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MYKORRHIZA
PA
GÖDSLAD bCH OGÖDSLAD MYR 287 sind diese Moore sehr nährstoffarrn geworden. Ursprunglieb bestanden die Mittel-partiell der Moore hauptsächlich aus baurnlosen Rasensirnsen-(Seirpus eaespitosus-) Moorgesellschaften und die Randpartien aus Reiserrnoorgesellschaften mit spär-lichem Kiefernwuchs.1910 wurden die beiden Moore entwässert; diese Entwässerung hatte jedoch keine Verbesserung des Baurnwuchses mit sich gebracht. Dagegen war eine gec ringe Veränderung der Seirpus eaespitosus-Gesellschaften zu erkennen. Weiss-rnoose begannen zu verschwinden, und auch die Rasensirnse rnusste vor Andro-meda polifolia, die vor der Entwässerung eine recht untergeordnete Rolle spielte, weichen. Seirpus eaespitosus-Gesellschaften gingen hierdurch in grossern Urnfang in einen Vegetationstyp uber, der als Andromeda-Gesellschaft bezeichnet werden kann. Irgendwelche nennenswerte Veränderung der Reiserrnoorgesellschaften trat dagegen nicht ein.
. Die Nährstoffarrnut von Hällmyrarna und die nach der Entwässerung ausge-bliebene Waldvegetation waren die Grunde weshalb Forstmeister ÅLUND Häll-myrarna als Untersuchungsgebiet fur Versuche mit Holzaschendungung wählte, urn dadurch eine V orstellung von der Bedeutung der Nährstoffverhältnisse fur das waldproduktive Verrnögen der Moore zu erhalten.
Er legte 1918 auf Södra Hällmyren eine Versuchsfläche von etwa 0,3 ha an, die mit I ooo kg Holzasche, entsprechend 3 300 kgjha, gedungt wurde. Diese Fläche liegt nahe der Mitte des Moores innerhalb einer ursprunglieb von Seirpus eaespic tosus eingenornrnenen Partie, wo die Vegetation nach der Entwässerung voni Jahre
1910 in Andromeda-Gesellschaft ubergegangen ist.
1926 legte Forstmeister ÅL UND eine Versuchsfläche von o, r 6 ha in der Mittele partie von Norra Hällmyren an. Die Beschaffenheit des Vegetationstyps dieser Fläche war im wesentlichen diesel be wie bei der vorhergehenden; sie wurde aber mit einer weit grässeren Menge Holzasche, I ooo kg oder 12 soo kg je ha, gedungt.
Als Vergleichsflächen dienten Moorteile in der Nähe der gedungten Flächen und von genau demselben Typ wie diese vor der Dungung.
Im ersten Jahre nach der Dungung fanden sich auf den gedungten Flächen Chamaenerium angustifolium und die Moose M arekantia polymorpha und Ceratodon purpureus in grossen Mengen ein. Zu dieser Vegetation geseliten sich später Birke, die sich sehr schnell und gut entwickelte, und in gewissern Urnfang auch Fichte und Kiefer sowie einige Gräser, Kräuter und Moose. Chamaenerium und ]1,1[ arehantia nahrnen später stark ab. Auf der gedungten Versuchsfläche auf Södra Hällmyren sieht man heute in sehr grossern Urnfang Bärenmoos-(Polytriehum-) reiche Birken~
gesellschaften mit Fichten- und Kiefernunterwuchs (Fig. 1) und auf der ~ntsprech
enden Fläche auf Norra Hällmyren vorwiegend Rasenschrnielen- (Desehampsia caespitosa-) und Calamagrostis purpurea-Gesellschaften mit dichtern Birkenwuchs.
Die gediingten Versuchsflächen unterscheiden sich daher nunrnehr sehr scharf von den angrenzenden, ungedungten Teilen der Moore, die fortdauernd zu weitaus grösstern Teil baurnlos daliegen und von Andromeda-Gesellschaften oder von Ubergangstypen von Se. eaespitosus zu Andromeda bewachsen sind (Fig. 2).
Die Unterschiede zwischen den gedungten und ungedungten Moorteilen korn-men nicht nur in floristischer und forstlicher Hinsicht zur Geltung, sondern auch mit Rucksicht auf die Bodenverhältnisse (s. MALMSTRÖM 1935 und Tab. I), obwohl letztere Unterschiede, nameutiich auf Södra Hällrnyren, in den letzteri Jahren in gewisser Hinsicht schwächer geworden sind.
