Åtgärdsprogram för hotade kransalger: arter i småvatten/periodiska vatten

(1)

rapport 5849 • april 2009

Åtgärdsprogram

för hotade kransalger: arter i

småvatten/periodiska vatten

2008–2011

Vårslinke (Nitella capillaris)

Uddrufse (Tolypella intricata)

Trubbrufse (Tolypella glomerata)

publikationer@havochvatten.se www.havochvatten.se/publikationer

(2)

kransalger: arter i småvatten/

periodiska vatten

2008–2011

Vårslinke (Nitella capillaris) Uddrufse (Tolypella intricata) Trubbrufse (Tolypella glomerata)

Hotkategori: Vårslinke, kunskapsbrist (DD), uDDrufse, akut hotaD (Cr), trubbrufse, akut hotaD (Cr)

Programmet har upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet

(3)

E-post: natur@cm.se

Postadress: CM Gruppen AB, Box 110 93, 161 11 Bromma Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln

Naturvårdsverket

Tel: 08-698 10 00, fax: 08-20 29 25 E-post: natur@naturvardsverket.se

Postadress: Naturvårdsverket, SE-106 48 Stockholm Internet: www.naturvardsverket.se Koordinerande myndighet: Länsstyrelsen i Skåne län Tel: 040/044-25 20 00, Fax: 040-25 21 10 eller 044-25 25 00 E-post: lansstyrelsen@m.lst.se Postadress: Ö. Boulevarden 62 A, 291 86 Kristianstad Kungsgatan 13, 205 15 Malmö Internet: www.lansstyrelsen.se/skane ISBN 978-91-620-5849-4.pdf ISSN 0282-7298 © Naturvårdsverket 2008 Tryck: CM Gruppen AB, Bromma 2009 Layout: Naturvårdsverket och forsbergvonessen

Fotografier: anges vid bild Omslagsbilder:

Stora bilden: Uddrufse (Tolypella intricata) från Glömminge (Öland). Foto: Roland Carlsson. Lilla övre bilden: Uddrufse från grunt vatten med sitt

typiska ”rufsiga” utseende. Foto: Jeroen Huls, Dutch Information Centre on Charophytes. Lilla nedre bilden: Vät på Resmo alvar, Öland. I ett sådant periodiskt småvatten hittades trubbrufse

(4)

Förord

Naturvårdsverket har i flera sammanhang, bl.a. i ”Aktionsplan för biologisk mångfald ” (1995) framhållit vikten av att utarbeta och genomföra åtgärds-program för hotade arter och biotoper. Åtgärdsåtgärds-programmen och deras genom-förande är nu ett av flera verktyg för att nå det av riksdagen beslutade miljökva-litetsmålet, Ett rikt växt- och djurliv (prop 2004/05:150 Svenska miljömål- ett gemensamt uppdrag) och samtliga sex ekosystemrelaterade miljömål, (prop. 2000/01:10 Svenska miljömål - delmål och åtgärdsstrategier). Miljömålet slår bland annat fast att antalet hotade arter ska minska med 0% till 2015 jämfört med år 2000. Dessutom ska förlusten av biologisk mångfald vara hej-dad till år 2010. Den sistnämnda målsättningen lades också fast vid EU-topp-mötet i Göteborg 2001 och världstoppEU-topp-mötet ”Rio+10” i Johannesburg 2002.

Åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: arter i småvatten/ periodiska vatten (vårslinke [Nitella capillaris], uddrufse [Tolypella intricata] och trubbrufse [Tolypella glomerata]) har på Naturvårdsverkets uppdrag upp-rättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet. Programmet presenterar Naturvårdsverkets syn på vilka åtgärder som behöver genomföras för arterna. Det är ett av sex program för hotade kransalger. Övriga program omfattar arter i brackvatten och hav, arter i kalkrika sjöar, slinke-arter i sjöar och små-vatten, tuvsträfse och barklöst sträfse samt fjällrufse.

Åtgärdsprogrammet innehåller en kortfattad kunskapsöversikt och presen-tation av åtgärder som genomförs under 2008-2011 för att förbättra arternas bevarandestatus i Sverige. Åtgärderna samordnas mellan olika intressenter, varigenom kunskapen om och förståelsen för arten eller biotopen ökar. För-ankringen av åtgärderna har skett genom samråd och en bred remissprocess där statliga myndigheter, kommuner, experter och intresseorganisationer haft möjlighet att bidra till utformningen av programmet. Vissa åtgärder har, med Naturvårdsverkets godkännande, inletts redan 2006-2007.

Det här åtgärdsprogrammet är ett led att förbättra bevarandearbetet och utöka kunskapen om hotade kransalger i småvatten/periodiska vatten. Det är Naturvårdsverkets förhoppning att programmet kommer att stimulera till en-gagemang och konkreta åtgärder på regional och lokal nivå, så att arterna så småningom kan få en gynnsam bevarandestatus. Naturvårdsverket tackar alla de som har bidragit med synpunkter vid framtagandet av åtgärdsprogrammet och de som kommer att bidra till genomförandet av detsamma.

Författaren vill rikta ett stort tack till Hans Berggren, Emile Nat, Jeroen Huls och Adri van Beem för överlämnande av bildmaterial, Roland Carlsson för uppgifter och överlämnande av bildmaterial, Niklas Lönnell och Jan Edel-sjö (ArtDatabanken) för kartor samt till Mats Gothnier (länsstyrelsen i Stock-holms län) och Nanna Malmros för värdefulla synpunkter.

Stockholm i juni 2008

(5)

Fastställelse, giltighet,

utvärdering och tillgänglighet

Naturvårdsverket beslutade 2008-06-19 enligt avdelningsprotokoll N 152-08, §, att fastställa åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: arter i småvatten/ periodiska vatten. Programmet är ett vägledande, ej formellt bindande doku-ment och gäller under åren 2008 – 2011. Utvärdering och/eller revidering sker under det sista året programmet är giltigt. Om behov uppstår kan åtgärdspro-grammet utvärderas och/eller revideras tidigare.

På www.naturvardsverket.se/Documents/bokhandeln/hotadearter.htm kan det här och andra åtgärdsprogram köpas eller laddas ned.

(6)

Innehåll

Förord 3

Fastställelse, giltighet, utvärderiNg och tillgäNglighet 4

iNNehåll 5

sammaNFattNiNg 8

summary 10

iNtroduKtioN till KraNsalger 12

Översiktlig systematik och morfologi 12

Ekologiska krav 13

Bestämning och bestämningsproblem 13

Några svårbestämda grupper 13

artFaKta vårsliNKe 15

Översiktlig morfologisk beskrivning 15

Beskrivning av arten 15

Förväxlingsarter 15

Bevaranderelevant genetik 16

Biologi och ekologi 16

Föröknings- och spridningssätt 16

Livsmiljö 16

Viktiga mellanartsförhållanden 17

Utbredning och populationsstatus 17

Nuvarande och tidigare utbredning 18

Populationsfakta 19

Aktuell hotstatus 19

Historik och trender 19

artFaKta uddruFse 20

Föröknings- och spridningssätt 21

Livsmiljö 21

(7)

Populationsfakta 23

artFaKta truBBruFse 25

Föröknings och spridningssätt 26

Livsmiljö 28

Nuvarande utbredning 30

Populationsfakta 30

sKyddsstatus i lagar och KoNveNtioNer 32

Nationell lagstiftning 32

EU-lagstiftning 32

Internationella konventioner och aktionsprogram (Action plans) 33 orsaKer till tillBaKagåNg och aKtuella hot 34

Kända orsaker till tillbakagång 34

Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång 35

Aktuell hotsituation 36

Befarad känslighet för klimatförändringar 36

visioN och mål 37 Vision 37 Bristanalys 37 Kortsiktigt mål 37 Långsiktigt mål 38 åtgärder, reKommeNdatioNer 39

Beskrivning av prioriterade åtgärder 39

Ny kunskap och inventering 39

Inventering 40

Information 43

Områdesskydd 44

Skapande av lämpliga livsmiljöer utanför de skyddade områdena 44

Populationsförstärkande åtgärder 45

Allmänna rekommendationer till olika aktörer 46

Åtgärder som kan skada arterna 46

(8)

Finansieringshjälp för åtgärder 47 Utsättning av arter i naturen för återintroduktion,

populationsförstärkning eller omflyttning 47 Myndigheterna kan ge information om gällande lagstiftning 48 Råd om hantering av kunskap om observationer 48

KoNseKveNser och samordNiNg 49

Konsekvensbeskrivning 49

Åtgärdsprogrammets effekter på andra hotade arter 49 Åtgärdsprogrammets effekter på olika naturtyper 49

Samordning 49

Samordning som bör ske med andra åtgärdsprogram 49

reFereNser 51

Bilaga 1 FöreslagNa åtgärder 56

Bilaga 2 reKommeNderad iNveNteriNgsmetodiK 57 Metoder för inventering av kransalger 57 Draggning efter kransalger – metodbeskrivning 59 Bilaga 3 aKtuella och tidigare loKaler För vårsliNKe 61 Bilaga 4 aKtuella och tidigare loKaler För uddruFse 63 Bilaga 5 aKtuella och tidigare loKaler För truBBruFse 65 Bilaga 6 sveNsKa FyNd av uddruFse och

(9)

Sammanfattning

Vårslinke (Nitella capillaris), uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T.

glomerata) är annuella (ettåriga) arter som alla uppträder mycket sporadiskt

och nästan uteslutande förekommer i småvatten. De är speciellt anpassade till nybildade småvatten och periodiska småvatten som torkar ut under som-maren. Oosporerna (kransalgernas ”frön”) produceras i stor mängd. De tål uttorkning och frysning och kan ligga kvar länge eftersom de bara gror under gynnsamma förhållanden. Arternas förekomst i landet är därför mycket svår att få klarhet i: En ”aktuell lokal” är ett ställe där en aktiv fröbank finns, även om gröna växter kanske inte förekommer vid det aktuella observationstillfäl-let.

