Åtgärdsprogram för hotade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten

(1)

rapport 5850 • april 2009

Åtgärdsprogram för hotade

kransalger: slinke-arter i

sjöar och småvatten

2008–2011

Grovslinke (Nitella translucens)

Uddslinke (Nitella mucronata)

Spädslinke (Nitella gracilis)

Höstslinke (Nitella syncarpa)

Dvärgslinke (Nitella confervacea)

100 um

publikationer@havochvatten.se www.havochvatten.se/publikationer

(2)

kransalger: slinke-arter

i sjöar och småvatten

2008–2011

Grovslinke (Nitella translucens) Uddslinke (Nitella mucronata) Spädslinke (Nitella gracilis) Höstslinke (Nitella syncarpa) Dvärgslinke (Nitella confervacea)

Hotkategori:

Grovslinke, akut hotad (Cr) uddslinke, starkt hotad (en) spädslinke, starkt hotad (en)

höstslinke, akut hotad (Cr) dvärGslinke, sårbar (vu)

Programmet har upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet

(3)

E-post: natur@cm.se

Postadress: CM Gruppen AB, Box 110 93, 161 11 Bromma Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln

Naturvårdsverket

Tel: 08-698 10 00, fax: 08-20 29 25 E-post: natur@naturvardsverket.se

Postadress: Naturvårdsverket, SE-106 48 Stockholm Internet: www.naturvardsverket.se Koordinerande myndighet: Länsstyrelsen i Dalarnas län Tel: 023-810 00, Fax: 023-813 86 E-post: dalarna@lansstyrelsen.se Postadress: 791 84 Falun Internet: www.lansstyrelsen.se/dalarna ISBN 978-91-620-5850-0 ISSN 0282-7298 © Naturvårdsverket 2008 Tryck: CM Gruppen AB, Bromma 2009 Layout: Naturvårdsverket och forsbergvonessen

Fotografier: anges vid bild Omslagsbilder:

Stora bilden: I Fansjön, en liten skogssjö norr om Erken, finns täta mattor av uddslinke (Nitella mucronata)

på drygt 2 m djup. Foto: Mats Gothnier. Övre lilla bilden: Spädslinke (N. gracilis), skottspets.

Den avslutande taggspetsen (”mucro”) syns tydligt. Foto: Roland Bengtsson.

(4)

Förord

Naturvårdsverket har i flera sammanhang, bl.a. i ”Aktionsplan för biologisk mångfald ” (1995) framhållit vikten av att utarbeta och genomföra åtgärds-program för hotade arter och biotoper. Åtgärdsåtgärds-programmen och deras genomförande är nu ett av flera verktyg för att nå det av riksdagen beslutade miljökvalitetsmålet, Ett rikt växt- och djurliv (prop 2004/05:150 Svenska mil-jömål- ett gemensamt uppdrag) och samtliga sex ekosystemrelaterade miljömål, (prop. 2000/01:10 Svenska miljömål - delmål och åtgärdsstrategier). Miljömå-let slår bland annat fast att antaMiljömå-let hotade arter ska minska med 0% till 2015 jämfört med år 2000. Dessutom ska förlusten av biologisk mångfald vara hej-dad till år 2010. Den sistnämnda målsättningen lades också fast vid EU-topp-mötet i Göteborg 2001 och världstoppEU-topp-mötet ”Rio+10” i Johannesburg 2002.

Åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten (grovslinke [Nitela translucens], uddslinke [N. mucronata], späds-linke [N. gracilis], höstsspäds-linke [N. syncarpa] och dvärgsspäds-linke [N. confervacea]) har på Naturvårdsverkets uppdrag upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet. Programmet presenterar Naturvårdsverkets syn på vilka åtgärder som behöver genomföras för arterna. Det är ett av sex program för hotade kransalger. Övriga program omfattar arter i brackvatten och hav, arter i kalkrika sjöar, ar-ter i småvatten/periodiska vatten, tuvsträfse och barklöst sträfse samt fjällrufse.

Åtgärdsprogrammet innehåller en kortfattad kunskapsöversikt och presen-tation av åtgärder som genomförs under 2008-2011 för att förbättra arternas bevarandestatus i Sverige. Åtgärderna samordnas mellan olika intressenter, varigenom kunskapen om och förståelsen för arten eller biotopen ökar. För-ankringen av åtgärderna har skett genom samråd och en bred remissprocess där statliga myndigheter, kommuner, experter och intresseorganisationer haft möjlighet att bidra till utformningen av programmet. Vissa åtgärder har, med Naturvårdsverkets godkännande, inletts redan 2006-2007.

Det här åtgärdsprogrammet är ett led att förbättra bevarandearbetet och utöka kunskapen om hotade slinke-arter i sjöar och småvatten. Det är Na-turvårdsverkets förhoppning att programmet kommer att stimulera till enga-gemang och konkreta åtgärder på regional och lokal nivå, så att arterna så småningom kan få en gynnsam bevarandestatus. Naturvårdsverket tackar alla de som har bidragit med synpunkter vid framtagandet av åtgärdsprogrammet och de som kommer att bidra till genomförandet av detsamma.

Författaren vill rikta ett stort tack till Roland Bengtsson (IVL Aneboda) för överlämnande av bildmaterial, Åke Widgren (länsstyrelsen i Blekinge län) för överlämnade av bildmaterial och uppgifter, Niklas Lönnell och Jan Edelsjö (ArtDatabanken) för kartor samt till Mats Gothnier (länsstyrelsen i Stock-holms län) och Nanna Malmros för värdefulla synpunkter.

Stockholm i juni 2008

Anna Helena Lindahl

(5)

Fastställelse, giltighet,

utvärdering och tillgänglighet

Naturvårdsverket beslutade 2008-06-19 enligt avdelningsprotokoll N 152-08, 4 §, att fastställa åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten. Programmet är ett vägledande, ej formellt bindande dokument och gäller under åren 2008 – 2011. Utvärdering och/eller revide-ring sker under det sista året programmet är giltigt. Om behov uppstår kan åtgärdsprogrammet utvärderas och/eller revideras tidigare.

På www.naturvardsverket.se/Documents/bokhandeln/hotadearter.htm kan det här och andra åtgärdsprogram köpas eller laddas ned.

(6)

5

Innehåll

Förord 4

Fastställelse, giltighet, utvärderiNg och tillgäNglighet 4

iNNehåll 5

sammaNFattNiNg 10

summary 12

iNtroduKtioN till KraNsalger 12

Översiktlig systematik och morfologi 12

Ekologiska krav 13

Bestämning och bestämningsproblem 13

Några svårbestämda grupper 14

artFaKta grovsliNKe 15

Översiktlig morfologisk beskrivning 15

Beskrivning av arten 15

Förväxlingsarter 15

Bevaranderelevant genetik 16

Biologi och ekologi 16

Föröknings- och spridningssätt 16

Livsmiljö 16

Viktiga mellanartsförhållanden 16

Utbredning och populationsstatus 17

Nuvarande utbredning 17

Populationsfakta 18

Aktuell hotstatus 18

Historik och trender 19

artFaKta uddsliNKe 20

Livsmiljö 21

Populationsfakta 23

artFaKta spädsliNKe 25

(7)

Livsmiljö 27

Populationsfakta 28

artFaKta höstsliNKe 30

Livsmiljö 31

Populationsfakta 33

artFaKta dvärgsliNKe 35

Livsmiljö 35

Populationsfakta 37

artFaKta samtliga arter 39

Tänkbara förklaringar till programarternas sällsynthet 39

sKyddsstatus i lagar och KoNveNtioNer 41

(8)

7

orsaKer till tillBaKagåNg och aKtuella hot 43

Kända orsaker till tillbakagång 43

Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång 44

Aktuell hotsituation 45

Befarad känslighet för klimatförändringar 46

visioN och mål 47 Vision 47 Bristanalys 47 Kortsiktigt mål 47 Långsiktigt mål 50 åtgärder, reKommeNdatioNer 51

Beskrivning av prioriterade åtgärder 51

Ny kunskap och inventering 51

Inventering 52

Information 55

Områdesskydd 56

Skapande av lämpliga livsmiljöer utanför de skyddade områdena 56

Populationsförstärkande åtgärder 57

Allmänna rekommendationer till olika aktörer 57

Åtgärder som kan skada arterna 57

Hur olika aktörer kan gynna arterna 58

Finansieringshjälp för åtgärder 59

Utsättning av arter i naturen för återintroduktion,

populationsförstärkning eller omflyttning 59

Myndigheterna kan ge information om gällande lagstiftning 59

Råd om hantering av kunskap om observationer 60

KoNseKveNser och samordNiNg 61

Konsekvensbeskrivning 61

Åtgärdsprogrammets effekter på andra hotade arter 61

Åtgärdsprogrammets effekter på olika naturtyper 61

Samordning 61

Samordning som bör ske med andra åtgärdsprogram 61

reFereNser 63

Bilaga 1 FöreslagNa åtgärder 72

Bilaga 2 reKommeNderad iNveNteriNgsmetodiK 74

Metoder för inventering av kransalger 74

Draggning efter kransalger – metodbeskrivning 76

Bilaga 3 aKtuella och tidigare loKaler För grovsliNKe 77

Bilaga 4 aKtuella och tidigare loKaler För uddsliNKe 78

Bilaga 5 aKtuella och tidigare loKaler För spädsliNKe 81

Bilaga 6 aKtuella och tidigare loKaler För höstsliNKe 84

(9)

Sammanfattning

Grovslinke (Nitella translucens), uddslinke (N. mucronata), spädslinke (N.

gracilis), höstslinke (N. syncarpa) och dvärgslinke (N. confervacea)

förekom-mer som andra slinke-arter enbart i sötvatten eller i bräckt vatten med mycket låg salthalt. Alla nämnda arter har minskat i stora delar av sitt utbrednings-område och är därför upptagna på rödlistor i Sverige och flera andra europe-iska länder.