1. Grosse Unterschiede zwischen den gedungten und ungedungten Flächen
· 2I. Meddel. från Statens Skogsförsöksanstalt. Häft. 32.
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bestehen in der Regel bezuglich der Bodenstruktur und dem Vermoderungs-zustand. Diese Unt_er.schiede beziehen sich aber lediglieb auf die oberste Boden-schicht (o-ro cm unter Bodenoberfläche). Innerhalb der aschengedungten Teile von Södra Hällmyren mit Polytrichum-reicbem Birkenwald ist die oberste Torf-schicht rohhumusartig; die entsprechende Schicht der gedungten Fläche auf Norra Hällmyren, und zwar jener Teile, die von grasreichen Gesellschaften mit Baum-wuchs eingenommen sind, ist mehr oder weniger mullartig. Dagegen zeichnen sich die. ungedungten Moorpartien fortdauernd durch ziemlich undifferenzierte Torf-struktur aus, die bis zur Oberfläche des Bodens reicht .. ,
2. Die Reaktionszahl innerhalb des Norra Hällmyren variiert · erheblich.
Auf der zugehörigen Versuchsfläche bewegt sie sich meist um PH 6, steigt aber nicht selten uber PH 7· Dies gilt jedoch nur fur die oberste Bodenschicht.pH-~erte
nehmen nämlich rasch mit steigender Tiefe ab, und bereits 2 dm tief sind sie wenig von den Werten verschieden, die man in gleicher Tiefe auf ungedungten Teilen des Maores findet. Innerhalb der ungedungten Gebiete liegen die PH-Werte um
4:
Auf Södra Hällmyren sind die Unterschiede in der Reaktionzahl zwischen gedung-ten und ungedunggedung-ten Partien gering oder gleich Null. Sie _beträgt im Durchschnitt etwa 4·
3. Zwischen den gedungten und ungediingten Teilen von Norra Hällmyren .sind .immer nach deutliche Unterschiede inbezug auf den Gehalt an wichtigeren Mineralstoffen vorhanden. Dagegen sind diese Unterschiede bei entsprechenden Tei-len von Södra Hällmyren nunmehr unbedeutend oderkaum wahrnehmbar .. -Von den Mineralstoffen, die auf den gedungten Teilen die meist auffallende Zunahme zeigen, ist vor allem der Kalk zu nennen, was auch ganz naturlieb ist, da die Holz-asche fast zur Hälfte aus Kalk besteht.
4· Grössere Unterschiede im Stickstoffgehalt. zwischen gedftngten (jetzt wald-produktiven) und ungedungten (noch kahlen) yon Sc. c_aespitosus-Moorgesellscbaf-ten ursprunglieb bewacbsenen Partien der Hällmyrarna sind dagegen nicht vor-handen. Dies erwies sich aus der Untersuchung von Nitrat- und Ammoniakgehalt bei Torfproben von den genannten Partien teils gleich nach der Probenahme, teils nach 3-monatiger Lagerung der Prpben (vgl. aber Diskussion, s. 295).
Die Mykorrhizaverhältnisse auf Hällmyrarna.
Typeneinteilung. Bei der Bescbreibung der Mykorrhizaverhältnisse auf Häll"
myrarna wird die nachstehende Typeneinteilung nach MELIN 1927 (vgl. auch BJÖRKMAN 1940, S. 30) befolgt.
Mykorrhiza A: Dieser Mykorrhizatyp ist bei Kiefer unverzweigt oder dichato-misch verzweigt (gegabelt), bei Fichte und Birke einfach oder monopodial (baum-artig) verzweigt (s. Fig. 4-II und 15-17). Die Farbe wechselt zwischen grau"
weiss und dunkelbraun, was teilweise davon abhängt, aus welchen Pilzen die My-korrhiza zusammengesetzt ist. Die Stärke des Mantels variiert gew:öhnlich zwischen ro und 25 fl· Hyphenstränge sind mit Ausnahme einiger speziellen Fälle (s. Fig.
ro, II und 16) nicht vorhanden.