Vårslinke har på grund av sitt beroende av småvatten/periodiska vatten tagits upp i detta program. Höstslinke (N. syncarpa) däremot, som liknar vår-slinke, är inte lika bundet till småvatten och förekommer även i sjöar. Det har därför inkluderats i Åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten.

Alla tre programarterna är mycket sällsynta i Sverige. Vårslinke har inte hittats sedan 1915 och kan vara försvunnet. Arten kan dock även vara förbi-sedd: Eftersom den är vinterannuell och avslutar sin vegetationsperiod redan under försommaren kan man inte hitta den under sommaren då de flesta vegetationskarteringarna äger rum. Den har därför klassats som ”Kunskaps-brist” (DD) i svenska rödlistan. Även uddrufse försvinner tidigt på säsongen. Därför kan antalet aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för uddrufse vara långt större än de två nu kända, som båda ligger i ett mycket begränsat område på Öland. Trubbrufse verkar ha en mer flexibel årscykel och kan vara vinterannuellt eller sommarannuellt. En aktuell lokal finns i Skåne län vid Malmö och tre finns i Kalmar län på Öland. Både uddrufse och trubbrufse har klassats som akut hotade (CR) i svenska rödlistan.

Antalet svenska lokaler var tidigare mycket större för alla tre arter, och en kraftig minskning verkar ha skett främst för vårslinke och uddrufse. Den viktigaste hotfaktorn är minskning av antalet lämpliga livsmiljöer. Genom utdikning, uträtning av vattendrag, dräneringar och igenfyllning har antalet naturliga småvatten minskat kraftigt. Artificiella livsmiljöer som grustag, branddammar, vägdammar, grävda dammar i rekreationsområden, men även tillfälliga pölar och hjulspår är bra ersättningsmiljöer. Dessa miljöer kan dock inte uppväga förlusten av naturliga livsmiljöer i en omfattning som är tillräck-lig för att livskraftiga populationer ska kunna bevaras. Även övergödning är en allvarlig hotfaktor och leder till att programarterna, som är mycket kon-kurrenskänsliga och typiska pionjärväxter (växter som förekommer tidigt i en växtsuccession), snabbare trängs undan av andra växter. På flera lokaler har någon av programarterna försvunnit när betet upphörde. Båttrafik och användning av ogräsmedel är befarade hotfaktorer. Det är sannolikt att även klimatförändringar påverkar programarterna negativt.

(10)

arterna på sina aktuella och tidigare lokaler. Systematiska inventeringar bör klargöra om respektive i vilken utsträckning programarterna har blivit förbi-sedda. Inventeringarna bör främst genomföras i och kring Kristianstad, där flera tidigare lokaler finns för vårslinke samt på Öland, Gotland och i västra Skåne. Även begränsade områden i Västra Götalands, Stockholms, Uppsala och Jämtlands län bör inventeras. Med enkla medel, i samband med och i an-slutning till dessa inventeringar, bör små vegetationsfria ytor med grunt vatten skapas som är lämpliga livsmiljöer för programarterna. Dessa ytor bör stärka de aktuella populationerna, men vid återbesök även visa var en aktiv fröbank finns. Markägare, myndigheter, organisationer och personer som anlägger el-ler sköter småvatten, bör informeras om dessa växter och om tänkbara åtgär-der som kan vidtas för att skapa eller bevara lämpliga livsmiljöer. Utplante-ring till områden där en aktiv fröbank har gått förlorad är en tänkbar åtgärd.

Samordning bör ske med åtgärdsprogrammen för bevarande av hotade grodor, bladfotingar, större vattensalamander, nate-arter och rikkärr samt åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten. Programmet bör även samordnas med samtliga andra åtgärdsprogram för be-varande av hotade kransalger. Denna grupp är svår att artbestämma. För att kunna garantera att bestämningarna blir korrekta bör inventerarna utbildas och informationsmaterial framställas innan fältinventeringarna påbörjas. På detta sätt kan förväxlingar mellan uddrufse och trubbrufse samt vårslinke och höstslinke undvikas. Liksom för andra åtgärdsprogram för hotade kransalger, har en referensperson utsetts som under programperioden bör kontrollera insamlade belägg. Denna referensperson bör även ansvara för att preparera och leverera beläggen till Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm. Uppdrags-givare för detta arbete, som gäller nationellt, blir det län som ansvarar för den nationella koordineringen av programmet. För det här programmet blir det således Skåne län.

Den totala kostnaden under giltighetsperioden beräknas till ca 467000 SEK. Denna kostnad omfattar inte den inledande del som är gemensam för alla programmen för hotade kransalger.

(11)

Summary

This action plan describes the threatened charophytes Nitella capillaris,

Tolypella intricata and Tolypella glomerata. The plan is not legally binding

but should be a guide for persons involved in the protection of the species. All established action plans can be found at the Swedish Environmental Protec-tion Agency website: http://www.naturvardsverket.se/Documents/bokhan-deln/hotadearter.htm

N. capillaris, T. intricata and T. glomerata are annual species which occur

very sporadically and are restricted to small water bodies. They are especially adapted to newly created or formed water bodies or temporary habitats, which dry out during summer. All three species produce large numbers of oo-spores which tolerate both drought and freezing. These oooo-spores can survive for a long time and only germinate under favourable conditions. It is therefore difficult to find these species: a “recent site” should be a locality containing an active seed bank, rather than a locality where green plants can be found dur-ing investigations.

Because of its dependence on small and temporary water bodies, N.

capil-laris has been included into this action plan. N. syncarpa, which is very

simi-lar to N. capilsimi-laris, is not dependent on small water bodies, but also occurs in lakes. It has therefore been included into the action plan for threatened charo-phytes: Nitella spp. in lakes and small water bodies.

All three species are extremely rare in Sweden. N. capillaris has not been found since 1915, but may have been over-looked and is classified as data deficient (DD) in the Swedish red data book: Having a winter-annual life style, its vegetation period ends already during early summer, and the spe-cies can therefore not be found during flora investigations which mainly take place during summer. The same is the case for T. intricata which may occur on far more sites than the two localities on Öland (Figure 7) where it was found recently (i.e., records between 1980 and 2006). T. glomerata seems to adapt its life style depending on the environmental conditions. In Sweden, it can have both a summer and winter annual life style. The species has recently been found on one site in Skåne county, close to Malmö, and on three sites on Öland (Figure 1). Both Tolypella species are classified as critically endan-gered (CR) in Sweden.

All former and recent records are summarized in appendix (“bilaga”)  (N. capillaris), 4 (T. intricata) and 5 (T. glomerata), respectively. A com-parison shows that all three species have decreased in Sweden, especially N.

capillaris and T. intricata. The most important reason for this decline is loss

of habitat. Due to drainage, infilling of small water bodies and river regula-tions, the number of suitable natural habitats has decreased considerably. Artificial small water bodies like gravel pits, fire water ponds, ponds created during road construction or in recreation areas, but also temporary pools like puddles or car tracks are important habitats. Artificial habitats can, however, only partly compensate for the loss of natural habitats and are not sufficient

(12)

to maintain vital populations in Sweden. Eutrophication is the second main threat factor and adds up to this habitat loss as it accelerates succession in newly formed water bodies and causes rapid replacement of the species in-cluded into this program, which all are very weak competitors, by other plants. From several localities, some of the three species disappeared when grazing by cattle ceased. Boat traffic and application of herbicides may also act as threat factors. It is likely that global warming is an additional threat factor.

Among the actions proposed, revisits of recent and former sites as well as systematic field investigations have the highest priority and can allow for reli-able estimates for the number of actual Swedish sites for all three species. The areas investigated are situated mainly in the counties of Skåne (in and around Kristianstad where N. capillaris had been found on several sites, as well as the western part of the county), Kalmar (Öland), Gotland, but also in the counties of Västra Götaland, Stockholm, Uppsala and Jämtland. Together with and following these investigations, small areas of shallow water should be created or cleaned from vegetation using simple tools or small machines. These areas should offer suitable habitats for the three species included into this program, but also, during revisits, show where active seed banks still exist. Land own-ers, authorities and persons and/or organisations who/which create or restore these habitats should receive information on the three species as well as recom-mended actions to create or restore suitable habitats. Reintroduction into areas where an active seed bank seems not to exist could possibly be a suitable action.