Även i Sverige har antalet kända lokaler minskat och alla fem arter är säll-synta i landet. Enbart två aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) finns för grovslinke, tolv för uddslinke, åtta för spädslinke, två för höstslinke och fyra för dvärgslinke. Grovslinke som är klassat som akut hotat (CR) förekom-mer enbart i större sjöar och föredrar neutralt till lätt surt vatten. Även udds-linke, som har klassats som starkt hotat (EN), förekommer främst i sjöar men hittas oftast i gränstrakten mellan urberg och kalk eller till och med i kalkrika sjöar. Även spädslinke är klassat som starkt hotat (EN). Det förekommer i sjöar och småvatten, oftast i urbergsområden. Höstslinke är klassat som akut hotat (CR). Det har hittats i sjöar, småvatten och rinnande vatten med olika pH-värden. Dvärgslinke, som har klassats som sårbart (VU), finns på mycket grunt vatten i sjöar eller i småvatten. Vårslinke (Nitella capillaris) är i motsats till de arter som omfattas av föreliggande program en utpräglad pionjärväxt som enbart förekommer i småvatten. Det har därför tagits upp i åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: arter i småvatten/periodiska vatten.

Gemensamt för alla arter är att de borde kunna förekomma på många svenska lokaler, men bara har hittats på ett fåtal aktuella lokaler. Det är oklart vad detta beror på. En möjlig förklaring är att arterna har förbisetts på många lokaler, men även effekten av någon hittills okänd hotfaktor kan inte uteslutas. Kunskapen kring arternas ekologi är tyvärr dålig. Dålig konkur-rensförmåga gentemot andra undervattensväxter, speciellt i fråga om oorga-niskt kol, kan vara en förklaring. Grovslinke och uddslinke har möjligen dålig spridningsförmåga. Övergödning anses vara en viktig hotfaktor mot alla arter förutom uddslinke. Även försurning är en trolig hotfaktor och negativ påver-kan från klimatförändringar påver-kan inte uteslutas. Ökad brunfärgning av sjöar och ökande mängder av gäss som påverkar vattenväxter negativt genom både betning och gödning är andra tänkbara hotfaktorer.

Åtgärderna syftar främst till att öka kunskapen kring arternas ekologiska krav och att få en uppfattning om arterna kan ha blivit förbisedda i större utsträckning. Systematiska inventeringar samt återbesök av tidigare och ak-tuella lokaler är därför högt prioriterade. Ekologiska data bör samlas in för samtliga lokaler där någon av programarterna hittas och sammanställs under programmets slutfas. På spädslinkets och höstslinkets aktuella lokaler bör små vegetationsfria ytor skapas för att främja dessa konkurrenssvaga arter.

Programmet bör samordnas med åtgärdsprogrammen för bevarande av större vattensalamander och dess livsmiljöer, sjönajas och hotade nate-arter.

(10)

9

bevarande av hotade kransalger. Denna grupp är svår att artbestämma. För att kunna garantera att bestämningarna blir korrekta bör inventerarna utbil-das och informationsmaterial framställas innan fältinventeringarna startar. Medan grovslinke är lätt att bestämma finns förväxlingsrisk mellan höstslinke och vårslinke, samt inom gruppen uddslinke, spädslinke, dvärgslinke och nordslinke (N. wahlbergiana). Utöver de nämnda åtgärderna bör protokoll-föring av specifika kriterier samt genetiska analyser garantera att förväxlingar undviks. Det svenska herbariematerialet för dvärgslinke och nordslinke bör kontrolleras för att upptäcka eventuella förväxlingar. Liksom för andra åt-gärdsprogram för bevarande av hotade kransalger, har en referensperson utsetts som under programperioden ska kontrollera insamlade belägg. Denna referensperson bör även ansvara för att preparera och leverera beläggen till Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm. Uppdragsgivare för detta arbete, som gäller nationellt, blir det län som ansvarar för den nationella koordine-ringen av programmet. För det här programmet blir det således Dalarnas län. Programmets giltighetsperiod är 2008-2011. Den totala kostnaden under gil-tighetsperioden beräknas till 2969 000 SEK. Denna kostnad omfattar inte den inledande del som är gemensam för alla programmen för hotade kransalger.

(11)

Summary

This action plan describes the threatened charophytes Nitella translucens,

N. mucronata, N. gracilis, N. syncarpa and N. confervacea The plan is not

legally binding but should be a guide for persons involved in the protection of the species. All established action plans can be found at the Swedish Envi-ronmental Protection Agency website: http://www.naturvardsverket.se/Docu-ments/bokhandeln/hotadearter.htm

Like other Nitella-species, N. translucens, N. mucronata, N. gracilis, N.

syncarpa and N. confervacea (= N. batrachosperma) only occur in

freshwa-ter and in brackish wafreshwa-ter of very low salinity. All species have decreased in a large part of their distribution range and are included into the national red data books in several European countries.

In Sweden, all species have decreased. The number of “recent” (records between 1980 and 2006) sites is low: 2 (N. translucens, Figur 4), 12 (N.

mu-cronata, Figur 5), 8 (N. gracilis, Figur 8), 2 (N. syncarpa, Figur 10) and 4 (N. confervacea, Figur 11), respectively. In Sweden, N. translucens is classified as

critically endangered (CR) in the national red data book and has only been found in lakes with neutral or slightly acid water. N. mucronata is also mainly found in lakes, but prefers water with intermediate or even high calcium con-tent. N. gracilis occurs both in lakes and small bodies of water, often in areas poor in lime. Both species are classified as endangered (EN). Hardly any other species of charophytes has been found in such a wide range of habitats as N.

syncarpa which occurs in lakes, small bodies of water and running water,

both with low and high calcium content. The species is classified as critically endangered (CR) in Sweden. N. confervacea, which is classified as vulnerable (VU), grows in very shallow water in lakes or in small bodies of water. All former and recent records are summarized in appendix (“bilaga”) (N.

trans-lucens), 4 (N. mucronata), 5 (N. gracilis), 6 (N. syncarpa) and 7 (N. conferva-cea), respectively. Contrary to the species included into this program, Nitella capillaris is a typical pioneer species which can only be found in small bodies

of water. It is therefore included into the “action plan for threatened charo-phytes: species in small and temporary water bodies”.

An explanation for the low number of recent records can not be given due to severe gaps of knowledge regarding all five species’ occurrences and ecological demands. One possible explanation is that the plants have been overlooked, but this is probably not the only explanation as other species of

Nitella (N. flexilis, N. opaca) are known from far more than 100 recent sites

each. The effect of some unknown ecological factor is an alternative – or ad-ditional – explanation, like poor competitive ability (especially concerning competition for inorganic carbon), slow colonization rate (in the case of N.

translucens and N. mucronata), or human impact. Eutrophication is probably

an important threat factor for all species but N. mucronata. Also, negative impact from acidification can be assumed, and negative effects from global

(12)

11

substances, which can be observed in a number of south Swedish lakes, and increasing numbers of resting geese act as threat factors.

The actions suggested in this action plan mainly aim at filling the existing gaps of knowledge. Systematic investigations and inspections of both former and recent sites therefore have the highest priorities. For all locations, where one of the species is found, ecological data should be collected and summa-rized by the end of the program. N. syncarpa and N. gracilis, which both are very sensible to competition from other plants, should be favoured by clearing small patches from other vegetation on all their recent sites.

This action plan should be coordinated with the action plan for the conser-vation of the slender water-nymph Najas flexilis, the action plans for threat-ened pondweeds Potamogeton spp. and great crested newt Triturus cristatus, and other action plans for threatened charophytes: Chara braunii and C.

con-nivens, species in calcium-rich lakes and species in small and temporary water

bodies. It should also be coordinated with the other action plans for threat-ened charophytes.

