La dernière espèce présentée est Rastellum carinatum (fig. 3-12). Sa morphologie particulière en forme d’arc et sa commissure en zigzag rend son identification aisée dans les terrains cénomaniens étudiés. Son abondance et sa relative ubiquité permettent d’appréhender la distribution de ses différentes variantes morphologiques dans un vaste panel d’environnements de dépôt.
Les principales sources de variation morphologique sont la largeur et la hauteur du de la coquille, le développement ou non d’expansions en épine tubulaires sur la bordure de sa valve gauche (épines hyotes), la longueur du rayon de courbure qu’elle adopte lors de sa croissance et la présence éventuelle de surface d’attache. L’analyse morpho-fonctionnelle de plusieurs de ces paramètres a déjà pu être réalisée sur d’autres espèces du même groupe par Sambol et Finks (1977) et Carter (1968).
Concernant les expansions situées sur sa valve inférieure, il en ressort clairement un rôle stabilisateur. Elles peuvent servir à s’arrimer sur un objet tiers (substrat, racine,…) ou encore pour augmenter leur portance avec des épines rayonnantes sur un même plan. D’une manière générale, les individus les plus « larges » et « trapus » (c’est à dire avec un rapport [(hauteur x largeur)/épaisseur] important) réalisent également une augmentation de leur portance sans le développement de ces épines. Ces morphologies sont ainsi favorisées sur les substrats les moins indurés.
L’avantage d’un faible rayon de courbure est double dans la colonisation de tels milieux. Non seulement un individu « recroquevillé » augmente sa portance (Dumanois, 1982) mais, sa respiration et sa nutrition s’en retrouvent facilitées. Selon Sambol et Finks (1977) et Carter (1968, 1968), le courant exhalant étant centripète, il se focalise et évacue d’autant plus loin ses propres déchets tout en renouvelant l’eau environnante. Il paraît ainsi raisonnable d’imaginer une sélection préférentielle des organismes à faible rayon de courbure dans les environnements de vasière souvent pauvres en oxygène.
3.2.2 Assemblages 2D de faunes allochtones
Les assemblages 2D allochtones rassemblent par définition les assemblages où les individus n’auraient pas vécu in situ. Là encore, toute interprétation synécologique de ces assemblages composites serait imprécise voir inexacte.
Cependant, à l’inverse de leurs homologues 3D, ces structures 2D peuvent être considérées comme rares pour deux raisons majeures :
- les processus responsables de structures allochtones (tempêtes…) sont tels qu’ils engendrent directement des structures en 3D ;
- la biomasse produite par les ostréidés est tellement importante que leur re- mobilisation s’organise généralement sous forme 3D.
Ces surfaces sont identifiables sans ambiguïté. Ces surfaces sont en théorie très faiblement marquées (à moins que le dépôt ne se fasse directement sur une surface d’érosion ou de non-dépôt antérieure) à l’égal des « 2D census assemblages », mais l’assemblage est totalement déstructuré et ne correspond à aucune structure de communauté.
3.2.2.1 Exemple : les lumachelles à Pycnodonte biauriculata
Compte tenu de la rareté de ces assemblages, un seul exemple a pu être clairement identifié entre les deux épisodes bioconstruits à Pycnodonte de l’Ile Madame (niveau « E ») (fig. 3-7). En effet, dans l’intervalle sableux fin à très fin sont disposés sporadiquement quelques lits à huîtres composés principalement de Pycnodonte biauriculatum. Celles-ci ne forment que quelques lits épars et les spécimens qui les composent sont fréquemment incomplets et fracturés. Il est possible d’imaginer que le courant, source d’apports nutritifs pour le récif sous-jacent, s’est progressivement décalé pour former d’autres colonies latéralement. Ces doubles ou triples bancs de Pycnodonte visibles à l’échelle de la bordure nord du bassin aquitain ne seraient être considérés comme strictement contemporains. Les quelques bancs d’individus isolés seraient alors des dépôts engendrés par des évènements majeurs de type tempête qui remanieraient les colonies sous-jacentes. L’analyse sclérochronologique présentée dans le chapitre 5 reprendra l’analyse de ces deux types de lumachelle.
