Gunilla Svensson
Naturliga försvarssubstanser
iträ —
Litteraturstudie 1988
Antifungal Substances in Wood —
Literature Survey 1988
Trätek
N A T U R L I G A FORSVARSSUBSTANSER I TRA - L i t t e r a t u r s t u d i e 1988
Antifungal Substances in Wood
- Literature Survey 1.
TräteknikCentrum, R a p p o r t I 8903011 N y c k e l o r dExtractives
Fungicides
Hardwoods
Natural decay resistance
Picea
Pinus
Preservatives
Softwoods
översikter, utvecklingar och studier. Publicerade rapporter betecknas med I eller P och numreras tillsammans med alla utgåvor från Träteknik-Centrum i löpande följd.
Rapporter kan som regel beställas kostnadsfritt i ett exemplar av medlemsföretag. Ytterligare be-ställda exemplar faktureras.
Citat tillåtes om källan anges.
Reports issued by the Swedish Institute for Wood Technology Research comprise complete accounts for research results, or summaries, surveys and stu-dies. Published reports bear the designation I or P and are numbered in consecutive order together with all the other publications from the Institute.
Member companies may generally order one copy of any report free of charge. A charge will be made for any further copies ordered.
Extracts from the text may be reproduced provided the source is acknowledged.
möbel- och övrig träbearbetande industri), träfi-berskivor, spånskivor och plywood. Ett avtal om forskning och utveckling mellan industrin och Styrelsen för Teknisk Utveckling (STU) utgör grunden för verksamheten som utförs med egna. samverkande och externa resurser. Träteknik-Centrum har forskningsenheter, förutom i Stock-holm, även i Jönköping och Skellefteå.
The Swedish Institute for Wood Technology Re-search serves the five branches of the industry: saw-mills, manufacturing (joinery, wooden houses, fur-niture and other woodworking plants), fibre board, particle board and plywood. A research and deve-lopment agreement between the industry and the Swedish National Board for Technical Development
(STU) forms the basis for the Institutes activities. The Institute utilises its own resources as well as those of its collaborators and other outside bodies. Apart from Stockholm, research units are also located in Jönköping and Skellefteå.
SAMMANFATTNING 3 INLEDNING, BAKGRUND 4 5 LITTERATURSÖKNING BIOLOGISKA PROVNINGSMETODER 5 EXTRAKTION AV TRÄSUBSTANSEN ^ 7 NATURLIGA FÖRSVARSSUBSTANSER I OLIKA TRÄSLAG
Barrträd 7 S a m m a n f a t t n i n g barrträd 32
Lövträd 33 S a m m a n f a t t n i n g lövträd A7
TRÄDETS EGET FÖRSVAR V I D SKADOR 47 H a r t s e t s svamphämmande e f f e k t T a l l 48 Gran 57 övriga träslag 60 övriga mekanismer v i d s k a d o r 60 S a m m a n f a t t n i n g av trädets e g e t försvar v i d s k a d a 6 1
NATURLIGA FORSVARSSUBSTANSER I BARK 62
S a m m a n f a t t n i n g b a r k 68 SAMMANSTÄLLNING OCH GENERELLA SLUTSATSER 69
REFERENSER 72 SUMMARY 84
För a t t s k y d d a trä i utomhusanvändning f i n n s i d a g e t t a n t a l mögel- o c h röthämmande medel som t i l l s a t s e r i träoljor, l a s y r e r , i m p r e g n e r i n g s m e d e l m m. Långtidseffekten h o s v i s s a av d e s s a medel är begränsad s a m t i d i g t som a l l t hårdare miljökrav ställs på många s k y d d s m e d e l med lång beständighet. D e t t a gör a t t d e t f i n n s behov av a t t söka e f t e r n y a e f f e k t i v a r e o c h miljö-vänliga m e d e l . Beständigheten v a r i e r a r b e t y d l i g t m e l l a n o l i k a träslag o c h inom e t t träslag. Kärnveden är o f t a beständigare än s p l i n t v e d e n o c h d e t t a a n t a s b e r o på a t t den innehåller ämnen med f u n g i c i d e f f e k t . I d e t t a a r b e t e har en l i t t e r a t u r s t u d i e g j o r t s över v a d som är känt om träets innehåll av n a t u r l i g a svamphämmande s u b s t a n s e r samt trädets n a t u r l i g a försvar mot a n -g r e p p av m i k r o o r -g a n i s m e r .
L i t t e r a t u r s t u d i e n v i s a r a t t en mängd a r b e t e n h a r g j o r t s för a t t undersöka v i l k a ämnen i kärnveden som g e r den d e s s högre beständighet mot svamp-a n g r e p p . De svamp-a k t i v svamp-a ämnen som i d e n t i f i e r svamp-a t s är o f t svamp-a s t svamp-av f e n o l i s k ksvamp-arsvamp-aktär och v a r i e r a r m e l l a n o l i k a träslag. P r o v n i n g av den svamphämmande e f f e k t e n har utförts på o l i k a sätt, t ex på a g a r p l a t t o r e l l e r genom a t t i m p r e g n e r a de träprover av s p l i n t v e d rötprovats, v i l k e t gör d e t svårt a t t bedöma g r a -den av e f f e k t i v i t e t hos de o l i k a ämnena. Ämnena h a r också p r o v a t s på många o l i k a svampar o c h g e r o f t a o l i k a e f f e k t mot d e s s a . I v i s s a f a l l t r o r man a t t kärnvedsämnena är tillräckligt g i f t i g a o c h förekommer i tillräckligt höga mängder för a t t ge träet dess beständighet. Man t r o r v i d a r e a t t f l e r a o l i k a ämnen hos samma träslag k a n b i d r a t i l l r e s i s t e n s e n . S y n e r g i s t i s k a e f f e k t e r m e l l a n kärnvedsfenoler h a r påvisats.
När e t t l e v a n d e träd s k a d a t s t y c k s s k y d d e t mot svampangrepp v a r a en k o m b i n e r a d e f f e k t av a t t f u n g i c i d e r b i l d a s i d e t skadade området o c h en v a t t e n -a v v i s -a n d e o c h / e l l e r m e k -a n i s k t h i n d r -a n d e e f f e k t -av kåd-an som omger s k -a d -a n . De h a r t s i m p r e g n e r a d e områdena r u n t en s k a d a h a r v i s a t s ha högre beständig-h e t än o a n g r i p e n s p l i n t v e d . M o n o t e r p e r n e r , som är en f l y k t i g beståndsdel hos h a r t s e t , h a r v i s a t s i g ha en i n h i b e r a n d e e f f e k t på en d e l svampar framför a l l t i ångform, o c h man t r o r a t t de k a n b i d r a t i l l s k y d d e t . Det är dock o k l a r t h u r b e t y d a n d e de o l i k a f a k t o r e r n a är. Aven h a r t s s y r o r h a r v i -s a t -s i g ha en hämmande e f f e k t på -svamparna. Denna v e r k a r dock v a r a -s v a g a r e än den som m o n o t e r p e n e r n a h a r , men man t r o r a t t den k a n b i d r a t i l l r e s i -s t e n -s e n e f t e r -s o m h a r t -s -s y r o r n a förekommer i -s t o r a mängder r u n t om -s k a d a n . B a r k e n h a r högre beständighet mot svampangrepp än s p l i n t v e d e n o c h man t r o r a t t d e t b e r o r på en k o m b i n e r a d e f f e k t av a t t b a r k e n innehåller m i n d r e c e l l u l o s a än veden, a t t den innehåller f u n g i c i d e r samt a t t den h a r en mer komplex m o l e k y l s t r u k t u r . B a r k e x t r a k t h a r v i s a t s i g ha f u n g i c i d e f f e k t o c h några av de a k t i v a ämnena h a r i d e n t i f i e r a t s .
A r b e t e t a v s e s användas som u n d e r l a g för f o r t s a t t a undersökningar där m ö j l i g h e t e r n a a t t u t n y t t j a träets egna försvarssubstanser i r e n e l l e r m o d i -f i e r a d -f o r m i träskyddande s y -f t e s t u d e r a s . A r b e t e t k a n v a r a t i l l n y t t a -för b l a t i l l v e r k a r e av träskyddsmedel.
För a t t s k y d d a trä i utomhusanvändning i d a g f i n n s e t t a n t a l mögel- och röthämmande medel som t i l l s a t s e r i träoljor, l a s y r e r , i m p r e g n e r i n g s m e d e l m m. Långtidseffekten hos v i s s a av dessa medel är begränsad. S a m t i d i g t ställs a l l t hårdare miljökrav på många s k y d d s m e d e l med lång beständighet. D e t t a gör d e t i n t r e s s a n t a t t söka e f t e r nya e f f e k t i v a o c h miljövänliga m e d e l .
Beständigheten v a r i e r a r b e t y d l i g t m e l l a n o l i k a träslag och inom e t t trä-s l a g ( S c h e f f e r och C o w l i n g 1 9 6 6 , R e n n e r f e l t och Nacht 1 9 5 5 ) . O f t a trä-s t är kärnveden mer beständig än s p l i n t v e d e n ( R e n n e r f e l t 1944, Erdtman och R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) . Man t r o r a t t en av de främsta o r s a k e r n a t i l l d e t t a är a t t kärnved i b l a n d innehåller k e m i s k a ämnen som h a r f u n g i c i d , d v s svamp-dödande e f f e k t , som i n t e f i n n s i s p l i n t v e d e n . E x t r a h e r a s dessa ämnen b o r t från kärnveden b l i r den mer rötbenägen. O f t a f i n n s en k o r r e l a t i o n m e l l a n e x t r a k t h a l t och rötbeständighet ( S c h e f f e r och C o w l i n g 1 9 6 6 ) .
