Vegetations- und Standortsuntersuchungen in den Strandwiesen der schwedischen Westküste

EDIDIT

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄL.LSKAPET

. 43

VEGETATIONS- UND STANDORTS-

UNTERSUCHUNGEN IN DEN STRANDWIESEN DER SCHWEDISCHEN WESTKUSTE

VON

VILHELM GILLNER

GÖTEBORG ¹⁹⁶⁰

ELANDERB BOKTRYCKERI AKTIEBOLAG .

\

SVENSI(A VÄXTGEOGRAFISKA ·sÄLLSI<.APET

(SOCIETAS PHYTOGEOGRAPHICA SUECANA)

Adress: Uppsala Universitets Växtbiologiska Institution, Villavdgen 14, Uppsala 8, Sverige

Styrelse: Ordf. ^Prof. G. ^EINAR Du RIETZ, v. ordf. ^Prof. HuGo ÜSVALD, sekr. Fil. kand. BENGT M. P. L.A.RSSON, skattm. -Fil. mag. SvANTE PEKKARI, red. Doc. MATS WJERN, klubbm. Fil. dr ELIEL STEEN,

övr.: ^Prof. ERIC HULTEN, Prof. BERTIL LINDQUIST, Prof. JoHN ^AXEL NANNFELDT, Doc. NrLs QUENNERSTEDT, Doc. RoLF SANTESSON, Prof. SVEN THUNM:ARK.

Sällskapet, som utgör en fortsättning av Svenska Växtsociologiska Sällskapet, l>är en föreningslänk mel­

lan Sveriges växtgeografer och övriga för växtgeografisk forskning intresserade personer; dess ändamäl är att väcka, underhälla och främja intresset för växtgeografien i ^vid­

sträcktaste mening, särskilt utforskandet av svensk vege­

tation och flo�a, samt att hävda v.�xtgeografiens ställning inom svensk naturforskning>>.- >>För detta ändamäl skall Sällskapet verka bl. a. genom att anordna sammankom­

ster och exkursioner,- att utgiva en publikationsserie Acta

· Phytogeographica Suecica, vilken utkommer med ett eller flera band ärligen, att främja det växtgeografiska natur-

skyddet samt att arbeta för den växtgeografiska forsk­

ningens utnyttjande i värt Iands när�gsliv.l>

Inträde vinnes genom inval efter anmälan hos sekrete­

rar�n under ovannämnda adress. Arsavgift 18 kronor (12 för studerande); ständig medlemsavgift 200 kronor, dock att ärligen betalande medlem, som tillhört Sällskapet i ^minst 15 är, kan bli ständig medlem mot erläggande av 100 kronor.

Acta Phytogeographica Suecica utsändas till medlerri­

marna mot giropostförskott pä ärsavgift + porto. Dä.

flera band av publikationsserien utgivas under ett är, mä styrelsen uttaga en tilläggsavgift av sädan storlek, att kostnaderna täckas.

SUBSCRIPTION ^· ABONNEMENT. ^· SOUSCRIPTION Föreningar, bibliotek, läroanstalter och andra

institutioner kunna erhälla Acta Phytogeogra­

phica Suecica mot en ärlig abonnementsavgift, som utgär med 20 kronor (incl. porto). Da flera band utgivas under ett är, ma styrelsen uttaga en tilläggsavgift av sädan storlek, att kostnaderna täckas.

Societies, libraries, institutions and private persons may receive the Acta Phytogeographica Suecica on paying an annual subscription, amount­

ing to 20 Swedish crowns for subscribers abroad {postage included). In the event of several volumes being issued in a year, the Board may fix an additional fee to cover the extra costs.

Vereine, Bibliotheken, Lehranstalten und andere Institute sowie Privatpersonen erhalten die Acta Phytogeographica Suecica gegen einen jährlichen Beitrag von 20 ^schwed. Kr. {inkl. Porto). Wenn im Laufe eines Jahres mehrere Bände herauskommen, ist der Vorstand berechtigt, eine zusätzliche Ge­

bühr zur Deckung der Mehrkosten zu erheben.

Societes, bibliotheques, ecoles et autres institu­

tions peuvent avoir l'Acta Phytogeographica Suecica contre une souscription annuelle, qpi est de 20 couronnes (frais inclus). Au cas ou plusieurs ' volumes paraitraient pendant une annee, la direc­

·hion doit reclamer une taxe supplementaire pour couvrir les depenses.

