CIRKULATIONSOMSTÄLLNING I SAMBAND MED ARBETE

trappor, springa till spårvagnen eller olika former av idrott genom träning och tävling. Syftet med denna laboration är att studera hur cirkulation, andning samt metabolism ställs om i samband med denna typ av arbete. Under något modifierade förhållanden kan laborationen användas som ett konditionstest; ett test av maximal syreupptagnings-förmåga. Uthållighetsarbete är ett samspel mellan cirkulation och respiration och centrala och lokala organ för att bilda energi genom uthållighets givande processer. Laboratoriehandledningen syftar till att teoretiskt beskriva ett uthållighetstest, belysa vitala processer och begrepp vid ett uthållighetsarbete samt försöka visa på likheter med uthållighetsarbete utanför laboratoriet.

2 CIRKULATIONSOMSTÄLLNING I SAMBAND MED ARBETE

Under muskelarbete sker en dramatisk omställning av cirkulationsapparaten.

 Hjärtats minutvolym (cardiac output) ökar.

 Minutvolymen distribueras genom lokalkemisk och centralnervös styrning till den metabolt högaktiva vävnaden, dvs den arbetande muskulaturen.

 Det arteriella blodets syreinnehåll kommer att utnyttjas i större utsträckning.

2.1 Hjärtats minutvolym (cardiac output)

Hos en mycket vältränad idrottsman/kvinna öka 7-8 gånger, från ca 5 l/min upp till 35-40 l/min.

Denna ökning sker huvudsakligen genom att hjärtats slagfrekvens stiger medan slagvolymen endast

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

obetydligt ökar (se nedan). Den maximala pulsfrekvensen, "pulstaket", ligger hos en 20-åring på ca 200 slag/minut. Pulstaket är relativt oberoende av träningsgraden. Detta gör att slagfrekvensen under vila i stort bestämmer hur stor ökningen av hjärtminutvolymen kan bli vid maximalt arbete. En

vältränad idrottare har en låg slagfrekvens i vila (ca 30-40 slag/min) detta möjliggörs av att han genom träning ökat sin slagvolym från en otränad persons cirka 70 ml per slag till 120-150 ml per slag.

Idrottsmannen/kvinnan kan sålunda genom frekvensökningen, även om slagvolymen antages vara oförändrad under arbetet, öka hjärtminutvolymen ca 5-6 gånger (medan den otränade är begränsad till 2,5-3 gångers ökning). Under muskel-arbete kommer även slagvolymen att öka något. Denna ökning är dock ringa hos måttligt tränade. Ökningen av hjärtminutvolymen kan därför, med viss förenkling, anses vara proportionell mot ökningen av slagfrekvensen. Den extremt vältränade

idrottsmannen/kvinnan kan dock initialt under arbetet öka sin slagvolym med så mycket som 40-50 %.

Slagvolymen brukar nå sitt maximum vid en slagfrekvens på 110-120 slag/min varefter

hjärtminutvolymen stiger proportionellt med slagfrekvensen. Det föreligger alltså ett i det närmaste lineärt förhållande mellan slagfrekvens och hjärtminutvolym. Detta gäller hos den otränade under nästan hela arbetet och hos den vältränade ovanför en hjärtfrekvens på 110-120 slag/min.

Hjärtminutvolymen kan givetvis aldrig överskrida det blodflöde, som kommer från vensystemet.

Det venösa återflödet kommer således att begränsa hjärtminutvolymens storlek. En absolut

förutsättning för ett adekvat venöst återflöde vid arbete i upprätt ställning (sittande eller stående) är samarbetet mellan kontraktionerna i benets skelettmuskulatur och klaffsystemet i extremiteternas vener (venklaffarna återfinnes i medelstora vener, men ej i bukhålan). Muskler och klaffar fungerar som ett synnerligen effektivt "perifert hjärta" vilket aktivt pumpar tillbaka blod till högerhjärtat (muskelpumpen, se laborationen "Lägesförändringar"). Vid arbete (t.ex. cykling) underlättas det venösa återflödet av muskelkontraktionerna i kombination med klaffsystemet. Effekten framgår drastiskt vid mätning av hjärt-frekvensen och blodtryck omedelbart efter ett hårt muskelarbete. Det föreligger då stor risk för blodtrycksfall och svimning om försökspersonen i upprätt ställning är helt avslappnad. Återflödet av blod till högerhjärtat underlättas ytterligare av respiratoriskt betingade tryckoscillationer i thorax och i abdomen. I abdomen verkar respirations-rörelsen som en tryckpump och i thorax åstadkommer den en sugeffekt. När sålunda diafragmavalvet under inspirationsrörelsen dras nedåt, uppträder samtidigt en sugeffekt i bröstkorgen och ett övertryck i bukhålan, vilket speciellt under muskelarbete med forcerad andning kraftigt förbättrar det venösa återflödet.