O l i k a träslag innehåller o l i k a e x t r a h e r b a r a ämnen ( E r d t m a n och G r i p e n b e r g 1948, Erdtman 1939a, 1949a, 1952, 1 9 5 9 , R e n n e r f e l t 1 9 5 5 ) .
En h e l d e l a r b e t e h a r g j o r t s för a t t i d e n t i f i e r a v i l k e t e l l e r v i l k a ämnen e l l e r ämnesgrupper i kärnveden som m e d v e r k a r t i l l a t t ge e t t v i s s t träslag dess beständighet, och h u r s t o r r o l l dessa ämnen s p e l a r i sammanhanget. V i d s k a d o r , m e k a n i s k a e l l e r förorsakade av svampangrepp, på l e v a n d e träd äger trädet en n a t u r l i g försvarsmekanism som förhindrar e l l e r försvårar v i d a r e a n g r e p p . När s k a d a n uppstår b i l d a s hos f l e r a träslag e t t k r a f t i g t hartsflöde, kåda. D e t t a v e r k a r a n t a g l i g e n s k y d d a n d e , d e l s genom a t t d e t innehåller f u n g i c i d e r , d e l s genom a t t d e t m e k a n i s k t h i n d r a r svampangrep-p e t s f o r t s a t t a u t v e c k l i n g .
Andra s a k e r som kan påverka träets n a t u r l i g a r e s i s t e n s är s t r u k t u r e l l a o r -s a k e r , tillgång på näring-s-sub-stan-ser m m.
I denna undersökning h a r en sammanställning g j o r t s av v a d som är känt om v i l k a n a t u r l i g t förekommande ämnen i trä som h a r svamphämmande e f f e k t . S y n e r g i s t i s k a e f f e k t e r m e l l a n dessa ämnen, d v s när e f f e k t e n av f l e r a äm-nen t i l l s a m m a n s är bättre än summan av de s e p a r a t a e f f e k t e r n a , är av s t o r t i n t r e s s e . Vad som är känt om mekanismen, främst den k e m i s k a , v i d uppkomst av skada är sammanställt. Undersökningen h a r främst k o n c e n t r e r a t s t i l l a r b e t e n där de k e m i s k a k o m p o n e n t e r n a i trädextrakt i d e n t i f i e r a t s . Många a r -b e t e n påvisar a t t e x t r a k t e n är f u n g i c i d a men man h a r i n t e i d e n t i f i e r a t de verksamma ämnena. Undersökningarna är g j o r d a på o l i k a träslag med o l i k a k e m i s k t innehåll. En litteratursökning h a r också g j o r t s på vad som är känt om b a r k e n s innehåll av svamphämmande s u b s t a n s e r .
A v s i k t e n med litteraturundersökningen är a t t s a m m a n f a t t a v a d som är känt som g r u n d för e t t f o r t s a t t a r b e t e med u t v e c k l i n g av nya e f f e k t i v a r e trä-s k y d d trä-s m e d e l . Deträ-strä-sa ämnen kan v a r a de trä-som f i n n trä-s n a t u r l i g t i träet e l l e r l i k n a n d e s y n t e t i s k a ämnen.
Björn H e n n i n g s s o n , S v e r i g e s L a n t b r u k s u n i v e r s i t e t , t a c k a s för o m s o r g s f u l l g r a n s k n i n g av r a p p o r t e n . J u l i u s B o u t e l j e , Trätek, t a c k a s för hjälp med namn på träslag.
Litteratursökning h a r g j o r t s i f y r a o l i k a d a t a b a s e r . CA ( C h e m i c a l
A b s t r a c t s ) , C . A . B - I n t e r n a t i o n a l , F o r e s t o c h B i o s i s . Dessa l i t t e r a t u r b a s e r f i n n s på d a t a från 1967-68, 1 9 7 0 , 1973 r e s p e k t i v e 1974. Sökningen g j o r d e s från d e s s a årtal o c h Framåt o c h f o r t s a t t e sedan bakåt m a n u e l l t v i a r e f e -r e n s e -r f-rån de a -r b e t e n som f a n n s dä-r. Söko-rden v a -r i e -r a d e m e l l a n de o l i k a d a t a b a s e r n a .
BIOLOGISKA PROVNINGSMETODER
I de a r b e t e n som f u n n i t s h a r f l e r a o l i k a m e t o d e r använts för a t t utvärdera den f u n g i c i d e e l l e r hämmande e f f e k t e n h o s o l i k a e x t r a k t e l l e r i d e n t i f i e r a -de ämnen. V a n l i g a s t är a t t -den f u n g i c i d e e f f e k t e n p r o v a s genom a t t ämnet e l l e r e x t r a k t e t tillsätts t i l l en a g a r p l a t t a e l l e r näringslösning där svampen o d l a s . Därefter mäts tillväxten i m i l l i m e t e r e l l e r i mängd p r o d u -c e r a d t o r r s u b s t a n s .
Ett a n n a t sätt a t t påvisa a t t de e x t r a k t e r b a r a ämnena är f u n g i c i d e är a t t röttesta o c h jämföra rötbenägenheten hos träprover som först h a r e x t r a h e -r a t s med e j e x t -r a h e -r a d e t-räp-rove-r.
Rötprovning av p r o v e r n a görs genom a t t p l a c e r a dessa på a g a r som ympats med svampen o c h sedan bestämma den n e d b r y t n i n g av v e d s u b s t a n s som svampen åstadkommer u n d e r en v i s s t i d . På så sätt v i s a s om e x t r a k t e n h a f t någon f u n g i c i d v e r k a n i träet. I b l a n d används sågspån istället för m a s s i v a p r o v e r .
Ett t r e d j e sätt är a t t t a ved av e t t m y c k e t rötbenäget träslag e l l e r a t t e x t r a h e r a träprover som n o r m a l t innehåller svamphämmande s u b s t a n s e r , som därefter i m p r e g n e r a s med ämnet e l l e r e x t r a k t e t löst i något lösningsmedel. P r o v e r rötas därefter o c h jämförs med p r o v e r som i m p r e g n e r a t s med e n -b a r t lösningsmedel. V i d försök med träprover mäts viktsförlusten hos dessa v i l k e t är e t t mått på h u r a n g r i p e t p r o v e t är av rötsvampen.
P r o v n i n g på dessa o l i k a sätt g e r o f t a s t o l i k a r e s u l t a t med avseende på v i l k a h a l t e r som i n h i b e r a r e l l e r fullständigt förhindrar svampen a t t
växa. O f t a säger man i l i t t e r a t u r e n a t t ämnena är b e t y d l i g t g i f t i g a r e mot svampen v i d p r o v n i n g i a g a r än när ämnet förekommer n a t u r l i g t i trä. Dessa d i r e k t a jämförelser av h a l t e r i så s k i l d a m e d i e r bör dock göras med för-s i k t i g h e t o c h med hänför-syn t i l l h u r k o n c e n t r a t e n är beräknade i de o l i k a m e d i e r n a . Det h a r också v i s a t s i g a t t ämnen som g e t t hög t o x i s k e f f e k t på a g a r h a r g e t t låg e f f e k t i trä o c h tvärt om ( F i n h o l t , Weeks o c h Hathaway 1 9 5 2 ) .
När man i m p r e g n e r a r trä med e t t t o x i s k t ämne så är o f t a ämnet mer v e r k s a m t mot svampen än samma ämne när d e t förekommer i m o t s v a r a n d e h a l t n a t u r l i g t i trä. D e t t a a n t a s b e r o på a t t e t t ämne fördelas mer jämnt i träet v i d i m -p r e g n e r i n g .
Dessa o l i k h e t e r i t e s t m e t o d e r gör a t t d e t i n t e är g i v e t a t t man k a n d r a s l u t s a t s e r om a t t ämnen som v i s a t s i g v a r a f u n g i c i d e i a g a r t e s t v e r k a r på samma sätt i träet e l l e r om ämnet används t i l l i m p r e g n e r i n g av trä.
Det som är mest i n t r e s s a n t här är dock h u r ämnena f u n g e r a r v i d i m p r e g n e -r i n g , v i l k e t ä-r målsättningen med d e t t a a -r b e t e .
När d e t gäller rötsvamparna används o f t a s p e c i f i k a svampstammar t i l l en föreskriven t e s t . Det f i n n s en mängd o l i k a röt och blånadssvampar som a n -g r i p e r trä i o l i k a utsträcknin-g. Träförstörande svampar i n d e l a s o f t a i vitröte-, brunröte- och s o f t r o t - s v a m p a r . Både v i t - och brunrötesvampar a n g r i p e r l e v a n d e träd och träprodukter. Det är dock o f t a s t o l i k a a r t e r som a n g r i p e r l e v a n d e träd och träprodukter. S o f t r o t förekommer i träproduk-t e r , som används i f u k träproduk-t i g a miljöer, träproduk-t ex f u k träproduk-t i g mark ( l e d n i n g s s träproduk-t o l p a r ) . När d e t gäller t a l l f i n n s en vitrötesvamp (Femes p i n i ) som a n g r i p e r kärn-veden i d e t l e v a n d e trädet. De f l e s t a rötsvampar a n g r i p e r dock trädet e f t e r d e t a t t d e t h a r fällts (Koch 1 9 7 2 ) . Den mest kända kärnvedsrötsvam-pen på t a l l v i r k e är L e n t i n u s l e p i d e u s , s y l l s v a m p e n .