BYTE ^· EXCHANGE ^· AUSTAUSCH ^· ECHANGE Publikationerna kunna även erhallas genom byte

efter överenskommelse'-med Bibli6tekarien, Upp­

sala Universitets V:äxtbiologiska Institution, Upp­

sala.

Die Acta Phytogeographica Suecica können na·ch Übereinkommen mit dem <<Bibliotekarien, Uppsala Universitets Växtbiologiska Institution, Uppsala>> auch im Austauschswege erhalten werden.

The Ac�a Phytogeographica Suecica may be obtained by exchange . on application to Biblio­

te4:arien, Uppsala. Universitets Växtbiologiska In­

stitution, Uppsala.

Les publications peuvent . aussi etre obtenues

· en echange par convention avec <<Bibli�tekarien, Uppsala Unive:t!sitets Växtbiologiska Institution, U

p

VEGETATIONS- UND STANDORTS­

UNTERSUCHUNGEN IN DEN STRANDWIESEN DER SCHWEDISCHEN WESTKUSTE

VON

VILHELM GILLNER

Fil. Lic., Göteborg^{s Nation}

Akademische Abhandlung welche zur Erlangu�g der Doktorwürde mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissen­

schaftlichen Fakultät der weitberühmten

Universität Uppsala am 19. ^März 1960, 10 Uhr vormittags, im Hörsaale des Pflanzenbiologischen Instituts öffentlich verteidigt wird.

GÖTE B O R G

ELANDERS BOKTRYCKERI AKTIEBOLAG

19 6 0

Druckkostenbeitrag aus Längmanska Kulturfonden

Vorwort 5

I. Plan und Aufgabe der Untersuchung 7

II. Allgemeine Beschreibung des Untersuchungsgebietes. ^. 9

Ausdehnung des Gebietes

Topographie und Felsengrund .

Bodenarten

Klima

Hydrographie

III. Strände verschiedener Art und strandtopographische Orientierungsbegriffe. 22 IV. Aufgaben und Wege einer Vegetationsbeschreibung. . . . . 25

V. Frühere Untersuchungen der Strandwiesenvegetation an der schwedischen Westküste . . . . . . . . 34 VI. Beschreibung der Vegetation der Strandwiesen . 36 l.

Die Scirpus maritimus - Alnus glutinosa - Zonenfolge.

Die Phanerogamenvegetation des Meeres

Das Eleocharetum parvulae .

Das Scirpetum maritimi

Das

paleaceae.

Die Eleocharis uniglumis - Agrostis stolonifera - Gesellschaft

Das

uncetum Gerardi

Die Subass. von Odontites litoralis

Die Subass. von Leontodon autumnalis

Das Caricetum

Das Blysmetum rufi

Das Caricetum Mackenziei

Flachmoorwiesen, die zum Bromion racemosi (Calthion) gehören

Erlenwälder, Alneta glutinosae

Die Salicornia strictissima - Rosa,

Prunus spinosa - Zonenfolge .

Das

strictissimae

Das Puccinellietum

Die Puccinellia distans - Assoziation

Das

Gerardi .

Die Subass. von Salicornia strictissima

Die typische Subass.

Das Artemisietum maritimae .

Das Sagineto maritimae - Cochleariet um danicae

Kontaktgesellschaften zur Landregion hin

Die Salicornia europaea - Carex panicea, Sieglingia decumbens

nigrum - Zonenfolge .

.

.

Das

europaeae .

Das Puccinellietum maritimae, Subass. von Salicornia europaea ..

Das

uncetum

Ernpetrum

80 80 82 84 A cta Phytogeogr. Suec. 43

Die Subass. von Salicornia europaea

Die Subass. von Centauriurn .

N

ardetalia-Gesellschaften

4.

Tangbedingte Vegetation der Strandwiesen

5.

Übersicht der Pflanzengesellschaften der Strandwiesen an der schwedischen West-

küste ...

.

.

VII. Die Vegetation einiger kartierter Strandwiesen . 93 I.

2.

3.

4.

Die Die Die Die

Strandwiese auf Älgön in der Gern. Tjärnö, Bohuslän

Strandwiese auf Lilla Arnundön in der Gern. Askim, Västergötland

Strandwiese auf Vallda Sandö

der Gern. Vallda

Hailand

Strandwiese auf Sto:.:a Arnundön in der Gern. Askim, Västergötland

VIII. Die Standortverhältnisse der Strandwiesenvegetation ^{. 109}

I.

