METABOLA OMSTÄLLNINGAR VID ARBETE

Figure 1. Linear relationship between heart rate and oxygen consumption for two subjects.

Measurements were made while running on a treadmill. The elevation of the treadmill was increased by 2.5 % every 3 minutes. (From Laboratory of Applied Physiology, Queens College, N.Y.

Sammanfattning: Med största sannolikhet är genesen till den ökade ventilationen under arbete multifaktoriell. I olika faser av arbetet styr olika faktorer andningen. Den dominerande faktorn är med all sannolikhet centralnervösa mekanismer.

4 METABOLA OMSTÄLLNINGAR VID ARBETE

Fysisk aktivitet ställer mycket stora krav på energi. Vid mycket hårt arbete kan energiåtgången i muskulaturen vara upp till 120 gånger högre än vid vila. Beroende på intensitet och durationen av arbetet samt på deltagarens träningsgrad används olika energikällor. Vid ett mycket kort och intensivt arbete (100 meters lopp) används nästan uteslutande de snabbt mobiliserbara högenergetiska

fosfatföreningar, dvs ATP och CP (Kreatinfosfat), som hela tiden finns i beredskap i kroppen. Energin

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

hos dessa föreningar räcker för att utföra ett snabbt (10-20 sek) maximalt arbete. Vid lite längre, men fortfarande hårt, maximalt kortvarigt arbete (400 meters lopp) kan man använda sig av i kroppen upplagrat glukos (glykogen). Detta kan brytas ned anaerobt till laktat och på så sätt regenerera ATP.

På detta sätt kan kroppen utan tillräcklig syrgastillförsel arbeta i upp till ett par minuter. Vid längre tiders arbete måste man se till att syre hela tiden tillförs systemet så att man kan utnyttja aerob

förbränning av sina energilager (fett, kolhydrater). När durationen blir längre måste alltså ovillkorligen intensiteten minska. Resonemanget nedan bygger i stort på arbetssituationen under laborationen.

Intensiteten börjar lågt och stegras efter hand, durationen är lång. Detta ger en initialt aerobt energiutnyttjande med en anaerob komponent på slutet.

4.1 Kalorimetri

Kroppens totala energiproduktion kan bestämmas genom s.k. indirekt kalorimetri. Metoden grundar sig på att bestämma den syrgasmängd, som per tidsenhet förbrukas samt det koldioxid som under samma tid bildas. Metabolism är i sista hand oxidativ och som förbränningsprodukter erhålls koldioxid och vatten. Under "steady state", dvs då den anaeroba metabolismen är konstant och liten, kommer förbrukad mängd syrgas och avgiven mängd koldioxid att vara direkt relaterade till den totala energiproduktionen. Mätning av de gasvolymer, som förbrukats respektive producerats, anger således ämnesomsättningens storlek.

Förhållandet mellan bildad mängd koldioxid och förbrukad mängd syrgas kallas respiratoriska kvoten (förkortas R eller RQ). Metabolismen av kolhydrat och fett i kroppen är normalt fullständig.

Energin som dessa ämnen ger vid förbränning in vitro står i direkt proportion till den i kroppen bildade energin. RQ-värdet för kolhydrat respektive för fett kan därför bestämmas ur de kemiska reaktioner, som erhålles vid oxidativ förbränning in vitro. För kolhydrater kommer RQ-värdet att vara

= 1 vilket framgår av formeln nedan.

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O RQ = 6 CO2 / 6 O2 = 1 För fett kommer RQ-värdet att vara = 0,71, ty

C3H5(C17H23COO)3 (triolein) + 80 O2 57 CO2 + 52 H2O RQ = 57 CO2/80 O2 = 0,71

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

För protein är RQ-värdet ca 0,80. Beräkningen är här mer komplicerad, dels på grund av äggviteämnenas varierande sammansättning, dels därför att de ej fullständigt förbränns i kroppen.

Utsöndringsprodukterna urea, urinsyra, kreatinin mm är ju fortfarande energihaltiga proteinrester.

Proteinnedbrytningens omfattning kan indirekt beräknas ur mängden kväve som hamnar i urinen; 1 g kväve motsvarar ca 6,25 g förbränt protein. Den mängd protein som åtgår till energiproduktion under arbete är vid fullgott näringstillstånd försumbar. I den fortsatta texten tas endast hänsyn till fett och kolhydrat som energikälla.

RQ-värdet ger alltså en god uppfattning om vilken typ av födoämne, som huvudsakligen

metaboliseras. Vid högt RQ-värde överväger kolhydratförbränningen, vid lågt RQ fettförbränningen.

Vet man syrgasförbrukningen och koldioxidproduktionen kan man lätt beräkna hur mycket fett respektive kolhydraterm som har förbrukats. 1 g glykogen ger 0,828 liter CO2 och behöver 0,828 liter O2 vid förbränningen, medan 1 g fett ger 1,419 liter CO2 och behöver 1,989 liter O2. Exemplet nedan visar hur man går tillväga för att beräkna i vilka proportioner kolhydrat och fett förbränns. Vid ett arbete åtgick 10 liter O2 och producerades 9 liter CO2.