This action plan should be coordinated with the action plans for threat-ened frogs, Euphyllopoda, great crested newt (Triturus cristatus), threatthreat-ened pondweeds (Potamogeton spp). and rich fens as well as the action plan for threatened charophytes: Nitella spp. in lakes and small water bodies It should also be coordinated with the other action plans for threatened charophytes.

Species determination is difficult within charophytes. In order to avoid mis-determinations, all field workers should be trained and information material should be produced before the start of the field investigations. During 2008, an international workshop should be arranged with both Swedish and foreign experts to verify collected material of taxa which are hard to identify and to gain an international agreement on determination criteria for these taxa. This workshop should be connected to the IRGC (International Research Group on Charophytes) meeting in Rostock during September 2008. Among the spe-cies included into this action plan, Tolypella intricata and T. glomerata can be confused with each other. The same is the case for Nitella capillaris and N.

syncarpa. A “reference person” should check and verify all material

belong-ing to the species included into this program and deliver herbar material to the Swedish Museum of National History in Stockholm. This program will be coordinated by the county administration of Skåne.

This action plan will run during a period of four years between 2008 and 2011. The costs are presented in appendix (“bilaga”) 1 and will be approxi-mately 50.000_{€ in total, excluding the costs for training, information} mate-rial and workshop which are shared by all the action plans for threatened charophytes.

(13)

Introduktion till kransalger

Översiktlig systematik och morfologi

Kransalgerna (Charales) bildar tillsammans med sköldalger (Coleochaetales), Klebsormidiales och konjugater (Zygnematales) en särskild grupp bland grö-nalgerna. Det är tämligen säkert att landväxterna har uppstått ur denna grupp och nyare undersökningar gör troligt att själva kransalgerna är den grupp som står landväxterna närmast eftersom flera karaktärer är gemensamma för högre växter och kransalger. Dessa karaktärer är äggcell med hölje, avsaknad av zoosporer (det vill säga rörliga, gisselförsedda sporer) och att de har rhizoi-der, ett rotliknande anlag som fäster dem vid underlaget. Uppbyggnaden av de kvinnliga (oogon) och manliga (anteridier) könsorganen (gametangier) är dock mycket speciell och har inte någon motsvarighet i någon annan växtgrupp.

Kransalgerna har en karakteristisk uppbyggnad och består av noder, de ställen på skottet som kransgrenarna utgår ifrån, och internoder, det vill säga skottsegmenten mellan två noder. De delar sig utifrån en apikalcell (cellen i skottets spets) omväxlande i en mindre enkärnig cell som har meristematisk karaktär (kan fortsätta att dela sig) och en större cell som inte kan dela sig ytterligare. Till dessa stora celler hör även internodcellen som har upp till flera hundra cellkärnor (Figur 1).

De svenska artnamnen följer Arbetsgruppen för Svenska Växtnamn (1996), de vetenskapliga Blümel (200).

Figur 1. Uppbyggnad av en kransalg, starkt förenklad. Apikalcellen (a), nodceller (n) och andra meris-tematiska celler i svart, celler som inte kan dela sig längre i grått. k = kransgren. Runt internodcellen (i) finns barkceller (vita) hos några arter inom släktet Chara. Barken består av primära barkcellsrader (pb) som ofta bär taggar (t) och sekundära barkcellsrader (sb). Hos vissa släkten finns stipularer (s)

(14)

Ekologiska krav

Många taxa bland kransalgerna är känsliga för övergödning och försvinner tidigt vid närsaltsbelastning i både söt- och brackvatten. Flera arter är dessut-om utpräglade pionjärväxter, växter förekdessut-ommande tidigt i en växtsuccession, som drabbas av brist på sina karakteristiska livsmiljöer (småvatten, speciellt periodiska vatten). Detta förklarar det stora antalet taxa (21 av sammanlagt 4) som tagits upp på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005).

Kransalgernas ekologiska krav skiljer sig starkt mellan olika taxa. Förutom känsligheten för övergödning skiljer de sig åt på spridningssätt, konkur-renskraft och salthaltstolerans. Kransalger kan hittas i ett brett spektrum av olika livsmiljöer. I sötvatten finns de i olika typer av sjöar, i rinnande vatten samt i småvatten. Artificiella livsmiljöer kan ersätta förlusten av naturliga småvatten. I brackvatten finns kransalger främst i skyddade vikar, men några arter förekommer även på exponerade stränder. Några specialiserade taxa tål salthalter som motsvarar marin miljö.

I de enskilda åtgärdsprogrammen sammanförs arter som finns i liknande livsmiljöer och/eller regioner och som gynnas av samma eller liknande åtgärder.

Bestämning och bestämningsproblem

Släktena inom gruppen kransalger skiljs åt beroende på: • om kransgrenarna är delade eller ej

• gametangiernas (könsorganens) position på kransgrenarna

• om skottet har bark eller ej (bark förekommer enbart hos de flesta arter inom släktet sträfse)

• om stipularer (små taggliknande celler på skottets noder) och braktéer (små taggliknande celler på kransgrenarnas noder) finns eller ej

• oosporens (”fröets”) utseende.

Inom släktena sker artbestämningen enligt olika kriterier, bl.a. om växten är sam- eller tvåbyggare, hur pass ofta kransgrenarna är delade (släktet slinke) och om grenspetsen har en särskild taggspets (mucro) eller inte (släktena slinke och rufse). Viktiga bestämningskriterier inom släktet sträfse är om taggar finns på skottets bark, och hur de i så fall är placerade på barkcellsra-derna och vilken form och längd de har. För de flesta arter har dessutom ett flertal olika ”former” eller ”varieteter” beskrivits i olika monografier (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, 1924, Corillion 1957). Samtidigt är övergångsformer mellan s.k. ”arter” inte ovanliga. Det är i stort sett okänt på vilken taxonomisk nivå dessa hör hemma och om de taxa som har beskrivits som ”arter” motsvarar biologiska arter eller ej. Vidare råder viss oenighet om vilka morfologiska kriterier som ska användas för att skilja äkta arter åt. Ökad taxonomisk forskning inom gruppen är därför mycket angelägen.

(15)

Inom forskningsprojektet ”Charamorph” (närmare information: Susanne Schneider, NIVA, Oslo) har två taxa (”artkomplex” grönsträfse [Chara

bal-tica] – mellansträfse [C. intermedia] samt borststräfse [C. aspera]) valts ut för

att få klarhet kring artavgränsningen. Ett större antal individer från olika po-pulationer tillhörande dessa taxa karakteriseras med hjälp av genetiska, mor-fologiska och ekofysiologiska metoder. På så sätt kan variationen inom denna population bestämmas och skillnader mellan dessa populationer samt vilka kriterier som ger liknande resultat registreras. Korsningsexperiment mellan populationerna ska dessutom ge svar på frågan var den biologiska artgränsen går. Bortsett från tidigare korsningsförsök som har genomförts mellan en rad olika taxa (t.ex. Croy 1982, Grant & Proctor 1972, McCracken m.fl. 1966, Proctor 1971) är detta första gången som artavgränsningen har undersökts.

Några svårbestämda grupper

För flera ”arter” försvåras bestämningen av de problem vid artavgränsningen som har beskrivits ovan. Osäkerhet kring taxonomi och bestämning gäller främst följande arter (de som ingår i åtgärdsprogrammen är markerade med fet stil):

• Raggsträfse (Chara horrida) som undersöks för närvarande inom projektet ”Charamorph”.

• Axsträfse (Lamprothamnium papulosum) samt L. sonderi som nyligen har beskrivits från Tyskland.

• Spretsträfse (Chara rudis) och taggsträfse (C. hispida)

• Uddslinke (Nitella mucronata), spädslinke (N. gracilis), nordslinke (N. wahlbergiana) och dvärgslinke (N. confervacea).

Några andra arter som ingår i åtgärdsprogrammen och är svåra att skilja ifrån varandra:

• Trådsträfse (Chara filiformis) och gråsträfse (C. contraria) • Uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T. glomerata) • Höstslinke (Nitella syncarpa) och vårslinke (N. capillaris) • Tuvsträfse (Chara connivens) och skörsträfse (C. globularis).

Bland programarterna anses enbart axsträfse, stjärnslinke (Nitellopsis

ob-tusa), grovslinke (Nitella translucens), barklöst sträfse (Chara braunii) och

(16)

Artfakta vårslinke

Översiktlig morfologisk beskrivning

Beskrivning av arten

Nitella capillaris ((Krocker) Groves & Bullock-Webster 1920).

Synonym: Nitella capitata (Agardh, 1824), Nitella syncarpa var. capitata (Cosson & Germain 1845).