Boden

Der Salzg�halt des Bodens als ökologischer Faktor

Die Wasserstoffionenkonzentration

er Strandwiesen

Die Kulturbeeinflussung

IX. Untersuchungen der Bodeneigenschaften der Strandwiesenvegetation, be-

sonders des Salzgehalts . . . 122

1 .

Methodik

2

.

�je Strandwiese auf Älgön

3

.

ie Strandwiese auf Lilla Arnundön

4.

Die Strandwiese auf Vallda Sandö

5.

Die Strandwiese auf Stora Arnundön

X. Die vertikale Verbreitung und Zonierung der Strandwiesenvegetation ¹⁴⁴

XI. Die .Flora der Strandwiesen.

.

XII.

l.

Die Gefässpflanzen .

2.

Die Moose .

.

Die Cyanophyceen . .

Die Verbreitung einiger Strandwiesenarten an der schwedischen Westküste

l.

Halimione pedunculata (L.) AELL.

2.

Lotus tenuis W.

3.

Plantago coronopus L.

149 1 62 166

1 69 1 69 171 174

4.

Carex paleacea

XIII. Die Strandwiesenvegetation der schwedischen Westküste und angrenzender Gebiete . . . . . . .

.

. .

..

. .. .

;^{, !/}

XIV. Untersuchungen über den Standort der Strand�lesenvegetation in angren-

zenden Gebieten . . . H'

.. 185

Literaturverzeichnis

.

Auf den Tafeln a m Anfang und Ende des Buches sind die Figuren 1-:-7 bezw. 45-68 abgebildet. Sämt­

liche Photographien mit Aus_nahme der Fig. 51 sind Eigenaufnahmen des Verfassers.

Fig. 1. Strandwiesenlandschaft beim Moruper Leuchtturm im mittleren Halland. Weil der Strand gegen das Meer im ViT esten offen und ungeschützt ist, zeigt er starke Spuren von Erosion. Der Boden ist sandig und im Vorsommer leuchten d ie höheren Teilen der Strandwiese hellrot von den Blüten der Armeria maritima . - Halland, Morup: Leuchtturm Morup von Norden. 20.8. 1 9 49.

Fig. 2. D ie Grenze zwischen Land und Meer wird im mittleren Hailand von kilometerlangen Strandwiesen begleitet, die von schwarz-weissen Rindern scharf beweidet werden. Im seichten Wasser des Vordergrundes Sci·rpus maritimus, auf den Bulten Festuca 1·ubm. - Halland, Morup: Kesebol. 3. 7 . 1 958.

TAFEL II

Fig. 3. In Bohuslän trifft man Strandwiesen vor allem in geschützten Buchten, wo sie aber nur selten grössere Ausdehnung haben. Steinwälle markieren die Besitzgrenzen. Sie dienen zugleich als Zaun für die Weidetiere und können sich bis weit hinaus auf den gyttjigen, langsam abfallenden Strand fortsetzen. - Bohuslän, lVIorlanda: Südwestseite von Flatön.

18.8.1951.

Fig. 4. Natürliche Strandwiese am Abyfjorden, durch Mahd genutzt. Das Heu liegt schon auf den Heureutern. Im ^Wasser wächst Sci1·pus maritimus in einem schmalen Saum. Im Vordergrund, oberhalb der Strandwiese, Acker mit Gerste. In dem kleinen Graben am Drahtzaun blüht Filipendula ulrnaria. --Bohuslän, Tossene: Varpet. 18.7.1957.

an d n trand au_f

T FEL

<ig. 7.

am n

f

ht kart von d r rm rk r l n.

I._

I._

I )

\ _I

I 1 1 1 1 I

', \ I \ I I

', I

I

bi t. rur ini

ei meiner J ug nd hab i h das lück gehabt di vi 1 taltig atur der chw dischen W t­

kü te kennen zu lernen. Al i h legenh it bekam an der ni er ität mein naturwi n chaftli hen nt re n weiterzu ntwickeln, be eut ten die e indrü k unendlich viel . ür mi h war dahe

lb tv r tändli h in di m Mi lieu eine Arb it - aufgabe zu u h n. I h fand ie am trande, im

r nzgebi t zwi hen M er und Land, w eine m nographi ehe B arb itung r randwie enve­

ation und di Unt r u hung ihrer Ökologie mein Zi l wur e. I h mö hte an di er t 11 all n

H rrn Prof

al nterri ht

11

üdl. von

ank

i kann al ein er ter orläufer die er Ar i b - rachtet werden.