Mykorrhiza B: Diese wird dadurch gekennzeichnet, dass wirkliche Mykor-rhizastruktur (von gleicher Art wie bei Mykorrhiza A) nur an der Kurzwurzel-spitze vorkommt, und dass die ubrigen Teile der Kurzwurzel PseudomykOJ:rhiza-struktur aufweisen. In dieser Untersuchung wird B-Mykorrhiza gemeinsam mit A-Mykorrhiza behandelt.
MYKORRHIZA P A GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 289 Mykorrhiza C: Dieser meist als >>Knollenmykorrhiza>> bezeichnete Mykor-rhizatyp besteht in der Regel aus kurzen, zusammengewachsenen Kurzwurzelver-zweigungen. Der Mantel ist dick, meist gelbgrau, in der Regel zahlreiche Hyphen-stränge ausstrahlend. Bisweilen kann dieser Mykorrhizatyp einfach sein, er unter-scheidet sich aber von der gewöhnlichen A-Mykorrhiza durch seinen dicken, >>zot-tigem, gewöhnlich gelbgrauen Hyphenmantel. C-Mykorrhiza kommt, söweit be-kannt, nur bei Ki.efer vor und wird nach MELIN (1923) von Baletus-Arten gebildet.
Mykorrhiza D: Tritt entweder als ein Typ mit dunnen Hyphen auf, die einen besonderen Mantel auf einer A-Mykorrhiza bilden (Typ Da, von M. R.
atrovirens konstituiert) oder als ein Typ mit gröberen, schwarzbraunen Hyphen, die von der Oberfläche der Kurzwurzel ausstrahlen (Typ Dn, nach HATCH 1934 von M. R. nig1·ostrigosum konstituiert). Die Far be ist braunschwarz bis rein schwarz.
Nach LIHNELL (1939) ist M. R. nigrostrigosum höchstwahrscheinlich mit dem Myzel des in Waldböden oft vorkommenden, sklerotienbildenden Pilzes Cenococcum graniforme identisch.
Diese Typeneinteilung, die ursprunglich zur Unterscheidung verschiedener Mykorrhizatypen bei Kiefer (oder Fichte) elienen sollte, ist auch zur Charakteri-sierung der Birkenmykorrhiza anwendbar. Eine bei Birke auf Hällmyrarna vor-koromende Mykorrhizaform ist indessen schwer in das oben dargelegte Einteilungs-schema einzuordnen. Es ist dies eine meist in grossen Anhäufungen vorkomroende Mykorrhiza (s. Fig. 10 und u), die aus langgestreckten Kurzwurzelverzwei-gungen von monopodialem Typ besteht. Diese VerzweiKurzwurzelverzwei-gungen sind in ausgebilde-tem Zustand dicht umeinander gewunden, so dass die ganze Bildung an einen Knäuel von unregelmässiger Form erinnert. Diese Mykorrhiza ist mit weissgrauem Hyphenmantel und starken Hyphensträngen versehen. Dem Aussehen nach zu urteilen, könnte man diese Mykorrhizaform möglicherweise als eine C-Mykor-rhiza bezeichnen; da sie aber denselben Bau wie eine typische A-MykorC-Mykor-rhiza auf-weist, ist sie auch als eine solche zu rechnen. Höchstwahrscheinlich ist es auch diese Mykorrhizaform, die MELIN in MALMSTRÖMs Abhandlung (1935) als >>A-Mykorrhiza von abweichendem Typ>> bezeichnet.
Einsammeln und Bearbeitung des Wurzelmaterials. Das Material fUr Wurzelanalysen wurde nur von solchen Bäumen und Pflanzen gesammelt, die an fUr die fraglichen Vegetations- bzw. Bodentypen charakteristischen Stellen wuchsen und als repräsentativ fUr die betreffenden stellen zu bezeichnen sind.
Fur jede untersuchte Pflanze wurden folgende Aufzeichnungen gernach t: Zustarid, Höhe und Verzweigung der Pflanze, Nadel- und Maitrieblänge, Entwicklung des Wurzelsystems sowie Mykorrhizaverhältnisse. Ferner wurde das "richtigste uber Licht-, Bodenstruktur- und Feuchtigkeitsverhältnisse an den betreffenden stand-orten notiert. Letzterwähnte Faktaren spielen nämlich eine bedeutende Rolle nicht nur fUr die Entwicklung der Pflanze, sondern auch fUr die Ansbildung der Mykorrhiza.
