Georg F. Tschan
Invasiva arter och transportinfrastruktur
En internationell kunskapsöversikt
med fokus på vägar och växter
VTI r
apport 905
|
Invasiva arter och tr
ansportinfr
astr
www.vti.se/publikationer
VTI rapport 905
Utgivningsår 2018
VTI rapport 905
Invasiva arter och transportinfrastruktur
En internationell kunskapsöversikt
med fokus på vägar och växter
Författare: Georg F. Tschan, VTI Diarienummer: 2015/0314-7.2 Publikation; serie och nr: VTI rapport 905 Omslagsbilder: G. F. Tschan
Vänster: Vresros (Rosa rugosa), Hovås, södra Göteborg.
Höger: Blekbalsamin (Impatiens parviflora), Djurgården, Stockholm. Utgiven av VTI 2018
Referat
Med ikraftträdandet av en ny EU-förordning i 2015 har alla medlemsstater ansvaret att vidta åtgärder mot invasiva främmande arter (IAS). Eftersom transportsektorn bidrar särskilt mycket till spridning och etablering av IAS behövs det att upprätta anpassade forsknings- och åtgärdsplaner. Denna rapport granskar den internationella litteraturen om IAS inom transportrelaterade miljöer, identifierar nationel-la forskningsbehov i Sverige och rekommenderar strategier för framgångsrika åtgärder mot IAS. Den grundläggande terminologin och principer för invasionsbiologi förklaras först i rapporten, följt av en omfattande genomgång av spridning genom transportnät på land. Motorfordon konstateras bidra sär-skilt till långdistansspridning och spridning av främmande och invasiva arter. Variationer i metoder, omfattning och spridda studielokaler i publicerade studier försvårar direkta jämförelser. Nya, empiriska och mer systematiska studier behövs för att undersöka spridningen av IAS via transportnätet. För att il-lustrera behovet av en individuell bedömning presenteras tre arter i detalj (Heracleum mantegazzianum,
Lupinus polyphyllus, Ambrosia artemisiifolia). Dessutom diskuteras andra problematiska grupper.
Be-fintliga verktyg och informationssystem som kan användas för dokumentation och kontroll presente-ras. Det är viktigt att främmande och inte bara redan invasiva arter beaktas. Dessutom bör en nationell svartlista skapas som uppdateras regelbundet. Både specialister och allmänheten behöver involveras för att motverka de negativa konsekvenserna av IAS.
Titel: Invasiva arter och transportinfrastruktur. En internationell kunskapsöver-sikt med fokus på vägar och växter
Författare: Georg F. Tschan, fil.dr (VTI, www.orcid.org/0000-0002-5108-9602) Utgivare: VTI, Statens väg- och transportforskningsinstitut
www.vti.se Serie och nr: VTI rapport 905 Utgivningsår: 2018
VTI:s diarienr: 2015/0314-7.2
ISSN: 0347-6030
Projektnamn: ISATIS – Invasiva arter och transportinfrastruktur: problemomfattning, prioritering och handlingsplan för planering, byggnation och underhåll av vägar och järnvägar
Uppdragsgivare: Trafikverket
Nyckelord: Ambrosia artemisiifolia, blomsterlupin, drift och underhåll,
EU-förordning, flora, främmande art, genetisk proveniens, Heracleum
mante-gazzianum, historisk faktor, identifiering, infrastruktur, invasiv art,
järn-väg, jätteloka, lupin, Lupinus polyphyllus, malörtsambrosia, motorfordon, nomenklatur, spridning, spridningsdistans, spridningsenhet, tidsfördröj-ning, transporter, verktyg, vägtyp
Språk: Svenska
Abstract
With the introduction of a new EU regulation in 2015 all member states have to take action against invasive alien species (IAS). Since the transport sector contributes heavily to IAS spread and establish-ment, it needs dedicated research and action plans. This report reviews the international literature on IAS within transport-related environments, identifies national research needs in Sweden and recom-mends strategies for successful countermeasures against IAS. The basic terminology and principles of invasion biology are explained, followed by an extensive review of dispersal via terrestrial transporta-tion networks. Motor vehicles were found to be a significant contributor to long-distance dispersal and the spread of alien and invasive species. However, widely varying methods, scope and study localities of previously published studies make direct comparisons difficult. New, empirical and more systema-tic studies are needed to investigate the spread of IAS via the transportation network. To illustrate the need for an individual evaluation, three example species are presented in detail (Heracleum
mante-gazzianum, Lupinus polyphyllus, Ambrosia artemisiifolia), and other problematic groups are discussed.
Available tools and information systems that can be used for documentation and control are presented. It is imperative that alien and not only already invasive species are considered. Furthermore, a natio-nal blacklist should be created which is regularly updated, and the inclusion of specialists as well as the general public is needed to counteract the negative consequences of IAS.
Title: Invasive species and transport infrastructure. A review of the internatio-nal literature with a focus on roads and plants
Author: Georg F. Tschan, Ph.D. (VTI, www.orcid.org/0000-0002-5108-9602) Publisher: Swedish National Road and Transport Research Institute (VTI)
www.vti.se Publication No.: VTI rapport 905 Published: 2018
Reg. No., VTI: 2015/0314-7.2
ISSN: 0347-6030
Project: ISATIS – Invasive species and transport infrastructure: scope, priorities, and implications for planning, construction and maintenance of roads and railroads
Commissioned by: Swedish Transport Administration (Trafikverket)
Keywords: Ambrosia artemisiifolia, alien species, common ragweed, dispersal, EU regulation, flora, garden lupin, genetic provenance, giant hogweed,
Heracleum mantegazzianum, historical factor, identification,
infra-structure, invasive species, long-distance dispersal, lupin, Lupinus
polyphyllus, motor vehicle, nomenclature, operation and maintenance,
propagule, railway, road type, time lag, tool, transports Language: Swedish
Förord
Biologiska invasioner är ett fenomen som får ganska varierande uppmärksamhet i världen. I ett antal länder (t.ex. Australien) har uppmärksamheten varit stor och påverkan sedan länge mycket påtaglig, men det betyder inte att andra länder (som Sverige) är fria av invasiva arter och deras oönskade konkvenser – problemet är globalt. Följaktligen har också intresset för invasiva arter ökat avsevärt de se-naste åren. Något förvånande är invasionsbiologi i praktiken allt annat än ett klart avgränsat ämne med tydliga begrepp. För en tydlig kommunikation behövs dock en klar och entydig nomenklatur. Därför definieras några centrala begrepp i början av denna rapport.
Invasionsbiologi är ett ämne som inte bara är viktigt och samhällsrelevant, det innehåller också många fascinerande aspekter och belyser grundläggande ekologiska frågor. Det bör inte glömmas bort att tillämpad vetenskap bygger på resultat av grundforskning. Samtidigt har en central, tillämpad aspekt inom invasionsbiologin fått väldigt lite uppmärksamhet: trafik och transporter. EU-förordningen om invasiva främmande arter, som trädde i kraft i januari 2015 bekräftade för författaren att en forsknings-insats var angeläget. Ur detta togs initiativet att föreslå ett projekt.
Föreliggande rapport är utfört på uppdrag av Trafikverket och ingick som projekt i myndighetens Forsk-ning och Innovation (FoI) för åren 2014–2016. Kontaktpersonen vid de inledande stadierna har varit Torbjörn Persson (Trafikverket), som jag gärna vill tacka för främjandet av projektet samt trevliga och lärorika samtal om invasiva arter och ekologi. Torbjörn gick tyvärr bort under skrivandet av rappor-ten. Tack också till Malin Delvenne (Trafikverket) för snabba svar och kommentarer till rapporrappor-ten. Per Milberg (Linköpings universitet) bidrog med värdefulla synpunkter på en tidigare version och delade med sig av sina erfarenheter av att räkna frön på bildäck och av upplysande växtekologiska företeel-ser. Torbjörn Tyler (Lunds universitet) granskade rapporten och föreslog en hel del förändringar som avsevärt förbättrade rapporten. Tack!
Vid VTI stödde Kerstin Robertson (numera Ecologize1) projektet från början och såg till att det utveck-lades i rätt riktning. Yvonne Andersson-Sköld hjälpte med bra tips och interpretation av data. Värde-fulla insikter om vägkantens struktur ur tekniskt perspektiv lärde jag mig i samtal med Fernando Cruz del Aguila. Mikael Johannesson granskade författarens språk och ordval noggrant och flera gånger, och föreslog innehållsmässiga förbättringar. Jörgen Larsson och Monica Lomark korrekturläste rapporten avseende stavningen och layouten. Peter Andrén (VTI och Datamani2) tillhandahöll LATEX-mallen som
vidareutvecklades för denna rapport. Tack till er alla!