Vårslinke är litet, sällan högre än 20 cm, och fintrådigt. Liksom hos andra slinke-arter saknas bark. Vårslinkets kransgrenar delar sig dichotomt, gaf-felgrenigt (en gren delar sig i två lika långa sidogrenar), en till två gånger och saknar uddspets (mucro). Växten är tvåbyggare och oftast rikligt fertil. Game-tangierna sitter i ett slemhölje som är otydligt men fastnar på herbariepapper (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997).

Figur 2. Mogna oosporer av vårslinke. Oosporerna som fortfarande befinner sig i oogonets höljecel-ler är mörkbruna. Oosporens tydliga spirallister syns redan. Foto: Adri van Beem. Dutch Information Centre on Charophytes.

Förväxlingsarter

Eftersom slemhöljet är otydligt kan vårslinke förväxlas med mattslinke

(Ni-tella opaca), som också är fintrådigt, eller med nordslinke (N. wahlbergiana).

Mattslinke och nordslinke är dock sambyggare. Större förväxlingsrisk finns med höstslinke som också är tvåbyggare. Mognadstiden skiljer sig dock mel-lan vårslinke och höstslinke. Som de svenska artnamnen antyder mognar vår-slinke främst under slutet av april till början av juli och dör därefter (se ned-an). Höstslinke mognar däremot från juli till september. Undantag finns dock och en säker artbestämning är bara möjlig om man har fertila honplantor och en bra lupp. Vårslinkets oosporer är mörkbruna med tydliga spirallister (Figur 2), medan höstslinke har svarta oosporer med otydliga spirallister (Migula 1897, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997).

I svenska herbarier finns flera ark av höstslinke och nordslinke som fel-aktigt hade bestämts till vårslinke och inte reviderats av O. J. Hasslow, fast denne hade mycket stor erfarenhet av kransalgsbestämning (se även bilaga ).

(17)

Bevaranderelevant genetik

Någon genetisk undersökning av vårslinke har ännu inte genomförts.

Biologi och ekologi

Föröknings- och spridningssätt

Ett bra kännetecken för vårslinke är mognadstiden. Medan höstslinke mognar från juli till september, har vårslinke i Sverige med undantag av två septem-berfynd enbart hittats mellan 22 april och 10 juli (Blindow 2000, Figur ). Som i andra länder utvecklas och mognar vårslinke tidigt på säsongen och dör därefter (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Olsen 1944, Moore 1986, Krause 1997). Oosporerna kan i enstaka fall gro redan på hös-ten (Wahlstedt 1864) vilket förklarar de få fynden i september av unga, för-modligen övervintrande plantor (Figur ). I Centraleuropa verkar detta vara vanligare än groning på våren (Migula 1897). Vårslinke är alltså antingen vin-ter- eller sommarannuellt (annuell betyder ettårig). Gametangier bildas i regel rikligt (Groves & Bullock-Webster 1920, genomgång av svenskt herbariema-terial), och arten har förmodligen god spridningsförmåga.

Figur 3. Fördelning av svenska herbariefynd för vårslinke och höstslinke efter insamlingsmånad.

livsmiljö

Vårslinke förekommer på grunt vatten och främst i småvatten, särskilt på loka-ler elloka-ler ställen som är nygrävda och där andra växter inte har etabloka-lerat sig än.

(18)

Arten uppges vara ljuskrävande och mycket känslig mot konkurrens från an-dra växter, och skiljer sig därmed från höstslinke som kan förekomma i både sjöar och småvatten (Migula 1897, Hasslow 191, Olsen 1944, Stewart & Church 1992, Krause 1997). Bara undantagsvis hittas vårslinke i sjöar som i den kalkrika sjön Parsteiner See i delstaten Brandenburg i Tyskland (egna ob-servationer).

I Sverige (Hasslow 191 samt sammanställning av herbariematerial) har vårslinke hittats i diken, dammar (främst nyanlagda), kärr, vattensamlingar i tegelbruk och grustag, lugna partier i bäckar, men bara undantagsvis i sjöar. Vårslinke kan hittas i både mjukt och hårt, näringsrikt och näringsfattigt vat-ten, men aldrig i bräckt vatten (Olsen 1944, Schubert & Blindow 200). Det förekommer även i periodiska småvatten som pölar i åars översvämnings-zoner (svenskt herbariematerial) eller vattenfyllda hjulspår (Hamann 1999). Vårslinke förekommer eller kan tänkas förekomma i följande Natura 2000-habitat: 6280 Nordiskt alvar och prekambriska kalkhällmarker, 7210 Kalk-kärr med ag, 7220, Källor med kalktuffbildning samt 720 RikKalk-kärr. Vidare kan arten möjligen tillfälligt uppträda i nygrävda diken och dammar i flera andra Natura-2000 habitat.

Kunskap saknas kring artens ekologi. Man har antagit att översvämnings-zoner i flodernas mynningsområden är artens ursprungliga biotop (Vahle 1990). Vårslinkets ovanliga årscykel (att gro på hösten eller tidigt på våren, för att sedan försvinna under sommaren), som den har gemensamt med udd-rufse (Tolypella intricata), kan vara en anpassning till periodiska småvatten som torkar ut under sommaren. I sådana småvatten kan vårslinke uppträda beståndsbildande som enda undervattensväxt och slipper då konkurrens från andra växter.

viktiga mellanartsförhållanden

Vårslinke är en pionjärväxt (växt som förekommer tidigt i en växtsuccession) som flera gånger har hittats i nyanlagda vatten, men försvunnit efter bara nå-got år när andra växter har brett ut sig (Migula 1897, Moore 1986, Stewart & Church 1992). Detta tyder på att arten är en dålig konkurrent mot andra växter.

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande och tidigare utbredning

Vårslinke förekommer bara på norra halvklotet. Det är känd från Nordaf-rika, NordameNordaf-rika, Asien och Europa. Här har arten hittats i Storbritannien, Portugal, Spanien, Frankrike, Belgien, Nederländerna, Schweiz, Tyskland, Italien, Österrike, Ungern, Rumänien, tidigare Jugoslavien och Grekland (Olsen 1944, Corillion 1957, Krause 1997). I Norden har vårslinke hittats i Danmark i flera lokaler på Sjælland (Olsen 1944). Några av dessa fyndlo-kaler ligger nära Sverige, exempelvis Fyresøparken där arten hittades under 190-talet. Förekomst i Norge uppges av Wahlstedt (1862, 1875) och Olsen (1944), men arten nämns inte av Langangen (1974, 1996) eller i den norska

(19)

rödlistan (Direktoratet for naturforvaltning 1999). Vårslinke saknas i Finland (Langangen m.fl. 2002).

I Sverige hittades vårslinke senast 1915 (bilaga ). Kända lokaler finns i Jämtlands län (ingen närmare lokaluppgift), i Mälaren vid Stockholm, vid Uppsala och vid Ytterby i Västra Götalands län. I Skåne län finns fyndlokaler vid Eslöv, Svedala samt på flera ställen i och kring Kristianstad nära Helgeån (Figur 4). Wahlstedt (1875) uppger att vårslinke även hittades vid Örtofta, men belägg verkar varken finnas i svenska herbarier eller ha setts av Hasslow (191). Hanplantor hittades vid Alnarp, men eftersom bara fertila honplantor säkert kan skiljas från höstslinke är detta fynd osäkert (se bilaga ). Hasslow (191) uppger även ett fynd vid Aspa bruk (Örebro län) (herbariebelägg i Na-turhistoriska riksmuseet, Stockholm) och ett vid Piteå (herbariebelägg i Evo-lutionsmuseet, Uppsala). Dessa exemplar ombestämdes dock till höstslinke respektive nordslinke i ArtDatabankens herbariedatabas.

Figur 4. Ungefärlig position av fyndlokaler (svarta trianglar) för vårslinke i och kring Kristianstad enligt svenskt herbariematerial.

Det relativt stora antalet lokaler i Kristianstadtrakten har påtalats redan av Wahlstedt (1875): ”Hos oss är denna art mycket sällsyntare än föregående [höstslinke, egen kommentar] och knappt på något annat ställe än i Christian-stadtrakten förekommande ymnigt och alla år.”

(20)

Populationsfakta

En eftersökning på lämpliga livsmiljöer, lämpliga områden och vid ”rätt” tid-punkt behöver göras för att klargöra om vårslinke finns kvar i Sverige. Först efter denna inventering är en uppskattning av populationsstorleken möjlig.

aktuell hotstatus

I den brittiska rödlistan är vårslinke klassat som försvunnet (”extinct”), i den tyska och litauiska som akut hotat (1) och i den polska som sårbart (”vulnera-ble”) (Balevicius & Ladyga 1992, Siemiñska 1992, Stewart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996). Alla dessa länder använder egna klassificeringssystem.

