Uppskatta biodiversiteten på en VIRTUE-skiva
Centrala frågeställningar:
Vilka observationer och analyser kan göras på en VIRTUE-skiva?
När VIRTUE-skivorna väl hämtats ur vattnet, vad kan göras i klassrummet? En möjlighet är att göra en kvalitativ analys av biodiversiteten och identifiera så många arter som möjligt som växer på skivan. Det här passar för yngre elever som kan fascineras av att observera organismerna med hjälp av förstoringsglas, stereoluppar (om det finns till hands) eller med smartphones. Läraren kan be eleverna att rita organismerna eller göra modeller av lera.
För äldre elever kan man göra en kvantitativ analys av biodiversitet genom att beräkna några grundläggande biodiversitetsindex som vanligen används i ekologiska studier.
De här indexen ger eleverna siffror som de kan använda för en objektiv jämförelse mellan skivor.
Diversitetsindexen, definitioner och innebörd:
1. Artrikedom (Species richness, S) är ett mått på antalet arter i ett samhälle, i vårt fall, på skivan. Detta erhålles genom att räkna antalet arter på skivan.
Även om det är väldigt enkelt att få fram så säger det inte så mycket om den relativa förekomsten av olika arter på skivan. (Ju fler arter på skivan, desto högre artrikedom)
2. Simpsons Diversitetsindex (D) är ett mått på både rikedom och relativ förekomst av arter på skivan. Simpsons index är också ett mått på dominans.
(D är för det mesta mellan 0 och 1. Ju närmre D är 1, desto högre är diversiteten)
3. Shannon-Wienerindex (H) liknar Simpsons index men mäter också rikedom och abundans (mängden) av arter. Från Shannon-Wienerindex kan “Evenness”
(jämnhet) beräknas. (Ju högre H desto högre diversitet)
4. Evenness (E) kompletterar artrikedom på så sätt att det ger oss en bild av den relativa abundansen (mängden) av olika arter på skivan..
(E är för det mesta mellan 0 och 1. Ju närmre E är 1, desto fler arter I
6. (Ju närmre J är 100 %, desto mer lika är två prover).
7. Menhinicks index (DMn) är också ett mått på artrikedom, och har samma brister som artrikedom (S).
(Ju högre DMn, desto större artrikedom)
8. Effektivt antal arter (Effective Number of Species, ENS) är ett mått på den verkliga diversiteten med antal arter som enhet. Det är antalet arter med samma abundans som ger det observerade värdet hos ett diversitetsindex, D eller H.
Det är utmärkt för att jämföra diversiteten i olika prover. Detta korrigerar inte lineariteten av D och H
(Ju högre ESN, desto mer diverst är ett samhälle).
Vilket index och varför?
Det beror på vilka frågor du vill besvara. Indexen som introducerats här är enkla och kommer inte vara några problem för elever från åttonde klass och uppåt att beräkna.
Läraren bör uppmana eleverna att inte bli rädda för formlerna, de är faktiskt enklare än vad de verkar vid första åsynen.
Artrikedom: “Species richness” (S) är den enklaste parametern att mäta. Det är bara antalet arter man hittat. Detta säger dock inte särskilt mycket om samhällets struktur.
Detsamma gäller Menhinicks Index (DMn). För yngre elevermkan (S) vara det enklaste och snabbaste “kvantitativa” sättet att analysera skivan.
Artdiversitet: Simpsons- (D) och Shannon-Wienerindexen (H) för diversitet och
“Effective Number of Species” (ENS) är bara meningsfulla om de används för mer än ett prov. Dessa används för att jämföra diversiteten mellan minst två prover. D och H är båda index som bara “indikerar” diversiteten, de är inte i sig själva den sanna
diversiteten. Den sanna diversiteten kan bara uttryckas med ENS. D och H är bara linjära om alla arter i provet är lika vanliga. Om arterna inte är lika vanliga, kan man inte anta att ett prov med D eller H på 2 är dubbelt så diverst som ett prov med D eller H på 1. I det här fallet är det mer passande att beräkna ENS.
Jämföra prover: Om prover skall jämföras, kan D, H och ENS användas och
”Evenness” (E) kan säga något om den relativa abundansen av arter. Jaccardindex (J) visar hur lika arter som identifierats i två prover.
Hur man beräknar indexen: Översikt över formlerna
Index Formel Variabler Hur man tolkar värdet
Artrikedom
(Species Richness) (S) totalt antal funna arter Hög S betyder att provet är rikt på arter
Simpsons (D)
1 − �∑ 𝑛𝑛(𝑛𝑛 − 1) 𝑁𝑁(𝑁𝑁 − 1) �
n = antal individer av en given art N = total antalet individer av alla arter
D är oftast mellan 0 och 1. Ju närmre D är 1, desto högre är diversiteten. Detta bör användas för att jämföra minst två prover.