Das Einsammeln des Wurzelmaterials wurde im Juli und in der ersten Hälfte des August 1939 sowie im August 1940 vorgenommen.
Das Ausheben des ganzen Wurzelsystems eines Eaumes oder einer Pflanze ist eine sehr zeitraubende Arbeit, weshalb der Umfang des gesammelten Materials nicht. sehr gross sein konnte. An jeder zu untersuchenden Stelle wurden jedoch,
·wo es nur möglich war, mindestens 50 nach Altersklassen gleichmässig verteilte Pfla:rizert oder Jungbäume von jeder Holzart entnommen. Nur unbeschädigte oder (bei Birke) nach Möglichkeit unbeschädigte Wurzelsysteme sind analysiert worden.
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Bei der Berechnung der Frequenz der Mykorrhiza ist das Material in Alters-stufen von 2-5, 6-ro, n-r5 und r6-zo Jahren eingeteilt worden. Einjährige Pflanzen wurden nicht mitgenommen, da die Mykorrhiza bei solchen bei der Probenahme noch nicht voll entwickelt war. Es hat sich gezeigt, dass das Pflanzen-alter von Bedeutung ist, indem nämlich - wenigstens auf ungediingten Moor-partien- die ~requenz und die Ansbildung der Mykorrhiza je nach dem Pflanzen-alter sehr stark variieren kann.
Die Frequenz der Mykorrhiza wurde durch Zählung der verpilzten Kurzwurzel-spitzen ermittelt. In solchen Fällen, wo die verpilzte Kurzwurzel verzweigt war und verschiedene Spitzen bildete, wurde jede Spitze fiir sich gezählt (vgl. HATCH 1937, S. 74). Dass die Zählung auf diese Weise geschah und nicht, wie fruher iiblich, nach der Zahl der verpilzten Kurzwurzeln, beruht darauf, dass die Kurzwurzeln, besonders bei Bäumen. und älteren Pflanzen, oft wiederholt verzweigt sind und dadurch >>Klumpem von Mykorrhizen bilden. Ein solcher >>Klumpen>> kann quan-titativ betrachtet nicht mit einer unverzweigten verpilzten Kurzwurzel verglichen werden. Wenn die Kurzwurzelverzweigung sehr reichlich ist, kann es jedoch sehr schwierig, ja bisweilen unmöglich sein, die Zahl der verpilzten Kurzwurzelspitzen, wie z. B. bei der vorhin erwähnten reichlich verzweigten A-Mykorrhiza mit Hyphensträngen an Birke (s. Fig. ro und n), zu berechnen, Diese Schwierigkeiten maehen sich jedoch fast ausschliesslich bei der Untersuchung von Wurzeln der Bäume und älterer Pflanzen bemerkbar. Die Bestimmung der Frequenz von C-Mykorrhiza wurde auch nach der eben besebriebenen Methode ausgefiihrt;
die hierbei ermittelten Werte sind infolge kurzer und oft nicht ganz deutlicher Kurzwurzelverzweigungen sehr approximativ.
Das Durchsehen und die Bearbeitung des Wurzelmaterials geschah teils unrnit-telbar nach der Probenahme, teils später an in Alkohol oder in der Fixierlösung von KARPETSCH.ENKO-NAWASCHrN konservierten Proben. Die Wurzeln wurden unter Präparierlupe bei ro- bis 15facher Vergrösserung durchgesehen. Zur anato-misehen Untersuchung gewisser Kurzwurzeln und zur Bestimmung des Typs wurde eine grosse Anzahl mit Orseillin BB und Anilinblau gefärbter mikrosko-pischer Präparate angefertigt.
Södra Hällmyren.
Wie bereits erwähnt, ist der grösste Teil der mit Holzasche gedlingten Versuchsfl.äche von Södra Hällmyren nu11mehr von einem wohlgeschlossenen Birkenbestand bestockt.
Das Wurzelsystem bei auf dieser Fläche vorkommenden Holzarten ist in der Regel wohlentwickelt, aber im Vergleich mit dem Wurzelsystem von Bäumen und Pflanzen der ungediingten Vergleichspartien nicht besonders weit verzweigt.
Die Mykorrhizaausbildung ist bei allen Holzarten relativ gut. Die Mykorrhizen sitzen nahe an der Bodenoberfläche und sind, nameutiich bei Kiefer und älterer Birke, in dichten Gruppen zusammengehäuft.