I Sverige klassades vårslinke som försvunnet (RE) i 1995 års rödlista, men i nyare rödlistor (2000 och 2005, jfr. Gärdenfors 2005) har kategorin ändrats till Kunskapsbrist (DD). För att kunna klassa en art som försvunnen krävs enligt IUCN:s nya kriterier att ”det skall vara ställt utom rimlig tvivel att den sista individen som är kapabel att reproducera sig i landet har dött eller försvunnit från landet”. Eftersom de flesta vattenväxtinventeringar i Sverige genomförs på högsommaren då vårslinke redan har avslutat sin årscykel (se ovan), kan det inte uteslutas att arten finns kvar i landet men har förbisetts.

historik och trender

I Europa har vårslinke försvunnit från sina flesta tidigare lokaler, men hittas på ställen där det inte fanns tidigare, vilket kan förväntas av en typisk pionjär-art. Sammanlagt har det dock minskat kraftigt i hela Europa (Krause 1997). I Schleswig-Holstein i Tyskland där vårslinke tidigare var relativt vanligt är det nu på mycket kraftig tillbakagång (Sonder 1890, Hamann 1999).

I Sverige har vårslinke alltid varit sällsynt (Hasslow 191). Inga fynd har gjorts efter 1915 och därför kan man utgå ifrån att arten har minskat eller till och med försvunnit helt.

(21)

Artfakta uddrufse

Översiktlig morfologisk beskrivning

Tolypella intricata ((Roth) v. Leonhardi, 186). Synonym: Nitella intricata (Agardh, 1824).

Uddrufse blir högst 50 cm högt. Kransgrenarna delar sig ojämnt i en längre och en kortare stråle. De översta grenarna är sammandragna till täta nystan. Som en ”typisk” Tolypella ser uddrufse därför ut som om det hade glömt att kamma sig. Det ser helt enkelt rufsigt ut (Figur 5)! Sterila kransgrenar är de-lade. Uddrufse är sambyggare och oftast starkt fertilt.

En säker bestämning är enbart möjlig med hjälp av lupp eller stereolupp: Kransgrenarna slutar i motsats till alla andra sydvenska rufse-arter i en till-spetsad ändcell (s.k. mucro) (Olsen 1944, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997).

Figur 5. Uddrufse från grunt vatten med sitt typiska ”rufsiga” utseende. Foto: Jeroen Huls. Dutch Information Centre on Charophytes.

Uddrufse kan förväxlas med trubbrufse, den enda art inom samma släkte som också förekommer i sötvatten i södra Sverige. Uddrufse skiljer sig dock från denna genom kransgrenarnas taggspets som syns väl under stereolupp. På äldre kransgrenar kan taggspetsen ha lossnat, och därför är det viktigt att all-tid undersöka flera kransgrenar. Även havsrufse (Tolypella nidifica), som bara förekommer i Östersjön, saknar taggspets.

(22)

Bevaranderelevant genetik

Någon genetisk undersökning av uddrufse har ännu inte genomförts.

Biologi och ekologi

Föröknings- och spridningssätt

Uddrufse är strikt annuellt. Liksom vårslinke mognar det tidigt på säsongen (april till juni, undantagsvis mars eller juli) och dör omedelbart därefter.

Plantorna gror ibland redan under hösten och övervintrar gröna. De kan även gro under våren (Wahlstedt 1864, Wahlstedt 1875, Migula 1897, Olsen 1944, Stewart & Church 1992, Krause 1997). Också Hasslow (191) uppger att arten försvinner tidigt under säsongen, men även att den kan sätta frukt och dö först på hösten.

Herbariebeläggen av uddrufse insamlade i Sverige bekräftar dessa uppgif-ter. Nästan samtliga fynd härstammar från perioden mellan april och början av juli. Några få fynd under hösten härstammar förmodligen från individer som nyss har grott (Figur 6). Uddrufsets årscykel påminner därmed mycket om vårslinkets (Figur ).

Uddrufse är ofta rikligt fertilt (Olsen 1944, Krause 1997) och oosporerna antas kunna överleva under mycket lång tid. Arten har ett utpräglat sporadiskt uppträdande (Olsen 1944, Moore 1986). Den kan vara försvunnen från ett om-råde under decennier och plötsligt dyka upp igen, ibland i stora mängder.

Figur 6. Fördelning av de svenska fynden av uddrufse och trubbrufse efter insamlingsmånad.

livsmiljö

(23)

periodiska småvatten som torkar ut under sommaren. Mer sällan hittar man arten på grunt vatten i sjöar (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Olsen 1944, Stewart & Church 1992), och undantagsvis förekommer den på djupare vatten. Ofta är de livsmiljöer där uddrufse förekommer ”only briefly aquatic” (knappt akvatiska), exempelvis nötkreaturens trampspår som vat-tenfylls under en regnig period (Moore 1986). Floders översvämningsområden antas vara uddrufsets ursprungliga livsmiljö (Krause 1997). Arten förekommer i regel i hårt, ibland i mjukt vatten (Stewart & Church 1992). Den verkar ofta vara mindre kalkinkrusterad (täckt med kalk) än trubbrufse (Krause 1997). I Nederländerna har den hittats i vatten med relativt låga (5,6 – 6,2) pH-värden (Simons & Nat 1996). Uddrufse förekommer eller kan tänkas förekomma i följande Natura 2000-habitat: 6280 Nordiskt alvar och prekambriska kalkhäll-marker, 7210 Kalkkärr med ag, 7220, Källor med kalktuffbildning samt 720 Rikkärr. Vidare kan arten möjligen tillfälligt uppträda i nygrävda diken och dammar i fler andra Natura 2000-habitat.

Uddrufse förekommer förmodligen bara i sötvatten och har inte hittats i Östersjön (Olsen 1944, Schubert & Blindow 200). Medan trubbrufse ibland hittas i mer eller mindre bräckt vatten (se nedan), verkar uddrufse ha låg tole-rans mot hög salthalt (Simons & Nat 1996).

Uddrufse är en utpräglad pionjärväxt som står sig dåligt i konkurrensen mot andra växter (Stewart & Church 1992).

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande utbredning

Uddrufse förekommer i Nordafrika, Väst-, Mellan- och Nordeuropa (Ol-sen 1944). I Norden saknas det i Norge (Langangen 1974) och i Finland (Langangen m.fl. 2002), men har hittats i Danmark i flera lokaler på Fyn och Sjælland (Olsen 1944).

I Sverige har uddrufse hittats i Gotlands (flera lokaler) och Skåne län (flera lokaler) samt i Småland (en lokal). Samtliga av dessa fynd härstammar dock från 1800-talet. Två fynd på Öland (vid Ismantorp 1994, vid Glömminge 2005) är de enda kända aktuella lokalerna i Sverige (Figur 7, bilaga 4).

(24)

Figur 7. I Sverige finns aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för uddrufse bara på Öland. Källa: ArtDatabanken.

Medan den gröna plantan enbart uppträder sporadiskt kan uddrufsets oospo-rer förmodligen överleva under mycket lång tid. Det är nödvändigt att ta hänsyn till denna fröbank vid uppskattning av uddrufsets totala populations-storlek i Sverige. Tyvärr har ingen hittills lyckats få oosporer av uddrufse eller någon annan art inom släktet rufse att gro på laboratorium (egen litteratur-sökning, Flügge 2004). Det verkar bara finnas ett undantag; havsrufse grodde i riklig mängd ur ett sedimentprov som hade tagits upp från den tyska sjön Kuhgrabensee (U. Winter, pers. medd.).

Uddrufsets populationsstorlek räknat i ”gröna” plantor är mycket liten och uppskattas till mindre än 50 individer på sina två kända aktuella lokaler. Till detta kommer en fröbank vars storlek är omöjlig att uppskatta i dagens läge.

Uddrufse är klassat som akut hotat (1) i Tyskland, som sårbart (”vulnerable”) i den brittiska och irländska rödlistan och som sällsynt (”rare”) i Polen (Sie-miñska 1992, Stewart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996). Alla dessa länder använder egna klassificeringssystem. I Polen revideras den nationella rödlistan för närvarande och det är sannolikt att hotkategorin för uddrufse kommer att ändras eftersom det inte alls har hittats i landet under senare tid (J. Urbaniak, pers. medd. 2005).

I Sverige har uddrufse klassats som akut hotat (CR) enligt IUCN:s kriterier B1ab (iv,v)c(iv) + 2ab(iv,v)c(iv); C2a(ii); D (utbredningsområde < 100 km2,

kraftigt fragmenterat, observerad fortgående minskning av antalet lokalområ-den och antalet reproduktiva individer, extrema fluktuationer i antalet

(25)

repro-duktiva individer, förekomstarea < 10 km2, utbredningen begränsat till endast

ett lokalområde, minst 90% av alla reproduktiva individer är begränsade till en enda delpopulation, den totala populationen beräknas bestå av mindre än 50 reproduktiva individer) (Gärdenfors 2005).

I England har uddrufse minskat kraftigt efter 1970. På Irland finns idag bara en känd lokal jämfört med flera under 1800-talet (Stewart & Church 1992).