EXTRAKTION AV TRÄSUBSTANSEN
Extraktivämnena i trä är de ämnen som går a t t e x t r a h e r a u r träet med o l i k a lösningsmedel. Dessa ämnen utgör v a n l i g t v i s en m i n d r e d e l av träsubstan-sen. O l i k a ämnen är o l i k a lösliga i o l i k a lösningsmedel, varför man o f t a s t e x t r a h e r a r med lösningsmedel med o l i k a e g e n s k a p e r för a t t få u t a l l a ämnen. Dessa e x t r a k t s e p a r e r a s v i d a r e på o l i k a sätt för a t t s e p a r e r a de i n -gående k o m p o n e n t e r n a . O f t a p r o v a s den f u n g i c i d e e f f e k t e n av o l i k a e x t r a k t först för a t t se i v i l k e t e l l e r v i l k a e x t r a k t de f u n g i c i d e ämnena f i n n s . Extraktivämnenas k v a l i t e t och k v a n t i t e t v a r i e r a r m e l l a n o l i k a träslag. I t a b e l l 1 (Kompendium i Träkemi - KTH, L i n d g r e n och N o r i n 1 9 6 9 ) v i s a s v i l k a ämnesgrupper e x t r a k t e n d e l a s i n i .
EN K E M I S K I V D E L W I K C AV E X T R A K T I V X M V E K A . A A L I F A T I S K A K O M P O K E N T E R • L A n g k e d J l s * kolvlt«n b F e t t a l k o h o l e r c F a t t s y r o r d F e t l B r r a e s t r a r e P o l y e s t o l l d e r B TERPENOIDER • M o n o t e r p e n e r b S e a k v l l e r p e n e r c D l t e r p c n e r d H a r t s a y r o r e T r i t e r p e n e r o c h s t e r o l e r f P o l y t e r p e n e r C FEHOLER • S t l l b e n e r b F l a v a n o i d e r c l l f n a n e r d C a r v l n n e n D KOLHYDRATER a Mono- o c h d i a a c k a r i d e r b P o l y s a c k a r l d e r c P e n o l t l y k o s l d e r d C y k l i t e r E ALKALOIDER F O O R G A N I S K A B E S T A k D S D E L A R
NATURLIGA FÖRSVARSSUBSTANSER I OLIKA TRÄSLAG
Nedan ges en b e s k r i v n i n g av de a r b e t e n som påträffats där e x t r a k t u n d e r -sökts mer grundläggande med avseende på f u n g i c i d e l l e r svamphämmande e f f e k t . Många av de namn som används på svampar i de äldre a r b e t e n a h a r ändrats u n d e r s e n a r e år. Här anges d e t föråldrade namnet som används i de r e f e r e r a d e a r t i k l a r n a . I b i l a g a 1 ges en förteckning över en d e l av de nya namnen på s v a m p a r n a . Två a r b e t e n h a r h i t t a t s där en b r a översiktlig sam-manställning g j o r t s på området ( S h e f f e r o c h C o w l i n g 1966, S i e g e l och S i s l e r 1 9 7 7 ) .
Barrträd
När d e t gäller n a t u r l i g a f u n g i c i d e r i t a l l så h a r en d e l a r b e t e g j o r t s . Många av d e s s a är g j o r d a i S v e r i g e på s v e n s k t a l l ( P i n u s s y l v e s t r i s ) . H a r t s e t h a r t i d i g a r e g e n e r e l l t a n s e t t s v a r a o r s a k t i l l träets n a t u r l i g a beständighet mot svampangrepp ( Z e l l e r s 1 9 1 7 ) . Man är dock osäker på h u r s t o r r o l l d e t k e m i s k a innehållet i h a r t s e t s p e l a r . Försök h a r g j o r t s med t r e o l i k a a m e r i k a n s k a t a l l a r t e r , P i n u s p a l u s t r i s , P. e c h i n a t a och P.
beständigt träet v a r .
Det är allmänt känt a t t kärnveden hos t a l l är mer r e s i s t e n t mot rötsvampar än s p l i n t v e d e n ( R e n n e r f e l t 1944, E r d t m a n 1944, R e n n e r f e l t 1946, H a r t och S h r i m p t o n 1 9 7 9 ) . V a r i a t i o n e r i r e s i s t e n s f i n n s m e l l a n o l i k a t a l l a r t e r (Koch 1 9 7 2 ) . S k i l l n a d e r n a i viktsförlust v i d röttest m e l l a n s p l i n t och kärna k a n v a r i e r a för o l i k a rötsvampar. För t ex Fomes annosus (rotröta) v a r viktsförlusten 13,2 r e s p e k t i v e 10,5 % för s p l i n t och kärna och för brunrötesvampen L e n t i n u s squamosus 41,5 r e s p e k t i v e 33,2 ?j ( R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) . Andra a r b e t e n h a r v i s a t b e t y d l i g t större s k i l l n a d e r för t ex b r u n -rötesvampen C o n i o p h o r a p u t e a n a 68 ?o r e s p e k t i v e 26 % ( H a r t 1 9 7 9 ) och 35,5 % r e s p e k t i v e 2,3 % i y t t r e kärnveden ( R e n n e r f e l t 1 9 4 6 ) . O f t a s t är rötnings-r e s u l t a t e t t i d s b e rötnings-r o e n d e så a t t s k i l l n a d e rötnings-r n a s s t o rötnings-r l e k v a rötnings-r i e rötnings-r a rötnings-r b e rötnings-r o e n d e på när jämförelsen görs. D e t t a gör a t t man i n t e d i r e k t kan jämföra m e l l a n o l i k a försök.
H a r t s h a l t e n i kärnveden hos P i n u s s y l v e s t r i s är b e t y d l i g t högre, upp t i l l 8 % av t o r r v i k t medan s p l i n t v e d e n i r e g e l e n d a s t h a r 2,7 ( R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) . Även k v a l i t a t i v a s k i l l n a d e r hos h a r t s e t f i n n s m e l l a n kärnved och s p l i n t v e d . I t a l l f i n n s f e n o l i s k a ämnen som e n d a s t förekommer i kärnve-den. De b i l d a s när kärnveden b i l d a s . Dessa kärnvedsfenoler v a r i e r a r m e l l a n o l i k a a r t e r av t a l l ( E r d t m a n 1952, R u d l o f f 1963, L i n d s t e d t och M i s i o r n y 1 9 5 1 ) . De v a n l i g a s t e är p i n o s y l v i n (PS) och p i n o s y I v i n m o n o m e t y l e t e r
(PSHE). Det g e n e r e l l a förhållandet PSMErPS är 3:1 ( K u c ' och S h a i n 1 9 7 7 ) . Dessa ämnen tillhör en ämnesgrupp som k a l l a s s t i l b e n e r som är b a s e r a d på d i f e n y l e t y l e n som k a n ha o l i k a s u b s t i t u e n t e r . S t i l b e n e r n a är allmänt kända för a t t ha f u n g i c i d e f f e k t . H a l t e n f r i a kärnvedsfenoler m i n s k a r när träet åldras p g a o x i d a t i o n e l l e r n e d b r y t n i n g ( S h a i n och Mackay 1 9 7 3 ) och man t r o r a t t d e t t a d e l v i s b i d r a r t i l l a t t åldrad kärnved b l i r mer benägen a t t röta ( R e n n e r f e l d t 1 9 4 6 ) .
Inom samma träd h a r man påvisat v i s s k o r r e l a t i o n m e l l a n h a l t e n PS och PSME och rötbeständighet ( H a r t 1 9 7 4 ) . M e l l a n o l i k a träd h a r man däremot fått mer v a r i e r a n d e r e s u l t a t .
f r o v n i n g av i n v e r k a n av o l i k a e x t r a k t från t a l l a r t e r n a P. d e n s i f l o r a o c h en k o r s n i n g av P. r i g i d a o c h P. r a d i a t a (Hubbes 1976) på tillväxten hos rotrötesvampen F. annosus h a r v i s a t a t t e t a n o l - och e t y l a c e t a t e x t r a k t e t från den förstnämnda a r t e n hämmar svampen mest i a g a r t e s t , t a b e l l 2. E t a n o l e x t r a k t e n från den s e n a r e h a r i n t e någon v e r k a n medan e t y l a c e t a t e x t r a k
-t e -t hämmade svampens -tillväx-t men i n -t e l i k a m y c k e -t som e x -t r a k -t från P. d e n s i f l o r a . D e t t a överensstämmer med d e r a s t i d i g a r e a r b e t e där P. d e n s i -f l o r a v i s a t s i g v a r a den mest r e s i s t e n t a av -f e m t o n p r o v a d e t a l l a r t e r och P. r i g i d a och P. d e n s i f l o r a m i n s t beständig (McGauley och Hubbes 1 9 7 6 ) . Det står dock e j k l a r t om d e t a r kärnveden e l l e r s p l i n t v e d e n som e x t r a h e -r a t s , t -r o l i g t v i s dock både s p l i n t - och kä-rnved. Den n e u t -r a l a f -r a k t i o n e n av e t a n o l e x t r a k t e t v a r e f f e k t i v a s t . F r a k t i o n e n innehåller 4 ämnen som i n t e
Percent growth inhibition of F . annosus strains F A 6 (slow) and 3201 (fast) on P. densiflora (RP112) and 1'. rigida X radiala (3l':9)
kt E x t r a c t i o n R P 1 1 2 3P29 C R l ' 1 1 2 3P29 C E x t r a c t i o n F A 6 F A 6 F A 6 3201 3201 3201 Vi V. •/• •/, •/. Hot water 21.2 7.5 0.0 S.7 22.0' 0.0 Ethanol 56.6 2.6 0.0 52.2 4.9 0.0 Ethyl acetate 87.1 39.6 0.0 76.2 60.3 0.0 Chloroform 15.5 11.3 0.0 11.S 7.3 0.0 ' enhanced growth.