Species determination is difficult within charophytes. In order to avoid misdeterminations, all field workers should be trained and information mate-rial be produced before the start of the field investigations. During 2008, an international workshop should be arranged with both Swedish and foreign experts to verify collected material of taxa which are hard to identify and to gain an international agreement on determination criteria for these taxa. This workshop should be connected to the IRGC (International Research Group on Charophytes) meeting in Rostock during September 2008. Among the spe-cies included into this action plan, Nitella translucens is easy to determine. N.

syncarpa can be confused with N. capillaris (this species is very rare or has

even disappeared from Sweden; see action plan for threatened charophytes: species in small and temporary water bodies). N. mucronata, N. gracilis, N.

confervacea and N. wahlbergiana form a group where species determination

is difficult. In Sweden, N. wahlbergiana has only recently been separated from

N. mucronata. This species is not included into any action plan and seems to

be rather common in the northern part of the country, but rare in southern Sweden. Apart from the actions mentioned, notation of critical characters and genetical analyses should help to avoid misdeterminations. The Swedish herbaria material of N. confervacea and N. wahlbergiana should be checked in order to discover possible misidentifications. A “reference person” should check and verify all material belonging to the species included into this pro-gram and deliver herbaria material to the Swedish Museum of National His-tory in Stockholm. This program will be coordinated by the county adminis-tration of Dalarna.

This action plan will run during a period of four years between 2008 and 2011. The costs are presented in appendix (“bilaga”) 1 and will be approxi-mately 15.00_{€ in total, excluding the costs for training, information} ma-terial and workshop which are shared by all the action plans for threatened charophytes.

(13)

Introduktion till kransalger

Översiktlig systematik och morfologi

Kransalgerna (Charales) bildar tillsammans med sköldalger (Coleochaetales), Klebsormidiales och konjugater (Zygnematales) en särskild grupp bland grö-nalgerna. Det är tämligen säkert att landväxterna har uppstått ur denna grupp och nyare undersökningar gör troligt att själva kransalgerna är den grupp som står landväxterna närmast eftersom flera karaktärer är gemensamma för högre växter och kransalger. Dessa karaktärer är äggcell med hölje, avsaknad av zoosporer (det vill säga rörliga, gisselförsedda sporer) och att de har rhizoi-der, ett rotliknande anlag som fäster dem vid underlaget. Uppbyggnaden av de kvinnliga (oogon) och manliga (anteridier) könsorganen (gametangier) är dock mycket speciell och har inte någon motsvarighet i någon annan växtgrupp.

Kransalgerna har en karakteristisk uppbyggnad och består av noder, de ställen på skottet som kransgrenarna utgår ifrån, och internoder, det vill säga skottsegmenten mellan två noder. De delar sig utifrån en apikalcell (cellen i skottets spets) omväxlande i en mindre enkärnig cell som har meristematisk karaktär (kan fortsätta att dela sig) och en större cell som inte kan dela sig ytterligare. Till dessa stora celler hör även internodcellen som har upp till flera hundra cellkärnor (Figur 1).

De svenska artnamnen följer Arbetsgruppen för Svenska Växtnamn (1996), de vetenskapliga Blümel (200).

Figur 1. Uppbyggnad av en kransalg, starkt förenklad. Apikalcellen (a), nodceller (n) och andra me-ristematiska celler i svart, celler som inte kan dela sig längre i grått. k = kransgren. Runt

(14)

internodcel-1

Ekologiska krav

Många taxa bland kransalgerna är känsliga för övergödning och försvinner tidigt vid närsaltsbelastning i både söt- och brackvatten. Flera arter är dessut-om utpräglade pionjärväxter, växter förekdessut-ommande tidigt i en växtsuccession, som drabbas av brist på sina karakteristiska livsmiljöer (småvatten, speciellt periodiska vatten). Detta förklarar det stora antalet taxa (21 av sammanlagt 4) som tagits upp på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005).

Kransalgernas ekologiska krav skiljer sig starkt mellan olika taxa. Förutom känsligheten för övergödning skiljer de sig åt på spridningssätt, konkur-renskraft och salthaltstolerans. Kransalger kan hittas i ett brett spektrum av olika livsmiljöer. I sötvatten finns de i olika typer av sjöar, i rinnande vatten samt i småvatten. Artificiella livsmiljöer kan ersätta förlusten av naturliga småvatten. I brackvatten finns kransalger främst i skyddade vikar, men några arter förekommer även på exponerade stränder. Några specialiserade taxa tål salthalter som motsvarar marin miljö.

I de enskilda åtgärdsprogrammen sammanförs arter som finns i liknande livsmiljöer och/eller regioner och som gynnas av samma eller liknande åtgärder.

Bestämning och bestämningsproblem

Släktena inom gruppen kransalger skiljs åt beroende på: • om kransgrenarna är delade eller ej

• gametangiernas (könsorganens) position på kransgrenarna

• om skottet har bark eller ej (bark förekommer enbart hos de flesta arter inom släktet sträfse)

• om stipularer (små taggliknande celler på skottets noder) och braktéer (små taggliknande celler på kransgrenarnas noder) finns eller ej

• oosporens (”fröets”) utseende.

Inom släktena sker artbestämningen enligt olika kriterier, bl.a. om växten är sam- eller tvåbyggare, hur pass ofta kransgrenarna är delade (släktet slinke) och om grenspetsen har en särskild taggspets (mucro) eller inte (släktena slinke och rufse). Viktiga bestämningskriterier inom släktet sträfse är om taggar finns på skottets bark, och hur de i så fall är placerade på barkcellsra-derna och vilken form och längd de har. För de flesta arter har dessutom ett flertal olika ”former” eller ”varieteter” beskrivits i olika monografier (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, 1924, Corillion 1957). Samtidigt är övergångsformer mellan s.k. ”arter” inte ovanliga. Det är i stort sett okänt på vilken taxonomisk nivå dessa hör hemma och om de taxa som har beskrivits som ”arter” motsvarar biologiska arter eller ej. Vidare råder viss oenighet om vilka morfologiska kriterier som ska användas för att skilja äkta arter åt. Ökad taxonomisk forskning inom gruppen är därför mycket angelägen.

(15)

Inom forskningsprojektet ”Charamorph” (närmare information: Susanne Schneider, NIVA, Oslo) har två taxa (”artkomplex” grönsträfse [Chara

bal-tica] – mellansträfse [C. intermedia] samt borststräfse [C. aspera]) valts ut för

att få klarhet kring artavgränsningen. Ett större antal individer från olika po-pulationer tillhörande dessa taxa karakteriseras med hjälp av genetiska, mor-fologiska och ekofysiologiska metoder. På så sätt kan variationen inom denna population bestämmas och skillnader mellan dessa populationer samt vilka kriterier som ger liknande resultat registreras. Korsningsexperiment mellan populationerna ska dessutom ge svar på frågan var den biologiska artgränsen går. Bortsett från tidigare korsningsförsök som har genomförts mellan en rad olika taxa (t.ex. Croy 1982, Grant & Proctor 1972, McCracken m.fl. 1966, Proctor 1971) är detta första gången som artavgränsningen har undersökts.

Några svårbestämda grupper

För flera ”arter” försvåras bestämningen av de problem vid artavgränsningen som har beskrivits ovan. Osäkerhet kring taxonomi och bestämning gäller främst följande arter (de som ingår i åtgärdsprogrammen är markerade med fet stil):

• Raggsträfse (Chara horrida) som undersöks för närvarande inom projektet ”Charamorph”.

• Axsträfse (Lamprothamnium papulosum) samt L. sonderi som nyligen har beskrivits från Tyskland.

• Spretsträfse (Chara rudis) och taggsträfse (C. hispida)

• Uddslinke (Nitella mucronata), spädslinke (N. gracilis), nordslinke (N. wahlbergiana) och dvärgslinke (N. confervacea).

Några andra arter som ingår i åtgärdsprogrammen och är svåra att skilja ifrån varandra:

• Trådsträfse (Chara filiformis) och gråsträfse (C. contraria) • Uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T. glomerata) • Höstslinke (Nitella syncarpa) och vårslinke (N. capillaris) • Tuvsträfse (Chara connivens) och skörsträfse (C. globularis). Bland programarterna anses enbart axsträfse, stjärnslinke (Nitellopsis

ob-tusa), grovslinke (Nitella translucens), barklöst sträfse (Chara braunii) och

(16)

15

Artfakta grovslinke

Översiktlig morfologisk beskrivning

Beskrivning av arten

Nitella translucens (Persoon) Agardh 1807

Grovslinke är den största arten i släktet Nitella och kan bli mer än 1 m högt. Växtens allmänna utseende kännetecknas av grova, mest odelade krans-grenar, långa internoder, men förhållandevis mycket små kransar som bildas på skottspetsen. Skottets diameter är större än 1 mm, i regel 1,4 till 1,9 mm. Grovslinke är sambyggare. Gametangierna står mycket tätt och är samlade i täta, stjälkade huvuden. Grovslinke är till synes mycket robust, men plantor-na går lätt sönder när de tas upp (Migula 1897, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997, Figur 2).