Bei der Untersuchung der Mykorrhizaverhältnisse dieser Fläche ergab sich folgendes (s. auch Tab. 2, in der Zahlenangaben iiber die Frequenzverhältnisse angefiihrt . sin d).
Kiefer: Die Kurzwurzeln sind in grossem Umfang in Mykorrhizen von A-und B-Typ umgewandelt. Dies gilt auch fiir die Langwurzeln, die an der Spitzc oft von Mykorrhizapilzen infiziert sind. Fig. 4 und 5 zeigen die am häufigsten
vor-MYKORRHIZA P Å GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 291 kommenden Typen der A-Mykorrhiza.- Ausser Mykorthizen vonA-Typ kommen auch solche von C- und D-Typ vor. Zahlreiche Kurzwurzeln (40-50 %) sind fer-ner in Pseudomykorrhizen umgewandelt. Diese sind von iiblichem Typ.
Fichte: A- und B-Mykorrhizen kommen reichlich vor (s. u. a. Fig. 6 und 7), aber auch die Frequenz der Pseudomykorrhizen ist hoch.
Bir k e: A- und B-Mykorrhizen von verschiedener Ausbildungsform sind rekh-lich vertreten. Die gewöhnrekh-lichste Form (s. Fig. 8) ist gelbbraurt und hat einen 15-25 p, dicken, von grosszelligem Pseudoparenchym aufgebauten Hyphenmantel.
Von den iibrigen A- und B-Mykorrhizaformen sind besonders die in Fig. 9 und Io abgebildeten zu nennen. C-Mykorrhiza fehlt und D-Mykorrhiza kommt nur spa-radisch vor. Pseudomykorrhiza ist dagegen reichlich vertreten und tritt in gleicher Form wie bei Kiefer und Fichte (s. Fig. 12) auf.
Innerhalb der ungedi.ingten Partien von Södra Hällmyren ist die rhizabildung bedeutend .schwächer als auf der gediingten Fläche. Das zur Mykor-rhizauntersuchung gesammelte Pflanzenmaterial von diesen Partien stammt aus einigen von MALMSTRÖM (1935) eingehend besebriebenen Pflanzengesellschaften, nämlich:
I. Scirpus caespitosus-Moor mit Eriophorum vaginatum, 2. desgl., in Andromeda-Gesellschaft iibergehend, und 3. M olinia coerulea-Gesellschaft.
Auch von Erdwällen längs Grabenrändern wurde eine Anzahl Kiefern-, Fichten-und Birkenpflanzen ausgehoben Fichten-und untersucht.
Bäume und Baumpflanzen kommen innerhalb dieser Pflanzengesellschaften nur spärlieb und als schlechtwiichsige Individuen vor. In der erstgenannten Ge-sellschaft tritt nur die Kiefer, in den beiden iibrigen aber auch die Birke sowie in geringem Umfang die Fichte auf. Das Wurzelsystem bei diesen Pflanzen und im Wachstum zuriickgebliebenen Bäumen ist gewöhnlich weit ausgedehnt und reich verzweigt. Die Kurzwurzeln sitzen ziemlich dicht (ausser bei Pflanzen aus Sc. caespitosus-Moorgesellschaft mit E. vaginatum, an welchen sie verhältnismässig weit voneinander abstehen) und sind in der Regel n ur in geringem Umfang in Mykorrhizen umgewandelt. Statt dessen kommen Pseudomykorrhizen sehr zahl-reich (ca. 75-90 %) vor. Als Ausnahme ist der Befund von reichlich vorkom-mender Mykorrhiza (bis 70 %) an 2-5jährigen Kiefernpflanzen zu erwähnen.
Bei älteren Pflanzen nimmt jedoch die Mykorrhizabildung allem Ansehein nach stark ab.
Uber die Ausbildungsformen der Mykorrhiza gibt die nachstehende Ubersicht Auskunft.
Kiefer: Die am häufigsten vorkommenden Mykorrhizen sind von A- und B-Typ, doch werden auch C- und D-Mykorrhizen, obwohl sehr spärlich, angetrof-fen. Die A-Mykorrhizen sind in der Regel von der in Fig. 4 abgebildeten Form, wenn auch mit etwas diinnerem Mantel und von dunklerer Farbe.
Fichte: Die Ausbildung der Mykorrhiza stimmt im wesentlichen mit der bei Kiefer iiberein; C-Mykorrhiza kommt jedoch nicht vor.
Bir k e: A-und B-Mykorrhizen kommen, obwohl in der Regel schlecht entwickelt, vor. Ihre gewöhnlichste Ausbildungsform wird durch Fig. 8, IO und rt veran-schaulicht.
Auf Wällen von aufgeworfener Grabenerde innerhalb der ungedung-ten Partien von Södra Hällmyren haben sich Birke 1in.d Kiefer sowie in geringerem
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Umfang auch Fichte eingefunden. Vereinzelte Birken zeigen einen kräftigen Wuchs, die Mehrzahl aber sowie ältere Kiefern und Fichten Hihren ein kiimmerliches Dasein. Jiingere (2-5jährige) Baumpflanzen sind aber im allgemeinen von recht gutem Wuchs, was indessen in der Regel voriibergehend zu sein scheint. - Bei den Einzelbäumen mit gutem Wuchs sowie bei den 2-5-jährigen Pflanzen kom-men im allgeneinen wohlentwickelte Mykorrhizen sehr zahlreich vor. Deren Kurz-wurzeln waren in manchen Fällen bis Ioo % zu Mykorrhizen umgebildet. Bei etwas älteren Holzpflanzen und mehr ausgewachsenen Bäumen herrschen dagegen die Pseudomykorrhizen vor, die Mykorrhizen tretennurin geringem Umfang auf.
Die Mykorrhizen bei auf solchen Wällen vorkommenden Kiefern gehören im grossen ganzen demselben Typ an, nämlich einer meist reich verzweigten A ~Mykor
rhiza, die der in Fig. 4 abgebildeten ähnlich ist. Die an Birkenwurzeln auftretenden Mykorrhizen sind zum grössten Teil von ähnlichem Typ wie die in Fig. 8
abgebil-dete Mykorrhiza. ·
Norra Hällmyren.
Innerhalb der rgz6 mit Holzasche gediingten Fläche kommen vorwiegend Deschampsia caespitosa- und Calamagrostis purpurea-Gesellschaften mit dichtern Birkenwuchs und eingesprengter Fichte und Kiefer vor. An manchen stellen fin-det man aber auch Calluna-Moorbiilten mit Kiefernwuchs. An den von beiden erstgenannten Pflanzengesellschaften bewachsenen stellen ist die oberste Boden-schiclit (o-ro cm tief) im Gegensatz zu Calluna-Moorbiilten etwas mullartig.
Alle Bäume und fast alle Pflanzen dieser Fläche sind auffallend wiichsig (s. Fig.
14). Deren Wurzeln sind wohlentwickelt, doch nicht so langgestreckt wie bei Bäumen und Pflanzen von entsprechender Höhe auf ungediingten Partien. Die Kurzwurzeln sitzen ziemlich weit voneinander, und Wurzelhaare treten nur spär-lich auf.
Das Studium der Mykorrhizaverhältnisse auf dieser Fläche beschränkte sich vor allem auf die Deschampsia caespitosa-und Calamagrostis purpurea-Gesellschaf-ten.
Die Kurzwurzeln der Bäume und Pflanzen innerhalb dieser Gesellschaften sind in grossem Umfang zu Mykorrhizen, der Hauptteil (im Dutchschnitt etwa 6o %) aber zu Pseudomykorrhizen umgebildet. Die Mykorrhizaausbildung ist mithin innerhalb der Deschampsia caespitosa- und Calamagrostis purpurea-Gesell-schaften auf Norra Hällmyren schleeliter als auf aschengediingter Fläche von Södra Hällmyren. Diese Feststellung ist von nicht geringem Interesse.
Die Pseudomykorrhizen sind schmal und meist schwarzbraun sowie bei Kiefer bisweilen gabelförmig verzweigt.
Die Ausbildungsformen der Mykorrhizen sind die folgenden,
Kiefer: Hauptsächlich in der Regel ziemlich schleelit entwickelte; lange und schmale A-oder B-Mykorrhiza (s. Fig. 15). Der Mantel ist diinn (höchstens ro p) und meist schwarzbraun. Ausser dieseni Typ kommen auch C- und D-Mykorrhizen, wenn auch nur sehr spärlich, vor.
F ich te: Mit Ausnahme von C-Mykorrhiza kommen dieselben Mykorrhizenc typen wie bei der Kiefer vor.
.)3irke: A-und B-Mykorrhizen kommen vm; D-Mykorrhiza ist dagegen nicht beobachtet worden. Die häufigste Fonn von A-Mykorrhiza ist aus Fig. 8 zu
erse-MYKORRHIZA PA GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 2lJ3 hen; ansserdem kommen aber auch andere Formen vor, (lie in Fig. 10 und 16 wiedergegeben sind.
Auf den baumbewachsenen Reisermoorbtilten innerhalb der Fläche sind die Mykorrhizaverhältnisse oft bedeutend besser als in den oben beschriebenen gras·
reichen Gesellschaften. So findet man dart, besonders an Kiefernwurzeln, eine oft reich verzweigte A-Mykorrhiza (Fig. 17) mit dicken (etwa 20f-t) Hyphenmantel von grauer bis hellbrauner Farbe.
Die der aschengediingten Fläche am nächsten gelegenen ungediingten Partien von N arra Hällmyren sin d ha u ptsächlich von Andromeda-G esellschaften bewachsen.
Innerhalb dieser Gesellschaften kommt der Baumwuchs nur äusserst spärlich vor. An den wenigen Stellen, wo dieser auftritt, besteht er aus kiimmernden Pflan-zen und Kriippelwiichsen von Kiefer und Birke.
Das Wurzelsystem bei dieser zuriickgebli.ebenen Holzvegetation ist bemerkens-wert langgestreckt und in der Regel nur unbedeutend verzweigt. Die Kurzwurzeln sitzen in weiten Abständen und sind zu weitaus grösstem Teil (ca. go%) in Pseudo-mykorrhizen umgewandelt. Die Mykorrhizen kommen nur spärlichund in schlecht entwickelten Formen vor; näheres dariiber s. Tab. 2.
Auf Wällen von aufgeworfener Grabenerde trifft man auf Norra Häll-myren Birken, Kiefern und Fichten als Pflanzen und niedrige Bäume an. Deren vVuchsart und Mykorrhizaverhältnisse sind genau dieselben wie bei den ent-sprechenden Holzarten auf Grabenwällen von Södra Hällmyren. So kann die Mykorrhizaentwicklung auch hier unter gewissen Verhältnissen sehr kräftig sein.
Das Vorkommen von höheren Pilzen auf Hällmyrarna.
Im Zusammenhang mit der Untersuchung von Mykorrhizaverhältnissen wurden auch im Nachsommer und Herbst 1939 und 1940 Beobachtungen iiber das Vor-kommen verschiedener höherer Pilze gemacht.
Diese Beobachtungen sind von grossem Interesse, auch wenn man aus dem Vorkommen einer gewissen Pilzart nicht ohne weiteres schliessen kann, ob und in welchem Masse diese mit der Mykorrhizabildung in Verbindung steht.
Södra Hällmyren. Auf der aschengediingten Fläche sind folgende Pilz-arten gefunden worden: Baletus scaber, Collybia confluens und dryophila, Entoloma rhodopolium, Lactarius trivia/is und Paxillus involutus. Von diesen Pilzen ist Lactarius trivialis besonders häufig, während die iibrigen in geringeren Mengen vorkommen. Ansserdem wurden auf dieser Fläche, namentlich in hohen Poly-trichum-Biilten, einige sehr charakteristische Sklerotien festgestent (s. Fig. rS).
- Auf den ungediingten Moorteilen wurden n ur folgende Arten in einzelnen Exem-plaren angetroffen: Baletus scaber, Lactarius rufus und Paxillus involutus.
Norra Hällmyren. In den von Deschampsia caespitosa- und Calamp,grostis purpurea-Gesellschaften eingenommenen Teilen der aschenged ungten F~äche
wurden folgende Arten, sämtlich in einzelnen Exemplaren, nachgewiesen:Boletus scaber, Clitocybe candieans und cyathiformis, Collybia confluens und dryophila, Cortinarius sp., Hebeloma sp.,. Hygrophorus miniatus, Inocybe lacera, Laccaria laccata, Lactarius glyciosmus und torminosus, Lepiota amianthina, Ly caperdon pyri-forme, Omphalia umbellifera, Peziza badia, Telephora terrestris und Trieholoma grammopodium. Auf Calluna-Moorbiilten der Fläche kommen Fruchtkörper von Lactarius rufus, B oletus scaber und Paxillus involutus vor. Auch auf dieser Fläche
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treten Sklerotien auf; diese weichen in ihrer Form etwas von jenen auf Södra Hällmyren ab (s. Fig. rg). Diese Sklerotien kommen vorzugsweise an solchen stellen vor, wo Schlacke, die mit Holzasche verstreut wurde, noch im Boden liegt.
--Die ungedungten Partien von Norra Hällmyren, die der Fläche am nächst-en gelegnächst-en und von A ndromeda-Gesellschaftnächst-en bewachsnächst-en sind, beherbergnächst-en eine sehr spärliche und di.irftige Pilzflora. Von höheren Pilzen wurde nur eine Cor-tinarius-Art festgestcllt.
Diskussion.
Obwohl nunmehr 30 Jahre vergangen sind, seitdem die Hällmyrarna entwässert wurden, weisen diese Moore, wenn man von den mit Holzasche gedungten Flächen absieht, keine oder nur sehr spärliche und durftige Baumvegetation auf. Auch die Mykorrhizabildung erwies sich in der Regel als sehr schwach. Zahlreicher und in besser entwickelten Formen kommt die Mykorrhiza nur bei Bäumen und Sträu-chern auf der aschengedungten Fläche von Södra Hällmyren sowie bei ganz j ungen, auf Wällen von aufgeworfener Erde längs Gräben wachsenden Baumpflanzen vor. IJJ. diesem Zusammenhang ist jedoch hervorzuheben, dass die Mykorrhiza oder Ansätze hierzu bei kaum einem Baum oder einer Pflanze auf Hällmyrarna vallständig fehlen.
Es liegt nahe zu vermuten, dass die Ursache der schwachen Mykorrhizabildung in den ungedungten Teilen von Hällmyrarna in dem durch unvollständige Ent-wässerung verursachten Sauerstoffmangel des Bodens zu suchen ist, zumal die Mykorrhizafrequenz bei jungen Baumpflanzen auf lockeren und daher wohl durchlufteten Grabenerdwällen oft sehr hoch ist.
Der Sauerstoffmangel in den Bodenschichten, wo die Baumwurzeln hauptsäch-lich gelagert sind, durfte jedoch nach der Entwässerung von Hällmyrarna kaum anders vorliegen als rein lokal, wie z. B. auf immer noch nassen, von Sc. caespi-tosus-Moorgesellschaften bewachsenen Partien. Die Trockenlegung war nämlich an den meisten ubrigen stellen so intensiv, dass eine völlig befriedigende Durch-luftung der oberen Bodenschichten erreicht werden konnte. Wäre dies nicht der Fall, wurde ubrigens der Wuchs der Baumpflanzen kaum so gut sein können, wie er es gegenwärtig ist. Die Ursache der bessfren Mykorrhizaentwicklung auf Graben-wällen möchten ich z. Z. nicht erörtern. Dagegen seien einige Worte uber die Ein-wirkung der Aschendungung auf das Baumwachstum und die Mykorrhizabildung
g~sagt.
Die Ursache der schwachen Mykorrhizabildung und im ubrigen auch des ausge-bliebenen Waldwuchses innerhalb der ungedungten Teile von Hällmyrarna ist so-mit nicht im Sauerstoffmangel, sondern in einem anderen Faktor zu suchen.
Da die ursprunglieb baumlosen und unproduktiven Gebiete durch Zufuhr von Holzasche, die die Mehrzahl der fi.ir Holzgewächse lebenswichtigen Mineralstoffe enthält, in wuchsige Bestände verwandelt werden konnten, liegt es nahe anzu"
nehmen, . dass der vor der Dungung schwache oder ausgebliebene Waldwuchs auf Hällmyrarna vor allem durch den Mangel an mineralisehen Nährstoffen im Torfe (vgl. MALMSTRÖM · 1935) bedingt war. Man braucht hierbei nicht allein an die Stoffe- zu denken, die gewöhnlich am meisten beachtet werden. Es kann sich ebenso gut um den Mangel an einem oder einigen sog. Spurenelementen handeln, d: h. an solchen stoffen, die fur die Pflanzen in nur sehr kleinen Mengen notwendig