Shannon-Wiener (H)
∑- (Pi * lnPi)
Pi = fraktionen av populationen som består av arten i
Pi = 𝑛𝑛𝑖𝑖� (beräkna Pi för alla arter) 𝑁𝑁
Ju högre H desto högre är diversiteten. Detta skall användas för att jämföra minst två prover.
Jämnhet
(Evenness) (E) 𝚮𝚮
ln(S) H = Shannon-Wiener index
S = Artrikedom (Species Richness) E är för det mesta mellan 0 och 1. Ju närmre E är 1, desto fler arter i provet är lika vanliga och diversiteten högre
Effektiva antalet arter (Effective Number of Species)
(ENS)
1
(1 − 𝑫𝑫) D = Simpsons diversitetsindex Ju högre ENS desto mer diverst är ett samhälle.
Det skall användas för att jämföra minst två prover.
exp (H) H = Shannon-Wienerindex Ju högre ENS desto mer diverst är ett samhälle.
Det skall användas för att jämföra minst två prover.
Menhinick (DMn) 𝐒𝐒
√𝑁𝑁
S = Artrikedom (Species Richness)
N = totalt antal individer av alla arter Ju högre DMn, desto större artrikedom.
𝑥𝑥 ∩ 𝑦𝑦 𝑥𝑥 ∩ 𝑦𝑦 = antal arter som delas mellan två Ju närmre J är 100 %, desto mer lika är två prover
Beräkningar med riktig diversitet på skivor
För att bättre förstå tillämpningen av biodiversitetsindexen, låt oss jämföra två skivor som suttit på samma plats men vid två olika tider på året.
Vi använder fotona nedan för att visa hur man kan uppskatta biodiversiteten på VIRTUE- skivorna. Fotot till vänster föreställer en del av en skiva som suttit Baltimores inre hamn (Maryland, USA) under 4 månader (mars-juni) 2018. Fotot till höger är för samma lokal under en 7-månaders period (mars-september) 2018.
Man ser omedelbart skillnader bara genom att titta på bilderna. Men hur olika är de? En beräkning av biodiversiteten kan bidra till en objektiv tolkning.
Det första steget är att räkna antal individer av varje art. Detta kan göras med en
stereolupp eller en bra makrolins och kamera (alternativt en ”smart phone”). Om du kan få en bra bild, kan du använda mjukvaran ImageJ för att räkna organismer. Introduktion till och instruktioner för ImageJ finns under För läraren/Undervisningsresurser.
Alternativt, undersök under stereolupp och räkna manuellt antal individer av varje art.
I bilden nedan har alla individer av alla arter räknats och markerats med en färgad prick. I exemplet har de fem mest uppenbara arterna markerats. Det finns säkert andra arter på skivan också.
• Green-dark false mussel. (En mussla. Arten finns inte i Sverige.
• Blue-bryozoan (tube dwelling species) Arten finns inte i Sverige.
• Pink-hydroid (En hyroid. Arten finns inte i Sverige.
• Orange-barnacle (En havstulpan. Arten finns inte i Sverige).
• Yellow-whip mud worm (polychaete)
(En havsborstmask. Arten finns inte i Sverige).
Gör en tabell över all din data.
Det finns några biodiversitetsuppskattning som är lätta att göra och några som kräver lite mer beräkningar.
Majoriteten av biodiversitetsindex baseras på tre grundläggande parametrar; antalet identifierade arter (S), antalet individer av varje art (n), och det totala antalet organismer i provet (N). Beräkna de olika variablerna som behövs för formlerna för de olika biodiversitetsindexen. I tabellen nedan beräkna dessa för den skiva 1 ovan.
Skiva 1 Skiva 2 Identifierad
organism Antal individer (n) Dark false
mussel (green) 27 39
Bryozoan
(blue) 21 -
Hydroid
(pink) 5 -
Barnacle
(orange) 7 28
Whip mudworm
(yellow) 21 -
Totalt antal individer
(N) 81 67
Disc 1 Identifierade
arter Antal
individer (n)
Pi n/N log n
(Pi) Pi * log n (Pi) n (n-1) Dark false
mussel
(green) 27 0.33 -1.10 -0.37 728
Bryozoan
(blue) 21 0.26 -1.35 -0.35 440
Hydroid
(pink) 5 0.06 -2.79 -0.17 24
Barnacle
(orange) 7 0.09 -2.45 -0.21 48
Whip mudworm
(yellow) 21 0.26 -1.35 -0.35 440
Summa (Σ) N= 81 -1.45 1680
Beräkna index för skiva 1 med hjälp av formlerna i tabell 1. I demonstrationssyfte har alla index beräknats i tabellen nedan.
Du kan välja vilka index du vill använda, men se till att samma index används för alla prover som skall jämföras.