Figur 2. Grovslinke från Öjasjön. De mycket korta kransarna på skottspetsen syns, liksom gametan-gierna som sitter samlade i täta huvuden. Foto: Roland Bengtsson.

Förväxlingsarter

Ovanligt små exemplar kan förväxlas med uddslinke, men även med glans-slinke (Nitella flexilis) eller mattglans-slinke (N. opaca) eftersom kransgrenarnas

(17)

spets lätt lossnar. På grund av sin storlek kan grovslinke dock lätt kännas igen. Bara stjärnslinke är lika stor bland de kransalger som saknar bark och kan förväxlas med grovslinke om skottspetsen inte finns kvar.

Bevaranderelevant genetik

Några få genetiska undersökningar av grovslinke som genomfördes av Sakayama m.fl. (2000) visar att arten är väl separerad från andra europeiska slinke-arter.

Biologi och ekologi

Föröknings- och spridningssätt

Grovslinke övervintrar grön (Wahlstedt 1875, Migula 1897, Krause 1997). Det är ofta fertilt och mognar senare under sommaren och på hösten (Langangen 1997, Migula 1897). Även i de två aktuella lokalerna i Sverige hittades fertila exemplar av grovslinke (egna observationer). Ingenting verkar vara känt om artens spridningsförmåga.

livsmiljö

Grovslinke förekommer i Natura 2000-habitaten 110 (oligotrofa mineralfat-tiga sjöar i slättområden), 10 (oligo-mesotrofa sjöar med strandpryl, brax-engräs eller annuell vegetation på exponerade stränder) samt 160 (dystrofa sjöar och småvatten). Arten kan hittas i neutralt, men även i relativt surt vat-ten (Stewart & Church 1992). Krause (1997) uppger att den förekommer vid pH-värden mellan 5,8 och 7,1 (se även Artfakta samtliga arter). Detta stäm-mer väl överens med uppgifter från Nederländerna (Simons & Nat 1996) där grovslinke hittades vid pH-värden mellan 5,8 och 7,4 och låga kalciumkon-centrationer (4-17 mg/l). Arten förekommer i humusrika sjöar, näringsfattiga klarvattensjöar eller dammar, men saknas i kalkrika sjöar som kännetecknas av att kransalgerna är de dominerande undervattensväxterna (s.k. Chara-sjöar). I Danmark har grovslinke bara hittats i sjöar och uppges här föredra neutralt pH (Olsen 1944). Migula (1897) uppger att arten föredrar torvrika vatten. Grovslinke växer främst på dy eller annan typ av organiskt sediment, sällan på sand (Krause 1997) och ofta på något djupare vatten. I danska sjöar har det hittats på mellan och 4,5 m djup (Olsen 1944). Arten undviker brackvatten och har inte hittats i Östersjön (Schubert & Blindow 200). Ib-land förekommer den i dammar, diken eller långsamt rinnande rinnande vat-ten (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Simons & Nat 1996). I Storbritannien uppges till och med att den är rätt vanlig i dessa habitat (Moo-re 1986). Samtliga svenska fynd förutom ett härstammar från stör(Moo-re, närings-fattiga till måttligt näringsrika sjöar eller från brunvattensjöar. (Figur ).

viktiga mellanartsförhållanden

(18)

17

tillsammans med skörsträfse samt mattslinke (Langangen 1997). I Danmark växte grovslinke tillsammans med olika kortskottsväxter (isoetider) som styvt braxengräs (Isoetes lacustris), notblomster (Lobelia dortmanna) och strandpryl (Littorella uniflora), andra kransalger (glansslinke och skörsträfse) samt flera nate-arter (Potamogeton spp.) (Olsen 1944). I Sverige har grovslinke hittats tillsammans med styvt braxengräs och mattslinke1_{samt papillsträfse}

(Chara virgata) och kärrklomossa (Scorpidium scorpioides) (Å. Widgren 2007a). Lite är känt kring artens konkurrensförmåga mot andra undervat-tensväxter.

Figur 3. En av grovslinkets två aktuella svenska lokaler: Öjasjön i Blekinge. Foto: Åke Widgren.

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande utbredning

Grovslinke förekommer i Nordafrika samt på ett större antal lokaler i Mel-lan- och Västeuropa (Portugal, Frankrike, Storbritannien, Belgien, Nederlän-derna och Tyskland) (Groves & Bullock-Webster 1920, Olsen 1944, Corillion 1957, Krause 1997). I Norden har grovslinke hittats i sex sjöar på Jylland i Danmark (Olsen 1944) samt i Norge (Hasslow 196, Langangen 1997). Grovslinke saknas i Finland (Langangen m.fl. 2002).

I Sverige förekommer grovslinke bara på två aktuella lokaler, Vitavatten och Öjasjön i Blekinge.

1. Anteckningar av G. W. F. Carlsson på herbariebeläggen från Norrabysjön, Kronobergs län, som finns i Evolutionsmuseet, Uppsala universitet, och i Botaniska museets i Lund samlingar

(19)

populationsfakta

Observationerna under senare år (Åke Widgren, pers. medd. 2007b) tyder på stora beståndsförändringar i en av de två aktuella svenska lokalerna.

I Vitavatten hittades grovslinke under 1997 (litet bestånd, ca. 1 dm2), 1999

(relativt rikligt) och 2001 (enstaka). Vid eftersökningar under 2002 återfanns grov-slinke dock inte och möjligen har det försvunnit från sjön.

I Öjasjön hittades grovslinke under 1999 (relativt rikligt) samt 2000 (rik-ligt på tio dellokaler). Öjasjön kontrollerades under 2004 av Åke Widgren och Roland Bengtsson (IVL Aneboda). Grovslinke hittades då i stora bestånd, det var även fertilt.

På grund av dessa förändringar samt möjligheten att arten har förbisetts på ett större antal lokaler (se avsnittet Artfakta samtliga arter) är det svårt att uppskatta den svenska populationens storlek.

aktuell hotstatus

Grovslinke är klassat som starkt hotat (2) i Tyskland (Schmidt m.fl. 1996) och som försvunnet (”extinct”) i Litauen och Norge (Balevicius & Ladyga 1992, Direktoratet for naturforvaltning 1999). Arten hittades dock nyligen igen i Norge (se nedan). Den har inte tagits upp på den brittiska eller irländska röd-listan (Stewart & Church 1992). Alla dessa länder tillämpar egna klassifice-ringssystem.

I Sverige har grovslinke klassats som akut hotat (CR) enligt IUCN:s krite-rier B2ac(iv); C2b (förekomstarean < 10 km2 och begränsad till ett

lokalområ-de, extrema fluktuationer i antalet reproduktiva individer, populationen upp-skattas till mindre än 250 reproduktiva individer och observerad minskning av antalet reproduktiva individer) (Gärdenfors 2005).

(20)

19

historik och trender

Grovslinke har hittats i fyra geografiskt skilda områden i Sverige. Fynden har dock gjorts under olika tidsperioder: På olika ställen i norra Vättern (Örebro län) mellan 1861 och 1870, i två sjöar i Kronobergs län (Innaren och Nor-rabysjön) under 1901 samt i Lärkesholmssjön (Skåne län) under 1941 (bilaga ). Det återfanns i två sjöar i Blekinge län mellan 1997 och 2004 (bilaga ) efter att det hade klassats som försvunnet (Blindow 1995). Grovslinkets tidigare lokaler i Vättern återbesöktes utan framgång under 190-talet (Stål-berg 199) samt under 1990-talet (egna data) och 200 (Olsson & Palmgren 2005). De två tidigare lokalerna i Kronobergs län (Innaren och Norrabysjön) återbesöktes under 199 men grovslinke hittades då inte (Blindow 1994). Norrabysjön var dock vid tillfället mycket grumlig på grund av algblomning (egna observationer), vilket gör en förekomst av grovslinke osannolik. Lär-kesholmssjön i Skåne län återbesöktes under 1999 utan framgång. Sjön hade då mörkbrunt vatten och mycket sparsam undervattensvegetation (Blindow 2000). Med tanke på att grovslinke verkar ha extrema populationsfluktuatio-ner samt att dessa inventeringar varit rätt ytliga kan en förekomst i dessa sjöar inte uteslutas helt.

En liknande utveckling som i Sverige skedde i Norge där grovslinke hade förekommit på tre lokaler (Hasslow 196). Grovslinke räknades emellanåt som försvunnet efter att ha eftersökts resultatlöst på sina tidigare lokaler (Langangen 1970). Det återfanns dock på en helt annan lokal (Hanangervatt-net i Sydnorge) efter genomgång av herbariematerial insamlat under 1950-ta-let och en inventering under 1996 (Langangen 1997).

(21)

Artfakta uddslinke

Översiktlig morfologisk beskrivning

Nitella mucronata (A. Braun) Miquel, 1840. Synonym: Nitella flabellata

Küt-zing, 184.