4 Conclusions
Les ostréidés montrent donc leur aptitude à coloniser une grande variété d’environnements différents. Leur principale particularité est d’être intégrés en abondance à la fois dans des unités stratigraphiques en 3D (comme nombre de bivalves « classiques ») mais également sur des discontinuités sédimentaires 2D.
La différenciation entre les assemblages 2D et les assemblages 3D implique beaucoup plus qu’une simple conformation géométrique. La genèse et l’évolution de ces 2 types d’assemblages sont vraiment différentes. Il existe une relation étroite entre les différentes catégories d’assemblages 2D puisqu’il s’agit d’une évolution graduelle entre un stade initial « census assemblage » et un stade final « multi-habitat time average ». Cette évolution est inéluctable car elle dépend uniquement du temps qui est représenté par cette surface. Il n’existe pas une telle relation entre les assemblages 3D. Chacun d’eux résulte d’une mécanique différente de mise en place.
Il est important de pouvoir différencier ces assemblages car tous n’enregistrent pas le temps de la même manière. Ils peuvent être condensés et/ou victime d’un amalgame temporel ce qui peut modifier profondément la composition des paléocommunautés d’origine. Cette analyse est incontournable pour une correcte interprétation des paléoenvironnements :
- assemblages 3D et 2D « census » : ils offrent la meilleure définition paléoenvironnementale possible ; ils représentent un temps très bref, la condensation et l’amalgame temporel sont minimaux ; les discontinuités sédimentaires de ces types d’assemblages peuvent être globales mais souvent très régionales ;
- assemblages 3D et 2D within habitat time average (victime d’un amalgame temporel de populations issues d’un même habitat ) : bien qu’ils n’offrent pas la même résolution que les assemblages précédents, aucun biais n’est introduit dans l’interprétation environnementale, que celle-ci s’effectue sur l’abondance relative des taxons, leur diversité ou les types de catégories trophiques (Fürsich et Aberhan, 1990) ; il est possible d’attribuer sans ambiguïté un type d’environnement donné à une tranche de temps ; cet intervalle de temps correspond à la durée de l’amalgame temporel mais celui-ci reste souvent très difficile à évaluer ;
- assemblages 3D et 2D multi habitat time average (victime d’un amalgame temporel de populations issues d’habitats différents): ces sont les assemblages les plus difficiles à cerner ; l’amalgame temporel dont ils sont victimes est lui aussi difficile à évaluer et le mélange des faunes ne permet pas de reconstituer précisément les conditions environnementales d’après l’analyse synécologique des espèces qu’ils contiennent ;
- assemblages allochtones : l’aptitude qu’on certaines huîtres à encroûter une surface n’est pas généralisable ; de nombreuses huîtres ne sont fixées qu’au début de leur vie ou ne préfèrent que des substrats meubles sableux ou vaseux ; ces assemblages sont généralement en 3 D et ont pour origine des facteurs majoritairement abiotiques ; l’analyse de tels assemblages ne permet pas de reconstitution paléoenvironnementale précise mais pourrait permettre de réaliser une synthèse des environnements régionaux, d’estimer la proximité et la diversité des milieux alentours.
Les espèces les plus ubiquistes possèdent une grande plasticité morphologique leur permettant de s’adapter à différents grades d’induration du substratum. Au-delà des critères classiques utilisés en taphonomie, cette caractéristique peut servir de référentiel pour caractériser ces surfaces et permettre d’estimer l’importance du temps enregistré. Leur ubiquité permet par ailleurs d’établir une échelle de mesure valable sur toute la plateforme. Trois grades d’induration du substratum (instable, mou ou dur) peuvent être mis en évidence en fonction de la morphologie adoptée par les huîtres ubiquistes colonisant cette surface ou tout autre support (claste, organisme…).