Slutligen men inte minst ett stort tack till alla frivilliga utvecklare av både LATEXoch QGIS, som
under-lättat arbetet med dessa fina programvaror!
Göteborg, i april 2018
Georg F. Tschan
1http://ecologize.se/
Kvalitetsgranskning
Extern granskning genomfört den 23 januari 2017 där Torbjörn Tyler var lektör. Georg Tschan har ge-nomfört justeringar av slutligt rapportmanus. Forskningschef Mikael Johannesson har därefter granskat och godkänt publikationen för publicering den 28 november 2017. De slutsatser och rekommendationer som uttrycks är författarens egna och speglar inte nödvändigtvis myndigheten VTI:s uppfattning.
Quality review
An external review was carried out on 23 January 2017 where Torbjörn Tyler reviewed and commented on the report. Georg Tschan has made alterations to the final manuscript of the report. The research director Mikael Johannesson examined and approved the report for publication on 28 November 2017. The conclusions and recommendations expressed are the author’s and do not necessarily reflect VTI’s opinion as an authority.
Förkortningar
Förkortning Klartext
bl.a. bland annat, bland andra
CABI Centre for Agriculture and Biosciences International cm centimeter
DAISIE Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe d.v.s. det vill säga
EC European Commission = Europeiska kommissionen EEA European Environment Agency = Europeiska miljöbyrån eng. engelska
etc. et cetera = och så vidare EU Europeiska unionen
GIS Geografiskt informationssystem
GRIIS Global Register of Introduced and Invasive Species IAS invasive alien species = invasiv främmande art IPCBC Invasive Plant Council of British Columbia ISSG Invasive Species Specialist Group
IUCN International Union for Conservation of Nature and Natural Resources jfr jämför
KB Kungliga biblioteket km kilometer
m meter
max. maximum; maximalt m.fl. med flera
N provstorlek (sample size)
NA not applicable = inte tillämplig, eller not available = inte tillgänglig NNSS GB [= Great Britain] non-native species secretariat
NOBANIS European [North European and Baltic] Network on Invasive Alien Species nr nummer
obs. observation (om inget annat anges) o.s.v. och så vidare
pers. medd. personligt meddelande p.g.a. på grund av
red. redaktör s. sida, sidor s.k. så kallad
skriftl. medd. skriftligt meddelande
SLU Sveriges lantbruksuniversitet
SVH Sweden’s Virtual Herbarium = Sveriges virtuella herbarium t.ex. till exempel
t.o.m. till och med uppl. upplaga
Innehållsförteckning
Sammanfattning . . . 11
Summary . . . 13
1. Inledning . . . 15
1.1. Bakgrund . . . 15
1.2. Mål, metoder och material . . . 17
2. Litteraturöversikt . . . 19
2.1. Definition och avgränsning av begreppet ”invasiv art” och relaterade termer . . . 19
2.2. Tidsfördröjning (time lag) . . . . 21
2.3. Hypoteser för att förklara biologiska invasioner . . . 23
2.4. Invasiva arter i transportinfrastrukturen . . . 24
2.4.1. Infrastruktur som habitat för främmande och invasiva arter . . . 24
2.4.2. Spridning . . . 24
2.5. Problematiska arter: klassificering, urval, och några exempel . . . 34
2.5.1. Jätteloka . . . 36
2.5.2. Blomsterlupin . . . 41
2.5.3. Malörtsambrosia . . . 45
2.5.4. Inhemska arter av annan genetisk proveniens . . . 48
2.5.5. Salttoleranta arter . . . 49
2.6. Information och verktyg för arbetet mot invasiva arter . . . 50
2.6.1. Webbsidor . . . 50
2.6.2. Identifiering . . . 51
2.6.3. Dokumentation . . . 52
3. Diskussion . . . 54
4. Slutsatser och rekommendationer . . . 57
Referenser . . . 59
Bilaga A. Artlista . . . 65
Bilaga B. Engelska termer . . . 67
Bilaga C. Exempelarterna: kartor över observationer enligt olika källor . . . 69
C.1. Jätteloka . . . 69
C.2. Blomsterlupin . . . 70
C.3. Malörtsambrosia . . . 71
Bilaga D. Exempelarterna: kartor över invasivitet och frekvens . . . 73
D.1. Jätteloka . . . 73
D.2. Blomsterlupin . . . 74
Sammanfattning
Invasiva arter och transportinfrastruktur – En internationell kunskapsöversikt med fokus på vägar och växter
av Georg F. Tschan (VTI)
Risker med invasiva främmande arter (IAS) har under en lång tid försummats i Sverige, trots att lan-det redan idag hyser ett relativt stort antal problematiska arter. Transportinfrastrukturen är en av de viktigaste spridningsvägar för IAS och bidrar som habitat. En ny EU-förordning som trädde i kraft 1 januari 2015 kräver att medlemsstaterna vidtar åtgärder på nationell nivå. Denna rapport har som syfte att granska den internationella litteraturen om IAS inom transportrelaterade miljöer, att identifiera nationella forskningsbehov i Sverige och att rekommendera strategier för framgångsrika motåtgärder mot IAS. Den grundläggande terminologin och principerna kring invasionsbiologi förklaras (främst för växter), följt av en omfattande genomgång av spridning genom terrestriska transportnät.
En viktig aspekt är tidsfördröjningen mellan introduktion och invasion av en art, vilket visar behovet av att inkludera alla främmande arter vid utvärdering och kontroll av IAS. Spridning längs de för in-frastrukturen karakteristiska linjära strukturerna diskuteras. Transport av spridningsenheter med mo-torfordon konstateras vara en viktig faktor som främjar långdistansspridning och gynnar främmande och invasiva arter signifikant. En stor del av de dispergerade växtarterna är gräs. De publicerade studi-erna varierar mycket i försöksupplägg, provstorlek och beträffande lokala förhållanden, vilket gör dem jämförbara endast i begränsad omfattning. Därför finns det behov av att genomföra nya, mer systema-tiska studier i Skandinavien som undersöker hur trafiken bidrar lokalt till spridning av IAS. Drift och underhåll av infrastruktur bidrar kraftigt till spridning av IAS, och detta behöver utredas ytterligare. För att illustrera behovet av en individuell bedömning presenteras och diskuteras här tre främman-de/invasiva arter i detalj: jätteloka (Heracleum mantegazzianum), blomsterlupin (Lupinus polyphyllus), och malörtsambrosia (Ambrosia artemisiifolia). Andra grupper som bör beaktas är inhemska arter av annan genetisk proveniens och salttoleranta arter. Tillgänglig information och verktyg såsom webbsi-dor, bestämningslitteratur och geografiska informationssystem (GIS) diskuteras kortfattat i slutet av rapporten.
Främmande arter bör tas hand om innan dessa blir invasiva, och en nationell svartlista bör skapas som uppdateras regelbundet. Specialistkompetens, men även så kallad ”medborgarforskning” (citizen science) behövs; båda kan bidra med värdefulla resurser som utgör en väsentlig del i alla ansträngningar som behöver vidtas för att begränsa negativa konsekvenser som IAS kan ge upphov till. Slutligen bör inva-sioner, klimatförändringen och den ökande trafikvolymen inte betraktas och hanteras separat, utan som en helhet.
Summary
Invasive species and transport infrastructure – A review of the international literature with a focus on roads and plants
by Georg F. Tschan (VTI)
The risks associated with invasive alien species (IAS) have been neglected for a long time in Sweden, despite the fact that the country already harbours a relatively high number of problematic species. Al-so, the transport sector constitutes one of the major dispersal pathways and habitats for IAS. However, a new EU regulation in force since January 1st, 2015 obliges the member states that action be taken, requiring a national implementation of countermeasures. This report reviews the international literature on IAS within transport-related environments, identifies national research needs in Sweden and recom-mends strategies for successful countermeasures against IAS. The basic terminology and principles of invasion biology are explained (primarily for plants), followed by an extensive review of dispersal via terrestrial transportation networks.
An important aspect is the time lag between introduction and invasion of a species, emphasising the need to include all alien species in IAS evaluation and control. Dispersal along linear elements charac-teristic of transport infrastructure is discussed. The spread of plant propagules with motor vehicles was found to be a significant factor that promotes long-distance dispersal and significantly favours alien and invasive species. A high proportion of the dispersed plants are grass species. However, the published studies vary widely in experimental design, sample size and location, which makes them comparable only to a limited extent. This necessitates further, more systematic studies in Scandinavia to investigate the local contribution of vehicles to IAS spread. Operation and maintenance was found to be a signifi-cant contributor to the spread of IAS as well, and needs to be investigated further.