Uddslinke är en mellanstor kransalg som blir ungefär 0 cm lång. Skottets diameter är större än 0,5 mm, i regel ligger den på mellan 0,8 och 1,2 mm. Uddslinke är sambyggare. Gametangierna, som saknar slemhölje, brukar sitta parvist på kransgrenarnas första två noder. Oospormembranet har ett nätak-tigt mönster (Stewart & Church 1992, Krause 1997, omslagsbilden).

Uddslinkets kransgrenar delar sig två till tre gånger i motsats till de vanliga arterna glansslinke och mattslinke där kransgrenarna bara delar sig en gång. Ett annat skiljetecken är den karakteristiska, två- till trecelliga taggspetsen på kransgrenarna, vilket ger växten ett mer “gracilt“ intryck. Även glansslinkets och mattslinkets kransgrenar slutar ibland med en liten spets, men den är all-tid encellig (Stewart & Church 1992). Uddslinke är också med sin oftast klar-gröna färgton ljusare grönt än dessa två arter. Det är däremot mörkare (ib-land mycket mörkt, nästan svart) än spädslinke som det kan förväxlas med. Uddslinke är nämligen mycket variabelt (Groves & Bullock-Webster 1920, Hasslow 191, Krause 1997), och fintrådiga former (”Nitella mucronata var.

gracillima”) kan förväxlas med andra arter inom samma släkte som har

tagg-spets och är fintrådiga. Så är till exempel fallet med spädslinke (Migula 1897, Stewart & Church 1992).

Först nyligen har uddslinke i Sverige separerats som art från det i regel storleksmässigt något mindre nordslinket. Uppgifter om äldre samt några ny-are fynd av uddslinke i Sverige (t.ex. Giegold & Tutturen 1996) bör därför kontrolleras, eftersom dessa bestämningar kan vara osäkra. Förutom storle-ken skiljs arterna åt på att nordslinkets kransgrenar i dess topp är samman-dragna till täta huvuden. Det finns också skillnader i arternas övervintrings-sätt och utbredning: Nordslinke är ettårigt och förekommer i Sverige främst i de norra länen. Nyare resultat visar dessutom att nordslinke i likhet med spädslinke, har finprickigt oospormembran (Ray m.fl. 2001), medan uddslin-kets oospormembran har ett nätaktigt mönster. Ovanstående resonemang har lett fram till att uddslinke och nordslinke numera i regel skiljs åt och behand-lades som separata arter både i 2000 och 2005 års rödlistor (Gärdenfors 2000, 2005). I den första svenska rödlistan där kransalgerna togs upp (Blindow 1995) inkluderades dock nordslinke under ”arten” uddslinke. Separeringen mellan uddslinke och nordslinke försvåras av att en av uddslinkets former (Nitella

mucronata f. heteromorpha) morfologiskt liknar nordslinke med tätt

(22)

21

Bevaranderelevant genetik

Några genetiska undersökningar av uddslinke har ännu inte genomförts men är angelägna: Artavgränsningen och grupperingen mellan/bland uddslinke, spädslinke, nordslinke och dvärgslinke är oklar.

Biologi och ekologi

Uddslinke är flerårigt och övervintrar vanligtvis grönt (Wahlstedt 1875, Olsen 1944, Forsberg 1960). Lite är känt om artens spridningsförmåga. Fer-tila växter hittas på sommaren och hösten men är sällsynta på många håll (Olsen 1944).

livsmiljö

Uddslinke växer i sjöar, dammar, diken, åar, torvgravar, kanaler och kärr vid ett pH-värde på mellan 6,6 och 9,0. Det förekommer främst på 1-2 m djup men kan hittas ner till 25 m i sjöar. Sällan förekommer det i rinnande vatten. Oftast växer det på mjukbotten, men även på sand (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Hasslow 191, Olsen 1944, Stewart & Church 1992, Krause 1997). Arten förekommer i Natura 2000-habitaten 110 (oligotrofa mineralfattiga sjöar i slättområden), 10 (oligo-mesotrofa sjöar med strand-pryl, braxengräs eller annuell vegetation på exponerade stränder) och även 140 (kalkrika oligo-mesotrofa vatten med bentiska kransalger). I den senare sjötypen bildar uddslinke dock inga utbredda bestånd.

Uddslinke har även hittats i Östersjön (Litauen och Ryssland) i laguner med låg salthalt (Sinkevicièné m.fl. 200). Förmodligen, liksom andra arter i släktet

Nitella, klarar dock arten inte av högre salthalter (Winter & Kirst 1991).

Uddslinke förekommer i måttligt näringsrikt, ibland till och med i närings-rikt vatten och verkar klara övergödning och grumligt vatten bättre än de flesta andra kransalger (Olsen 1944, Krause 1980, 1997, Flöter 1984, Stewart & Church 1992, Simons & Nat 1996). Det har till och med hittats i avlopps-diken (Stroede 191, 19) eller nära utsläpp för avloppsvatten och även på ställen där all annan undervattensvegetation saknades (Olsen 1944). Bara Ha-mann (1999) uppger att uddslinke hade minskat i Schleswig-Holstein (Tysk-land) på grund av övergödning, eftersom arten främst växer på djupt vatten och då begränsas av ljusbrist orsakad av tät förekomst av växtplankton.

Uddslinke hittas ofta i gränsområden mellan kalk och urbergsgrund. Det är inte bundet till kalkrik berggrund som de flesta arter inom släktet Chara, men föredrar liksom höstslinke och pärlslinke (Nitella tenuissima) något mer alka-liskt (basiskt) vatten (pH ungefär 6,8–7,) än andra slinke-arter (exempelvis glansslinke) som förekommer på urbergsgrund i relativt surt (pH ungefär 5,8–6,) vatten (Corillion 1957, Krause 1997, Tabell 1: Artfakta samtliga ar-ter). Från flera länder uppges att uddslinke fröekommer i neutralt till alkaliskt vatten, ibland i samband med höga kalciumkoncentrationer (Olsen 1944, Langangen 1974, Flöter 1984, Simons & Nat 1996).

(23)

De svenska lokalerna för uddslinke bekräftar dessa uppgifter: Uddslinke förekommer ofta i relativt näringsrikt vatten och jämfört med de flesta andra slinke-arterna vid ett relativt högt (neutralt till lätt alkaliskt) pH-värde. Fan-sjön (Stockholms län) där arten har påträffats har pH-värden på mellan 7,1 och 7,5 och kalciumkoncentrationer kring 0 mg/l (Kursrapport, Limnolo-giska Institutionen Uppsala 1998). I Ösbysjön (Stockholms län) där uddslinke förekom rikligt under 1958 och 1960 växte det tillsammans med skörsträfse som kan hittas i både kalkrika och kalkfattiga vatten, samt med olika arter som förekommer i mer näringsrika sjöar (vattenaloe [Stratiotes aloides], kransslinga [Myriophyllum verticillatum] och hornsärv [Ceratophyllum

de-mersum]). Vattnet var under sommaren lätt alkaliskt (pH 7,6 – 8,0) och hade

relativt hög kalciumhalt (ungefär 40 mg/l) (Forsberg 1960, 1965a). Även i den näringsrika Björkarn, Norrtälje kommun, hittades uddslinke tillsammans med arter som är typiska för denna sjötyp, såsom flera andmatsarter, vattenpest (Elodea canadensis) och hornsärv (J. Ekman, pers. medd. 2001).

I Hammarsjön (Skåne län) uppmättes ett pH-värde på 7,0 och en kalci-umhalt på 16 mg/l (endast en mätning 1998) (Institutionen för miljöanalys), pH 7,2 uppges av Olsson (2000). Här förekommer en påfallande rik under-vattensflora med ett antal sällsynta arter förutom uddslinke som exempelvis sjönajas (Najas flexilis) och stjärnslinke. Även arter som är typiska både för näringsrika eller måttligt näringsrika slättsjöar och arter som växer i närings-fattiga mjukvattensjöar återfinns i sjön (Olsson 2000).

I Havgårdssjön (Skåne län) har man uppmätt pH-värden på 7,4 och 8,5 och kalciumkoncentrationer på mellan 40 och 50 mg/l. Koncentrationen på totalfosfor var tidvis hög med upp till 100 μg P/l (större antal mätningar mel-lan 1995 och 2005) (Institutionen för miljöanalys).

Uddslinke uppträder ofta mattbildande och antas ha bättre konkurrensförmå-ga mot andra undervattensväxter än spädslinke, höstslinke och dvärgslinke.

Utbredning och populationsstatus

Uddslinke har hittats i Nord- och Sydamerika, Asien och Afrika. Arten före-kommer även i nästan hela Europa (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Olsen 1944, Krause 1997). I Danmark har den bara hittats i några lokaler på Sjælland (Olsen 1944). I Norge uppges tre lokaler i södra delen av landet, varav en aktuell (efter 1975). Arten har dock inte separerats från nordslinke i Norge (Langangen 1996). Uddslinke förekommer inte i Finland. Tidigare uppgifter om artens förekomst där syftar på nordslinke som är rela-tivt vanligt i landet (Langangen m.fl. 2002).