I Sverige där 17 kända lokaler har funnits före år 190 (bilaga 4) har udd-rufse minskat kraftigt. De två aktuella lokalerna på Öland ligger dessutom i ett geografiskt sett mycket begränsat område (Figur 7). Uddrufse eftersöktes under början på juni 2004 samt under juni 2006 förgäves i Ismanstorp. I den damm där uddrufse förmodligen hade hittats tidigare fanns fortfarande kransalger (busksträfse Chara vulgaris) kvar, men dammen verkade vara övergödd (egna observationer). Även på sin andra aktuella lokal i Glömminge kunde uddrufse inte återfinnas under början på juni 2006 (R. Carlsson, pers. medd. 2006).

(26)

Artfakta trubbrufse

Översiktlig morfologisk beskrivning

Tolypella glomerata ((Desvaux) v. Leonhardi, 186). Synonym: Nitella

glome-rata (Cosson & Germain, 1845), Tolypella nidifica var. glomeglome-rata ((Desvaux)

R.D. Wood)

Trubbrufse kan bli upp till 50 cm högt, men når i regel sällan upp till mer än 20 cm. Kransgrenarna delar sig ojämnt i en längre och en kortare stråle. De översta grenarna är sammandragna till täta nystan. Som en ”typisk” Tolypella ser trubbrufse därför ut som om det hade glömt att kamma sig. Det ser helt enkelt rufsigt ut! Sterila kransgrenar är odelade. Trubbrufse är sambyggare och oftast rikligt fertilt. Kransgrenarna är trubbiga och saknar uddspets (Ol-sen 1944, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997, Figur 8).

Figur 8. Liksom andra rufse-arter delar sig trubbrufsets kransgrenar i kortare och längre strålar. Uddspets saknas på kransgrenarnas ändavsnitt. Foto: Adri van Beem. Dutch Information Centre on Charophytes.

Trubbrufse kan förväxlas med uddrufse, den enda andra art inom samma släkte som förekommer i södra Sveriges inland. Trubbrufse skiljer sig dock från denna genom att kransgrenarnas ändcell inte har någon taggspets (an-vänd lupp!). Även havsrufse saknar taggspets. Trubbrufse skiljer sig dock från havsrufse, bortsett från livsmiljön, även genom att oosporerna är bruna och små (inte stora och svarta) (Hasslow 191, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Förväxlingar har dock förekommit (Stewart & Church 1992), och ibland anses trubbrufse vara en form av havsrufse (Wahlstedt 1875, Moore 1986).

(27)

Bevaranderelevant genetik

Några genetiska undersökningar av trubbrufse har ännu inte genomförts.

Biologi och ekologi

Föröknings och spridningssätt

Trubbrufse är annuellt och kan vara både sommar- eller vinterannuellt. Ibland gror det under hösten, övervintrar som grön och sätter frukt tidigt följande vår. Ibland gror det på våren, sätter frukt på sommaren fram till hösten och övervintrar som oospor (Migula 1897, Hasslow 191, Olsen 1944). Den form som övervintrar grön verkar undvika mycket grunt vatten där den skulle skadas av isen (Migula 1897). Wahlstedt (1864) uppger att gröna plantor överlever frysning, detta har dock inte bekräftats i experiment (Olsen 1944). Sommarannuella former kan hittas på mycket grunt vatten (Olsen 1944). Moore (1986) uppger att trubbrufse gror på hösten och övervintrar grön om vattenståndet höjs under vintern. Vid stabilt vattenstånd är det dock sommar-annuellt och kan avsluta hela sin årscykel under en period på bara månader under våren.

Trubbrufse är oftast rikligt fertilt (Olsen 1944). Oosporerna antas kunna överleva under mycket lång tid. Påfallande är att det gärna hittas under vissa ”Tolypella”-år med ovanligt hög nederbörd under slutet av sommaren. Då kan arten dyka upp på ställen som för första gången på flera år har hamnat under vatten. Fynd på Fårö tyder på att speciella väderleksförhållanden krävs för att trubbrufsets oosporer ska gro (Pettersson 1964; Figur 9: 1959 var ett mycket torrt år, 1960 ett mycket blött år). Redan under juli vattenfylldes de vätar (grunda vattensamlingar som periodvis är fyllda med vatten och peri-odvis är uttorkade) där trubbrufse sedan som förmodligen första art bredde ut sig. Det hittades där under februari 1961, men inte under sommaren 1962. Under oktober 196 och januari 1964 hittades trubbrufse något ”djupare”, ungefär 20 cm under isen. Det var fertilt vid alla fyndtillfällen. Pettersson (1964) satte även de tidigare fynden på Gotland under 1864, 1865 och 1871 i samband med torra förhållanden under 1862 och mycket hög nederbörd un-der 1864. Värt att anmärka är även de många fynd av trubbrufse i Skåne som gjordes under dessa år (bilaga 5, 6).

(28)

Figur 9. Modell för förekomst av vinterannuell form av trubbrufse. Det horisontella strecket symbo-liserar bottnen som trubbrufse gror på, de streckade balkarna is och den vågade linjen vattenytan. Exempel: Fårö 1961-1964. Trubbrufse gror på hösten (streckad pil), övervintrar grön och dör (hel-dragen pil) innan väten torkar ut på sommaren (Pettersson 1964). Redan på hösten har plantorna utvecklat oosporer, en del av populationen är förmodligen sommarannuell. Vattenståndet på vintern är lågt, men isen påverkar inte bottnarna mekaniskt.

De senaste fynden i Sverige visar dock att trubbrufse även kan ha en helt an-nan årscykel och bekräftar de uppgifter (Moore 1986, Langangen 1996) som gör gällande att växtens årscykel anpassas till miljön. I Bulltofta rekreations-område (Skåne län) hittades trubbrufse under oktober 1984 i en nyskapad men permanent damm (Figur 10).

Figur 10. Modell för förekomst av sommarannuell form av trubbrufse. Det horisontella strecket sym-boliserar bottnen som trubbrufse gror på, de streckade balkarna is och den vågade linjen vattenytan. Exempel: Bulltofta rekreationsområde 1984. Trubbrufse gror på våren (streckad pil), sätter frukt på hösten och dör (heldragen pil) efteråt (egna observationer). Vattenståndet på vintern är högt och isen påverkar inte bottnarna mekaniskt.

I Greby stenbrott (Öland) hittades trubbrufse i flera mycket grunda vätar som torkar ut under sommaren (Figur 11). Både under 1994 (Langangen 1996) samt 2004 och 2006 (egna observationer) var dessa vätar delvis uttorkade under juni. Då hade trubbrufse satt frukt och höll på att dö. Vid eftersökning under april 2005 hade plantorna tydligen precis börjat växa, men var redan fertila. Vattnet var så grunt att isen förmodligen hade skrapat botten (egna observationer). Samma livscykel har arten förmodligen i sin aktuella lokal på det öländska alvaret vid Albrunna. Väten där trubbrufse hittades hade då, i mitten på maj, ett vattenstånd på ungefär 20 cm och var på väg att torka upp (T. Schoknecht, pers. medd. 2006).

(29)

Figur 11. Modell för förekomst av sommarannuell form av trubbrufse. Det horisontella strecket sym-boliserar bottnen som trubbrufse gror på, de streckade balkarna is och den vågade linjen vattenytan Exempel: Greby stenbrott 1994 samt 2004/2005. Trubbrufse gror på våren (streckad pil) , sätter frukt och dör (heldragen pil) i samband med att väten torkas upp (egna observationer). Vattnet är grunt och isen påverkar bottnarna mekaniskt.

Denna variationsrikedom som kännetecknar trubbrufsets årscykel (Figur 9-11) bekräftas av att arten har hittats under samtliga årstider i Sverige. Den skiljer sig i detta avseende tydligt från uddrufse (Figur 6).

livsmiljö

Trubbrufse förekommer i pölar, dammar, diken, grunda sjöar, ibland även i rinnande vatten. Det växer nästan uteslutande i vatten med ett högt pH (7,1 - 9,0) och föredrar vatten med hög ledningsförmåga (Olsen 1944, Corillion 1957, Krause 1997). I Sverige och i Danmark har det bara hittats på lokaler som ligger nära kusten och har hög kalkhalt (Hasslow 191, Olsen 1944, bi-laga 5). Även i Storbritannien och i Nederländerna är det vanligare i kustnära regioner (Groves & Bullock-Webster 1920, Simons & Nat 1996). Trubbrufse växer mest på grunt vatten, sällan djupare än en meter, men som övervint-rande kan det växa något djupare (Blindow & Krause 1989, Krause 1997). Undantagsvis har man hittat det på flera meters djup i sjöar (Olsen 1944). Liksom uddrufse dyker trubbrufse plötsligt upp på nya lokaler, ofta decennier efter det senaste fyndet i området, men försvinner snabbt igen. Det är en ut-präglad pionjärväxt som dåligt klarar konkurrensen med andra växter. I små sjöar som har kraftig genomströmning av grundvatten kan det dock ibland förekomma stabilt i åratal (Krause 1997). Periodiska småvatten är typiska livsmiljöer (Figur 12). Trubbrufse förekommer eller kan tänkas förekomma i följande Natura 2000-habitat: 6280 Nordiskt alvar och prekambriska kalk-hällmarker, 7210 Kalkkärr med ag, 7220, Källor med kalktuffbildning samt 720 Rikkärr. Vidare kan arten möjligen tillfälligt uppträda i nygrävda diken och dammar i fler andra Natura 2000-habitat.

(30)

Figur 12. Vät på Resmo alvar, Öland. I ett sådant periodiskt småvatten hittades trubbrufse under 1984. Foto: Hans Berggren/N.

I motsats till uddrufse har trubbrufse även rapporterats från mer eller min-dre bräckt vatten i flera länder (Groves & Bullock-Webster 1920). Liksom kransalger som växer i havet kan trubbrufse effektivt reglera sin turgor (trycket som växtcellen utövar mot cellväggen) genom aktiv transport av ka-lium och natrium. Detta är ovanligt för en kransalg som bara förekommer i inlandet. Trubbrufse kan reglera sin turgor perfekt även vid en salthalt på ungefär 29 ‰ i laboratoriemiljö. Oosporerna mognar dock inte vid >12 ‰. Trubbrufsets fysiologiska beteende vid saltstress är exakt detsamma som hos havsrufse (Winter m.fl. 1996). Det är märkligt med tanke på att båda arterna förekommer i helt olika livsmiljöer: Medan trubbrufse enbart förekommer i inlandet och inte har hittats i Östersjön (Schubert & Blindow 200), är Öster-sjön havsrufsets viktigaste förekomstområde. Havsrufse har bara vid ett fåtal tillfällen hittats i brackvattenlokaler i inlandet.

Trubbrufse förekommer ofta tillsammans med andra pionjärväxter, exem-pelvis busksträfse. På Gotland har det hittats tillsammans med dvärgslinke, strandpryl (Littorella uniflora), grodmöja (Ranunculus trichophyllos) och dy-veronika (Veronica scutellata) (Wahlstedt 1875, Pettersson 1964). På sina ak-tuella svenska lokaler har uddrufse hittats tillsammans med andra kransalger (borststräfse, busksträfse, skörsträfse, gråsträfse) samt korvskorpionmossa (Scorpidium scorpioides) (Langangen 1996, Blindow & Krause 1989, egna observationer).

(31)

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande utbredning

Överallt inom sitt stora utbredningsområde uppges trubbrufse vara sällsynt (Migula 1897). Arten är kosmopolit och har hittats i Australien, västra Asien, Nordamerika och norra Afrika samt i Väst-, Mellan- och Nordeuropa (Olsen 1944, Corillion 1957, Krause 1997). I Norden förekommer den i Danmark (flera lokaler på Jylland och Sjælland), men saknas i Norge och Finland (Ol-sen 1944, Langangen 1974, 1996, Langangen m.fl. 2002).

I Sverige är trubbrufse begränsat till södra delen av landet. Aktuella kända lokaler är Alvaret vid Resmo (Öland) och Bulltofta rekreationsområde i Mal-mö där det hittades under 1984 (Blindow & Krause 1989), Greby stenbrott (Öland) där arten hittades under 1994 (Langangen 1996) samt under 2004, 2005 och 2006 (egna resultat), samt Alvaret vid Albrunna (Öland) där arten hittades under 2005 (T. Schoknecht, pers. medd. 2006) (Figur 1).

Även om trubbrufse inte uppträder lika sporadiskt som uddrufse (Olsen 1944), dyker det liksom denna art plötsligt upp på nya lokaler, ofta decennier efter det senaste fyndet i området, men försvinner snabbt igen. Oosporerna kan förmodligen överleva under mycket lång tid och det är nödvändigt att ta hänsyn till fröbanken vid uppskattning av trubbrufsets totala populationsstor-lek i Sverige. Tyvärr har ingen hittills lyckats få oosporer av trubbrufse eller någon annan art inom släktet rufse att gro på laboratorium (Flügge 2004, egen litteratursökning). Det verkar bara finnas ett undantag; havsrufse grodde i riklig mängd ur ett sedimentprov som hade tagits upp från den tyska sjön Kuhgrabensee (U. Winter, pers. medd. 1997).

Trubbrufsets populationsstorlek räknat i ”gröna” plantor är mycket liten och uppskattas på den aktuella lokalen Greby stenbrott till mindre än 50 indivi-der: Här hittades det under 2004 i två periodiska småvatten, men beståndet täckte en mycket liten yta. Dessa reproducerande individer återspeglar en frö-bank vars storlek är omöjlig att uppskatta i dagens läge.

I Tyskland är trubbrufse klassat som akut hotat (1) (Schmidt m.fl. 1996), men det har inte tagits upp på den brittiska rödlistan trots att fyndantalet har minskat under senare år. Man har antagit att arten är kraftigt underrepresen-terad i inventeringar eftersom den ofta har avslutat sin årscykel redan tidigt på säsongen (Stewart & Church 1992). I Polen är trubbrufse klassat som sällsynt (”rare”) (Siemiñska 1992). Alla dessa länder använder ett eget klas-sificeringssystem.

I Sverige är trubbrufse klassat som akut hotat (CR) enligt IUCN:s krite-rier B2ac(iv); D (förekomstarea < 10 km2, utbredningen begränsad till endast

ett lokalområde, extrema fluktuationer i antalet reproduktiva individer, den totala populationen beräknas bestå av mindre än 50 reproduktiva individer) (Gärdenfors 2005).

(32)

Figur 13. Trubbrufsets aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) i Sverige. Källa: ArtDatabanken.

Trubbrufse uppges som försvunnet från sina tidigare danska lokaler (Langangen 1996), och en minskning av arten har observerats i Nederlän-derna (Bruinsma m.fl. 1995).

Fyra äldre svenska lokaler (1800-talet) finns i Skåne (Alnarp, Lund och Örtofta), tre äldre på Gotland (Othem, Lojsta och Lärbro) (Hasslow 191, Blindow & Krause 1989, bilaga 5). Trubbrufse hittades även vid Broskogs på Fårö (Gotland) under 1961 och 196 (Pettersson 1964).

Bland de fyra kända aktuella lokalerna (se ovan) har trubbrufse försvunnit från Bulltofta, där det eftersöktes under 1985. Därmed finns bara två säkra kända aktuella lokaler för hela Sverige (Greby stenbrott samt Albrunna). På Stora alvaret vid Resmo eftersöktes växten förgäves under 1987 och 2004 (egna observationer). Man kan dock förmoda att trubbrufse bara uppträder här under gynnsamma vattenståndsförhållanden och att en aktiv fröbank finns kvar. Trubbrufse kan därför mycket väl förbises (Langangen 1996), men arten har med säkerhet minskat kraftigt i Sverige.

(33)

Skyddsstatus i lagar

och konventioner

Arterna har följande status i nationell lagstiftning, EU-direktiv, EU-förord-ningar och internationella överenskommelser som Sverige ratificerat. Texten nedan hante-rar endast den lagstiftning etc där arterna har pekats ut särskilt i bilagor till direktiv och förordningar. Den generella lagstiftning som kan påverka en art eller den bio-top eller område där arten förekommer finns inte med i detta program.

Nationell lagstiftning

I motsats till kärlväxter har alger sällan upptagits på de nationella rödlistorna. Bland algerna är dock kransalgerna ofta de som tidigast kan bedömas för rödlistning, eftersom kunskap om deras utbredning är förhållandevis god. I de länder där kransalger har tagits upp på den nationella rödlistan (i Öster-sjöområdet: Estland, Finland, Sverige, Lettland, Polen och Tyskland) är de dock inte fridlysta. Fridlysning anses nämligen som föga angelägen eftersom insamling inte utgör ett allvarligt hot mot någon kransalgsart (Hamann 1999, Blindow m.fl. 200). Detta gäller även för vårslinke, uddrufse och trubbrufse.

eu-lagstiftning

HABITATDIREKTIVET

Kransalger är inte upptagna i bilaga II till EU:s habitatdirektiv fast många arter vore väl kvalificerade att ingå. Denna underrepresentation gäller samt-liga lägre växter: bara några få mossor är med i denna bilaga, alger, lavar och svampar saknas helt (Andersson & Garniel 200).

Uddrufse och speciellt trubbrufse förekommer i den prioriterade Natura 2000-naturtypen 6280 (Nordiskt alvar och prekambriska kalkhällmarker). För alla programarter kan småvatten i Natura 2000-habitaten 7210 (Kalk-kärr med ag), 7220 (Källor med kalktuffbildning) samt 720 (Rik(Kalk-kärr) vara lämpliga habitat. Om ett område har betecknats som Natura 2000-område enligt miljöbalken (7 kap. 27 §), krävs enligt 7 kap. 28 § tillstånd för att be-driva verksamheter eller vidta åtgärder som på ett betydande sätt kan påverka miljön i området.

Enligt direktivets artikel 1 (e) bör bevarandet av ett habitat prioriteras om bevarandet av dess typiska arter bör prioriteras. Kransalgerna är knutna till olika Natura 2000-naturtyper och kan anses som typiska arter för dessa habi-tat. De bör därför omfattas av övervakningsprogram enligt artikel 17. Kransal-ger är generellt indikatorer för bra vattenkvalitet (Andersson & Garniel 200).

VATTENDIREKTIVET

I EU:s ramdirektiv för vatten är kransalger (generellt) upptagna som biolo-giska kvalitetsfaktorer för ”god ekologisk status”.

(34)

internationella konventioner och aktionsprogram (action plans)

Ett åtgärdsprogram för uddrufse finns i Storbritannien (UK Biodiversity Group 1999).

(35)

Orsaker till tillbakagång

och aktuella hot

Kända orsaker till tillbakagång

MINSKNING AV ANTALET SMÅVATTEN

Det viktigaste hotet mot alla tre programarterna anses vara den minskade tillgången på lämpliga lokaler. Alla tre arter är begränsade till periodiska, nybildade eller nyskapade småvatten eller till grunda, lugna områden i ett vat-tendrag som har blivit vegetationsfria efter någon störning.

Översvämningszoner längs floderna är förmodligen arternas viktigaste na-turliga livsmiljö (Vahle 1990). Detta gäller särskilt för vårslinke och uddrufse. Genom sin årscykel är de anpassade till småvatten som har högt vattenstånd vintertid men som torkar ut under sommaren. Arternas observerade kraf-tiga tillbakagång, både i Sverige och i andra länder, har satts i samband med att vattendragen rätats ut och fördjupats nästan överallt i kulturlandskapet (Vahle 1990). Utöver detta har utdikning, dränering och sänkning av grund-vattenståndet i landskapet lett till en kraftig tillbakagång av periodiska, som-martorra småvatten (Wolf 1956, Tyler 1981).

Artificiella småvatten eller artificiellt vegetationsfria ytor i grunda vat-tendrag kan vara värdefulla ersättningsmiljöer för alla tre arterna, som kän-netecknas av en god spridningsförmåga (Hamann 1999). På grund av sin mer flexibla årscykel verkar dock trubbrufse kunna utnyttja olika typer av småvatten bättre än de andra två arterna. Detta kan vara en förklaring till att trubbrufse idag är något vanligare i Sverige än uddrufse, fast det var omvänt under 1800-talet (Hasslow 191, bilaga 6). Redan då var dock, enligt herba-rieuppgifter, artificiella livsmiljöer (väggropar, diken, grävda småvatten längs järnvägen eller i Lunds nyanlagda botaniska trädgård, tegelbruk, märgel-gravar) viktiga fyndplatser. Även artificiella småvatten minskar, t.ex. genom igenläggning och ”felaktig” restaurering av grus- och lertäkter, märgelgravar (Hamann 1999) samt stenbrott (U.-B. Andersson, opubl. 2007). Till följd av detta räcker de inte till för att säkra de hotade programarternas bestånd.

ÖVERGÖDNING

Övergödning anses generellt som den viktigaste hotfaktorn för kransalger såväl i sötvatten som i brackvatten (Krause 1997). Jämfört med andra under-vattensväxter minskar kransalgernas bestånd tidigt i övergödningsförloppet och anses därför som bioindikatorer för näringsfattiga till måttligt näringsrika förhållanden i såväl sötvatten som i brackvatten (Melzer 1976, Krause 1981, Yousef m.fl. 1997).

Övergödning påverkar förmodligen kransalgerna genom flera olika me-kanismer. Fysiologisk känslighet mot fosfor har i en tidigare undersökning anförts som den mekanism som leder till kransalgernas tillbakagång vid ökad

(36)

närsaltsbelastning (Forsberg 1964, 1965a, b). Flera senare laboratoriestudier har dock inte kunnat visa på en liknande hämmande effekt på grund av höga fosforkoncentrationer (Henricsson 1976, Blindow 1988, Henricson m.fl. 2006). Istället verkar indirekta faktorer stå för kransalgernas känslighet mot övergödning. Ett nära samband mellan kransalgernas maximala djuputbred-ning och siktdjup under övergöddjuputbred-ning har påvisats för sjöar (Chambers & Kalff 1985, Blindow 1992). Sambandet tyder på att kransalgerna snarare be-gränsas av dålig ljustillgång under övergödning eftersom siktdjupet minskar. Detta sker genom en ökad koncentration av suspenderat (uppslammat) ma-terial, men främst genom att växtplanktontätheten ökar. Kransalgerna anses på grund av sin växtform och sitt övervintringssätt vara känsligare för sådan ljusbegränsning än flera kärlväxter (Blindow 1992).

Även för de tre arter som omfattas av det föreliggande åtgärdsprogrammet är övergödning en allvarlig hotfaktor, men bortsett från en försämring av ljus-tillgången är förmodligen konkurrens från andra undervattensväxter en viktig mekanism som leder till att dessa arter inte tål övergödning. Alla tre program-arterna är mycket känsliga för konkurrens från andra växter. Konkurrensen ökar vid övergödning, eftersom andra växters tillväxt främjas genom ökad närsaltstillgång. Detta innebär att nybildade eller nyskapade småvatten, vilka idag utgör den viktigaste livsmiljön för alla tre arterna, snabbare växer igen och förlorar sitt värde för programarterna. Genom övergödningen förstärks på detta sätt den redan allvarliga bristen på lämpliga livsmiljöer (se ovan). Nybildade eller nyskapade småvatten utsätts för närsaltsbelastning redan genom grundvattnet där närsaltshalterna allmänt har stigit under de senaste decennierna (Tyler 1981) och kan därför knappast skyddas mot övergödning.

UPPHÖRANDE AV BETNING

Betning i strandzonen och runt småvatten kan gynna programarterna. Bort-sett från att konkurrerande växter betas ner, kan vattensamlingar uppstå i trampspår och koloniseras åtminstone av uddrufse (Moore 1986) eller vår-slinke (egna observationer). Trubbrufse har försvunnit från en strandäng på Gotland efter att betning upphört (Pettersson 1964).

Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång

BÅTTRAFIK

Båttrafik är en tänkbar hotfaktor mot programarterna, men kan samtidigt vara en gynnsam faktor på de få lokaler där de förekommer på större och dju-pare vatten. Exempelvis uddrufse försvinner redan tidigt på säsongen, alltså innan fritidsaktiviteterna har nått en större omfattning. Stewart & Church (1992) antar att det konkurrenskänsliga uddrufset indirekt gynnas av båttrafi-ken som främst skadar de andra undervattenväxterna.

ANVÄNDNING AV OGRÄSMEDEL

På samma sätt kan andra störande faktorer ha både negativ och positiv effekt på programarterna samtidigt. Diken i Storbritannien där uddrufse

(37)

förekom-mer rensas från vegetation under sommaren med hjälp av ogräsmedel. Det är möjligt att dessa substanser påverkar uddrufse negativt fast det då redan har avslutat sin årscykel. Samtidigt slår dock substanserna ut den konkurrerande vegetationen. En närmare undersökning ska klarlägga den totala effekten av ogräsmedelsanvändningen på uddrufse (Stewart & Church 1992).

Aktuell hotsituation

Alla tre programarterna uppträder enbart sporadiskt. Om fynd uteblir un-der flera år i rad behöver det därför inte innebära att de är allvarligt hotade. Fynden i Sverige har dock sedan länge varit så sällsynta att en aktiv fröbank förmodligen bara finns kvar i mycket begränsade områden eller – vad beträf-far vårslinke – möjligen inte alls. Återhämtningsförmågan är alltså mycket svag och arterna bör hjälpas att etablera livskraftiga populationer i Sverige.

Befarad känslighet för klimatförändringar

Det finns inga undersökningar på hur temperaturförändringar påverkar nå-gon av programarterna fysiologiskt. I dagens läge finns dock ingen anledning att utgå ifrån en direkt negativ påverkan av ökad medeltemperatur på dessa tre arter.

Klimatförändringar kan dock påverka kransalger indirekt genom flera faktorer. Vid havsstränder, på grunt vatten, har man kunnat se effekten av isvintrarnas frekvens på undervattensvegetationens artsammansättning (Ide-stam-Almquist 1998). Arter som övervintrar gröna skadas mekaniskt av is-gången, medan arter som övervintrar med hjälp av frön eller oosporer gynnas efter hårda isvintrar eftersom konkurrenterna har skadats av isens påverkan på stränderna. Denna mekanism kan tänkas ha betydelse även för sötvatten och speciellt för programarterna som alla är annuella med riklig produktion av oosporer och som är mycket känsliga för konkurrens från andra undervat-tensväxter eller strandväxter. En klimatförändring som medför högre vinter-temperatur och minskad frekvens av isvintrar antas därför ha en negativ ef-fekt på programarterna.