Följande ekvationssystem leder till:

10 l O2 = 0,828 x + 1,989 y -9 l CO2 = 0,828 x + 1,419 y

1 l = 0 x + 0,570 y x = 7,87 g kolhydrat y = 1,75 g fett

Ibland kan RQ-värdet överstiga 1, nämligen vid omvandling av syrerikt kolhydrat till syrefattigt depåfett. Den så frigjorda syrgasen utnyttjas av organismen, varför mindre syre behöver tillföras via lungorna. RQ-värdet kan då i vissa fall stiga upp mot 1,4. Vid svält, då fett transformeras till

kolhydrat, kommer RQ-värdet att vara lägre än vad som anges av den kemiska reaktionen (0,71). Det finns en rad felkällor och feltolkningar som kan göras om man använder RQ som ett mått på vilka näringsämnen som förbränns. Hyperventilation som tex kan förekomma tidigt under ett arbete höjer RQ. Sent under arbete när laktat har börjat ansamlas måste detta buffras av kroppen vilket sker med hjälp av bikarbonat. CO2 bildas vid denna buffring och vädras ut via lungorna (RQ stiger).

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

De olika födoämnena ger vid förbränning olika energimängder (de s.k. Rubnerska talen): 1 g fett ger sålunda 39 kJ, medan 1 g kolhydrat liksom 1 g protein vid förbränning i kroppen ger 17 kJ. På grund härav och på grund av födoämnenas olika syreinnehåll, kommer den syrgasmängd som fordras för en energiproduktion av 1 kJ att vara beroende av vilket ämne som förbränts. Vid

kolhydratförbränning motsvaras sålunda 1 liter syrgas av 21 kJ, medan motsvarande tal för fett och protein är 20 kJ respektive 19 kJ. Detta betyder att syrets kaloriska värde varierar med det förbrända födoämnets art, dvs med RQ. Sambandet mellan förbränningstyp (RQ) och kaloriskt värde framgår av tabell 2 nedan.

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

0,93 20 836 77,4 22,6 0,921 0,125

0,94 20 887 80,7 19,3 0,964 0,108

0,95 20 937 84,0 16,0 1,008 0,090

0,96 20 992 87,2 12,8 1,052 0,072

0,97 21 042 90,4 9,58 1,097 0,054

0,98 21 092 93,6 6,37 1,142 0,036

0,99 21 147 96,8 3,18 1,186 0,018

1,00 21 197 100 0 1,231 0,000

Tabell 2. I denna tabell kan du gå in med ditt uträknade RQ-värde och få fram hur mycket energi du för tillfället får ut ur varje liter syre som förbränns (syrets kaloriska värde). Du kan också se hur proportionerna är mellan förbränt kolhydrat respektive fett. De två sista kolumnerna visar vad denna förbränning motsvarar i gram av respektive energiform. Hänsyn är inte tagen till förbränt protein (non-protein RQ). **Kaloriska värdet ges i Joule.

I vila ligger RQ på cirka 0.82 dvs vi förbränner en blandning av fett (60 %) och kolhydrater (40 %).

Den ökade energiomsättningen under kortvarigt maximalt arbete sker genom förbränning av kolhydrater (glykogen). Som ett resultat av denna metabola omställning kommer således den respiratoriska kvoten att stiga från vilovärdet mot 1. Vid långvarigt submaximalt arbete kommer förbränningen av fett att öka på bekostnad av kolhydratförbränningen. RQ sjunker då ned mot 0.71.

Det krävs ett relativt långvarigt arbete (>30 min) för att RQ skall börja sjunka. Vid riktigt långvarigt arbete (maratonlopp) kan fettet stå för upp till 80 % av energiförsörjningen (RQ = 0.76).

Eftersom RQ är konstant och lika med 1 vid kortvarigt maximalt fysiskt arbete, så föreligger en linjär korrelation mellan kroppens maximala syreupptagningsförmågan per tidsenhet och dess maximala energiutveckling per tidsenhet, dvs dess maximala effekt. Om det maximala syreupptaget relateras till individens kroppsvikt är den ett bra mått på träningsgraden. Det är detta vi i dagligt tal kallar för kondition. Den maximala syreupptagningsförmågan kan hos topptränade idrottare uppgå till mer än 90 ml/kg och min medan en måttligt tränad manlig 20-åring vanligen endast kan förbruka 40 till 45 ml/kg och min.

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

Figure 2. The various energy systems and their involvement during all-out exercise of different durations.

4.2 Laktat

Överskrides den maximala syreförbrukningen, vilket kan ske vid intensivt arbete, kommer

syrgastillförseln till den enskilda muskelcellen att vara otillräcklig för den aeroba metabolismens krav.