To illustrate the need for an individual evaluation, three alien/invasive species are presented and dis-cussed in detail: giant hogweed (Heracleum mantegazzianum), garden lupin (Lupinus polyphyllus), and common ragweed (Ambrosia artemisiifolia). Other groups that have to be considered are native plants of alien genetic provenance and salt-tolerant species that spread along roadsides. Available information and tools including webpages, identification guides and geographical information systems (GIS) are discussed briefly at the end of the report.
In conclusion, alien species must be dealt with before they come invasive, and a national blacklist should be created which is regularly updated. Specialist expertise as well as ‘citizen science’ provide invaluable resources that are an essential part in all efforts against IAS. Finally, invasions, climate change and the increasing traffic volume should not be considered separate, but as being inextricably linked.
1.
Inledning
1.1.
Bakgrund
Främmande, och speciellt så kallade invasiva arter (invasive alien species, IAS) har under de senaste åren alltmer uppmärksammats som problem, både i Europa och i andra länder i världen. Dessa arter – djur, växter eller andra organismer – är ett hot mot den biologiska mångfalden, kan vara en fara för hälsan och medför oftast negativa ekonomiska konsekvenser, till exempel på grund av nödvändigt åt-gärdsarbete. Redan nu orsakar de negativa konsekvenserna av IAS i Sverige och i Europa kostnader motsvarande upp till fem miljarder kronor per år (Gren m.fl., 2007; Naturvårdsverket, 2014; EC, 2015). Tidiga åtgärder mot spridning av IAS kan dock begränsa kostnaderna avsevärt och inte minst bidra till att så kallade ekosystemtjänster – det vill säga ’tjänster’ som olika biologiska arter tillhandahåller till samhällets behov – bevaras. För detta behövs ett samarbete mellan forskare, privata markägare och den offentliga sektorn (Funk m.fl., 2014). För att genomföra ett effektivt åtgärdsarbete behöver de olika ak-törerna samverka för att motverka de bakomliggande orsakerna till problemen.
En av huvudorsakerna till problemen med IAS är deras spridning via infrastrukturen, som sker med alla slags transporter och trafik. Infrastrukturens roll som spridningsvektor framgår tydligt i Internatio-nella naturvårdsunionens informationstexter om IAS (IUCN, 2011; jfr IUCN, 2017a):
”Spridningen av invasiva arter underlättas genom ökande handel, resor och transport av varor, eftersom dessa organismer kan ”lifta” på fartyg, containrar, bilar, mark, o.s.v. Därför är detta ett globalt problem som kräver internationellt samarbete och handling.”
(Originaltext: ”The spread of invasive species is facilitated by increasing trade, travel, and the transporting of goods, as these organisms may “hitchhike” on ships, containers, cars, soils, etc. This is therefore a global problem that requires international cooperation and action.”)
Figur 1. Antal främmande arter i Sverige, indelade efter de viktigaste införselvägarna. Notera att trans-porter (”Transport”) är här den tredje största faktorn efter trädgårdsodling (”Horticulture”) och
jord-bruk (”Agriculture”). Även sjöfart (p.g.a. ballastvatten, ”Ballast water”) är en viktig spridningsvektor
för främmande och invasiva arter. Förkortning: ”sedi. . .” = sediments. Se Tabell 5 i Bilaga B för en
översättning av termerna till svenska. (Källa: NOBANIS, 2016.)
Naturvårdsverket (2008; 2014) identifierade transporter som den näst viktigaste faktorn för införsel och spridning av främmande arter (som inkluderar IAS) efter trädgårdsodling (hortikultur; Figur 1). Fram-för allt i Centraleuropa har en del studier genomFram-förts som fokuserar på IAS, varav några få även be-handlar infrastruktur och trafik som habitat och vektorer (se t.ex. DAISIE, 2009; Kowarik, 2010). Det
Figur 2. Antal främmande arter i Sverige, indelade efter livsmiljöer. Notera att andelen invasiva arter (röd) är speciellt hög i miljöer som är påverkade av människan, och att potentiellt invasi-va arter har sin (relativt) största andel i kategorin ”Under human management”. Förkortningar: ”bracki. . .” = brackish areas, ”co. . .” = compost heaps, ”conifer/broadl. . .” = conifer/broadleaf
forests, ”broadlea. . .” = broadleaf forests, ”mana. . .” = management. Se Tabell 5 i Bilaga B för en
översättning av termerna till svenska. (Källa: NOBANIS, 2016.)
finns emellertid ingen enhetlig teori om biologiska invasioner som skulle kunna användas i åtgärdsar-betet överallt och för alla organismer, varken i Europa eller i övriga världen. En förklaring till avsakna-den av ett allmänt tillämpligt åtgärdskoncept är bland annat avsakna-den stora mångfalavsakna-den av ekosystem med sin variation av lokala förhållanden. Detta i sin tur betingar också att en specifik främmande art kan ha olika effekter på lokala ekosystem i olika delar av världen (Blackburn m.fl., 2014; Naturvårdsverket, 2014). Generellt uppträder merparten av främmande arter i Sverige, som i andra länder, först på ställen som är starkt människopåverkade (Figur 2; Kowarik, 2010).
I Sverige har sambandet mellan infrastruktur och spridning av organismer tidigt fått uppmärksamhet och därför varit mål för studier, till exempel spridningen av växter längs järnvägen (Torbjörn Tyler, skriftl. medd., 2017). Hittills har dock nästan uteslutande regionala specialstudier publicerats, varav endast några få finns tillgängliga i digital form3. Problemen med främmande och invasiva arter är sam-tidigt oberoende av nationsgränser och måste därför ses i ett internationellt perspektiv, men även i ett lokalt och regionalt perspektiv.
Biologiska invasioner har i Sverige uppmärksammats som ett problem, men än så länge inte behandlats i något övergripande nationellt projekt. På grund av detta finns det inte heller någon nationell strategi eller en handlingsplan. Sedan några år har IAS upptäckts som ett akademiskt forskningsfält i ett me-ra övergripande perspektiv (se t.ex. SLU:s tidskrift Miljötrender från augusti 2014). Med detta får åt-minstone sådana arter som i nuläget redan är problematiska större uppmärksamhet. Det återstår dock både mycket forskningsarbete och att kombinera forskningsresultat med praktiskt åtgärdsarbete. Trots dessa lovande första steg måste det konstateras att ett antal andra europeiska länder har kommit mycket längre i utvecklingen av åtgärder mot IAS. I Central- och Sydeuropa, men även i Norden (t.ex. i Norge) har man bland annat tagit fram nationella så kallade ”svarta” listor (eller svartlistor) över sär-skilt problematiska arter som kräver åtgärdsarbete. I Sverige bygger åtgärdsarbetet däremot endast på ett fåtal föreskrifter om bekämpning av enstaka arter som till exempel jättelokan (Heracleum
mante-3Det vore önskvärt att sammanställa och utvärdera den äldre – och ofta svårtillgängliga – litteraturen om transportrelaterad spridning, inte minst för att se förändringar i vegetationen och landskapet över tiden. Detta är dock ett ämne för en separat studie.
gazzianum; Jordbruksverket, 1998). Nationellt ansvarar Jordbruksverket för kontroll av skadliga och
potentiellt skadliga arter (s.k. ”karantänarter”; Wissman m.fl., 2015: s. 16). Existerande föreskrifter ka-rakteriseras dock av en ”inbyggd frivillighet” genom att ”det krävs att kommun och länsstyrelsen fattar beslut enligt föreskriften om att bekämpning ska ske” (Naturvårdsverket, 2008: s. 96 och 216). Trots att länsstyrelsen kan fatta regionala beslut ”om frivilligheten inte fungerar” (Jordbruksverket, 2016) så försvårar den nuvarande situationen ett systematiskt och övergripande åtgärdsarbete avsevärt. En viktig orsak till otillräcklig bekämpning av IAS har därför varit brister i lagstiftningen.
Den 1 januari 2015 trädde EU-förordningen om förebyggande och hantering av introduktion och sprid-ning av invasiva främmande arter i kraft (Regulation 1143/2014 on invasive alien species; EC, 2015). I och med detta blev alla medlemsstater i EU skyldiga att vidta åtgärder mot IAS. När det gäller trans-portsektorn är de viktigaste kraven i förordningen att (1) identifiera de huvudsakliga spridningsvägar-na för IAS, (2) övervaka och följa upp förekomster av IAS som redan finns i landet, och (3) förhindra spridning av redan introducerade IAS.