Någon k v a l i t a t i v s k i l l n a d på f e n o l s u b s t a n s e r n a h a r i n t e påvisats hos röt-beständiga o c h e j rötröt-beständiga e x e m p l a r av t a l l a r t e n P. m o n t i c o l a
(Hanover 1 9 6 6 ) .
En grundläggande undersökning av den svamphämmande e f f e k t e n hos t a l l e n s f e n o l i s k a ämnen h a r g j o r t s av R e n n e r f e l t 1944. Där h a r p i n o s y l v i n o c h p i -n o s y l v i -n m o -n o m e t y l e t e r ( f i g u r 1 ) , som t i d i g a r e ( E r d t m a -n 1939b) i s o l e r a t s från den eterlösliga d e l e n av a c e t o n e x t r a k t e t h o s tallkärnved undersökts. Mängden av dessa s t i l b e n e r i kärnveden v a r i e r a r m e l l a n 0,001 - 0,02 g/g t o r r t trä ( H a r t 1 9 7 9 ) . Högre värden, 0,04 g / g , h a r påträffats. I g r e n a r n a h a r h a l t e n uppmätts t i l l 3 % i kärnveden ( E r d t m a n 1 9 4 4 ) . Kärnans p e r i f e r i innehåller o f t a s t 5-6 g g r mer f e n o l e r än kärnans c e n t r u m . Erdtman 1939c nämner a t t ämnenas t o x i s k a e g e n s k a p e r mot träförstörande svampar h a r på-v i s a t s . CH3O Pinosylvin F i g u r 1 . Pinosylvin monometyleter
R e n n e r f e l t undersökte den svamphämmande e f f e k t e n på m a l t e x t r a k t a g a r o c h genom a t t i m p r e g n e r a träprover som röttestades. På m a l t e x t r a k t a g a r h a r g i f t i g h e t e n h o s p i n o s y l v i n ( P S ) , p i n o s y l v i n m o n o m e t y l e t e r (PSME) och p i n o s y l v i n d i m e t y l e t e r (PSDE) mot 12 s t v a n l i g t förekommande rötsvampar p r o -v a t s . Det sistnämnda ämnet förekommer e n d a s t i en d e l t a l l a r t e r , P. n i g r a och P. p a l u s t r i s ( E r d t m a n 1 9 4 3 ) . P r o v n i n g e n v i s a d e a t t ämnena v a r hämmande på tillväxten, i o r d n i n g från mest hämmande: PS, PSME och PSDE, o c h v e r k a -de i -de g e n o m s n i t t l i g a k o n c e n t r a t i o n e r n a 0,01 - 0,02 (PS) o c h 0,02 % (PSME och PSDE) i a g a r . PSDE p r o v a d e s e n d a s t på sex svampar och hämmade e n d a s t
den känsligaste av de p r o v a d e s v a m p a r n a . G i f t i g h e t e n h a r också jämförts med r e n f e n o l som är hämmande i k o n c e n t r a t i o n e n 0,1 - 0,2 %. PS är alltså genomgående mer e f f e k t i v än f e n o l medan PSME g e r v a r i e r a n d e r e s u l t a t för o l i k a svampar. För t r e svampar är PSME 510 g g r och för en 50 g g r g i f t i g a -r e än f e n o l . Fö-r -r e s t e -r a n d e svampa-r ä-r f e n o l g i f t i g a -r e . R e s u l t a t e n v i s a s i t a b e l l 3 där s v a m p a r n a s r e l a t i v a tillväxt i förhållande t i l l f e n o l anges. G i f t i g h e t e n för PS och PSME anges i f e n o l t a l , d v s h u r många gånger g i f -t i g a r e ämnena är än f e n o l .
T a b e l l 3. F e n o l t a l e t för p i n o s y l v i n och p i n o s y I v i n d i o n o m e t y l e t e r i agar-t e s agar-t ( R e n n e r f e l agar-t 1 9 4 4 ) .
Den relativa tillvkxten av rötsvampar i agar, innebillande fenol. F ö r s ö k i provrör vid sa" C .
Das relati\T Wachstum von FlulnispiUen in Phenol enthaltendem Agar. Versuche in Proberöhrchen bci 22" C . S v a m p a r 1 *' * /o Alko-hol Coniophora urebtlla Corticium laeve Fornes annosu$ J filitiwi squamouts Polyporus betulinus • «nargina(us • vaporarius Polysiicius ktrsutus » versicolor Schisophyllitm commune... SUreum purpureum TrameUs pini % fenol PhcDol 0 . 3 0,1 0,03 0,03 0,01 A n U l försöks-dagar Anxabl Verauchs-tage Fenoltal PhcDolx&hl Pino-s y h i n Pino- syKnn- mono- mctyl-eter { + ) I (+) ( + ) •{+) (+) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) I I I I ( + ) I I 22 I I 7 65 21 25 41 55 63 48 70 52 43 83 100 26 59 71 70 95 97 82 88 45 106 98 85 43 95 78 80 99 91 85 8 X3 10 17 ro »7 »3 10 8 10 8 20 10 10 5 10 10 5 10 10 5 30 10 20 50 • ( o . I ) IC 5 5 (0.5) ( 0 . 3 ) ( 0 . 3 ) 10 10 * och • se tab. 5.
• Värden inom parantes osäkra och sannolikt för låga till följd av kristallbildning o. dyl.
Jämförelsen med f e n o l ( f i g u r 2) görs därför a t t den är e t t välkänt g i f t mot svampar och b a k t e r i e r .
Fenol F i g u r 2
I e t t a n n a t a r b e t e ( R e n n e r f e l t 1 9 4 5 ) h a r samma ämnen p r o v a t s på e t t a n n a t sätt i en näringslösning t i l l s a m m a n s med rötsvampar o c h ämnena v a r då mer t o x i s k a v i d jämförelse av v o l y m k o n c e n t r a t i o n e r .
Försöken med a t t röta i m p r e g n e r a d e träprover ( R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) utfördes genom a t t först e x t r a h e r a p r o v e r n a ( s p l i n t o c h kärna av t a l l ) med a c e t o n och därefter med en b l a n d n i n g av a l k o h o l o c h b e n s e n . D e t t a g j o r d e s för a t t få b o r t de n a t u r l i g t förekommande extraktivämnena. Därefter i m p r e g n e r a d e s p r o v e r n a med PSME som v a r d e t enda ämnet som t e s t a d e s på d e t t a sätt. P r o -v e r n a rötades genom a t t de p l a c e r a d e s i en behållare med m a l t a g a r e x t r a k t där svampen o d l a t s . Viktförluster på p r o v e r n a mättes sedan o c h jämfördes med e x t r a h e r a d e k o n t r o l l p r o v e r som e j i m p r e g n e r a t s . G i f t i g h e t e n mot t r e
rötsvampar undersöktes, Fomes a n n o s u s , L e n t i n u s squamosus o c h T r a m e t e s p i n i , t a b e l l 4. R e s u l t a t e n v i s a d e a t t PSME hämmade n e d b r y t n i n g e n av de två förstnämnda s v a m p a r n a . För d e n t r e d j e svampen v a r även a n g r e p p e n på
k o n t r o l l p r o v e r n a för små för a t t man s k u l l e kunna r e g i s t r e r a någon s k i l l -nad jämfört med de som v a r i m p r e g n e r a d e . De i m p r e g n e r a d e p r o v e r n a v a r mer rötbeständiga än n a t u r l i g kärnved som också p r o v a d e s på samma sätt. D e t t a t r o t s a t t PSME-halten m o t s v a r a d e samma mängd som den n a t u r l i g t förekomman-de mängförekomman-den f e n o l i s k a beståndsförekomman-delen i kärnveförekomman-den, ca 0,8 %- D e t t a t r o r man b e r o r på a t t n a t u r l i g t i träet förekommer e n d a s t ca 0,02 % i löslig f o r m och r e s t e n i k r i s t a l l i n e l l e r annan f a s t f o r m i v e d e n . V i d i m p r e g n e r i n g fås a n t a g l i g e n en jämnare fördelning av ämnet i n u t i träet. E n l i g t Renner-f e l t är i n g a a n d r a n a t u r l i g t Renner-förekommande ämnen i kärnveden än p i n o s y l v i n och dess d e r i v a t p r o v a d e mot rötsvampar.
T a b e l l 4. Röttest av träprover i m p r e g n e r a d e med p i n o s y I v i n d i a m e t y l e t e r mot t r e o l i k a rötsvampar ( R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) .
Viktförlutten hoi impregnerade klotsar i procent nv nnpcppct hot mot. •varande extraherade och icke impregnerade klotaar.
Der Gewichtsverlost bel imprftgnierten Klötxchen in Prozenten des Angriffs bet den entsprechenden extrahierten und nicht imprftgnieiten Klötzchen.
Klots XlOtxcbcB PinosyJvin-monometyleter pr klots pro KlotschcB % S\-amp rii> Rel. \-iktförlusten hos impregn. klotsar'
Der r d . Gewicbtsvcr-lost b d ImprtgTi.