En hypoxi uppstår lokalt i muskeln, som då delvis får övergå till anaerob metabolism. Genom denna bryts glukos delvis ned till mjölksyra (laktat). Eftersom man utan syre inte kan använda

elektrontransportkjedjan produceras endast 2 molekyler av den energirika föreningen ATP per glukosmolekyl vid anaerob glykolys. I jämförelse med de totalt 36 ATP som bildas vid en fullständig oxidation av en molekyl glukos under aeroba förhållanden är detta ett mycket ineffektivt sätt att producera ATP.

Ansamlingen av mjölksyra måste förr eller senare elimineras genom oxidativa processer. Detta kan ske efter arbetets slut då laktatet till stor del omvandlas till pyruvat vilket bryts ned till koldioxid och vatten i mitokondrierna. En del laktat passerar också ut i blodet och transporteras till levern, där en återbildning av glukos sker i glykoneogenesen. Ju högre koncentrationen av laktat är, desto mer syre krävs för oxidativ nedbrytning. Detta anses vara en av mekanismerna bakom det som populärt kallas

"syrgasskuld", vilken under extrema förhållanden kan uppgå till 18-20 liter. Att syrgasskulden bara

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

behövs för att bryta ned och omvandla laktat är inte hela sanningen. Den totala syrgasskulden korrelerar nämnligen inte helt till laktatnivåerna i blodet. En stor del av syrgaskonsumtionen i återhämtningsfasen efter arbete åtgår till att nybilda energirikt ATP och CP från kolhydrater och fett i maten. Ett fyrahundrameterslopp, som avklaras på 45 sek kräver totalt ca 18 liter syrgas, medan under denna tid den maximala syreupptagningen är ca 3,5 liter. Resterande del måste alltså "betalas tillbaka"

under vilan efter loppet. Kortdistanslöpare bygger sina prestanda bl.a. på förmågan att sätta sig i syrgasskuld och att tolerera den ökade mjölksyrakoncentrationen, medan t.ex. 1500-meterslöpare får hålla sig i aerob balans tills det är dags för spurten. Ansamlingen av anaeroba metaboliter ger som bekant trötthets- och svaghetsförnimmelser samt värk i muskulaturen.

Begynnande laktatansamling i blodet under fysiskt arbete är inte alltid liktydigt med förekomst av syrebrist i de arbetande musklerna. Blodkoncentrationerna av laktat bestäms nämligen förutom av produktionen också av eliminationen samt utnyttjandet av laktat som energi. Laktateliminationen i levern kan t.ex. minska under fysiskt arbete och därmed bidra till stegrade laktatnivåer i blodet. Vid stigande arbetsbelastning kommer dock nyproduktionen av laktat i muskulaturen att ansvara för större delen av laktatstegringen.

Förmågan att tolerera en ökad koncentration av mjölksyra varierar från individ till individ. En och samma laktatnivå hos två personer kan ge helt olika subjektiva symtom. Många idrottsmän/kvinnor (t.

ex. kortdistanslöpare) eftersträvar att genom träning öka sin toleransnivå för laktat (mjölksyraträning).

Förmåga att utföra arbete nära sitt maximala syrgasupptag utan betydande laktatansamling och att kunna fortsätta arbeta trots stegrade nivåer är något som kännetecknar elitidrottmän/kvinnor inom uthållighetssporter. En elitidrottare börjar ackumulera laktat vid ca 80-85 % av sin maximala kapacitet medan en normal tränad börjar redan vid 60-65 % av maximala kapaciteten. Denna punkt kan relativt väl bestämmas utifrån att studera ventilationsförändringar. Vid en laktat nivå på 2,5-4 mM ser man en knick i denna kurva och ventilationen stiger ej längre linjärt mot syrgaskonsumtionen (se ovan

"Respirationsomställning"). Ventilationen kan alltså grovt användas som ett mått på när laktat börjar ansamlas i blodet. Upprepade laktatprover under stegvis ökat fysiskt arbete kan användas som ett komplement till bestämning av maximalt syrgasupptag för att få en uppfattning om träningsgrad och prestationsförmåga.

4.3 Temperaturstegring

Som en effekt av musklernas verkningsgrad (22%) uppkommer vid arbete en kraftig ökning av värmeproduktionen. En relativt stor del av hjärtminutvolymen måste därför tas i anspråk för

Labbhandledning Ergospirometri, CHP 2019-08-26

värmeregleringen. Varm och fuktig miljö fösvårar ytterligare värmeregleringen. Ju varmare och fuktigare det är i omgivningen, desto större del av hjärtminutvolymen undandrages den effektiva muskelgenomblödningen med minskad arbetsförmåga som resultat. Under extrema förhållanden kan så mycket som 15-20 % av hjärtminutvolymen tas i anspråk för temperaturreglering. Förmågan att svettas har större betydelse för värmeregleringen under arbete än under vila. Om arbetet utförs i varm, fuktig miljö eller om personen i fråga är dehydrerad kommer värmeregleringen att försvåras vilket kan få deletära följder. Flera dödsfall till följd av överhettning, i samband med ansträngning under dessa förhållanden, finns beskrivna.