I december 2015 publicerades en rapport framtagen av forskare vid Sveriges lantbruksuniversitet (SLU) med titeln Invasiva arter i infrastruktur (Wissman m.fl., 2015). Rapporten bygger huvudsakligen på in-tervjuer som genomfördes med ett antal personer på olika myndigheter och organisationer (både statli-ga och kommunala), men ger även en kort sammanfattning av lagstiftningen kring IAS. Användningen av så kallade semi-strukturerade intervjuer möjliggjorde att information från praktisk erfarenhet kunde samlas. Sådan information är vanligtvis svår att komma åt och finns sällan tillgänglig i den publicera-de litteraturen. Emellertid återspeglar resultaten att uppfattningen om IAS kan variera avsevärt mellan ”forskare” och ”praktiker”, men även mellan olika individer (jfr Humair m.fl., 2014 och kapitel 2.1 nedan). Därför är det viktigt att hitta en balans mellan sådana studier vars resultat baseras huvudsakli-gen på individers åsikter och studier som tillämpar ett traditionellt vetenskapligt tillvägagångssätt (t.ex. Tyler m.fl., 2015).
Med klimatförändringen, ökande handelsvolymer och ett ökande globalt resande kommer problemen med IAS att bli betydligt större inom en snar framtid (jfr Hulme, 2009). Det globala vägnätet förväntas dessutom att öka rejält inom de närmaste åren, vilket kommer att påverka de lokala ekosystemen (jfr Laurance m.fl., 2014). Resultat framtagna i denna rapport kan användas för att göra vissa förutsägelser om IAS i Sverige, men huvudmålet med rapporten är att ge rekommendationer om hur vidare spridning av IAS kan förhindras samt vilken ytterligare forskning som behövs.
1.2.
Mål, metoder och material
Föreliggande rapport ger en överblick över transportrelaterad spridning av organismer, med fokus på landväxter. Rapporten är huvudsakligen en litteraturöversikt; för tre utvalda växtarter ges en mer de-taljerad beskrivning, och deras utbredning och spridning i Sverige diskuteras. Litteraturen som ut-värderades bestod av böcker, vetenskapliga och populärvetenskapliga artiklar i tidsskrifter, rapporter, handböcker och webbsidor. Det utvärderade materialet fanns tillgänglig i bibliotek, i databaser och via webben (internet) fram till maj 2017. Litteraturen om invasiva arter är omfattande:
• Böcker: Ett antal dedikerade monografier och redigerade volymer behandlar IAS från olika per-spektiv. En nyare bok med en omfattande bibliografi (Kowarik, 2010) visade sig vara en pålitlig källa för ytterligare – även äldre – litteratur. För sökningar efter böcker användes litteraturdataba-sen LIBRIS, som drivs av Kungliga biblioteket (KB, 2017).
• Artiklar: För vetenskapliga artiklar gjordes flera sökningar i litteraturdatabasen Scopus med olika kombinationer av bland annat följande sökord: infrastructure, invasive species, invasive plant,
linear, road, traffic, spread (även med motsvarande ord på svenska). En sökning bara efter ”in-vasive species” – även med en begränsning på ”in”in-vasive plant species” – resulterar oftast i flera
tusen träffar.
• Internet: Samma kombination av sökord användes för sökningar med en söktjänst (Google). Alla sökningar genomfördes mellan juni och december 2015. Några kompletteringar gjordes under våren 2017. Antalet träffar är även här generellt väldigt stort.
För att kunna göra ett meningsfullt urval beaktades främst nyare litteratur, det vill säga material som publicerades från och med 1990-talet, samt webbsidor som fortfarande uppdateras. Geografiskt fick
Europa särskild uppmärksamhet. I vilken mån forskningsresultat från andra regioner i världen kan tillämpas för förhållandena i Sverige och i Norden diskuteras i texten. Det är dock sannolikt att många erfarenheter som gjordes i till exempel Tyskland kan tillämpas för att genomföra lokala utredningar i svenska landskap. Ett huvudfokus i litteratursökningen och dess utvärdering var spridningsmekanismer i relation till vägar och järnvägar samt möjligheter till identifiering av faktorer som bidrar till spridning och etablering av IAS.
Informationen om exempelarterna sammanställdes ur den tillgängliga litteraturen och kompletterades med egna observationer. Utbredningskartorna och tidsserierna för Sverige är baserade på data från Svenska LifeWatch Analysportal (2017), varav en stor del kommer från ArtPortalen (2016). För bak-grundskartan användes öppna geodata från Europeiska kommissionen (EC, 2017) och Lantmäteriet (2017). Alla kartor i kapitlen om exempelarterna (2.5.1, 2.5.2 och 2.5.3) och i Bilaga C (Figurerna 22, 23 och 24) skapades med mjukvaran QGIS (version 2.18.12; QGIS Development Team, 2017). Tidsse-rierna för artobservationer är beräknade och visualiserade i Microsoft Excel. Följande tre arter valdes som exempel:
• Jätteloka (Heracleum mantegazzianum) • Blomsterlupin (Lupinus polyphyllus) • Malörtsambrosia (Ambrosia artemisiifolia).
Dessa tre och alla övriga arter som behandlas eller nämns i rapporten är även listade i Tabell 4 (se Bi-laga A). Tabellen innehåller vetenskapligt, svenskt och engelskt namn samt växtfamilj för varje art. Nomenklaturen följer Dyntaxa (2015). Rapporten följer i möjligaste mån Myndigheternas skrivregler (Språkrådet, 2014).
2.
Litteraturöversikt
2.1.
Definition och avgränsning av begreppet ”invasiv art” och
relatera-de termer
Den Internationella naturvårdsunionen (IUCN) definierar IAS på följande sätt (IUCN, 2011; jfr IUCN, 2017a):
”Invasiva främmande arter är djur, växter eller andra organismer införda av människan till platser utanför sina naturliga utbredningsområden där de etablerar och sprider sig, och påverkar det lokala ekosystemet och de lokala arterna negativt.”
(Originaltext: ”Invasive alien species are animals, plants or other organisms introduced by man into places out of their natural range of distribution, where they become established and disperse, generating a negative impact on the local ecosystem and species.”)
Trots en sådan relativt enkel men tydlig definition är en avgränsning av begrepp som ”främmande art” och ”invasiv art” allt annat än enkel, och det råder inte heller någon klar konsensus i forskningen om nomenklaturen. Detta har flera orsaker.
För det första varierar det delvis avsevärt bland personer, institutioner och länder hur och var en art
definieras som ”invasiv”. Detta beror inte bara på de olika (natur)geografiska förhållanden och ett land-skaps historia, utan även på personliga uppfattningar och erfarenheter av individuella experter i ämnet. En intervjustudie som genomfördes i Schweiz – som liksom Sverige återkoloniserades av växter och djur efter sista istiden – visade att innebörden av begreppet ”invasiv art” (invasive species) tolkades på olika sätt inom en grupp av akademiska experter som bestod av lika många biologer som landskapse-kologer (13 + 13 = 26; Humair m.fl., 2014). Enstaka experter är inte heller konsekventa med sin (egen) definition. Detta reflekteras tydligt i litteraturen, där en definition av begreppet invasiv art oftast ges i inledningen av en artikel, men sedan håller författarna sällan fast vid denna i resten av texten. Oftast anser dock även experter att det inte finns några absoluta definitioner av begrepp som naturligt
före-kommande, främmande eller invasiv, utan att dessa är godtyckliga (Humair m.fl., 2014). För det andra
härrör en del förvirring från den omfattande och inkonsistenta nomenklaturen som används inom inva-sionsbiologin. Dessutom är många existerande begrepp opraktiska i vardagligt bruk och används nästan uteslutande i speciallitteratur, trots att dessa begrepp skulle kunna förtydliga kommunikationen. För
det tredje är många av de grundläggande hypoteserna inom invasionsbiologin baserade på detaljerade
studier av bara några få arter. Många av antagandena om IAS kommer därför från extrapolering av kän-da, specifika fall. Om, och i så fall i vilken utsträckning, en sådan extrapolering kan göras generellt är dock oklart.