n b i Herrn AR

lETZ v m flanzenbiologi h n In titut in 1 . Profe or D ^lETZ macht mi h mit den rundlag n der Pflanzeng ell haft lehr rtraut, und i t mir ein B dürfni , ihm mein n auf­

ri htig t n ank au zu prech n für den hr p r­

··n lichen und timulier nden nterricht O\ ohl in

in r hi d n n T ilen i ht zul tz

ind di po iti Ein tel l un g und da Ver rau n, da Profe or Du ^RIETZ chon in einem frühen tadium mein r Arb it ntg geng bracht hat, be­

deutung vol l gewe en. Durch da Ent egenkom- men von Pr fe u ^RlETZ hat auch da Pflan- z nbi 1 i eh n i ut in pp ala mir in

ilf mittel zur V rfügung g t llt, in m tand, d r m in Arbeit \ entlieh erleichtert hat.

Im ahmen d 7. Intern . tanikerk ngr

1950 traf ich währ nd der trandwi sen xkur i n n an d r hwe · hen W tkü t u . a. di Herr n ER T HÄY­

RE , ÜTTO ^{T KER} REINHOLD Tü ^E und ^{HE -} RICH W ^ALTER. Dadur h rgab ich für mich di Möglichkeit, mit ihn n aktuelle Vegetation pro­

blerne zu di kuti ren . E ntwi k lte ich in d r Folgezeit ine eng Zu ammenarbeit mit Profes or T ^··XE , die päter zu vier e

·

W er, ut hland, führte. Die Zu amm n­

arbeit i t ni ht hn Bed utung für di

Ausformung d r na h tehend n Arbeit gewe n.

Für mich b deutete ine gr e ilf , pflanz n- oziologi h Probl m mit r fe or ^TüxE zu di kutier n und ein gro Erfahrung u . c ^• auf d m Gebiet d r trandwie nvegeta i n zu nu z n.

uch einig Exkur ionstage an der deut chen

· ord eekü te und der chwedi hen We tkü te zu- ammen mit den H rr n ^IETRICH Kö ^IG, Kiel, und r. habil. ERI H WoHLE BERG, Hu um,

ind mir in lebhafter Erinnerung.

Bei der ur hführung d r nter u hung habe ich m hrer Mitarbeiter geha . I h mö hte ni ht unt rla en, inj n ihn n b nd r zu erwähnen. An d n i elli rung arb it n nahm n omit die err n ^{BE T HELMER} o , ^LKE LIND,

Fi l. Mag. H. ^{PETER ALLBER} und Fil. Kand.

v ^{AR LE ER TEDT} t il . Auf V llda andö wurd n hlag - und Wa r tan beobach-

Acta Phytogeogr. ue ^·. 43

6 Vorwort tungen von Verwalter AxEL PETTERSSON ausge­

führt. Dieselben Aufgaben übernahm auf Rassö der Fischer HrLMER EDVARDSSON. Bei Wasser­

standsobservationen auf Hamburgön hatte ich grosse Hilfe durch das Personal der Fähre von Hamburgsund. Die Salzgehaltsanalysen der Boden­

proben besorgten die Herren Diplomingenieure SvEN FLOBERG und DAG CAMPBELL von Chalmers Technischer Hochschule in Göteborg und der Assistent Sv ANTE ÜDEN von der Hochschule für Landwirtschaft in Ultuna. Die pH-Bestimmungen führte Präparator SvEN ERIKSSON vom Pflanzen­

biologischen Institut in Uppsala aus, und die mechanischen Bodenanalysen wurden von Kapitän BENGT BERSELIUS von Sveriges Geol. Undersök­

ning in Stockholm besorgt. Herr Professor HEIN­

RICHS SKUJA, Uppsala, hat die Bestimmung und Kontrolle einiger Cyanophyceenproben übernom­

men. Bei den oft schwer zu bestimmenden Moosen der Strandwiesen ist mir zunächst Herr Fil. Dr.

HERMAN PERSSON behilflich gewesen, eine Arbeit, die dann von Herrn Telegraphendirektor FRITZ AGELIN weitergeführt wurde. Nach dem Hin­

scheiden des Letzteren fanden sich jedoch noch mehrere unbestimmte Moosproben vor. Diese und später hinzugekommene bestimmte oder kontrol­

lierte Assistent ALEX VON HüBSCHMANN, Stolzenauf Weser. Herr ToRSTEN BoRG V ALL und Herr Pro­

fessor IVAR SEGELBERG sind bei der Bestimmung einiger Taraxaca behilflich gewesen. Professor SE­

GELBERG hat auch einige Euphrasien bestimmt.