KIOtSChCB
Fomes mnnosus • 7 9 . «
— Leniinus squamosus >8o,e
o, 7 — 0 , « Fomes mnuosus 70,0
1 , 1 — l , t 46,0
I . « — 1 . » 66, s 65.4
0,7—0.8 8.,6
x , « — 1 , « 62,0
o, 7—O, t Lentinus squamosus 74.5
1,1—1,« 7>.5
1,6—1.« 68,4 62.8
K a m v e d 0 , 7 — o , 8 3 5 . »
1,6—1,8 64.7
1,1—l,a Trametts fint 81.S
1,«—1,8 91.7 92.x
KAmved 1,6—1,8 103
* Angreppet p ä mots%'arande kontroUklotsar * • • naturlig splint 100.
har undersökts ( R e n n e r f e l t 1 9 4 6 ) . Även här erhålls b r a e f f e k t med både PS och PSME o c h i m p r e g n e r a d e p r o v e r v a r beständigare än n a t u r l i g kärnved. En sammanställning av R e n n e r f e l t o c h Nacht 1 9 5 5 , v i s a r några o l i k a kärn-vedsämnen som förekommer i o l i k a träslag som p r o v a t s , t a b e l l 5.
T a b e l l 5. Några o l i k a kärnvedsämnens f u n g i c i d e a k t i v i t e t mot en blånads-svamp ( R e n n e r f e l t o c h N a c h t , 1 9 5 5 ) .
The activity of heartwood constituents against
Pullularia puUulans.
Constituent Occurrence Fungicidal activity*
Chrysln Pinus spp., Haploxylon —
Pinostrobin »•
-Tcctochrysin »»
-Pinllol ,. —
Pénoccmbrin Pinus spp., Haploxylon and Diploxylon —
Pinobanksiu ,f „ M —
Pinosylvin .. » >• +
Pinosylvlnmonomethylethcr .. +
Conidendrin Picea, Tsuga —
Pinoreslnol n f —
Taxifolin Pseudolsuya —
Carvacrol Tetraclinis ariiculala +
Thymoquinone 1. >• +
T h u j a p l i c l n , a - , fi-, y- Thuja plicala +
Nootkatin Chamaecyparis nootkaiensis +
Qiamic acid „ „ +
/sochumic acid +
Cedrol Juniperus virginiana
* — " n o activity
Av ämnena från t a l l är d e t dock e n d a s t PS o c h PSME som g i v i t hämmande e f f e k t mot den undersökta blånadssvampen P u l l u l a r i a p u l l u l a n s . Förutom PS och PSME förekommer i t a l l p i n o c e m b r i n (PC) o c h p i n o b a n k s i n (PB) ( f i -g u r 3 ) .
Pinocembrin Pinobanksin
P i n o s t r o b i n är m o n o m e t y l e t e r n av p i n o c e m b r i n o c h c h r y s i n o c h t e c t o c h r y s i n m o t s v a r a n d e h y d r e r a d e ämnen. P i n i t o l v i s a s i f i g u r 4. Dessa ämnen hade i n g e n e f f e k t . D e t framgår i n t e h u r försöken h a r utförts.
fe
Pinitol
F i g u r 4.
E t t a n n a t a r b e t e (Loman 1970) h a r också v i s a t a t t PS o c h PSME är e f f e k t i -v a r e än PB o c h PC.
Många f l e r a r b e t e n h a r v i s a t a t t PS o c h PSME h a r svamphämmande e f f e k t när de p r o v a s på a g a r o c h i näringslösningar ( C o u t t s 1970, E r d t m a n o c h Renner-f e l t 1944, G i b b s 1972, R e n n e r Renner-f e l t 1944, R e n n e r Renner-f e l t 1945, R e n n e r Renner-f e l t o c h Nacht 1 9 5 5 , S h a i n 1967, H a r t o c h S h r i m t o n 1 9 7 9 ) . V a n l i g t v i s är PS mer t o x i s k än PSME. Förhållande PS:PSME i kärnveden v a r i e r a r m e l l a n 1:3 o c h
1:4 ( E r d t m a n 1 9 4 9 ) . G e n e r e l l t behövs 50 u g PS p e r m l a g a r e l l e r närings-lösning för a t t i n h i b e r a tillväxt men d e t v a r i e r a r b e r o e n d e på v i l k e t provningssätt som används o c h v i l k e n svamp som p r o v a s . Försök med a t t i m -p r e g n e r a trä e l l e r sågs-pån som i n t e är beständigt med PS e l l e r PSME som sedan rötprovats, h a r v i s a t a t t d r y g t 1 % av PS e l l e r PSME behövs för a t t man s k a l l få en t o x i s k e f f e k t . Mängden v a r i e r a r b e r o e n d e på v i l k a svampar som använts i försöken. Ämnena t y c k s dock ha sämre svamphämmande e f f e k t när träsubstrat tillsätts näringssubstansen v i d p r o v n i n g (Loman 1970, H a r t och H i l l i s 1 9 7 4 ) . Man är därför osäker på h u r s t o r r o l l s t i l b e n e r n a , i den
f o r m de n a t u r l i g t förekommer i kärnveden, s p e l a r när d e t gäller försvaret mot a n g r e p p av svampar.
H a r t 1979 d i s k u t e r a d e s k i l l n a d e r n a i e f f e k t e r av PS o c h PSME n a r de p r o -vas i näringslösning jämfört med när de p r o v a s på trä e l l e r träsubstrat. En svårighet när s t i l b e n e r p r o v a s på m a l t a g a r e l l e r i näringslösningar är d e r a s låga vattenlöslighet. En o r s a k k a n v a r a a t t s t i l b e n e r n a i n t e före-kommer som f r i a föreningar i träet. Man v e t a t t k o n d e n s e r a d e t a n n i n e r
innehåller en m i n d r e mängd s t i l b e n m o n o m e r e r o c h de k a n då v a r a bundna t i l l cellväggskomponenterna. Det som stöder denna t e o r i är a t t s t i l b e n e r som n o r m a l t är eterlösliga i n t e k a n e x t r a h e r a s från trä med e t e r . De k a n h e l -l e r i n t e fu-l-lständigt e x t r a h e r a s genom f o r t s a t t e x t r a k t i o n med m e t a n o -l e l l e r a c e t o n .
Erdtman 1943 påstår a t t PS o c h PSME l i g g e r o m s l u t n a av eterolösliga mem-b r a n mem-b i l d a n d e s u mem-b s t a n s e r . Man h a r i s o l e r a t dessa ämnen o c h undersökt dem och påvisat a t t sammansättningen är l i k v i s s a l i g n a n e r , främst p i n o r e s i n o l och föreslår a t t d e t är p o l y m e r i s e r a d p i n o r e s i n o l .
Man t r o r a t t när PS e l l e r PSME p r o v a s i e t t träsubstrat så b i n d s d e t t i l l träet o c h den svamphämmande e f f e k t e n r e d u c e r a s . H a r t r e f e r e r a r t i l l
o p u b l i c e r a d e r e s u l t a t som v i s a t a t t t i l l s a t t kärnved e f f e k t i v t b i n d e r mesta d e l e n av PS som tillsätts e t t m a l t e x t r a k t m e d i u m o c h a t t den hämmande e f f e k t e n då m i n s k a s . E f t e r s o m c e l l u l o s a i n t e band PS t r o r man a t t d e t b i n d s t i l l a n d r a k o m p o n e n t e r i träet. Någon förklaring t i l l h u r d e t s k a l l b i n d a s g e s i n t e . När s t i l b e n e r n a däremot t e s t a s i a g a r så k a n de v e r k a som f r i a föreningar på s v a m p a r n a .
PS hämmar även fullständigt g r o n i n g av k o n i d i e r av rotrötesvampen P o l y p o -rus annosus v i d 50 ppm k o n c e n t r a t i o n , t a b e l l 6. M o t s v a r a n d e värde för f e n o l v a r 10 000 ppm o c h för p e n t a k l o r f e n o l 1 000 ppm ( R e n n e r f e l d t 1 9 4 9 ) .
T a b e l l 6. I n h i b e r i n g a v g r o n i n g a v k o n i d i e r för några o l i k a kärnvedsäm-nen ( R e n n e r f e l t 1 9 4 9 ) .
Inhibiting tflect of various htartwood constituents (in p. p. m.) on the gertninatioti of annosus conidia.
Per cent germination
±ieartwooa suostanceB — 0 0 - 5 5-20 20-50 50-60
Pinosylvin 50 25 10 2 0.6
Pinosylvin monomethyl ether 50 25 5 1 0.5
Dihydropinosylvin • 100 50 25 5
Conidendrin 500 • • • 100
Pinoresinol 500 100 60
* Not found in natiire.
*• Constituent of pine and spruce giun resin. Saturated solution.
K o n i d i e r är s p o r e r som växer från svampens m y c e l . P o l y p o r u s annosum är en svamp som a n g r i p e r l e v a n d e träd o c h i e n s t a k a f a l l även v i r k e . K o n i d e n d r i n och p i n o r e s i n o l ( f i g u r 5 ) som förekommer i g r a n o c h som också är p r o v a d e på samma sätt gav i n g e n nämnvärd e f f e k t mot g r o n i n g e n .