Emellertid kan några allmänna antaganden göras. Gemensamt för alla invasiva arter är att dessa är in-troducerade och sprids med människans hjälp och under historisk tid, samt att deras påverkan främst är ett hot mot den lokala, inhemska biologiska mångfalden. Detta gäller både för djur och växter, samt öv-riga organismer. För att underlätta kommunikation och förståelse ges här några enkla definitioner av ett begränsat antal begrepp som återkommer i texten (i alfabetisk ordning; jfr även definitionerna i Jonsell, 2004 och Persson & Olofsson, 2010):
• Arkeobiota (arkeofyt, arkeozoon): Etablerade, bofasta växt- respektive djurarter som aktivt eller passivt har införts till ett område samt etablerats där före 1492 (före 1700 för Sverige); exempel: vejde, Isatis tinctoria.
• Bofast art (eng.: resident species): En etablerad art som uppfyller (för växter) en av följande kri-terier (enligt Jonsell, 2004): (1) ett- och tvååriga växter som har funnits på en plats i åtminstone tio år genom fortplantning med frön; (2) perenner och vedartade växter som har fortplantat sig med frön över åtminstone två generationer eller som har förökat sig vegetativt i mer än 30 år. • Etablering: Process som leder till att en främmande art blir oberoende av ett konstant inflöde
av nya individer (d.v.s. huvudsakligen i form av frön och andra spridningsenheter) för att finnas konstant – och därmed etablerat – i ett område.
• Främmande art (eng.: alien species): En introducerad art som har blivit en självreproducerande del av den lokala floran och faunan (uppdelas i litteraturen ofta i arkeobiota och neobiota). Införd av människan, medvetet eller omedvetet. I Norden oftast endast arter som införts efter år 1800. Inkluderar gruppen invasiva arter i strikt bemärkelse.
• Främmande genotyp: Individer i den lokala floran och faunan som lokalt förekommer naturligt som art men som har en geografiskt avvikande proveniens. Sådana är ofta arter med en vidsträckt naturlig utbredning som importeras från annan ort till Sverige, till exempel via fröblandning-ar. Hybridisering med lokalt naturligt förekommande populationer ”kan leda till att genetiska anpassningar till lokala miljöförhållanden försämras eller går förlorade” (Persson & Olofsson, 2010: s. 8).
• Invasiv art (= IAS; eng.: invasive [alien] species): Främmande arter som reproducerar och ut-breder sig okontrollerat i ett område, till nackdel för den lokala flora och/eller faunan, men även för människan och hennes verksamhet (jfr IUCN:s informationstext ovan).
• Neobiota (neofyt, neozoon): Etablerade, bofasta växt- respektive djurarter som aktivt eller pas-sivt har införts till ett område samt etablerats där efter 1492 (efter 1700 för Sverige); exempel: jättebalsamin, Impatiens glandulifera. Inkluderar huvuddelen av invasiva arter.
• Tillfällig art (eng.: casual eller ephemeral species): En införd art som lokalt förekommer under en begränsad tid, vanligtvis inte reproducerande och därför inte spridande. I strikt mening ingår
tillfälliga arter i främmande arter; det sistnämnda begreppet brukas dock endast använda för
arter som är etablerade, det vill säga självreproducerande.
Invasiva
arter
Lokal flora och fauna
Främmande arter
1492
före:
Arkeobiota
efter:
Neobiota
Figur 3. Illustration av sambanden mellan några begrepp inom invasionsbiologin, samt definition av ”främmande” och ”invasiva” arter.
Sambandet mellan de mest använda begreppen illustreras i Figur 3. Som framgår av figuren borde det centrala begreppet egentligen vara främmande art. Med definitionen ovan täcker ”främmande art” näm-ligen inte bara IAS – som ibland alternativt betecknas som ”problematiska främmande arter”, utan om-fattar även sådana arter som kan blir problematiska i framtiden, så kallade potentiellt invasiva arter.
Främmande arter är också begreppet som används huvudsakligen i Norge (på både norska och danska: fremmede arter; Gederaas m.fl., 2012).
Det är onekligen så att invasiva arter är de mest problematiska av alla främmande arter. Det är dock inte generellt så att de vanligaste eller mest utbredda IAS skapar de största problemen. I Tyskland är till exempel kanadabinka (Conyza canadensis) mycket vanligare än Weymouthtallen (Pinus strobus), men tallens påverkan på naturlig vegetation har mycket starkare och en mera negativ effekt (Kowarik, 2010). Därför bör man vara mycket försiktig med slutsatser som är baserade på förenklade siffervärden som till exempel antal arter eller rapporteringar (bland annat i databaser).
Som framgår av definitionerna ovan delas främmande arter i litteraturen oftast in i arkeobiota och ne-obiota. Denna till synes godtyckliga klassificering visar dock att historiska faktorer är ytterst viktiga för att förstå – och kunna åtgärda – främmande och invasiva arter. Columbus’ första resa till Karibien 1492 markerar början till ett världsomfattande resande och en handel som medförde en spridning av arter utan tidigare historiskt motstycke (Kowarik, 2010). Efter år 1492 (ibland avrundat till 1500) kan en signifikant ökning av introducerade arter konstateras (di Castri, 1989). Arter som spreds till ett nytt område med hjälp av människan efter 1492 placeras därför i en egen grupp, ”neobiota” (neofyter och neozoa).
Emellertid kan det vara svårt att göra denna distinktion om det saknas belägg för när en art infördes. Medan det är förståeligt att det finns få exempel där införsel av arkeobiota (alltså arter inkomna före 1492) kan spåras, så är inte heller introduktionen av neobiota alltid väl dokumenterad. Vanligtvis får man denna information antingen från historiska dokument som till exempel äldre floror eller genom att studera material i museisamlingar, främst belägg i herbarier. För många arter i Norden är introduktions-historien för tiden före 1800 bristfälligt dokumenterad. Av denna anledning avviker man från definitio-nen av ”neobiota” som införda efter 1492 i många fall. I Norge är ”främmande arter” sådana som har kommit in till landet efter 1800 (Gederaas m.fl., 2012), men även Dyntaxa, en svensk taxonomisk data-bas som drivs av ArtDatabanken, drar denna gräns vid år 1800 (Dyntaxa, 2015). Även i övriga Europa är det inte förrän cirka 1800 att en tydlig ökning av främmande arter kan observeras (Hulme, 2009). Emellertid är det dock även i Norden inte enhetligt hur denna gräns dras. I Sverige sätts gränsen – i al-la fall för kärlväxter, det vill säga arter som enligt ovan skulle betecknas som ”neofyter” – cirka 100 år tidigare, alltså runt år 1700. Denna konvention följs av flertalet svenska författare (t.ex. Jonsell, 2004; Karlsson & Agestam, 2014; Tyler m.fl., 2015), troligen på grund av att dokumentationen av introduk-tioner är något bättre i Sverige. Arterna som har införts efter 1700 betecknas då som ”nykomlingar” (newcomers) eller ”nyanlända invandrare” (recent immigrants).
Att – och när – en främmande art blir invasiv och därmed problematisk är oftast en funktion av hur länge arten har funnits i området dit den introducerades (jfr Pyšek & Jarošík, 2005). Det är alltså mind-re meningsfullt att fastsätta ett genemind-rellt årtal för att urskilja en potentiellt problematisk grupp av främ-mande arter. Snarare utgör uppehållstiden av de enstaka arterna en viktig faktor som borde beaktas i riskbedömningen. Tidseffekter diskuteras därför i följande avsnitt. Angående klassificeringen så följer rapporten i övrigt indelningen som visas i Figur 3.
2.2.
Tidsfördröjning (time lag)
En nyligen introducerad främmande art blir sällan en invasiv art direkt. I de flesta fall tar det en avse-värd tid från när en art först introduceras till dess att den blir invasiv. Denna tidsfördröjning kallas i den internationella litteraturen för ”time lag” och kan variera från några få år till flera århundraden. För den tyska förbundsstaten Brandenburg upptäckte Kowarik (2010) en genomsnittlig time lag mellan in-troduktion och invasion för träd på 170 (29–415) år och för buskar och lianer på 131 (38–319) år (jfr Tabell 1).
I en studie utförd i Nya Zeeland fann Aikio m.fl. (2009) däremot att tidsfördröjningen var betydligt kortare för invaderande örter, nämligen endast 20–30 år. Detta är en logisk slutsats från ett biologiskt perspektiv, eftersom örter ofta har en kortare generationstid än vedartade växter som till exempel träd. Hos många träd tar det dessutom flera år innan den första frösättningen. Att bygga upp en livskraftig population av främmande arter med invasiva egenskaper kan därför ta betydligt längre tid för arter med långa generationstider. Av denna anledning skulle det vara fördelaktigt att använda generationer istället för kalenderår (Tyler m.fl., 2015); för att illustrera fenomenet time lag anges dock tidsfördröjningen mestadels i antal år.