I Sverige finns tolv kända aktuella lokaler, varav två i Skåne, en i Jönkö-pings län och en i Västmanlands län. De åtta lokalerna i Stockholms län samt lokalen i Uppsala län ligger nära varandra (Figur 5, bilaga 4).

(24)

2

På grund av att uddslinke kan ha förbisetts på ett större antal lokaler (se av-snittet Artfakta samtliga arter) är det svårt att uppskatta den svenska popula-tionens storlek.

Uddslinke är klassat som akut hotat i Norge, som sällsynt (”rare”) i Irland och Litauen, som sårbart () i Tyskland och som ”indifferent” i Polen. Alla dessa länder tillämpar egna klassificeringssystem. Arten är inte upptagen i den brittiska rödlistan (Balevicius & Ladyga 1992, Siemiñska 1992, Ste-wart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996, Direktoratet for naturforvaltning 1999).

I Sverige har uddslinke klassats som starkt hotat (EN) enligt IUCN:s kriterier B2ab(iv) (förekomstarean < 500 km2 och begränsad till högst fem

lokalområden, observerad minskning av antalet lokalområden) (Gärden-fors 2005).

Figur 5. Aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för uddslinke i Sverige. Källa: ArtDatabanken.

Uddslinke har minskat i Norge och i Schleswig-Holstein i Tyskland (Langang-en 1996, Hamann 1999). I Storbritanni(Langang-en ökar uddslinkets utbredningsom-råde och därmed antalet kända lokaler (Stewart & Church 1992).

15 svenska lokaler före 190 ligger i Skåne, Kalmar (Öland), Örebro, Södermanlands, Stockholms och Uppsala län (bilaga 4). Antalet lokaler var alltså tidigare större än idag, vilket tyder på att arten har minskat i Sverige. I Havgårdssjön (Skåne län) eftersöktes uddslinke utan framgång 1998 (egna

(25)

data). I Uppland (både Stockholms och Uppsala län) verkar det alltid ha funnits fler lokaler än i andra landskap. Hasslow (191) betecknar sydöstra Uppland som uddslinkets ”egentliga utbredningsområde inom landet” och Forsberg (1960) uppger till och med att udd-slinke inte förekommer i Sverige utanför detta område.

(26)

25

Artfakta spädslinke

Översiktlig morfologisk beskrivning

Nitella gracilis (Sm.) Agardh 1824.

Som namnet antyder är spädslinke en fintrådig och “gracil“ kransalg. Det blir ungefär 20 cm långt. Skottets diameter är mindre än 0,75 mm, i regel ligger den på mellan 0, och 0,5 mm. Kransgrenarna är påfallande långa och böjliga, delar sig två till tre gånger och har en två- till trecellig taggspets. Spädslinke är sambyggare och gametangierna kan sitta på kransgrenarnas alla delningar.

(27)

Figur 7. Spädslinke, skottspets. Den avslutande taggspetsen (”mucro”) syns tydligt. Foto: Roland Bengtsson.

Artavgränsningen och grupperingen mellan/bland uddslinke, spädslinke, nordslinke och dvärgslinke är oklar. Alla dessa arter har kransgrenar som de-lar sig två till tre gånger och en taggspets (”mucro”) på kransgrenarnas änd-avsnitt. Arterna skiljer sig i storlek, men variabiliteten inom samma art är så pass stor att storleksskillnaderna inte är tillräckliga för att kunna skilja mellan arterna.

Spädslinke är fintrådigare och mindre än uddslinke, som det kan förväxlas med. Spädslinke är dock ljusare i nyansen än uddslinke: Färgen är ljusgrön till gulgrön, medan uddslinke oftast är klargrönt eller mörkgrönt. Under mikro-skop kan man också se att spädslinkets oospormembran är finprickigt medan uddslinkets oospormembran har ett nätaktigt mönster (Migula 1897, Stewart & Church 1992, Krause 1997, Figur 6, 7). Förväxlingsrisk finns främst med fintrådigare exemplar av uddslinke (”Nitella mucronata var. gracillima”) samt med nordslinke (Migula 1897, Stewart & Church 1992). Nordslinke är lika fintrådigt som spädslinke och har som denna art ett finprickigt oospormem-bran (Ray m.fl. 2001). Nordslinkets fertila skottspetsar är dock samman-dragna till täta ”huvuden”. Spädslinke ger ett mycket ”glesare” intryck än nordslinke (Migula 1897). Både uddslinke och spädslinke är mycket variabla (Wahlstedt 1875, Migula 1897) vilket försvårar en säker bestämning.

(28)

27

Bevaranderelevant genetik

Några genetiska undersökningar av spädslinke har ännu inte genomförts men är angelägna: Artavgränsningen och grupperingen mellan/bland uddslinke, spädslinke, nordslinke och dvärgslinke är oklar.

Biologi och ekologi

Spädslinke är ettårigt när det växer på grunt vatten. Det övervintrar då med hjälp av oosporer. På djupare vatten kan arten dock vara flerårig. Oosporerna mognar under sommaren och hösten och kan fortfarande gro efter sex år. Spädslinke är ofta rikligt fertilt och har förmodligen bra spridningsförmåga (Wahlstedt 1875, Migula 1897, Olsen 1944).

livsmiljö

Spädslinke förekommer i sjöar, dammar, pölar, diken och källor. Det växer även i artificiella och periodiska småvatten som kan vara mycket små (ex-empelvis hjulspår). Arten föredrar främst urberggrund, men påträffas även i kalkrika områden (Olsen 1944, Stewart & Church 1992, Krause 1997). Den växer främst på mjukbotten och föredrar vindskyddade lokaler. Oftast hittas spädslinke på grunt vatten, men i den näringsfattiga sjön Skären (Stockholms län) har arten hittats på fyra meters djup (Thuresson 2004). Migula (1897) uppger att spädslinke ofta hittas i torvdiken.

Spädslinke förekommer i Natura 2000 habitaten 110 (oligotrofa mine-ralfattiga sjöar i slättområden), 10 (oligo-mesotrofa sjöar med strandpryl, braxengräs eller annuell vegetation på exponerade stränder) och 160 (dys-trofa sjöar och småvatten).

I Ryssland har spädslinke hittats i den innersta delen av Finska Viken där salthalten är mycket låg (Zhakova 200a). Förmodligen klarar arten, liksom andra arter i släktet Nitella, inga högre salthalter (Winter & Kirst 1991).

I två dammar vid Nåsten (Uppsala län) förekom spädslinke under 1961 tillsammans med skörsträfse vid neutralt (6,7 resp. 7,1) pH-värde. I Hemsjön (Dalarnas län) växte spädslinke under 196 tillsammans med skörsträfse samt mattslinke och även här vid ett neutralt (6,8) pH-värde (Forsberg 1965a). Vesljungasjön (Skåne län) har sommartid pH-värden mellan 6,4 och 7,0. Ett lägre pH har Svinarydssjön i Blekinge med värden mellan ungefär 5,9 och 6,4 sommartid (Institutionen för Miljöanalys). Spädslinke förekommer också i de båda sistnämnda sjöarna.

I Sverige tycks spädslinke i jämförelse med uddslinke vara mindre bun-det till kalkrika områden. Det uppges förekomma främst i svagt surt vatten (Krause 1997, tabell 1: övriga fakta). I Norge har det hittats vid neutrala pH-värden och låg kalciumhalt (Langangen 1974).

Därtill utgörs spädslinkets lokaler till största delen av småvatten jämfört med uddslinkets lokaler.

(29)

Spädslinke växer ofta tillsammans med andra kransalger som glansslinke, grovslinke eller vårslinke. Den antas ha dålig konkurrensförmåga mot andra undervattensväxter.

Utbredning och populationsstatus

Spädslinke är kosmopolit och har hittats i Nord- och Sydamerika, Afrika, Asien och Australien samt i stora delar av Europa (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Olsen 1944, Krause 1997). I Danmark har det bara hittats i två lokaler på Sjælland (Olsen 1944). I Norge är spädslinke noterat från sex lokaler i södra delen av landet och av dessa är två aktuella (efter 1975) (Langangen 1996). I Finland har arten hittats i tre lokaler längs sydkus-ten, varav två aktuella (Langangen m.fl. 2002).

Spädslinke har hittats i nästan hela Sverige, dock är förekomsten mycket spridd. De åtta kända aktuella lokalerna ligger i Skåne, Blekinge, Kronobergs, Dalarnas, Värmlands och Stockholms län (Figur 8, bilaga 5).

Eftersom arten kan ha förbisetts på ett större antal lokaler (se avsnittet ”Öv-riga fakta”) är det svårt att uppskatta den svenska populationens storlek.

I Finland, som tillämpar IUCN-kriterierna, har spädslinke klassats som sår-bart (”vulnerable”) (Rassi m.fl. 2001). Även i Norge, Polen, Estland, Britan-nien och Irland, som tillämpar egna klassificeringssystem, har arten klassats som sårbar (”vulnerable”) (Siemińska 1992, Stewart & Church 1992, The Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences 1998, Direktoratet for naturforvaltning 1999). Spädslinke är klassat som starkt hotat (2) i Tyskland och Litauen (Balevicius & Ladyga 1992, Schmidt m.fl. 1996), som också har egna klassificeringssystem.

I Sverige har spädslinke klassats som starkt hotat (EN) enligt IUCN:s krite-rier B2ab(iv); C2a(i) (förekomstarean < 500 km2 och begränsad till högst fem

lokalområden, observerad minskning av antalet lokalområden; populationen uppskattas till mindre än 2500 reproduktiva individer och observerad minsk-ning av antalet reproduktiva individer och ingen delpopulation uppskattas till mer än 250 individer) (Gärdenfors 2005).

(30)

29

Figur 8. Aktuella lokaler för spädslinke (fynd mellan 1980 och 2006) i Sverige. Källa: ArtDatabanken.

På grund av förväxlingar med uddslinke kan inga trender för spädslinkets be-ståndsutveckling i Storbritannien uppges (Stewart & Church 1992). I Finland har en minskning av antalet lokaler beskrivits (Langangen m.fl. 2002) och i Schleswig-Holstein (Tyskland) rapporteras en kraftig tillbakagång av popula-tionen (Hamann 1999).

Spädslinke verkar ha minskat kraftigt i Sverige. Fram till 190 fanns 7 lokaler (artbestämningen bör dock kontrolleras för tre av dessa), mot bara åtta aktuella idag (bilaga 5). År 1992 eftersöktes spädslinke förgäves på sin tidigare lokal vid Vänern (egna data). I Svinarydssjön, Blekinge, verkar arten ha minskat under de senaste åren (Å. Widgren, pers. medd. 2005).

(31)

Artfakta höstslinke

Översiktlig morfologisk beskrivning

Nitella syncarpa (Thuillier) Chevalier, 1827.

Höstslinke är litet och fintrådigt. Det blir i regel upp till 20 cm långt, i un-dantagsfall dock upp till 70 cm. Växten är tvåbyggare och gametangierna sit-ter i ett slemhölje (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Oogonen sitsit-ter i grup-per om två till fyra på de odelade kransgrenarnas noder.

Slemhöljet kring gametangierna skiljer höstslinket från fintrådiga exemplar av mattslinke. Förväxlingsrisk finns dock med vårslinke, och flera exemplar i svenska herbarier som bestämts till vårslinke (Hasslow 191) har reviderats till höstslinke (jfr. ArtDatabankens herbariedatabas samt åtgärdsprogrammet för av hotade kransalger: arter i småvatten/periodiska vatten). Separeringen mellan dessa två arter försvåras av att honplantornas fertila kransgrenar ibland kan vara delade även hos höstslinke. Detta fenomen uppges vara van-ligast förekommande just i Sverige (Migula 1897). Man hittar dock alltid ode-lade fertila kransgrenar i samma krans.

Mognadstiden är dock en ytterligare karaktär för att skilja dessa två arter åt (Figur 9). Som de svenska artnamnen antyder mognar vårslinke främst under slutet av april till i början av juli och dör därefter. Höstslinke mognar däremot från juli till september. En säker artbestämning är möjlig om man har fertila honplantor och en bra lupp eller ett stereomikroskop. Höstslinke har svarta oosporer med otydliga spirallister. Honplantans fertila kransgrenar är ode-lade. Vårslinkets oosporer är mörkbruna med tydliga spirallister och honplan-tans fertila grenar är delade (Migula 1897, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997).

Bevaranderelevant genetik

Några genetiska undersökningar av höstslinke har ännu inte genomförts.

Biologi och ekologi

Höstslinke är en sommarannuell (annuell betyder ettårig) art som gror på våren och sätter frukt på sensommaren och hösten (Wahlstedt 1875, Hass-low 191, Krause 1997). De svenska fynden härrör nästan uteslutande från perioden mellan juli och september. Höstslinke skiljer sig därmed tydligt från vårslinke som kan vara både vinter- eller sommarannuellt. Den mognar och

(32)

1

hösten (Figur 9). Oosporerna kan förmodligen vila under lång tid och gro un-der gynnsamma förhållanden.

Figur 9. Fördelning av svenska herbariefynd för vårslinke och höstslinke efter insamlingsmånad.

livsmiljö

Höstslinke förekommer i vitt skilda biotoper såsom sjöar, åar, kärr, grustag, diken och andra småvatten. I Sverige har arten hittats både i småvatten, rin-nande vatten och på grunt vatten i sjöar (Hasslow 191, Stålberg 198, bilaga 6). Bland småvatten förekom höstslinke i tegelbruk och andra artificiella vat-ten, i periodiska vatten såsom väggropar, myrar och kärr, i rinnande vatten (små bäckar och älvar) och i sjöar i samtliga sjötyper (näringsfattiga, måttligt näringsrika, näringsrika sjöar, brunvattensjöar samt kalkrika ”Chara”-sjöar). Knappt någon annan kransalg har i Sverige hittats i så olika livsmiljöer som höstslinke. Det kan förekomma i Natura 2000-habitaten 110 (oligotrofa mineralfattiga sjöar i slättområden), 10 (oligo-mesotrofa sjöar med strand-pryl, braxengräs eller annuell vegetation på exponerade stränder), 140 (kalk-rika oligo-mesotrofa vatten med bentiska kransalger) samt 160 (dystrofa sjöar och småvatten), sällan i 7210 (kalkkärr med ag).

Höstslinke växer främst på grunt vatten, undantagsvis på flera meters djup i klara sjöar. I Bodensee har det till och med hittats på 0 m djup (Migula 1897, Krause 1997). I regel växer det i kalkhaltigt vatten och vid ett neutralt till lätt alkaliskt pH (6,5 – 8,0) (Krause 1997, tabell 1: övriga fakta). I Berlin hittades det vid ett pH-värde på 7,0-7,5 (Flöter 1984). Arten växer mest på organiskt substrat, ibland på sand (Krause 1997). I Litauen och Ryssland har den hittats i Östersjön, men bara vid mycket låg salthalt (Zhakova 200b).

(33)

Mycket litet är känt om artens ekologi såsom spridnings- och konkurrens- förmåga. Den bildar i regel rikligt med oosporer. Höstslinke har hittats mycket nära gamla fyndlokaler flera decennier efter att det sista fyndet gjorts. I Tyskland skedde detta i en nygrävd fiskdamm (Krause 1997) och i Dalarna i Limsjöns utlopp på bar botten som hade uppstått efter grävningsarbeten i samband med sjöns restaurering.

Höstslinke är i likhet med många andra kransalgsarter (exempelvis vårslinke) en typisk pionjärväxt som förmodligen är känslig för konkurrens från andra växter. Arten växer ofta tillsammans med andra kransalger som t.ex. späds-linke, grovsspäds-linke, dvärgsspäds-linke, stjärnsspäds-linke, barklöst sträfse och pärlslinke (Krause 1997). I Vättern hittades höstslinke tillsammans med nålsäv (Scirpus

acicularis) och blekbläddra (Utricularia ochroleuca) (Stålberg 198). På sina

aktuella svenska lokaler växer höstslinke ofta tillsammans med vattenbläddra (Utricularia sp.), axslinga (Myriophyllum spicatum), vattenpest och andra kransalger (spädslinke, mattslinke och borststräfse).

Utbredning och populationsstatus

Höstlinke är begränsat till Europa där det har hittats i Italien, Spanien, Tysk-land, Schweiz, Polen, Tjeckien, på Balkan och i Nederländerna (Migula 1897, Krause 1997). Krause (1997) uppger att arten saknas i Storbritannien, Dan-mark, Finland och Norge. Enligt Migula (1897) har den dock hittats i både Danmark och Norge. Enligt Langangen (1996) förekommer den inte i Norge. Olsen (1944) betecknar tidigare uppgifter om artens förekomst i Danmark som osäkra. Medan Migula (1897) uppger att höstslinke tillhör en av Tysk-lands vanligare kransalger, är det enligt Krause (1997) sällsynt i hela sitt ut-bredningsområde.

I Sverige finns aktuella fynd enbart i ett mycket begränsat område i Da-larna (Figur 10). Här hittades höstslinke i Limsjön vid Leksand (1920 samt 199, dock ej återfunnen 1998) och i Helgsjön vid Insjön (199).

(34)

Figur 10. Aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för höstslinke i Dalarna. Källa: ArtDatabanken.

Eftersom höstslinke kan ha förbisetts på ett större antal lokaler (se avsnittet Artfakta samtliga arter) är det svårt att uppskatta den svenska populationens storlek.

Höstslinke är klassat som starkt hotat (2) i Tyskland, som sårbart (”vulnera-ble”) i Litauen, Ryssland (Petersburg-området) och Estland och som ”indif-ferent” i Polen (Balevicius & Ladyga 1992, Siemiñska 1992, Schmidt m.fl. 1996, The Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences 1998, Tzvelev 2000). Alla dessa länder tillämpar egna klassificerings-system.

I Sverige har höstslinke klassats som akut hotat (CR) enligt IUCN:s krite-rier B1ab(iv); C2a(ii) (utbredningsområde < 100 km2 och begränsat till endast

ett lokalområde, observerad minskning av antalet lokalområden; popula-tionen uppskattas till mindre än 20 reproduktiva individer och observerad minskning av antalet reproduktiva individer och minst 90% av alla reproduk-tiva individer är begränsade till en enda delpopulation) (Gärdenfors 2005).

I Schleswig-Holstein (Tyskland) har en kraftig tillbakagång konstaterats (Ha-mann 1999).

(35)

I Sverige har antalet kända lokaler minskat kraftigt: Höstlinke har under 1800-talet hittats i Hallands (Falkenberg), Västra Götalands (flera lokaler), Gotlands (flera lokaler), Örebros (flera lokaler), Stockholms (Nacka) och Västmanlands län (Arboga) (se bilaga 6).

(36)

5

Artfakta dvärgslinke

Översiktlig morfologisk beskrivning

Nitella confervacea (Brébisson) A.Braun ex Leonh. 186. Synonym: Nitella batrachosperma (Thuill. acc. Rchb.) A.Braun 1847 (nom. illeg. enligt Du

Rietz 1945 och Blümel 200). Nitella Nordstedtiana (H. & J. Groves, 1890). Dvärgslinke är vår minsta kransalg. Det är fintrådigt, blir sällan mer än 5 cm högt (undantagsvis dock upp till 20 cm) och är svårt att hitta eftersom det ofta är helt täckt med sediment. Kransgrenarna delar sig 2- gånger och är i skottspetsen sammandragna till små huvuden. Dvärgslinke är sambyggare. Gametangierna sitter på kransgrenarnas första, i sällsynta fall även andra del-ning (Migula 1897, Krause 1997). Oospormembranet är finprickigt (Krause 1997, Ray m.fl. 2001).

Genom gametangiernas placering skiljer sig dvärgslinke från pärlslinke vars gametangier sitter på kransgrenarnas andra eller tredje delning. Pärlslinke är dessutom i regel något större (Krause 1997). Dvärgslinke kan även förväxlas med ovanligt små exemplar av nordslinke (Blindow 199). Förväxlingsrisk finns även med spädslinke (Koistinen 200). Alla nämnda arter har nar som delar sig två till tre gånger och en taggspets (”mucro”) på kransgre-narnas ändavsnitt.

Bevaranderelevant genetik

Några genetiska undersökningar av dvärgslinke har ännu inte genomförts men är angelägna: Artavgränsningen och grupperingen mellan/bland udds-linke, spädsudds-linke, nordslinke och dvärgslinke är oklar.

Biologi och ekologi

Dvärgslinke är ettårigt och övervintrar med hjälp av oosporer. Det är ofta rikligt fertilt (Du Rietz 1945, Dahlgren 195, Koistinen 200) och har därför sanno-likt bra spridningsförmåga. Fertila plantor hittas under sommaren och hösten (Krause 1997). I Sverige har dvärgslinke hittats mellan juli och september.

livsmiljö

Dvärgslinke förekommer i sjöar, dammar, diken, grustag och pölar (Krause 1997). Arten har i Sverige hittats i Natura 2000-habitaten 110 (oligotrofa mineralfattiga sjöar i slättområden), 10 (oligo-mesotrofa sjöar med strandpryl,

(37)

braxengräs eller annuell vegetation på exponerade stränder) samt 160 (dys-trofa sjöar och småvatten).

I regel förekommer arten på grunt, ofta bara några cm djupt vatten. Den har dock även hittats ner till ungefär 5 m djup (Stewart & Church 1992, Krause 1997). Arten förekommer ibland i hårt vatten, ibland i mjukt vat-ten (Stewart & Church 1992). Liksom höstslinke och uddslinke verkar arvat-ten dock föredra svagt kalkrikt vatten (se avsnittet Artfakta samtliga arter, Tabell 1). I Norge har den hittats vid pH-värden på ungefär 7-8 (Langangen 1974). Dvärgslinke växer oftast på mjuksediment, ibland på sand (Krause 1997).

I Finland har dvärgslinke hittats både i sötvatten och i kustlokaler med låg salthalt (Langangen m.fl. 2002, Koistinen 200). Luther (1951a, b) uppger att arten kan förekomma vid en salthalt på upp till 2,25 ‰.

I Sverige har dvärgslinke hittats i extremt kalkrikt vatten på Gotland, men även i kalkfattiga sjöar (Du Rietz 1945, flera sjöar i Kronobergs län, se bilaga 7). På de svenska lokalerna har dvärgslinke oftast hittats på mycket grunt vat-ten (Hasslow 191, Stålberg 198, Du Rietz 1945, Dahlgren 1952).

Dvärgslinke förekommer ofta tillsammans med andra kransalger som grov-slinke, barklöst sträfse och papillsträfse (Krause 1997). Det växer tillsammans med andra arter som förekommer längs stränderna i näringsfattiga till mått-ligt näringsrika sjöar: strandranunkel (Ranunculus reptans), nålsäv, sylört (Subularia aquatica), klotgräs (Pilularia globulifera) och strandpryl. Dvärgs-linket kan också förekomma i sällskap med olika undervattensväxter som är typiska för mjukvattensjöar: vekt braxengräs (Isoetes echinosporum), hår-slinga (Myriophyllum alterniflorum), knöltåg (Juncus bulbosus), skörsträfse och notblomster (Lobelia dortmanna). Undervattenväxter som uppträder i näringsrikare sjöar, exempelvis ålnate (Potamogeton perfoliatus), gräsnate (P.

gramineus) och vattenpest, kan även påträffas i samma lokaler som

dvärgslin-ke (Stålberg 198, Du Rietz 1945, Dahlgren 1952, ArtDatabandvärgslin-kens databa-ser). Arten antas ha dålig konkurrensförmåga mot andra undervattensväxter.

Utbredning och populationsstatus

Dvärgslinke förekommer i Europa, Nordamerika och Australien (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920). I Europa har det hittats i en korridor som sträcker sig från Portugal och Spanien genom Frankrike, Tyskland och Storbritannien till Skandinavien. Arten saknas i Belgien, Holland och Dan-mark (Simons & Nat 1996, Krause 1997). Olsen (1944) betecknar tidigare uppgifter om artens förekomst i Danmark som osäkra. I Norge är bara tre lokaler kända i södra delen av landet, varav en är aktuell (Langangen 1996). I Finland förekommer dvärgslinke på ett fåtal lokaler både i brackvatten (södra kusten) och i sötvatten (sydöstra Finland) (Langangen m.fl. 2002).

(38)

7

Eftersom dvärgslinke kan ha förbisetts på ett större antal lokaler (se avsnittet Artfakta samtliga arter) är det svårt att uppskatta den svenska populationens storlek.

I flera länder bedömer man att dvärgslinke på grund av sitt undanskymda växtsätt förmodligen ofta har förbisetts (Krause 1997). Det har därför inte upptagits på den brittiska och irländska rödlistan trots att bara få lokaler är kända därifrån (Stewart & Church 1992). I Finland, som följer IUCN-kriteri-erna, har dvärgslinke klassats som sårbart (”vulnerable”) (Rassi m.fl. 2001). I de länder som tillämpar egna klassificeringssystem är arten klassad som säll-synt (”rare”) i Norge, som sårbar (”vulnerable”) i Polen och Estland och som försvunnen (0) i Tyskland och Litauen (Balevicius & Ladyga 1992, Siemińska 1992, Schmidt m.fl. 1996, The Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences 1998, Direktoratet for naturforvaltning 1999).

I Sverige har dvärgslinke klassats som sårbart (VU) enligt IUCN:s krite-rium D1 (den totala populationen beräknas bestå av mindre än 1000 repro-duktiva individer) (Gärdenfors 2005).

Figur 11. Aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för dvärgslinke i Sverige. Källa: ArtData-banken.

(39)

Dvärgslinke är sällsynt i hela Europa. Generellt saknas kunskap om artens beståndsutveckling eftersom den är lätt att förbise. Detta gäller även i Sverige där dvärgslinke har hittats i Gotlands, Kalmar, Kronobergs, Västra Göta-lands, Örebros, VärmGöta-lands, SödermanGöta-lands, Uppsala samt Västerbottens län, men bara på ett fåtal lokaler. Mörkertalet kan vara högt både för aktuella och för tidigare lokaler (se Åtgärder, rekommendationer).