Lodjuret är ett stort rovdjur och står därför högt i näringskedjan, i vissa områden högst, och kan därmed kallas toppredator. På senare tid har man mer och mer intresserat sig för de effekter sådana rovdjur kan ha på nivåer flera steg längre ned i den ekologiska näringskedjan, inte bara på nivån när- mast under (d.v.s. de egna bytesdjuren). Detta har man kallat trofiska effekter. Detta ökande intresse har givetvis stimulerats av återkomsten av stora rovdjur till områden där de länge saknats (Chapron m.fl. 2014).
Återetableringen av de stora rovdjuren har också skapat ett slags natur- ligt experiment, som bl.a. utnyttjats av Elmhagen m.fl. I en studie baserad på olika typer av historiska data från Sverige, visade Elmhagen & Rushton
(2007) att nedgången och lokal utrotning av varg och lodjur under 1800-talet följdes av en uppgång i rävpopulationen, som kontrollerats uppifrån-ner av de stora rovdjuren. Den ökande rävpopulationen i sin tur har haft effekter på den övriga småviltfaunan, vilket också visats, bl.a. i en rad studier gjorda på Grimsö (Lindström m.fl. 1994, Helldin 2004). Effekten var dock starkast i områden med hög produktivitet, vilket antydde att den övriga småviltsfaunan påverkades både uppifrån-ner och nerifrån-upp. I näringsfattiga områden, främst i norra Sverige, tycktes rävpopulationen regleras nedifrån-upp, och det fanns inte tillräckligt med föda för att rävpopulationen skulle gynnas av att de stora rovdjuren försvann. I en studie (Elmhagen m.fl. 2010) baserad på data från viltinventeringar byggda på snöspårning längs förutbestämda linjer i Finland, visade forskargruppen att denna process är reversibel (omvänd- bar), och att lodjur kanske är den viktigaste av de två stora rovdjur (varg och lo) när det gäller räv. Studien täckte 17 år (1989–2005). Under denna period återkoloniserade lodjuren delar av mellersta och södra Finland, vilket gav möjligheter att studera deras eventuella effekter längre ned i närings- kedjan. Återigen visade man på effekter både uppifrån-ner och nerifrån-upp. I lodjursområdena pressades rävpopulationen ned, vilket i sin tur ledde till en uppgång av hare.
I ett par senare studier vidgade forskare från samma grupp det geo- grafiska perspektivet ytterligare. Baserat på publicerade data på täthet av rödräv från hela Europa och norra Asien ända bort till Kamtjatka och jäm- fört med data på förekomst av fyra stora toppredatorer, varg, lodjur, panterlo och guldschakal (Canis aureus), kunde man visa att av dessa var det endast lodjur som påverkade tätheten av räv, och att denna påverkan var tydlig och kraftig (Pasanen-Mortensen m.fl. 2013). Man fann ingen effekt av varg, trots att man hade ett stort antal områden med förekomst av varg i materialet. Förutom lodjuret hade även låg sommartemperatur en begränsande effekt på räven, främst för att den påverkade landskapets produktivitet generellt. Forskarna drog bl.a. slutsatsen att de positiva effekter som en global upp- värmning har på rävpopulationens utbredning och täthet, kan dämpas genom närvaro av lodjur. I ytterligare en studie, baserat på samma rävmaterial, kunde forskarna återigen visa att rävpopulationen påverkades både uppifrån- ner av predation från lodjur och nedifrån-upp av markens produktivitet och därmed förmåga att producera föda för räven (Pasanen-Mortensen & Elmhagen 2015). I områden utan lodjur gynnades räven av andelen upp odlad mark upp till en jämviktslinje som låg vid ungefär 30 % odlad mark. Vid ännu högre andel odlad mark fick man ingen ytterligare effekt på rävtäthet. I de regioner som hade lodjur fann man emellertid inget sådant samband, och drog slutsatsen att där kontrollerade lodjuren rävens täthet så att den inte kunde utnyttja en ökad produktivitet i miljön.