Die Übertragung ins Deutsche ist von Herrn cand. phil. et theol. J OHANNES RrssE, Göteborg, be­

sorgt worden. Bei der Übertragung ist mir auch Herr Gartenbautechniker FELIX WEWEL, Göteborg, in

einigen Punkten zu Hilfe gekommen. Das Reinzeich­

nen von drei Vegetationskarten und von der Über­

sichtskarte ist fachgerecht und mit grossem Ent­

gegenkommen von Herrn ALFRED WENZEL, Stol­

zenaujWeser, durchgeführt worden. Bei der Druck­

legung hat der Schriftleiter, Herr Dozent MATS WJERN, gute Anweisungen gegeben und Herr Fil.

Kand. BENGT M. P. LARSSON, Uppsala, hat den Fortgang der Arbeit auch unterstüzt. Eine sehr grosse Hilfe hat mir doch vor allem Herr HERBERT MEISSNER, StolzenaufWeser, durch sorgfältiges Lesen der Korrektur geleistet.

Meinen vielen Mitarbeitern, erwähnten wie nicht erwähnten, möchte ich meinen Dank aussprechen für ihre gewissenhafte Arbeit und das Interesse, das sie meiner Arbeit entgegengebracht haben.

Ich bedauere es, dass mein Dank nicht mehr alle von ihnen erreichen kann.

Finanzielle Hilfe bei der Durchführung der Untersuchung habe ich durch Stipendien oder Mittel der Uppsalaer Universität (Liljevalchs Rese­

stipendiefond und Bjurzonska Premiefonden), der Königl. Schwed. Akademie der Wissenschaften (der Hierta-Retzius-Fonds für wissenschaftliche Forsch­

ung), und von der Stiftung Lars Hiertas Minne erhalten. Für den Druck der Dissertation habe ich einen Beitrag vom Längmanska Kulturfonden bekommen, und andere Umkosten hat der Kungl.

och H vitfeldtska Stipendiefonden bestritten.

Endlich gebührt mein Dank in hohem Grad meinen lieben Eltern, die auf vielerlei Weise, nicht zuletzt durch ihr Interesse, meine Arbeit erleichtert haben.

Hamburgön in Nord-Bohuslän im Juli 1959 V ilhelm Gillner

Im Sommer 1942 führte der Verfasser im An­

schluss an seine Studien in der Botanik bei Pro­

fessor C. SKOTTSBERG eine Untersuchung der Strandvegetation auf Stora Amundön, südlich von Göteborg, aus. Stora Amundön, das nicht . ganz einen km2 gross ist, stellt ein gutes Beispiel dar von dem, was die schwedische Westküste an Klippen, Geröll- und Sandstränden wie auch Strandwiesen zu bieten hat. Die Studien auf Stora Amundön begrenzten sich auf eine Unter­

suchung der Flora und Vegetation der Strände wie auch der zonalen Verteilung der Vegetation, besonders in den Strandwiesen. Die Untersuchung wurde im Jahre 1944 veröffentlicht, und ich betonte bei der Gelegenheit, dass vergleichende Studien der Strandwiesen an der schwedischen Westküste wünschenswert seien. So reifte in der Folgezeit der Plan, die Untersuchung von Stora Amundön zu einer Untersuchung der Strandwiesen an der ganzen schwedischen Westküste zu erweitern.

Der Plan wurde Professor G. E. Du RIETZ in Uppsala unterbreitet. Dieser hiess ihn gut und hat in der Folgezeit verschiedentlich meine Arbeit unterstützt. Die Feldarbeit begann im Sommer 1945 und wurde die folgenden Sommer bis ein­

schliesslich �948 fortgesetzt. Das Resultat wurde in Form einer Lizentiatarbeit im Frühling 1949 vorgelegt. Während der folgenden Jahre sind in den Sommermonaten wichtige Ergänzungen hinzu­

gefügt worden in der Absicht, die Untersuchungen späterhin als Inauguraldissertation erscheinen zu lassen.