Disc 1 Species Richness
(S) 5
Simpson’s
(D) 1 − �∑ 𝑛𝑛(𝑛𝑛 − 1)
𝑁𝑁(𝑁𝑁 − 1) � 1 − 1604
81(81 − 1) 0.75
Shannon-Wiener
(H) ∑- (Pi * lnPi) - (-1.45) 1.45
Evenness (E) 𝚮𝚮
ln(S)
1.45
ln(5) 0.90
Effective Number Species of
(ENS)
Simpsons ENSSi
1 (1 − 𝑫𝑫)
1
(1 − 0.75) 4.0
Shannon- Wiener
ENSSh exp (H) exp (1.45) 4.26
Menhinick (D ) 𝐒𝐒
5
Beräkna samma värden för skiva 2 (eller alla dina prover). Värdena är beräknade för båda skivorna och finns sammanställda här:
Index Skiva 1 Skiva 2
Species Richness (S) 5 2
Simpsons (D) 0.75 0.49
Shannon-Wiener (H) 1.45 0.68
Evenness (E) 0.90 0.98
Effective Number of Species (ENS)
Simpsons
ENSSi 4 1.96
Shannon- Wiener
ENSSh
4.26 1.97
Menhinick (DMn) 0.55 0.24
Jaccard (J) 40 %
Kom ihåg att uppskattningen bara motsvarar ett givet ögonblick i tid. När vi samlar mer data över tid, kan vi identifiera trender för VIRTUE-skivorna.
Analys:
Vad betyder siffrorna?
“Species Richness” och “Evenness”: Det är uppenbart att skiva 1 har fler arter än skiva 2 trots artt skiva 2 exponerats längre (3 respektive 6 månader). Detta speglas i både
Jaccard (J)
Disc 1 &Disc 2 �𝑥𝑥 ∩ 𝑦𝑦
𝑥𝑥 ∪ 𝑦𝑦� ∗ 100 �2 5� ∗ 100
40%
Artdiversitet. Både Shannon-Wiener- (H) och Simpsons- (D) index pekar på ett mer diverst samhälle på skiva 1 jämfört med skiva 2.
Sett till ett Simpsonsindex på 0.75 och 0.49 för skiva 1 respektive 2 så kan man dra den felaktiga slutsatsen att det finns en ungefär 35 % skillnad mellan diversiteten på skivorna.
Tittar man istället på ENSSi (skiva 1 = 4 och skiva 2 = 1.96), är minskningen faktiskt runt 50 %. De två förra indexen ger alltså en underskattning av minskningen i biodiversitet.
Skillnaden i Shannon-Wienerindex för skiva 1(H = 1.45) och skiva 2 (H = 0.68) är 53%
och skillnaden i ENSSh (skiva 1 = 4.26 and skiva 2 = 1.97) är också ungefär 54%.
Shannon-Wienerindexet är alltså mer tillförlitligt I det här fallet än att bara beräkna Simpsons index.
Att Shannon-Wienerindex blir mer pålitligt i det här fallet beror på att H tar hänsyn till alla arter i provet, medan Simpsons index ibland bortser från ovanliga arter eller arter med relativt litet antal individer.
Låt oss betrakta ENS, S och E för skiva 2 där S = 2 och E = 0.98. E ger att de två arterna på plattan är nästan lika vanligt förekommande. Med hänsyn till att ENS = 1,97Sh och 1.96Si, så är alltså ENS nästan lika med S (ENS = S om alla alla arter är lika vanliga). Det finns ändå en grad av skillnad mellan ENS och S, vilket betyder att det finns någon grad av dominans. Ju större skillnad mellan S, ENSSi och ENSSh, desto högre grad av
dominans. Från våra resultat kan vi se att graden av dominans är större i skiva 1 än skiva 2, eller vissa arter på skiva 1 är mer dominerande än vissa andra arter.
Grad av likhet. Enligt Jaccardindex (J) så är de två skivorna endast måttligt lika med avseende på artsammansättning. Graden av likhet är inte särskilt hög.
Diskussion av resultaten: Baltimores hamn är en stressad miljö med avrinning och föroreningar och över tid har diversiteten på skivorna regelbundet representerat en dominerande diversitet, som illustreras av hur att musslor koloniserar skiva 2 och sedan dominerar den. Här kan viss ekologisk fundamenta (Fundamentals of Ecology, by E.
Odum, 2004) hjälpa oss i analysen.
Skiva 1 kan också ses som ett mellansteg i kolonisationen, ett övergångssteg efter att pionjärarterna som bakterier och mikroalger etablerat sig. I det här steget väntar man sig fler arter. Under senare stadier av kolonisationen har vissa arter hävdat sig och ”knuffar ut” vissa andra arter som inte lika framgångsrikt anpassat sig till sin nya miljö.
Konkurrens om utrymmet följer och de mest framgångsrika arterna vinner, i det här fallet bara musslor och havstulpaner. Detta leder till en minskning i artrikedom och därmed mindre diversitet.
Grafen kan illustrera hur uppskattning av biodiversitet över tid kan användas för att bestämma tillståndet för miljön.
Mer information finns på www.virtue-s.eu/sv/svenskt-innehall/undervisningsresurser World Register of Introduced Marine Species:
http://www.marinespecies.org/introduced/wiki/Measurements_of_biodiversity För beräkningar av biodiversitet online gå till:
