Predationstakten är en grundläggande faktor för att förstå dynamiken mellan rovdjur och deras bytespopulationer och mäta vilken effekt rovdjuret har på bytespopulationerna. Den anger hur många byten en rovdjursindivid i genomsnitt slår per tidsenhet. För lodjur skiljer man vanligen mellan tre olika kategorier, vuxna hanar, vuxna ensamma honor, och honor med åtföljande beroende ungar, vanligen benämnda familjegrupper. Oftast ökar predations- takten med ökande bytespopulation, s.k. funktionell respons, som kan anta olika former. För att mäta funktionell respons behöver man ha data på bytes- popula tionens täthet, och mäta predationstakten vid flera olika tätheter.
Trots att tätheten och artsammansättningen av klövvilt varierar över de olika områden i Europa där man studerat lodjurens predationstakt på klöv- vilt, så är skillnaderna i predationstakt mellan områden relativt liten (Bilaga 1). Man har i de flesta fall skiljt mellan ensamma lodjur och familjegrupper (honor med ungar), och ibland också mellan ensamma hanar och ensamma vuxna honor. De högsta värdena finner man inte oväntat hos familjegrup- perna, runt 20 slagna djur per 100 dagar. Hanar och ensamma honor låg mellan 10 och 15 slagna klövvilt/100 dagar. Hanar visade en tendens att ligga högre än ensamma honor. I Bialowieza i Polen låg hanarna lika högt som familjegrupper med en unge, d.v.s. runt 20 klövvilt/100 dagar (Okarma m.fl. 1997). I den studien hade man skiljt mellan familjegrupper med olika antal ungar. Familjegrupper med två ungar slog 32 klövvilt/100 dagar och familje- grupper med tre ungar så mycket som 53 klövvilt/100 dagar, d.v.s. drygt ett nyslaget byte varannan dag. Materialen var dock små, endast en familjegrupp med en unge, två grupper med två ungar och en grupp med tre ungar, och resultaten byggde på relativ korta tidsserier.
I rådjur-gemssystemet i Alperna och Jurabergen har man angivit en preda- tionstakt som gäller de två bytesarterna kombinerat, men eftersom gems verkade någorlunda lika lättjagad som rådjur, så anser vi att den kombinerade predationstakten är jämförbar med en som gäller endast rådjur (Breitenmoser & Haller 1993, Jobin m.fl. 2000). Den förstnämnda studien skiljde inte mellan olika kategorier av lodjur, predationstakten för alla lodjur låg på den höga nivå som var typisk för familjegrupper i övriga studier, d.v.s. ungefär 20/100 dagar. I Jurastudien slog man ihop honor med ungar och honor utan, och fick därmed en predationstakt för honor gemensamt som låg nära den typiska nivån för familjegrupper (19,2/100 dagar, Bilaga 1). Två studier från rådjur-kronhjortsystem delade upp predationstakten på de två bytesarterna. I båda studierna låg predationstakten som väntat avsevärt högre på rådjur än på kronhjort. I studien från Böhmen (Belotti m.fl. 2015) låg den lika högt som i rena rådjursområden, medan i den norska studien (Gervasi m.fl. 2014) låg den lägre för familjegrupper. I båda studierna var predations takten på kronhjort låg, endast några enstaka djur per 100 dagar. Som förväntat hade lodjurshanarna mycket högre predationstakt på kronhjort än honorna. I Bilaga 1 redovisas endast vintervärden för den norska studien, eftersom lodjuren under sommarhalvåret i stor utsträckning dödade får, vilket ytter- ligare sänkte predationstakten på de vilda arterna. För familjegrupper låg predationstakten på rådjur under sommaren så lågt som 3,5/100 dagar.
Lodjurens funktionella respons på variationer i bytestätheten har stude- rats i detalj av Nilsen m.fl. (2009a). Studien gjordes i sydöstra Norge, med rådjur som den helt dominerande bytesarten, och en täthetsgradient för rådjur från mindre än 0.5 per km2 upp till närmare 10 per km2. Resultaten
baserades på studier av 34 radiomärkta lodjur under en 10-årsperiod, under vilken 254 slagna rådjur registrerades. Den observerade funktionella respon- sen var av Typ II med en mycket brant stigning mot mättnadslinjen redan vid mycket låga rådjurstätheter (Figur 43). Halva mättnadsvärdet nåddes redan vid en rådjurstäthet runt 0.3 per km2, och mättnadsvärdet uppnåddes vid en
rådjurstäthet runt 1 per km2 (motsvarar 10 rådjur/1000 hektar). Lodjursunge – foto: Henrik Andrén.
Predationstakt (per 100 days) 30 25 20 15 10 5 0 0 5 10 Rådjurstäthetsindex (per km2) 15 Familjegrupper sommar Familjegrupper vinter Ensam, sommar Ensam, vinter
Figur 43. Lodjurets funktionella respons Typ II relation till rådjurstäthet från sydöstra Norge. (från Nilsen m.fl. 2009a).
I en svensk studie (Andrén & Liberg 2015) som täckte rådjurstätheter mellan 2 och 10 per km2, visade lodjurens predationstakt ingen respons alls på tät-
heten av rådjur (Figur 44). Mättnad nåddes vid tätheter på lägre än 2 rådjur per km2 (20/1000 ha), vilket innebär att lodjuren inte tog fler rådjur oavsett
hur mycket högre rådjurstätheten steg över denna täthet. Predationstakterna vid mättnad i denna studie, var slående lika jämfört med dem Nilsen fann, runt 20/100 dagar för familjegrupper och 10–15 för ensamma djur.
Okarma m.fl. (1997) visade på ett intressant samband mellan proportio- nen rådjur och kronhjort i miljön och proportionen bland byten slagna av lodjur. Sambandet tyder på att lodjuren kan ha en Typ III-respons med s.k. switching mellan rådjur och kronhjort beroende på deras relativa tätheter gentemot varandra (Figur 45). När proportionen av kronhjort i miljön när- made sig 80 % (och proportionen rådjur motsvarande gick ned mot 20 %) så ökade preferensen för kronhjort i lodjurens diet exponentiellt. Bytet till kronhjort inträffade ungefär när rådjurens täthet låg någonstans mellan 1.5 och 2 rådjur per km2 och tätheten av kronhjort mellan 8 och 10 per km2.
Detta antyder att mättnadsnivån i lodjurens respons på rådjurstäthet kan påverkas av hög täthet av kronhjort (eller något annat alternativt byte) och under sådana förhållanden ligga högre än 1 rådjur per km2 som uppmättes
av Nilsen m.fl. (2009a).
Predationstakt (per 30 dagar)
15 10 5 0 0.0 0.1 0.2 0.3 Rådjurstäthetsindex 0.4 0.5
Figur 44. Lodjurets predationstakt i relation till rådjursindex (från spillningsinventering). Honor med ungar = svart linje och svarta punkter. Hanar grå streckad linje och cirklar. Ensamma honor = grå linje och gråa punkter. Streckade gröna linjer visar Typ II funktionell respons från Nilsen m.fl. (2009a) (från Andrén & Liberg 2015).
Procent av rådjur eller
kronhjort av lodjurens byten
Täthet (hjortvilt/km2) Procent av rådjur eller
kronhjort i studieområde 100 80 60 40 20 0 0 5 10 15 20 0 20 40 60 80 100 100 80 60 40 20 0
Figur 45. Funktionell respons hos lodjur vid olika rådjurs- och kronhjorttäthet (till vänster), samt i relation till andelen av rådjur och kronhjort i studieområdet (till höger). Rådjur: öppna punkter och heldragen linje. Kronhjort: fyllda punkter och streckad linje (från Okarma m.fl. 1997).