Die Angaben der Fachliteratur über die Strand­

wiesen an der schwedischen Westküste waren, wie noch aufgezeigt werden wird, sehr knapp und unvollständig. Durch das Studium u. a. von Flugkarten des Regierungsbezirks von Göteborg und Bohus war es leicht, einen Begriff davon zu bekommen, wo grössere Strandwiesengebiete ge­

sucht werden mussten. Orientierungsreisen zeigten

bald, dass die Vegetation der Strandwiesen aus regelmässig wiederkehrenden Pflanzengesellschaf­

ten bestand. Es galt jetzt, diese Pflanzengesell­

schaften eingehend kennenzulernen und sie sorg­

fältig zu beschreiben. Selbst wenn die Botaniker verschiedene Zielsetzungen und Methoden bei der Vegetationsanalyse haben, könnte doch eine genaue Beschreibung der Vegetation dokumenta­

rischen Wert besitzen. Die voneinander abweichen­

den Analysenmethoden sind von geringerer Bedeu­

tung und brauchen nicht einen Vergleich unmöglich zu machen, wenn nur die Arbeitsweise genau beschrieben wird. Ich habe es also als. eine meiner Hauptaufgaben angesehen, die Vegetation der Strandwiesen im einzelnen zu beschreiben. Ve­

getationsanalysen und zahlreiche Photographien vervollständigen die Beschreibung.

Auf einer gleichmässig und sanft abfallenden Strandwiese lösen sich die Pflanzengesellschaften regelmässig ab. Sie können daher in Zonenfolgen zu­

sammengeordnet werden, die man am besten durch eine Kartierung der Vegetation wiedergeben kann.

Vier begrenzte Strandwiesengebiete wurden darum kartographisch aufgenommen, um so ein reprä­

sentatives Bild von der Vegetation der Strand­

wiesen an der Westküste zu erhalten.

Wenn man die regelmässige Verteilung der Vegetation in den Strandwiesen betrachtet, drängt sich die Frage nach den Ursachen für diese Ein­

teilung auf. Im allgemeinen nimmt man an, dass die Verbreitung der Strandwiesenvegetation in Zusammenhang gebracht werden muss mit dem Wasserstandswechsel und d�r damit zusammen­

hängenden Einwirkung des Salzgehaltes auf den Boden. Obwohl man den Folgen des Wasser­

standswechsels grosse Bedeutung für die Zonieru?g der Meeresstrandwiesen beigemessen hat, finden sich jedoch nur wenige Untersuchungen, welche diese Frage durch Wasserstandsbeobachtungen be­

leuchten, die man mit der Verbreitung der Vege-

A cta Phytogeogr. Suec. 43

8 Plan und Aufgabe tation in Verbindung gebracht hat. Es erschien

daher als eine lockende Aufgabe, den Wirkungen des Wasserstandswechsels nachzugehen, und zwar in erster Linie innerhalb der Strandwiesengebiete, deren Vegetation bereits kartographisch aufge­

nommen worden war, und zu ermitteln, wie das Meer im Laufe etwa des Sommerhalbjahres die Vegetation beeinflusste. Wasserstandsmesser, sogen.

Mareographen, fehlten m der Regel in der Nähe der Strandwiese. Durch kurzfristiges Ablesen des Wasserstandes an Ort und Stelle . und einer gleichzeitigen Untersuchung des nächst gelegenen Mareographen wurden jedoch grosse Überein­

stimmungen der Wasserstandswechsel festgestellt.

Deshalb konnten die verschiedenen Niveaus der Strandwiesen mit den Mareographen in Zusam­

menhang gebracht werden und deren Wasser­

standsangaben bei einer Beurteilung der Wasser­

standsveränderungen. der kartierten Strandwiese Verwendung finden. . Mit derselben Verfahrens­

weise habe ich versucht, die vertikale Verbreitung der Vegetation an anderen Stränden klarzulegen.

Für besonders wichtig erachtete ich es, die ökolo­

gisch und physiognomisch wichtige Grenze zwischen den Wasser- ^· und Landpflanzen des Strandes, zwischen Wasser- und Landstrand, hydrographisch zu beleuchten.

In Schweden sind Untersuchungen des Boden­

salzgehaltes der Strandwiesen ebenfalls nur sehr spärlich vorhanden. Eine Serie von Proben zum Zwecke der Salzgehaltsbestimmung wurde deshalb in verschiedenen Pflanzengesellschaften der kar­

tierten Strandwiesen ^· entnommen. Dabei wurde darauf achtgegeben, da8s die Probeentnahme sich über einen grösseren Teil der Vegetationsperiode erstreckte. Gleichzeitig wurde auch der Wasser­

standswechsel einer genauen Beobachtung unter­

zogen, um seine Einwirkung auf den Salzgehalt der verschiedenen Niveaus der Strandwiese zu beleuchten. Der Niederschlag, der natürlich auch den Salzgehalt des Bodens beeinflusst, musste jeweils an Ort und Stelle gemessen werden.