Elmhagen m.fl. gjorde inga direkta studier av lodjurens predation på räv utan studerade endast korrelationer mellan tätheter och förekomster. Att lodjuren verkligen dödar rödräv, och att detta kan ske i en omfattning som påverkar rävpopulationen har emellertid visats både av Sunde m.fl. (1999)
och av Helldin m.fl. (2006) i studier byggda på snöspårning och radiomärkta rävar. I den senare studien visade man också på ett samband mellan lodjurens återkomst till delar av Örebro län och nedgång i rävpopulationen. I en annan studie, fann emellertid Wikenros m.fl. (2017a) snarast en svag positiv korre- lation mellan frekvensen spår av lodjur och av räv i ett material baserat på vilttrianglar i Örebro och Värmlands län. Detta visar att relationen mellan toppredatorer och mellan-predatorer är komplex och kan variera beroende på vilken rumslig och tidsmässig skala man använder i sin undersökning. En viss attraktion till doft av lodjur hos räv (kanske orsakad av en möjlighet att finna kadaver) visades också experimentellt av Wikenros m.fl. (2017b) i ännu en studie utförd i Bialowieza.
Få studier har undersökt konkurrens mellan lodjur och andra rovdjur som inte innefattar predation mellan rovdjursarter (intra-guild predation). Wikenros m.fl. (2010) kunde i en studie i Bergslagen inte påvisa någon kon- kurrens mellan lodjur och varg. Denna studie redovisas i detalj i vargavsnittet i denna rapport.
Slutsatser
I de områden där det finns rådjur, vilket gäller praktiskt taget hela Europa utom längst i norr, är rådjuret det helt dominerande bytesdjuret. Lodjur har dock kapacitet att döda bytesdjur upp till en kronhjortshinds storlek. Kronhjort förefaller också vara det vanligaste sekundära bytesslaget där den förekommer. Småvilt, främst hare, kan också vara viktiga byten, framför- allt där klövvilt av lämplig storlek saknas. För svenska och skandinaviska förhållanden är lodjurens effekter på rådjurspopulationen den mest intres- santa frågan. Lodjur visar mycket lite köns- eller åldersselektion i sin preda- tion på rådjur, alla kategorier hos denna bytesart verkar vara lika sårbara för lodjurspredation, och båda könen hos lodjur är lika effektiva. Lodjurets funktionella respons för rådjurens täthet visar också på en extrem effektivi- tet. Responsen är genomgående av typ II, och stigningen till mättnadsnivån är extremt brant. Redan vid tätheter av 1 rådjur per km2 når responsen sin
mättnad. Predationstakterna vid denna mättnadsnivå är också förvånansvärt konstanta över Europa. För familjegrupper, där försörjningsbördan är som störst ligger denna runt 20 rådjur/100 dagar, för ensamma djur mellan 10 och 15 rådjur/100 dagar. Vuxna hanar har en tendens till högre predations- takt än vuxna ensamma honor. Vad som kan påverka dessa nivåer är tillgång på ett lättjagat alternativt klövviltsbyte, t.ex. frigående får, eller mycket hög täthet av ett annat, mer svårjagat klövvilt som kronhjort. I Bialowieza visade man att när tätheten av kronhjort närmade sig 10 per km2 och var åtminstone
fem gånger högre än tätheten av rådjur, så slog lodjurens predation över till att främst inrikta sig på kronhjort. Det enda område i Skandinavien där detta för närvarande kan tänkas inträffa är västra Norge. I södra Sverige skulle förekomst av dovhjort lokalt kunna leda till denna effekt.
Systemet lodjur-rådjur uppfyller de flesta kriterier för en förväntad kraftig effekt på bytesdjuret. Lodjuret är ungefär av samma storlek som rådjur, det har ungefär samma inneboende tillväxttakt, och lodjuret är en ensam- jagande smygjägare som är mycket effektiv som rådjurspredator. Data visar också att lodjur kan ha stor täthetssänkande effekt på rådjurspopulationen, men att detta påverkas av miljön. Ju mer produktiv miljö, desto lägre verkar lodjurens effekt på rådjurspopulationen vara. Det är oklart vad detta beror på, om det är den högre produktiviteten hos rådjuren i sådana miljöer, eller om det är tillgången på fler skyddade områden där lodjuren inte finns (hög- produktiva områden har oftast också hög täthet av människor som inne- bär att lodjur undviker sådan områden) eller inte är effektiva i sin jakt. I kargare miljöer kan lodjuren permanent hålla nere rådjurspopulationen på en låg nivå, åtminstone om lodjuren begränsas till en medelhög nivå genom jakt. Jakt på lodjur förhindrar då ett naturligt förlopp där lodjuren tar ned rådjurspopulationen så lågt att lodjuren själva får försörjningsproblem och i sin tur börjar minska. Ett sådant system skulle kunna leda till storskaliga variationer, eventuellt med ett cykliskt förlopp. Opublicerade data tyder på att ett sådant scenario är möjligt för Svealand och södra Norrland (Andrén & Liberg 2008). I södra Sverige förväntar vi oss betydligt mindre effekter av lodjuren på rådjurspopulationen på grund av den högre produktiviteten där, och kanske också på grund av tillgång till alternativa bytesarter i form av dovhjort och kronhjort.
Om lodjuren expanderar ytterligare i Sydsverige kan vi förväntas oss en ökad predation på kronhjort, men demografiska effekter förväntas bli små. Lodjuret är en alltför ineffektiv predator på kronhjort för sådana effekter, vilket den starka selektionen för unga djur, främst årskalvar, visar. Till skill- nad från vargens och björnens predation på älgkalv, är lodjurens predation på kronhjortskalv för liten för att ha någon större demografisk betydelse. Vissa av Sydsveriges dovhjortsbestånd kan komma att påverkas av en expande- rande lodjurspopulation men det är svårt att ställa någon prognos över vilken effekt detta kan få. De få data vi har på lodjurens predation på dovhjort visar på att det även här är ungdjur som selekteras. Dovhjortens klumpade för- delning i landskapet, med lokalt mycket höga tätheter, talar också emot en stor effekt av lodjur.
Det finns ingenting som tyder på att lodjuren kommer att få någon märk- bar effekt på vildsvinspopulationen. Ingenstans där man studerat lodjurs- predation i områden med vildsvin, har detta varit ett viktigt byte. Vad gäller demografiska effekter på småvilt orsakad av lodjurens predation saknas tyvärr data. Den enda art där vi kan tänka oss att man har eller kan få en viss effekt är skogshare. Här spelar ju även lodjurens effekt på rävpopula- tionen en viss roll. De studier som är gjorda på lodjurets trofiska effekter ger visst stöd för att lodjuren kan sänka tätheten av räv, och därmed sekundärt gynna rävens bytesarter bland småviltet, men data är inte entydiga. Enligt en finsk avhandling kan detta ha en positiv effekt på skogshöns (Ludwig 2007). Eftersom rödräv kan ha en mycket kraftig effekt på rådjurstätheten,
genom sin predation små kid (Lindström m.fl. 1994, Jarnemo & Liberg 2005), infinner sig en intrikat fråga, nämligen om lodjuren genom att sänka tätheten av räv i viss mån kan kompensera för sin egen negativa effekt på rådjurs- tätheten. Detta är ett intressant framtida forskningsområde. Konkurrensen mellan lo och varg verkar vara försumbar, åtminstone vid de tätheter som vi har erfarenheter av hittills. Det är dock inte otänkbart att vargens predation på rådjur kan bli ett problem för lodjurspopulationen längre fram. Detta är ett viktigt framtida forskningsområde. Riskbeteende hos rådjur har uppmätts gentemot förekomst av lodjur, men det saknas ännu data som visar vilka eventuella demografiska effekter detta kan ha för rådjurspopulationen.