Med tanke på dessa observationer skulle man kunna förvänta sig att biologiska invasioner har en enkel förklaring, men så är inte fallet. Ett antal hypoteser kretsar kring invasiva arters egenskaper (se nedan, kapitel 2.3), till exempel antal producerade frön eller avsaknaden av specifika herbivorer och parasiter i det invaderade området. Ingen av dessa hypoteser ger dock en tillfredställande förklaring till spridning-ens framgång bland IAS. I efterhand visar det historiska perspektivet nämligen att specifika, till synes slumpmässiga, oftast lokala faktorer orsakar skiftet från främmande till invasiv – och därmed
proble-Tabell 1. Några vedartade, introducerade arter som har etablerade förekomster i Sverige. En del av arterna används i infrastruktursammanhang, bl.a. som allé- och stadsträd (hästkastanj, oxel, asklönn). Alla dessa har blivit invasiva i förbundsstaten Brandenburg (Tyskland) efter den här för arten angivna tidsfördröjningen (=time lag); all annan data gäller för Sverige. Notera att alla arter är invasiva eller
potentiellt invasiva även i Sverige (förutom hästkastanj), och har blivit det med delvis mycket kortare tidsfördröjning än i Brandenburg. Förkortningar: ”NA” = ingen information, ”rapp.” = rapporterat,
”Pot.” = Potentiellt. (Källor: Kowarik, 2010; NOBANIS, 2016.)
Vetenskapligt namn Svenskt namn År Time lag Förekomst Invasivitet
infört rapp. (i år)
Acer negundo Asklönn 1933 1933 183 Sällsynt Pot. invasiv Aesculus hippocastanum Hästkastanj 1851 1851 124 Lokalt Okänd Caragana arborescens Häckkaragan 1953 1953 195 Lokalt Pot. invasiv Laburnum anagyroides Sydgullregn 1749 1851 198 Lokalt Invasiv Pinus strobus Weymouthtall 1895 1895 117 Sällsynt Invasiv Prunus serotina Glanshägg 1957 1957 29 Lokalt Invasiv Robinia pseudoacacia Robinia 1964 1964 152 Lokalt Invasiv Rosa rugosa Vresros 1927 1927 119 Vanligt Invasiv Sorbaria sorbifolia Rönnspirea <1941 1941 108 Sällsynt Invasiv Sorbus intermedia Oxel NA 1700 112 Vanligt Invasiv
Tid
Förekomst
(frekvens)
Kostnader
(för kontroll)
Fördröjning (lag time) IntroduktionProaktiv Aktiv Reaktiv
Kontroll:
Status: Främmande Invasiv
Upptäckt
matisk – art. Det är därför viktigt att överväga historiska faktorer i analysen. Gudaträdet (Ailanthus
altissima), som i Central- och Sydeuropa är en invasiv art och som utbreder sig främst längs
transport-vägar, visade sig ha en tidsfördröjning i Brandenburg som enligt Kowarik (2010) var betydligt längre än den tid arten skulle behöva för att bli reproduktiv. Först när ett stort antal lämpliga pionjärväxtplat-ser skapades genom förstörelsen av tyska (stor-) städer under andra världskriget började arten visa ett invasivt beteende. Till detta bidrog även det (allt) varmare klimatet i städerna.
Detta betyder att en allmänt gällande fördröjningstid inte kan ges, och det är därför inte heller möjligt att förutsäga när en främmande art ska börja bli invasiv, även om det är känt när arten infördes. Tids-fördröjningen visar att även hittills ”harmlösa” främmande arter kan bli problematiska, det vill säga att tidsfaktorn är avgörande och att i princip alla främmande arter kan bli invasiva (Kowarik, 2010). Trots detta blir endast en relativt liten andel av de många arter som årligen anländer till Sverige (och andra länder) invasiva (jfr ”tens rule” nedan, kapitel 2.3). Generellt kan dock sägas att ju längre en främ-mande art finns i ett område, desto mer sannolikt är det att denna slutligen blir invasiv. Fördröjnings-tiden integrerar därför även sådana så kallade ”kulturellt” betingade faktorer som är svårt att förutsäga (Pyšek & Jarošík, 2005). Angående insatser mot IAS innebär det att en tidig upptäckt och regelbun-den inventering av arterna samt deras förekomst är viktig för både riskbedömning och planering av åtgärdsarbete. Med hänsyn till de 1000-tals arter som årligen anländer till Sverige blir det tydligt att det behövs sakkunniga specialister (främst taxonomer och ekologer) för att kunna bedöma potentiella invasionsrisker (Torbjörn Tyler, skriftl. medd., 2017).
Processen av en invasion illustreras schematiskt i Figur 4. En arts invasion kan delas in i tre faser mel-lan introduktion och största utbredning med avseende på kontroll: proaktiv – aktiv – reaktiv, fortlö-pande med tiden från vänster till höger (på x-axeln). Den första (1), proaktiva fasen sammanfaller med fördröjningstiden (lag time), när arten förekommer med ett begränsat antal individer på ett fåtal ställen. Det är i denna fas en invasion kan förhindras och en potentiell invasiv art kan utrotas. Kontrollkostna-derna är också lägst i detta skede. Arten klassas som ”främmande” och ännu inte som ”invasiv”. Den andra (2), aktiva fasen kännetecknar artens expansion. En kontroll och ibland även en utrotning är fort-farande möjlig, men betydligt svårare. Arten är nu invasiv och effektiva motåtgärder medför stora ar-betsinsatser och höga ekonomiska kostnader. Under den tredje (3), reaktiva fasen är arten helt etablerad i den lokala naturliga vegetationen och det har blivit omöjligt att avlägsna arten. Det är då endast möj-ligt att förhindra ytterligare spridning, att ”reagera”. Fördröjningstiden – alltså tiden innan en art har blivit invasiv – är därför den fasen när åtgärdsarbetet är mest effektivt.
Ett antal mera sofistikerade modeller har föreslagits för att beskriva invasionsprocessen och därmed även kunna förutsäga biologiska invasioner. Heger & Trepl (2003) beskriver till exempel en modell med fyra (trapp-) steg: immigration, tillväxt och reproduktion, tillväxt till minsta livskraftiga popula-tion, spridning till nya lokaler; varje stegs höjd beror på artens förmåga att övervinna de miljömässiga begränsningarna. Tidsfaktorn är även här av central betydelse. Det essentiella med modellen är att in-vasionens mekanismer inte betraktas separat för den invaderande arten och det invaderade ekosystemet, utan i relation till varandra. Det betyder att artens egenskaper måste passa till de förhållanden i miljön som den invaderar – ånyo vid varje steg i processen. Även denna modell möjliggör dock endast att för-utsäga möjligheten till invasion, men inte om den kommer äga rum. En sammanfattning av modeller och förklaringar av invasionsprocesser återfinns i Kowarik (2010).
2.3.
Hypoteser för att förklara biologiska invasioner
En rad forskare försökte tidigt förklara biologiska invasioner, bland dem Charles Darwin. Ändå an-ses Charles Sutherland Elton som grundare av den ”moderna” invasionsforskningen på grund av sin inflytelserika bok om ämnet (Elton, 1958). Sedan dess har ett stort antal hypoteser framförts för att för-klara varför vissa arter blir invasiva och andra inte. En nyare studie listade inte mindre än 29 hypoteser (Jeschke, 2014). Några få, mera inflytelserika hypoteser ska här kort nämnas som exempel.
Redan Elton presenterade hypotesen om ”biotic resistance”, som påstår att områden med en stor art-rikedom drabbas mindre av invasioner än artfattiga sådana. En rad studier som testat hypotesen har gett mycket varierande resultat (Kowarik, 2010), men generellt finns en tendens att artrika områden faktiskt invaderas oftare än deras artfattiga motsvarigheter (Levine, 2008). ”Empty niche”-hypotesen försöker
förklara en invasiv arts framgång med dess utnyttjande av resurser som inhemska arter inte kan an-vända. På något sätt är ekosystemet här alltså inte ”mättat” med arter än (jfr Tyler m.fl., 2015). Stor uppmärksamhet i invasionsekologin fick ”enemy release”-hypotesen. Denna påstår att en invasiv art är i det invaderade området befriad av sina naturliga fienden (predatorer, patogener, o.s.v.) och därför har en betydligt ökad konkurrenskraft jämfört med sitt naturliga utbredningsområde. Detta kunde bekräftas i ett antal studier (Kowarik, 2010). En hypotes som inte förklarar orsaker till, men mönster av en inva-sion är den så kallade ”tens rule”. Denna regel säger att ungefär 10 procent av arterna successivt går till nästa steg i invasionsprocessen, det vill säga av alla inkomna arter blir cirka 10 procent etablerade, av dessa reproducerar och sprids sedan cirka 10 procent, av vilka cirka 10 procent blir invasiva och där-med problematiska. Regeln har en viss betydelse för kostnad-nytto-analyser, men studier av specifika exempel har visat att dessa siffror inte kan användas för en generalisering (Jeschke, 2014).