Leider fand sich aber keine Möglichkeit, rein physiologische Untersuchungen des Wasserhaus­

haltes der Strandwiesenpflanzen oder der physio­

logischen Beeinflussung durch das Salz durchzu­

führen.

Durch die Exkursionen während der Sommer­

monate mehrerer aufeinanderfolgender Jahre hat sich ein grosser Erfahrungsschatz hinsichtlich der Strandwiesenflora, der Verbreitung der Gefäss- . pflanzen, ihrer Soziologie und Autökologie wie

auch ihrer regionalen Verteilung angesammelt.

Die Ergebnisse werden in einem besonderen Kapitel dargelegt. Die Moose und besonders die Cyanophyceen haben allerdings nur eine sehr flüchtige Behandlung erfahren können. Die Flora der Strandwie�en beherbergt Arten, die verschie­

dene Verbreitungstypen, nördliche und südliche, darstellen. Einige solche sind kartiert worden.

Die Vegetation der sw-schwedischen Strand­

wiesen weist eine grosse Ähnlichkeit auf mit der an der Nordseeküste, was schon aus dem ver­

gleichenden Literaturstudium hervorgeht. Auf mehreren· Reisen innerhalb dieses Gebietes - im Norden bis Nord-Norwegen und im Süden bis zur Bretagne - hat der Verfasser Gelegenheit gehabt, Vergleiche anzustellen. In Grossbritannien habe ich allerdings die Strandwiesen nur in den südöstlichen Teilen des Landes studiert. Es schien mir natürlich, die Untersuchung der Strand­

wiesen an der schwedischen Westküste zu einem übersichtliche� ·vergleich der Strandwiesen inner­

halb des gesamten Nordseegebietes zu erweitern.

Dagegen weisen die Strandwiesen des Ostseeraumes bedeutende Abweichungen auf und sind deshalb nicht mit in diese vergleichende Übersicht auf­

genommen worden.

Schliesslich sind einige Untersuchungen anderer Forscher über die Ökologie der Strandwiesen innerhalb angrenzender Gebiete zum Vergleich in einem besonderen Kapitel zur Sprache gekommen.

Die wichtigsten Aufgaben meiner Arbeit dürften sich wie folgt umreissen lassen:

I. eine Beschreibung der Pflanzengesellschaften und der Flora in den Strandwiesen an der schwedischen Westküste zu geben,

2. den Wechsel der Wasserstände und des Salz­

gehaltes zu beleuchten - zwei äusserst bedeu­

tungsvolle ökologische Faktoren der Strand­

wiese - und schliesslich

3. die Zonierung und ihre Verbindung mit den Wasserstandswechseln klarzulegen.

Ausdehnung des Gebietes. Im allgemeinen zählt man zur schwedischen Westküste die Landschaf­

ten Bohuslän und Hailand wie auch den Teil der dazwischenliegenden Landschaft Västergötland, der ans Meer reicht. Bezieht man sich in erster Linie auf die Küstenstrecke, so rechnet man jedoch oft die ganze Küstenlinie von Svinesund im Norden bis Kullen im Süden zur Westküste, eine Grenzzie­

hung, der sich z. B. ^KYLIN in mehreren Arbeiten über die Algenvegetation an der Westküste ange­

schlossen hat. Es konnte naheliegend erscheinen, in einer Arbeit über die Strandwiesen an der schwedischen Westküste, dem Untersuchungsge­

biet, denselben Umfang zu geben wie das ^KYLIN in seiner Beschreibung der marinen Algen getan hat. Naturgeographisch ist jedoch das Gebiet nicht einheitlich, was gerade bei einer Unter­

suchung der Strandwiesen eine gewisse Bedeutung besitzt. Man kann darum in Übereinstimmung mit STRÖMMAN ( 1937 ) das nördliche Halland, das Küstengebiet Västergötlands und Bohuslän zu einem Landschaftstyp, nämlich der Westküsten­

landschaft, zusammenfassen, die sich aus dem Raum V arberg längs der Küste des Kattegatt und Skagerrak bis hinauf zum Svinesund erstreckt und dann ohne grosse Veränderung nach Norwegen hinein weiterläuft. Dieses Gebiet besitzt einen ganz anderen Charakter als das, . welches sich südlich davon erstreckt und in seinen Hauptzügen von der halländischen Küstenebene bestimmt wird.