CH3O
a-Konidendrin Pinoresinol
A n t a l e t OH-grupper t y c k s v a r a v i k t i g t för den svamphämmande e f f e k t e n ( R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) . R e s o r c i n o l och h y d r o k i n o n ( C 6 H 5 ( 0 H ) 2 ) h a r samma f o r m e l som f e n o l men y t t e r l i g a r e en OH-grupp. De är m i n d r e g i f t i g a än f e n o l mot brunrötesvampen C o n i o p h o r a c e r e b e l l a ( F a l c k 1 9 1 2 ) . F e n o l t a l e t anges v a r a 0,1 - 0,2. F l o r o g l u c i n o l och p y r o g a l l o l ( C 5 H 3 ( 0 H ) 3 ) t r o s v a r a ännu m i n d r e verksamma ( R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) . Dessa v e r k a r dock i n t e v a r a t e s t a d e på trä-förstörande svampar ( B o k o r n y 1 9 1 6 ) . P y r o g a l l o l h a r dock s e n a r e v i s a t s i g v a r a e f f e k t i v ( s e s i d 35) • Oni f e n o l s u b s t i t u e r a s med k l o r e l l e r kväve-g r u p p e r fås en mycket ökad t o x i s k e f f e k t . P e n t a k l o r f e n o l är e t t välkänt e f f e k t i v t rötskyddsmedel. Dessa ämnen förekommer dock i n t e n a t u r l i g t
Man h a r också v i s a t a t t genom a t t föra i n en s i d o k e d j a i r e s o r c i n o l så e r hålls mer f u n g i c i d a ämnen. 4 h e x y l r e s o r c i n o l C5H3(0H)2(CH2)5CH3 är g i f t i g a r e mot v i s s a mögelsvampar än r e s o r c i n o l och även f e n o l . 5 h e p t y l r e s o r c i -n o l är b e t y d l i g t g i f t i g a r e mot b a k t e r i e -n S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s ä-n f e -n o l ( S u t e r och Weston 1 9 3 9 ) . En förening som är l i k p i n o s y l v i n ( f i g u r 6 ) , 4-f e n y l e t y l r e s o r s i n h a r v i s a t hög g i 4-f t i g h e t mot P e n i c i l l i u m sp o c h G r a p h i u m u l m i . Man t r o r därför a t t den o l i k a g i f t i g h e t e n h o s p i n o s y l v i n s u b s t a n s e r n a b e r o r på o l i k a a n t a l h y d r o x y l g r u p p e r . OH 4-Fanyletylre«orcin F i g u r 6.
D e r i v a t av t a l l o l j a h a r p r o v a t s genom a t t i m p r e g n e r a träprover som röt-t e s röt-t a röt-t s ( J e r m e r , Bergman o c h N i l s s o n 1 9 8 7 ) . B e h a n d l i n g e n gav likvärdig e f f e k t som k r e o s o t o l j a e f t e r fem års p r o v n i n g .
B j u r m a n ( 1 9 8 6 ) h a r v i s a t a t t ämnen från s p l i n t v e d e n av t a l l ( P i n u s s y l v e s t r i s ) h a r hämmande e f f e k t på s p o r g r o n i n g av t o l v o l i k a b r u n och v i t -rötesvampar. Försöken h a r utförts genom a t t p l a c e r a p r o v e r av s p l i n t - o c h kärnved i k o n t a k t med m a l t a g a r som, när p r o v e r n a avlägsnats, p r e p a r e r a d e s med s p o r e r . Försöken v i s a d e a t t vattenlösliga, e l l e r i m e d i e t d i f f u s i b l a s u b s t a n s e r från s p l i n t v e d e n hämmade s p o r g r o n i n g av de f l e s t a av de p r o v a d e svamparna. Ämnen från kärnveden hämmade e n d a s t s p o r g r o n i n g av två av v i t -rötesvamparna. Det b e r o r a n t a g l i g e n på, som författaren nämner, den låga vattenlösligheten av de t o x i s k a kärnvedsfenolerna, som gör a t t dessa i n t e d i f f u n d e r a r u t i p r o v n i n g s m e d i e t . De a k t i v a ämnena h a r ( B j u r m a n 1 9 8 8 ) v i -s a t -s i g v a r a av f e n o l i -s k karaktär.
V a t t e n e x t r a k t från P o n d e r o s a - t a l l h a r v i s a t s i g hämma tillväxten av L e n z i t e s s e p i a r i a ( A n d e r s s o n 1 9 3 1 ) . Både kärn- o c h s p l i n t v e d s e x t r a k t gav e f f e k t . S k i l l n a d e n i beständighet m e l l a n s p l i n t - och kärnved hos t a l l a r t e n är låg.
Det h a r v i s a t s i g a t t ångorna av ämnen från värmetorkad t a l l h a r en p o s i -t i v i n v e r k a n på -tillväx-ten av en d e l rö-tsvampar ( G l e s a r e 1 9 7 0 ) . Undersök-n i Undersök-n g e Undersök-n h a r g j o r t s på följaUndersök-nde sätt: e x t r a h e r a d e t a l l p r o v e r av s p l i Undersök-n t v e d ( P i n u s s y l v e s t r i s ) b e h a n d l a d e s först i värme 110 °C i 25 t i m m a r . E x t r a k t e t s e p a r e r a d e s därefter o c h röttestades på en rötsvamp, S t e r e u m s a n g u i n o l e n -tum. Försöken g j o r d e s genom a t t utsätta svampen, som o d l a t s på a g a r , för ångorna av ämnena i en s l u t e n behållare. E x t r a k t e t som gav mest a k t i v i t e t undersöktes v i d a r e . Ämnena i e x t r a k t e t i d e n t i f i e r a d e s o c h b e s t o d av o r g a -n i s k a s y r o r . S y r o r med mer ä-n 10 k o l a -n a l y s e r a d e s i -n t e . M o t s v a r a -n d e komm e r s i e l l a s y r o r sakommt y t t e r l i g a r e några s y r o r p r o v a d e s därefter kommed a v s e e n -de på i n v e r k a n på växt av S t e r e u m s a n g u i n o l e n t u m , t a b e l l 7. Försöken är g j o r d a genom a t t e n d a s t e x p o n e r a svampen för ämnena i g a s f a s v i d rumstemp e r a t u r . R e s u l t a t e t v i s a d e a t t a l l a o r g a n i s k a s y r o r med 49 k o l s t i m u l e r a -de tillväxten. Samma ämnen t e s t a d e s även genom a t t -de t i l l s a t t e s t i l l en näringslösning där svampen o d l a t s . P r o d u k t i o n e n av t o r r s u b s t a n s mättes. R e s u l t a t e t v i s a d e a t t a l l a s y r o r med 2-10 k o l s t i m u l e r a d e tillväxten. Myr-s y r a gav o k l a r a r e Myr-s u l t a t .
T a b e l l 7. I n v e r k a n av ångor av o r g a n i s k a s y r o r på en trärötsvamp ( G l e s a r e 1 9 7 0 ) .
Effect of acitis irhen actiinj JI'ro"fjli I hr tja.i pljuse on Ihe groulh of Stereum sanguinolentum in Ptiri JiW/es. 3 reiiliailei. Jncubation lime: 14 dciys at 25" C.
Stronij stimulntion ^ 2. Slirjht sliniulalioii = 1. Xo stiwulation = O
Acid Test
interval ^imoles per plate
lx)\vest amount acid, Effect where stimulation was
possible to observe [jtmoles per plate
Formio a i id -Mt- -SO __ 0
Acetic ncid 2.0- -r.2 — 0
Propionic ncirl l . i i --40 — 0
lJutyric acid 1.(1--."),") 1 2
Valeric acid 0.5)- -40 0.9 2
Cajjroic ncid O.S- -40 O.S 2
Heptylic acid 0.7- -21 0.7 2
Caprylic acid 0.0- -32 3 1
Pclargonic acid o.G- -29 0.6 1
("a|)ric ni id 0 7 21 •- 0
Acrylic acid l . ö - -74 4.4 1
Crotonic aci«l (t.»)--:{o 'A 1
Isocroloiiic acid 1.2- 00 3.0 2 •.'•lIcxciKlic iK'id 0.!l 4.S 0.9 2 2-()ctcnoic acid 0.()- -:\2 2 o i Xoncnfiic ac ifl 0.0 2'.t 0.0 2 Isoliulyric acid I I .')! :i 1 Isovaleric m id O.il--40 4.6 1
Isocaproic acid 0..S-- 4 u O.K 2
ls<j|iej)tylic acid 0.7- -:{o 2 2
\'ii\yiaccl ic acid 1.2 :>\) 23 •)
Allylacetic acicl 1.0- - 4 9 3 2
li-Hexenoic acid 11.9- - 4 3 0.9 2
ö-Hcxenoic acid 0.9- - 4 3 3 2
En av s y r o r n a , h e x a n s y r a , p r o v a d e s även på 14 a n d r a träförstörande svampar och jämfördes med e f f e k t e n av med ångorna värmebehandlad t a l l v e d ,
t a b e l l 8. De f l e s t a svamparna s t i m u l e r a d e s av t a l l v e d e n men b a r a en d e l av h e x a n s y r a .
T a b e l l 8. E f f e k t av h e x a n s y r a på 14 träförstörande svampar ( G l a s a r e 1 9 7 0 ) .
Effect of raproic aciil (inil a hcnl-trenled piece of pine-nxKxi on llie groirth of 14 uxKxi-roUing futigi. Tistg in Ptlri dishes. 3 replicates. 4- = Sliiiiuhitiou. O = A'o
effect. — = Inhibition
Test organism Inciibntion Piece time at [jimoles cnproic acid added per plate of pine
25' C wood Days 8.2 0.0 4.1 •2.5 0.8 Ceratocijstis minor 4
— —
u 0 0 0+
Chaetomiuin funicolor lU—
0 0 0 0 0+
Ch rysos//oriuin 1 iy noniiii 2 0 Diiednliii unirolur 1— — —
t» 0 0 0 Libertella betulinn 7+
Peniophora tjiijunten 4+
Poly por us upplanntui lu T a.