På grund av invasionsprocessens komplexitet är det osannolikt att en allmänt användbar, förklarande hypotes kommer finnas inom en överskådlig framtid (Kowarik, 2010). Generellt kan konstateras att in-vasiva arter har egenskaper som skiljer sig avsevärt från de inhemska arterna i samma habitat (Levine, 2008). Varje fall är dock unikt, och framgången för en invasion beror på dess historia (Heger & Trepl, 2003). För en lista över de olika hypoteserna hänvisas till Kowarik (2010) och för en sammanfattande diskussion till Jeschke (2014).
2.4.
Invasiva arter i transportinfrastrukturen
Det finns en rad problem rörande främmande och invasiva arter som är specifika för transportrelaterade miljöer. Huvudsakligen handlar det om infrastrukturens roll för spridning av problematiska arter till nya områden, men vissa organismer kan orsaka problem för själva infrastrukturens habitat, exempelvis så kallade artrika vägkanter.
2.4.1. Infrastruktur som habitat för främmande och invasiva arter
De flesta infrastrukturrelaterade habitat består av speciella miljöer. Alla dessa är antropogena (d.v.s. starkt människopåverkade) och visar därför en artsammansättning och en täckningsgrad (för växter) som huvudsakligen är beroende av mänskliga aktiviteter. Vägar och järnvägar utgör ett stort nätverk av linjära, speciella (växt-) lokaler, med särskilda förhållanden avseende jordmån, näringsämnen, hydro-logi, solinstrålning och störning (Jonsell, 2004; Kowarik, 2010). Mycket speciell för vägkanten är dess exponering för salter, tungmetaller och andra miljögifter samt buller och vind orsakat av passerande fordon (Rentch m.fl., 2005). Väg- och järnvägsnätet bidrar också till en enorm fragmentering av land-skapet i Europa. En ökande densitet av sådana linjära strukturer – framför allt vägnätet – ökar även andelen av gränsytor i landskapet avsevärt (jfr Figurerna 22a, 23a och 24a i Bilaga C). Detta innebär att fler ekologiska så kallade kanteffekter (edge effects) kommer ha ett inflytande på landskapet (Forman, 1995). De flesta av dessa faktorer – ensamma eller i kombination – kan påverka etablering och sprid-ning av IAS.
2.4.2. Spridning
Det finns två huvudtyper av införsel och spridning av organismer: (1) avsiktlig och (2) oavsiktlig (jfr Kowarik, 2010). Medan en avsiktlig spridning relativt lätt kan begränsas eller förhindras med hjälp av regler, kontroller och en anpassning av relevanta handböcker, så blir denna uppgift svårare när man vill motverka oavsiktlig spridning. I det fallet är det ofta otillräckligt känt hur och hur mycket en faktor bidrar till spridning av främmande arter.
(1) Avsiktlig spridning av främmande växtarter sker i transportrelaterade miljöer (infrastrukturen) bland annat genom:
• sådd av frön, till exempel för att stabilisera vägrenar och miljöanpassning
• plantering av rabatter inom infrastrukturområden, till exempel med lättspridda prydnadsväxter på rondeller
• plantering av främmande trädslag och buskar, exempelvis som allé- och stadsträd eller för dräne-ring av marken
• oorganiserad plantering och spridning av främmande arter, till exempel så kallad ”gerillaodling”4 (sällsynt).
Avsiktlig plantering har i vissa fall genom aktivt beteende lett till en betydlig spridning av en del arter i infrastrukturrelaterade miljöer. I sådana fall kan även inhemska (eller naturaliserade) arter få en utbred-ning som de utan mänsklig hjälp inte skulle ha fått. Enligt Wissman m.fl. (2015) är en av dessa proble-matiska arter fårsvingel (Festuca ovina), som man i Sverige har försökt att etablera vid sandiga väg-kanter, troligen för att stabilisera marken. Det finns dock delade åsikter om när en aktivt spridd art som fårsvingel är ett problem, och ytterligare forskning behövs för att säkert kunna avgöra detta (Torbjörn Persson, skriftl. medd., 2017). Oberoende av detta har försök med fröfällor i Berlin (Tyskland) visat att kultiverade gräsarter kan spridas relativt långt med fordon (Kowarik & von der Lippe, 2008; se nedan, kapitel 2.4.2.2).
I vissa fall är det okänt i vilken utsträckning en oönskad art sprids aktivt. Den längs vägkanter numera mycket vanliga blomsterlupinen (Lupinus polyphyllus) anses av allmänheten ibland som aktivt spridd av Trafikverket, någonting som ibland även återges i media (egen obs.)5. Om detta beror på en miss-uppfattning eller är bara spekulation är svårt att avgöra och borde undersökas6. Däremot kan särskilt iögonfallande växter som lupinen väcka känslor, både när man anser en art som vacker eller när den ur naturvårds- eller trafiksäkerhetssynpunkt bekämpas av myndigheten (Trafikverket). Den estetiska aspekten av landskapsbilden bör inte underskattas, och här spelar främmande arter en viktig roll. Det har konstaterats att ett emotionellt synsätt ofta dominerar frågan om man borde så och plantera främ-mande arter eller inte (Kowarik, 2010).
Aktiv spridning i infrastrukturmiljöer kan i sällsynta fall även ske genom så kallad gerillaodling eller med ”fröbomber”. De sistnämnda innehåller ofta en stor andel odlade och även främmande prydnads-växter. Dessa bidrar särskilt i stadsområden till spridning av neofyter och anses bland annat därför som problematiska ur naturvårdsperspektiv (Faensen-Thiebes, 2012).
(2) Oavsiktlig spridning av främmande växter sker i transportmiljöer huvudsakligen på följande sätt: • direkt transport med fordon, bland annat i slitbanan av bildäck eller i karosseridelar
• genom lufttransport orsakat av passerande fordon
• drift och underhållsarbeten, till exempel slåtter med maskiner • transporter av jord- och andra massor
• byggnadsarbeten vid vägar (kan leda till aktivering av fröbankar7 i den lokala jordmånen; jfr kapitel 2.4.2.5 och Zwaenepoel m.fl., 2006).
Spridning av biologiska arter är en naturlig process och ett resultat av en arts reproduktion, som får inte likställas med ”invasion”. Både främmande och inhemska arter sprids även utan direkt mänsklig på-verkan (Humair m.fl., 2014; Wissman m.fl., 2015), om än med varierande effektivitet. I Skandinavien är situationen dessutom speciell på grund av landskapets kvartärgeologiska historia. Det har hävdats att vegetationen här ännu inte har nått ett stadium då det är ”mättad”, alltså ett slags ”klimaxstadium”, eftersom återkoloniseringen efter att inlandsisen har smält bort är fortfarande pågående (Tyler m.fl., 2015). Ett ”klimax”-tillstånd av vegetationen kan dock även vara ett sådant som skapas av människan, och som i så fall ”ersätter” en naturlig klimaxvegetation (jfr Frey & Lösch, 2010).
Generellt är det dock ett faktum att spridning av växter längs linjära strukturer som vägar och järnvägar sker relativt snabbt och effektivt (se t.ex. Tikka m.fl., 2001). Det finns i princip två (teoretiskt) möjliga spridningsmönster längs linjära element i infrastrukturen: (1) kontinuerligt vandrande och (2)
”hop-4Gerillaodling (guerilla gardening) är en odlingsrörelse, oftast i (stor-) städer, där personer spontant sprider växter på offentlig mark. Spridningen sker oftast med frön och kan anses som en slags protestaktion, till exempel för att uppmärksamma på en stadsdel eller ett område som har försummats.
5I vissa fall har Trafikverket dock oavsiktligt – men medvetet – bidragit till artens spridning, främst genom vägarbeten. Oftast handlade det om jordmassor som flyttades och som inte rensades före återanvändning på grund av de påstådda höga kostna-derna detta skulle orsaka (Ermeland, 2015).