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

2.2 Distribution av hjärtminutvolymen vid vila och under arbete

Hjärtminutvolymen fördelar sig inte likformigt till de olika vävnaderna, inte ens om genomblödningen sätts i relation till vikten av respektive vävnad. Under vila kommer

skelettmuskulaturens genomblödning att uppgå till ca 3 ml/100 g och min, medan t.ex. njurarnas andel är enorm, 400 ml/100 g och min. Under arbete med stora muskelmassor (skidåkning, cykelåkning, simning) sker en dramatisk omställning av den då kraftigt ökade hjärtminutvolymen, så att

skelettmuskulaturen kommer att göra anspråk på upp till 80% av hjärtminutvolymen. Hos en försöksperson med en kroppsvikt på drygt 80 kg kommer detta att innebära en total

muskelgenomblödning på 28-32 liter, vilket innebär ett genomsnittligt blodflöde på 70-80 ml/100 g och min. Blodflödet har sålunda ökat från 3 ml under vila till 70-80 ml/100 g och min under arbete.

Fördelningen av hjärt-minutvolymen vid vila och under arbete till olika vävnader framgår av tabell 1.

Vävnadstyp Blodflöde i vila

(CO = 5 l/min)

Tabell 1: Procentuell samt absolut fördelning av hjärtminutvolymen under vila och arbete.

Observera i detta sammanhang, att vissa organ (såsom njurarna, mag-tarmkanalen) får en reducerad genomblödning, medan t.ex. centrala nervsystemets blodflöde väsentligen är oförändrad.

Genomblödningen genom myocardiet ökar parallellt med hjärtminut-volymen och blir därmed procentuellt oförändrad. Hudgenomblödningen är initialt ringa, men ökar successivt under arbetets

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

gång. Orsaken är att under hårt muskelarbete bildas stora mängder värme, som måste elimineras genom ökad hudgenomblödning i kombination med svettning (verkningsgraden för skelettmuskulatur är endast 22%). Det är därför inte ovanligt att man efter en stunds arbete med konstant belastning iakttar en ökad hjärtfrekvens, vilket antyder en kraftig ökning av hudgenomblödningen.

Mekanismen bakom redistribution av blodflödet är inte fullständigt känd. Man har hos toppidrottare kunnat uppmäta ökade blodflöden i skelettmuskel men minskade flöden i

njure/splanknicus organ redan under de mental förberedelserna för ett arbete/tävling. Detta sker innan musklerna är i arbete och antyder att initialt kan en centralnervös reaktion av typen defence-alarm aktiveras. Redistributionen skulle då förklaras av ett differentierat sympatikusutflöde till kroppens olika vävnader. Denna typ av reaktion kan också vara av betydelse för den mycket snabba ökningen av muskelblodflödet, vilken kan ses omedelbart efter påbörjat arbete. Hastigheten i denna ökning gör det mindre troligt att "metaboliter" skulle vara inblandade. Under själva arbetet ser man ett kraftigt ökat generellt sympatikusutflöde, förmodligen utlöst av lokala kemoreceptorer och mekanoreceptorer i muskulatur, leder och senor. Den ökade nervösa aktiviteten strävar efter generell kärlkonstriktion. I den arbetande muskulaturen finns dock rikligt med lokalkemiskt verkande dilaterande substanser (se laborationen "Pletysmografi"), vilka övervinner de sympatiska effekterna. Resultatet blir en

redistribution av blodflödet från splanknicus/njure mot den arbetande muskulaturen. Det finns ännu inga belägg för att människan skulle vara utrustad med någon form av aktivt dilaterande

sympatikusfibrer, vilka beskrivs i ett flertal läroböcker. Det ökade sympatikusutflödet aktiverar även binjurarnas sekretion av adrenalin och noradrenalin. Adrenalinet bidrar till att dilatera

skelettmuskulaturens kärlbädd.

2.3 Syreextraktionen, (a-vO2 differensen)

Skillnaden i syreinnehåll mellan arteriellt och venöst blod benämns a-vO2 differensen. Artärblodets syreinnehåll är ca 200 ml per liter blod. Prov från det "blandade venösa återflödet", dvs från a.

pulmonalis, visar att under vilobetingelser endast ca 50 ml syre extraherats av kroppen per liter blod.

Detta betyder att det venösa blodet, just innan detta skall distribueras till lungkapillärerna, fortfarande innehåller 150 ml syre per liter. Orsaken till detta "dåliga utnyttjande" av tillgängligt syre, är bl. a.

njurarnas ringa syreextraktion (njurens genomblödning överskrider kraftigt det behov, som är nutritivt motiverat). Av tillförd mängd syre om 200 ml, utnyttjar njurarna endast 14 ml syre, varför njurvenblod innehåller nära nog samma mängd syre som artärblod. Andra vävnader har också en ur egen

nutritionssynpunkt "överdimensionerad" genomblödning, t.ex. mag-tarm kanalen, lever och mjälte.