+ +
+
Pvly por us btlulinus 111
— — —
-
—
0+
PulyjMjru-s versirulor Ö
—
(» u 0 0-f-Scylalidium album 111 t» 0 u u
+ +
+
Scytalidium lignicolu 4
+
Stertum hiri-utum U
+
Sitreutn purpurtutn r>
+
Stiri urn siimjuiniili Ilium I I - - I I I I I
Dessa försök v i s a r a t t o r g a n i s k a s y r o r med m i n d r e än 10 k o l a t o m e r i n t e h a r någon svamphämmande e f f e k t .
Däremot h a r i e t t j a p a n s k t a r b e t e (Oga, Tabata o c h Kondo 1 9 7 7 ) e x t r a k t i v ämnen från t a l l , P. d e n s i f l o r a , v i s a t s i g v a r a e f f e k t i v a mot s h i i t a k e s v a m -pen. De g i f t i g a ämnen som där i d e n t i f i e r a d e s v a r f e t t s y r o r o c h f e n o l e r . Denna svamp är dock i n t e någon v a n l i g rötsvamp på s v e n s k a träslag.
L i k n a n d e undersökningar h a r g j o r t s ( R i c e 1 9 7 0 ) av den b i o l o g i s k a a k t i v i t e -ten h o s f l y k t i g a ämnen från t a l l , P. r e s i n o s a . Trä i s i g innehåller i n g a f l y k t i g a k o m p o n e n t e r förutom t e r p e n e r . Det som undersöks här är dock i n t e dessa u t a n a n d r a f l y k t i g a ämnen som b i l d a s u r f e t a s u b s t a n s e r i träet. Ämnena h a r själva lågt ångtryck så man t r o r a t t d e t är sekundära r e a k t i o n s -p r o d u k t e r som är a k t i v a . Man h a r g j o r t försök genom a t t utsätta Fomes annosum (rotrötesvampen) för de f l y k t i g a k o m p o n e n t e r n a från värmetorkad t a l l , e x t r a h e r a d e t r i g l y c e r i d e r , o l j e o c h l i n o l s y r a o c h v i s a t a t t t i l l växt s t i m u l e r a d e s . O l j e s y r a n v a r m i n s t a k t i v . Genom t i l l s a t s av a n t i o x i -d a n t e r t i l l l i n o l j a o c h trä så fås i n g a a k t i v a f l y k t i g a k o m p o n e n t e r . Man t r o r därför a t t d e t är a u t o o x i d a t i o n av f e t t e r som är o r s a k e n t i l l p r o d u k -t i o n av a k -t i v a k o m p o n e n -t e r n a . A l d e h y d e r är en o x i d a -t i o n s p r o d u k -t av f e -t -t e r och därför t e s t a d e s e f f e k t e n av e t t a n t a l a l d e h y d e r : f o r m a l d e h y d , a c e t a l d e h y d , p r o p i o n a l d e h y d , h e x a n a l , h e p t a n a l , o k t a n a l , n o n a n a l , d e c a n a l , h e x -2 - e n - l - a l , n o n - -2 - e n - l - a l , h e x - -2 , 4 - d i e n a l , -2 , -2 - d i m e t y l - 3 , 4 - o k t a d i e n a l o c h n o n - 2 , 4 - d i e n a l . I n g e n av d e s s a s t i m u l e r a d e växt av Fomes a n n o s u s . o c h
C9 d i e n a l e r n a , p r o p i o n a l d e h y d o c h n o n - 2 - e n - l - a l hämmade däremot
E f f e k t e n på rötsvampar av f l y k t i g a k o m p o n e n t e r från nysågad och värmebe-h a n d l a d s v e n s k t a l l , P i n u s s y l v e s t r i s , värmebe-h a r p r o v a t s ( F l o d i n ocvärmebe-h F r i e s 1 9 7 8 ) . De f l y k t i g a k o m p o n e n t e r n a från nysågat trä v e r k a d e hämmande på några av de 5 t e s t a d e rötsvamparna medan värmetorkat trä gav både i n h i b e r a n d e och s t i m u l e r a n d e e f f e k t på de o l i k a s v a m p a r n a . B a s e r a t på en t i d i g a -r e i d e n t i f i e -r i n g av d e s s a f l y k t i g a k o m p o n e n t e -r ( F l o d i n 1 9 7 7 ) unde-rsöktes även e f f e k t e n av några av d e s s a , a - p i n e n , 3 - k a r e n e n , 6 - p i n e n , l i m o n e n , myrcen ( f i g u r 7 ) , h e x a n a l , f u r f u r a l och b e n z a l d e h y d , v i l k a a l l a f u n n i t s i trä. Dessa p r o v a d e s på rötsvamparna Femes annosus och S t e r e u m s a n g u i n o l e n -tum. Svamparna h a r även här e n d a s t e x p o n e r a t s för ångorna av ämnena. Mono-t e r p e n e r n a hämmade p r o d u k Mono-t i o n av Mono-t o r r s u b s Mono-t a n s e r hos båda s v a m p a r n a , v a r a v m y r c e n , 3 - k a r e n och l i m o n e n gav den största hämmande e f f e k t e n v i d de
högsta tillsatsmängderna. Av a l d e h y d e r n a v a r b e n z a l d e h y d o c h f u r f u r a l e f f e k t i v a s t mot S t e r e u m s a n g u i n o l e n t u m medan h e x a n o l s t i m u l e r a d e tillväxt, se t a b e l l 9 och 10, där b l a p r o d u c e r a d mängd t o r r s u b s t a n s v i s a s . Femes annosus i n h i b e r a d e s av a l l a a l d e h y d e r n a . D e t t a v i s a r a t t de t e s t a d e mono-t e r p e n e r n a och a l d e h y d e r n a i veden hämmar mono-tillväxmono-ten av dessa svampar.
Myrcen Limonen y-Terpinen P-Fellandren
p-Cymen Terplnolen a-Terplneol 4-Terpineol
a-Plnen p-Plnen
3-Karen
Sablnen Tujen Borneol
T a b e l l 9. E f f e k t e n a v ångorna av några t e r p e n e r o c h a l d e h y d e r på e n röt-svamp ( F l o d i n 1 9 7 7 ) .
Effects of jome monoterpenes and aldehydes on Stereum sanguinolentum
Increitrd Increa<
Compound Conc. Dry Rcliiivr SiRni- Dii- Rrljtivt SiRni- dfyflop- Compound Conc. Dry Relarive Signi- Dia- Relative Signi- develo MI/I air weight ficjncf mcirr dia- ficincc • menl of
Compound
MI/I air Wfi|5hl wfight ficance meter dia- ficaiK^ iTient 1 ( » " K ) (mm) mricr atrial (mR) wfight (mm) meter aeria hyphar (mR) (mm) (lyph: a-pincnc 0 24.5 1.00 62 1.00 hexanal + 0 17.1 1.00 49 1.00 0.3 25.7 1.05 0 68 l.IO + + 4- lOnl/la-pinene 0.3 6.1 0.36 62 1.27 + + + • 1 16.7 0.68
—
66 1.06 + lOnl/la-pinene 1 9.5 0.56 77 1.57 - f + +•
3 17.2 0.70—
67 1.08 + + 3 9.4 0.55 74 1.51 4- + +•
10 11.7 0.48 62 1.00 0 10 21.4 1.25 + 70 1.43 + 4- + • 30 7.8 0.32 56 0.90 30 0 0 0 0 3-carenc 0 24.5 1.00 62 1.00 furfural 0 26.3 1.00 60 1.00 0.3 25.2 1.03 0 64 1.03 0 0.3 23.9 0.91 0 80 1.33 4-4-4- • I 22.4 0.91 0 63 1.02 0 1 20.9 0.79—
63 1.05 4-•
3 24.7 1.01 0 61 0.98 0 3 13.2 0.50 55 0.92•
10 5.9 0.24 60 0.91—
10 0 0 0 0 30 2.3 0.09 41 0.66 30 0 0 0 0 P-pinenc 0 9.1 1.00 42 1.00 furfural + 0 26.3 1.00 60 1.00 0.3 8.7 0.96 0 41 0.98 0 10^l/l a-pinene 0.3 7.2 0.27 52 0.87•
1 9.7 1.07 0 47 1.12 0 10^l/l a-pinene 1 7.7 0.29 52 0.87 • 3 4.9 0.54 59 1.40 4- + 4- 3 8.4 0.32 48 0.80 • 10 4.3 0.47 56 1.33 + + 10 <0.2 _ 12 0.20 • 30 3.1 0.34 38 0.90 0 30 0 0 0 0 limoncnc 0 10.9 1.00 45 1.00 bcn7.aldchyde 0 6.8 1.00 32 1.00 0.3 14.8 1.36 + + + 43 0.96 0 bcn7.aldchyde 0.3 5.5 0.81 0 32 1.00 0 • 1 12.1 1.11 0 42 0.93-
1 3.6 0.53—
34 1.06 0 • 3 5.3 0,49 42 0.93-
3 2.7 0.40 33 1.03 0 • 10 2 7 0.25 39 0.87 10 <0.2 _ 22 0.69 30 0 0 17 0.38 30 0 0 0 0 myrccnc 0 10.9 1.00 45 1.00 bcnraldehyde 0 6.8 1.00 32 1.00 0.3 8.1 0.74—
43 0.96 0 + lOfil/l 0.3 1.8 0.26 21 0.66 • 1 6.1 0.56 42 0.93 0 a-pincnc 1 <0.2 _ 25 0.78 • 3 3.2 0.29 44 0.98 0 a-pincnc 3 <0.2 _ 24 0.75 • 10 1.9 0.17 34 0.76 10 <o.2 8 0.25 30 1.7 0.16 31 0.69 30 0 0 0 0 hexanal 0 17.1 1.00 49 1.00 0.3 13.2 0.77—
60 1.22 + + + * 1 13.4 0.78--
62 1.27 + + + • 3 23.1 1.35 + + 63 1.29 + + + * 10 24.5 1.45 + + +• S O 1.20 + + + * 30 0 0 0 0T a b e l l 1 0 . E f f e k t e n av ångorna av några t e r p e n e r o c h a l d e h y d e r på en r o t -rötsvamp ( F l o d i n 1 9 7 7 ) .