6Många fler arter än lupin har använts och används fortfarande i fröblandningar och för planteringar längs vägar; jfr
kapitel 2.5.4 och Figur 20. Här behövs ytterligare utredning och forskning för att kartlägga långtidseffekterna på landskapet. 7En fröbank är en naturlig lagring av vilande växtfrön i jordmånen, som kan ge upphov till nya plantor när miljöförhållandena
pande”. Den första möjligheten innebär egentligen en spridning ”på egen hand” som bara följer den linjära strukturen som till exempel en väg på grund av för arten gynnande förhållanden vid vägkanten (short-distance dispersal). Den andra möjligheten behöver däremot en vektor som exempelvis en flod, en fågel, en bil eller ett tåg för att transportera spridningsenheter till ett nytt lämpligt ställe där arten sedan kan etablera sig (long-distance dispersal8). En huvudfråga är här om habitatet längs ett linjärt in-frastrukturelement erbjuder en kontinuerlig grogrund för en art att etableras och spridas – utan hjälp av själva trafiken – eller om det är just fordon som avgör var arten överhuvudtaget kommer att etablera sig. Relativt mycket tyder på att det huvudsakliga utbredningssättet är långdistans- (”hoppande”) snarare än så kallad ”diffus”, alltså kontinuerlig spridning (Brobäck, 2015). Att reda ut om och hur en specifik art sprids längs en väg kräver dock ett teoretiskt välgrundat tillvägagångssätt och väl genomtänkta fältstu-dier (Christen & Matlack, 2006). En noggrann utredning är här ytterst viktig, eftersom denna är direkt avgörande för eventuella åtgärdsarbeten mot IAS.
2.4.2.1. Spridning längs vägar
Sveriges vägnät består av 98 500 km statliga vägar, 42 300 km kommunala gator och 74 000 km ”en-skilda vägar med statsbidrag” (Trafikverket, 2018)9, medan Sveriges järnvägsnät är ”drygt 16 500 spår-kilometer. Av detta förvaltar Trafikverket infrastrukturen för drygt 14 100 spårkilometer” (Trafikverket, 2016a). Den övervägande delen i Trafikverkets ansvar består alltså av vägar och gator. Det är generellt svårt att kontrollera individuella resor som görs inom den privata och kommersiella trafiken, samtidigt som just denna typ av trafik ökar. Eftersom vägmiljöer och fordon bidrar med habitat och som sprid-ningsvektorer för IAS i högre grad än man tidigare trott behandlas dessa här lite mera utförligt. Enligt Brandes (2009: s. 388) sker spridning av växtarter längs vägar på följande sätt:
(1) transport av spridningsenheter i slitbanan av bildäck eller i andra delar av fordon (2) förluster (av gods) under transporter med fordon
(3) lufttransport av lätt luftfärdiga frön (4) spridning av sådda och planterade arter
(5) oavsiktlig förflyttning av spridningsenheter vid underhållsarbeten.
För alla nämnda spridningsvägar har undersökningar genomförts, generellt har dessa dock varit lo-kalt begränsade och sällan tagit hänsyn till mer än en faktor. I vilken utsträckning dessa resultat kan tillämpas på svenska förhållanden har ännu inte undersökts. Lite mera generella översikter över sprid-ning längs vägar finns i Brandes (2009), Kowarik & von der Lippe (2008) och Brandes & Oppermann (1995). Tabell 2 ger en översikt över studier som har undersökt spridning av frön med fordon.
2.4.2.2. Spridning med fordon
Tabell 2 listar sju experimentella studier som specifikt undersökte vanliga fordons (främst bilars) för-måga att sprida växter10. Den generella metoden som användes i alla studier i Tabell 2 är sampling av frön som har transporterats av fordon för att sedan gro dessa i en kontrollerad miljö (växthus) tills plan-torna kan artbestämmas. På detta sätt är det även möjligt att särskilja de grobara (livskraftiga) fröerna från andra. Fem av sju studier i tabellen samplade gyttja-, ler- eller jordprover11 direkt från olika delar av en eller flera bilar. Av dessa fem samplade två studier endast stänkskärmarna av bilarna, en endast undersidan, en både stänkskärmarna och undersidan, och en studie bara ett enda bildäck.
De övriga två studierna använde indirekta metoder för att undersöka fröspridningen. Av dessa använde
8I naturen är denna typ av spridning ganska vanlig, särskilt med vatten och fåglar. 9Jämför Figurerna 22a, 23a och 24a i Bilaga C.
10Hodkinson & Thompson (1997: s. 1486) anger ytterligare ett antal studier som inte kunde inkluderas i denna rapport. Dessa utgör delvis en mindre del av ett större projekt, men studerade också frön som samlades manuellt från fordon (Smith & Harlen, 1991) eller dammsögs från fordonens ytor (McCanny & Cavers, 1988; Lonsdale & Lane 1994).
11Det engelska ”mud” översätts här generellt med ”gyttja”; jfr Tabell 2. I geologisk bemärkelse är detta inte helt korrekt, eftersom termer som ”gyttja” eller ”lera” betecknar specifika jordarter som skiljer sig avseende kornstorlek och innehåll av organiskt material. Emellertid ger ingen av de citerade studierna en definition av begreppet ”mud” i geologisk mening, varför en mer exakt översättning inte är möjlig. Ibland används dock i litteraturen det mera övergripande begreppet ”soil”, som sedan översätts med ”jord”.
Tabell 2. Jämf ör else av studier som har under sökt spridning av växt er (fr ön) med mo tor for don (bilar). No ter a att gr äs är bland de vanlig as tf ör ekommande fem ar ter na ialla pr ov er (jfr Ko warik & von der Lippe, 2008, s. 366, tab. 1). Anmär kning ar : a lok alt främmande, b lok alt inv asiv , c inv asiv annor städes, d gr äsar t (P oaceae); N A = ing en inf or mation. De teng elsk a ”mud sample” öv er sätts här som ” gyttjepr o v ”. Publikation Clifford, 1959 W ace, 1977 Schmidt, 1989 Milberg, 1991 Hodkinson & Thom pson, 1997 Zw aenepoel m.fl., 2006 v on der Lippe & K o w arik , 2007a Land Nigeria A us tr alien T y skland Sv erige England Belgien T y skland Me tod K ontr oll a v gyttje-pr o v er fr ån bilar för gr obar a fr ön K ontr oll a v slam fr ån en biltv ätt för liv skr af tig a fr ön K ontr oll a v gyttje-pr o v er fr ån bilar för gr obar a fr ön K ontr oll a v jord-pr o v er fr ån en bil för gr obar a fr ön K ontr oll a v gyttje-pr o v er fr ån bilar för gr obar a fr ön K ontr oll a v gyttje-pr o v er fr ån bilar för gr obar a fr ön Pr o vtagning a v fr ön med fr öf ällor i mo tor v ägs tunn-lar F ordonsdel/ objekt un-der sökt U nder sidan a v bilen T v ättade delar a v bilen F rämr e och bak -re s tänk skärm Pr ofil a v e tt bildäc k Hjulhus a v bilen (s tänk skärm) F rämr e och bak -re s tänk skärm, under sidan N A Ant al fordon under sökt 75 (43+32) N A 1 1 201 (100+101) 240 (12x20) N A Ant al pro v-tagning ar 2 N A 4 1 2 12 6 År stid för pro vt agning-arna I mitt en a v regn-perioden och i början a v torr -perioden, 1957 N A 25 maj, 2 juli, 9 sep tember och 18 no v ember , 1986 1 april 1991 17/18 okt ober 1994 och 20/21 juni 1995 Okt ober 1988 till sep tember 1989, en g ång v arje månad Okt ober 2002 till okt ober 2003, se x g ånger un-der perioden 5 v anlig as-te ar terna i pro v erna Eleusine indica d [obes tämda gr äsar ter] d P oa annua c,d [obes tämda gr äsar ter] d Plant ago major c P oa annua c,d , P . trivialis d T riticum aes tivum d A g er atum con yzoides b P ol ygonum avicular e a Plant ago major Matricaria discoidea c P oa annua c,d Plant ago major c Con yza canadensis b Oldenlandia lancif olia Be tula sp. Epilobium roseum P ol ygonum avicular e c P oa trivialis d Sagina pr ocumbens Be tula pendula Spor obolus p yr amidalis c,d Eleusine tris tac h ya a,d S tellaria media c Plant ago major c U rtica dioica Juncus buf onius Sagina pr ocumbens Digit aria velutina c,d P oa annua b,d P oa trivialis d Sagina pr ocumbens Matricaria discoidea c U rtica dioica , U . ur ens P oa annua c,d