Kroppens totala syrekonsumtion, som vid vila är 250 ml/min, kan under hårt muskelarbete mer än

20-Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

faldigas och sålunda uppgå till över 4500 och 6000 mL/min för kvinnliga resp. manliga vältränade idrottare. Eftersom hjärtminutvolymen kan ökas maximalt 7-8 gånger, måste syreextraktionen öka 2-3 gånger för att den 20-faldiga syrekonsumtionen skall kunna förklaras. Detta är också vad som händer vid hård fysisk belastning.

Det blandade venösa blodet kommer, under dessa förhållande av extremt hårt arbete, att ha ett syreinnehåll på endast 35 jämfört med 150 ml per liter vid vila (ökning av extraktionen med 3.3 ggr).

Förklaringen härtill ligger i att en mycket stor fraktion (80%) av hjärtminutvolymen distribueras till den mycket effektivt syreextraherande skelettmuskulaturen. Denna vävnad ökar sin extraktion av syre ur det arteriella blodet under hårt arbete, från 60 ml under vila till mer än 185 ml per liter blod under arbete. Lokal ökning av syreextraktionen i muskulaturen sammanhänger med den s.k. Bohr-effekten, dvs "högerförskjutning" av oxihämoglobinets dissociationskurva, vilken inträder vid ökad temperatur, P_CO2 och surhetsgrad. Konsekvensen härav blir, att syrgasen lättare "lossnar" från hämoglobinet, dvs oxihämoglobinet reduceras mer än normalt vid ett och samma syretryck.

Arbetet ökar också den tillgänliga kapillärytan i muskulaturen. Hos människan har man beräknat antalet kapillärer per mm2 muskelmassa till 400 stycken. Vid vila kommer dock endast en bråkdel av dessa kapillärer att vara öppna per tidsenhet, dvs tillgängliga för genomblödning. Under muskelarbete kan antalet öppna kapillärer 5-faldigas. När de prekapillära motståndskärlen under muskelarbete dilateras, innebär detta inte bara en ökad genomblödning, utan också att blodflödet distribueras till ett mycket stort antal kapillärer. Syrgasen får då en mångdubbelt större yta att diffundera över samtidigt som diffusionsavståndet till de mest avlägsna muskelcellerna blir minimalt (ca 20 µm). Därför kommer syreextraktionen i en hårt arbetande skelettmuskel att vara nästan 100%-ig (syreinnehållet i venblodet kan vara sänkt till 10 ml per liter blod).

2.3.1 Arbete med små respektive stora muskelgrupper

Arbetet som utförs på en ergometercykel kan beskrivas som ett dynamiskt arbete med stora muskelgrupper. Det cirkulatoriska omställningarna är till vissa delar annorlunda om man endast arbetar med mindre muskelgrupper, t ex en arm. Hjärtminutvolymen vid en given syreförbrukning är oförändrad. Blodtrycksreaktionen blir dock mer uttalad vid arbete med små muskelgrupper. Detta beror förmodligen på en vasokonstriktion i de muskelkärlbäddar som inte arbetar. Det ökade blod–

trycket kräver en större kontraktionskraft hos hjärtmuskeln för att bebehålla/öka slagvolymen och därmed en större syrekonsumtion. Hjärtfrekvensen stiger också mer uttalat vilket även detta leder till

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

en ökad syrekonsumtion. Sammantaget innebär detta att belastningen för hjärtat är större vid denna typen av arbete jämfört med arbete i stora muskelgrupper. Individer med symptom från förträngda koronarkärl (angina pectoris) tål därför ofta arbete med små muskelgrupper sämre än arbete med stora muskelgrupper.

2.3.2 Dynamiskt jämfört med statiskt arbete

Statiskt arbete kan definieras som en isometrisk kontraktion av muskulaturen. Denna typ av arbete kan i sitt extremfall illustreras av tyngdlyftaren. Detta ger, som i fallet med arbete med små muskel–

grupper, ett oproportionellt högt blodtryck samt en ökad hjärtfrekvens. Av samma skäl som ovan är denna typ av arbete olämplig för hjärtsjuka personer.

Sammanfattning: När en normaltränad individ arbetar ökar hjärtminutvolymen proportionellt med hjärtfrekvensen. Genom ökad sympatikusaktivitet och lokal-kemiska faktorer redistribueras den ökade hjärtminutvolymen till den arbetande skelettmuskulaturen. Ökningen av a-vO2-differensen under arbete är ett resultat av dels redistribution av hjärtminutvolymen, dels av det faktum att

syreextraktionen effektiviseras genom större tillgänglig kapilläryta, samt ett effektivare O2-utbyte pga Bohr-effekten. En faktor som motverkar en ökad syreextraktion är det ökade blodflödet till huden under hårt arbete. Blodet har ju där den synnerligen viktiga "extrafunktionen" att borttransportera överskottsvärme.