Effects of some monoterpenes and aldehydes on Fornes annosus
Increued Increased
Compound Gone. Dry wcif(hl Reljtive Signiricance dtvf lopmrni Compound Conc. Dry weight Relative Sigfiificince develop men air ""8 weighi of acnal ^i/l air mg weight of aenal
hyphM mg hyphae a-pincne 0 20.6 1.00 hexanal+ 0 12.6 1.00 a-pincne 0.3 20.9 1.01 0 10 a-pinene 0.3 9.3 0.74 0
•
1 19.3 0.94 0 10 a-pinene 1 4.3 0.34•
3 18.7 0.91 0 3 0 0 10 13.7 0.67— -
10 0 0 30 10.1 0.49 30 0 0 3-carcnc 0 20.6 1.00 furfural 0 20.6 1.00 0.3 15.6 0.76 0.3 26.6 1.29 0•
1 16.6 0.81 1 24.9 1.21 0 » 3 19.3 0.94 0 3 7.8 0.38•
10 14.4 0.70 10 0 0 30 5.0 0.24 30 0 0 * P-pincne 0 17.0 1.00 furfural + 0 20.6 1.00 P-pincne 0.3 12.8 0.75 0 10 nl/l a-pinene 0.3 8.3 0.40•
1 16.3 0.96 0 10 nl/l a-pinene 1 8.0 0.39 * 3 12.5 0.74 0 3 4.2 0.20•
10 8.3 0.49 10 0 0 30 4.7 0.28 30 0 0 limoncnc 0 17.0 1.00 benzaldehyde 0 17.4 1.00 0.3 17.6 1.04 0 benzaldehyde 0.3 13.3 0.76 * 1 11.5 0.68-
1 13.6 0.78—
•
3 15.3 0.90 0 3 11.6 0.67•
10 11.5 0.68-
10 0 0 30 3.1 0.18 30 0 0 myrccnc 0 16.7 1.00 benzaldehyde + 0 17.4 1.00 0.3 17.4 1.04 0 10 nl/l tt-pincne 0.3 6.6 0.38•
1 16.8 1.01 0 1 11.9 0.68—
•
3 16.4 0.98 0 3 8.5 0.49•
10 11.9 0.71 0 10 0 0 30 7.1 0.43 30 0 0 hexanal 0 12.6 1.00 0.3 11.2 0.89 0 * 1 5.1 0.40 * 3 0 0 10 0 0 30 0 0Granved är b e t y d l i g t m i n d r e r e s i s t e n t än t a l l e n s kärnved mot rotrötan H.
annosum. Granen s a k n a r p i n o s y l v i n o c h p i n o s y l v i n m o n o m e t y l e t e r . Granen innehåller i stället två a n d r a f e n o l i s k a ämnen ( E r d t m a n 1 9 5 9 ) , k o n i d e n d r i n och p i n o r e s i n o l , f i g u r 5. Dessa ämnen påstås ( R e n n e r f e l t 1 9 4 4 ) i n t e ha någon hämmande e f f e k t på blånadssvampar. R e f e r e n s e n är dock t i l l e t t o p u b l i -c e r a t a r b e t e . A t t k o n i d e n d r i n e j är f u n g i -c i d sägs o-ckså i e t t a n n a t a r b e t e
( E r d t m a n 1 9 4 9 a ) . Inga r e f e r e n s e r ges d o c k .
En undersökning av g r a n , P i c e a a b i e s , som hade o l i k a beständighet mot r o t -rötesvampen H. annosum ( A g u i n a g a l d e o c h Cerny 1 9 7 4 ) , v i s a d e en p o s i t i v k o r r e l a t i o n m e l l a n beständighet o c h h a l t av extraktivämnen. P e t r o l e u m e t e r -e x t r a k t -e n från s p l i n t v -e d -e n från b-eständiga träd i n h i b -e r a d -e tillväxt av svampen på a g a r 3 g g r mer än e x t r a k t från " e j beständiga" träd. V i l k a äm-nen som är verksamma h a r e j bestämts.
Kärnveden hos D o u g l a s g r a n , bedöms som r e l a t i v t r e s i s t e n t mot rötsvampar. En l i t t e r a t u r s t u d i e (Kennedy 1 9 5 6 ) h a r v i s a t a t t e n d a s t e t t extraktivämne undersökts, t a x i f o l i n , f i g u r 8, o c h k o n s t a t e r a t s ha låg t o x i c i t e t . Kennedy h a r därför undersökt några o l i k a h u v u d g r u p p e r av e x t r a k t från g r a n e n för a t t kartlägga d e r a s e f f e k t e r . Separationsförfarandet h a r g j o r t s e n l i g t förut b e s k r i v n a m e t o d e r där ämnena i n d e n t i f i e r a t s . H u v u d e x t r a k t e n är e t e r , a c e t o n och v a t t e n . Ämnesgrupperna är i e t e r : F r i a s y r o r , t a n n i n l i k n a n d e ämnen o c h n e u t r a l e r . N e u t r a l e r n a består av t e r p e n e r h u v u d s a k l i g e n 1a p i -nan och dess d e r i v a t och e j s p e c i e l l t i d e n t i f i e r a d e p r o d u k t e r a n t a g l i g e n e s t r a r och högmolekylära a l k o h o l e r , s t e r o l e r . F r i a s y r o r n a består av a b i e t e i n s y r o r o c h a n d r a l i k n a n d e . T a n n i n e n k a l l a s för p h l o b a t a n n i n . Ämnesg r u p p e r n a i a c e t o n e x t r a k t e t är p h l o b a p h e n e som är en vattenolösliÄmnesg k o n d e n -s a t i o n -s p r o d u k t av t a n n i n e r ( d e n n a h a r e j p r o v a t -s p g a a t t d e n i n t e är löslig e f t e r i s o l e r i n g ) samt t a x i f o l i n . Ämenena i v a t t e n e x t r a k t e t är po-l y o s e r av g a po-l a k t o s , a r a b i n o s och x y po-l o s . OH O Taxifolin F i g u r 8. De f y r a o l i k a ämnesgrupperna p h l o b a t a n n i n , s y r o r n a o c h n e u t r a l e r n a samt t a x i f o l i n är p r o v a d e på a g a r . Träprover e x t r a h e r a d e med m o t s v a r a n d e o l i k a lösningsmedel, d v s v a t t e n , e t e r o c h a c e t o n rötprovades i s o i l b l o c k t e s t där o l i k a k o n c e n t r a t i o n e r och två svampar, rotrötesvampen Femes annosus och brunrötesvampen L e n t i n u s l e p i d e u s , p r o v a d e s . R e s u l t a t e t v i s a d e a t t t a x i f o l i n v a r v e r k s a m men i n t e l i k a e f f e k t i v som z i n k k l o r i d som användes som r e f e r e n s och som används k o m m e r s i e l l t . 0,45 % i a g a r behövdes för fullständig i n h i b e r i n g av tillväxten. De övriga 3 ämnesgrupperna gav unge-fär l i k a och b e t y d l i g t lägre e f f e k t ( 1 , 1 - 1,4 % ) för t o t a l i n h i b e r i n g . Man mätte de t o t a l a i n h i b e r i n g s k o n c e n t r a t i o n e r n a i a g a r t e s t e n .
Rötning av e x t r a h e r a d e träprover v i s a d e också på en något ökad rötbenägen-h e t jämfört med k o n t r o l l p r o v e r n a .
En i n t r e s s a n t sak är a t t t a x i f o l i n sägs v e r k a även som t e r m i t s k y d d när d e t i m p r e g n e r a s i g r a n . Däremot g e r d e t i n g e t s k y d d i den n a t u r l i g a f o r m e n i träet. Det b e r o r a n t a g l i g e n på tillgängligheten, d v s ämnet b l i r a n t a g l i -gen mer jämnt fördelat v i d i m p r e g n e r i n g . T a x i f o l i n förekommer i ca 1 ^ i kärnveden hos D o u g l a s g r a n o c h man t r o r a t t d e t ämnet är den främsta o r s a -ken t i l l dess r e s i s t e n s .
I en annan undersökning av t a x i f o l i n i e t t vätskemedium sägs ämnet hämma tillväxt av f y r a s t y c k e n v i trötesvampar medan f y r a brunrötesvampar i n t e påverkades av ämnet (Kuc o c h S h a i n 1 9 7 7 ) . I Rudmans a r b e t e n v i s a d e s t a x i -f o l i n också ge låg e -f -f e k t i träsubstrat mot brunrötesvampar.