Die Strandwiesen ·liegen vor allem in der West­

küstenlandschaft, und der Schwerpunkt meiner Strandwiesenuntersuchungen liegt innerhalb dieses Gebietes.

Strandwiesen finden sich jedoch auch zwischen Varberg und Falkenberg, aus welchem Grunde die intensiveren Strandwiesenuntersuchungen bis in die Gegend des Leuchtturms von Morup und südlich bis Falkenberg-durchgeführt wurden. Der

Abstand von Falkenberg im Süden bis Svinesund und Idefjorden im Norden beträgt ca. 260 km.

Durch Fjorde, Busen und kleinere Buchten erhält die Küstenstrecke eine bedeutende Länge und diese erhöht sich weiterhin durch grössere und kleinere Inseln. Die Schären können ausser acht gelassen werden, da ihnen vom Gesichtspunkt der Strandwiese her keine Bedeutung-zukommt.

Die längsten Fjorde sind der Gullmaren und der Idefjorden, die grössten Inseln Orust und Tjörn.

Die Schären sind am besten vor Göteborg ent­

wickelt, ausserdem im nördlichen Bohuslän vor Fjällbacka und Strömstad. Die Gesamtlänge der Küstenstrecke ist natürlich sehr bedeutend in dieser Landschaft. Der Felsstrand dominiert hier, während sandige und tonige Strände mit Strandwiesenbildungen eine untergeordnete Rolle spielen.

Topographie und Felsengrund. Die Westküsten­

landschaft, besonders ihr Bohus-Teil, wird vom Urgestein geprägt, das einmal einen Peneplan bildete, von dem noch deutliche Spuren bei Troll­

hättan und am Vänern zu sehen sind. Der kam­

brische Sandstein bei Halleberg zeigt, dass die Urgesteinsebene von einem seichten Meer über­

schwemmt wurde. In Bohuslän ist fest anstehender Sandstein desselben Typus östlich von Ljungskile, 175 m ü. M., VON LJUNGNER (1937) angetroffen worden. Diese Landschaft kann .man als eine aus dem kambrischen Meere emporgestiegene Urge­

steinsplatte betrachten. Diese Urgesteinsplatte ist dann unter der fortlaufenden geologischen Ent­

wicklung durch Spaltenbildungen zerbrochen wor­

den, die in einander kreuzenden Richtungen ver­

laufen, so dass freistehende Urgesteinsblöcke stehen­

geblieben sind. Der alte Peneplan kann immer noch ermittelt werden, wenn man von günstigen Aussichtspunkten die Horizontlinie im Osten untersucht. Man findet dann, dass die höchsten

A cta Phytogeogr. Suec. 43

1 0 Das Untersuchungsgebiet Gipfel ungefähr dieselbe Höhe erreichen, welche

die subkambrische Denudationsfläche andeutet.

Die Urgesteinsebene oder der Peneplan neigt sich nach WSW und bildet, wo er ins Meer verläuft, bisweilen eine ausgeprägte Schärenküste.

Die durch Spaltenbildungen isolierten Urge­

steinsblöcke haben durch Verwerfungen eine wech­

selnde Höhenlage bekommen. Sogar nahe an der Küste trifft man auf relativ grosse Höhen. Der Björnerödpiggen am Idefjorden, Bohusläns höch­

ster Berg ^- 224 m ü. M. -, liegt knapp 2 km vom Meere entfernt. Besonders am Idefjorden und im übrigen nördlichsten Bohuslän hat die Küste einen rein norwegischen Charakter mit dominierendem Felsenstrand und naheliegenden Höhen, die an verschiedenen Stellen 100 m ü. M.

erreichen. Der Kontrast ist gross z . B. gegen die Onsala-Halbinsel im nördlichen Halland, wo die Felsen weit geringere Höhen haben, worin sich der Übergang zur halländischen Küstenebene andeutet.

Geologisch liegt ein Unterschied vor zwischen dem Felsengrund im nördlichen Teil der West;

küstenlandschaft und dem im südlichen. Die Grenze pflegt man längs des Gullmaren zu ziehen.

Nördlich davon ist im ganzen Gebiet der Bohus­

granit vorherrschend, während man im Süden Gneis antrifft. An verschiedenen Stellen, z. B.

in dem bekannten 131 m hohen Blakullen (Brattön) im südlichen Bohuslän, kommt sogar Grünstein vor. Für die Strandwiesenvegetation bedeuten jedoch diese Unterschiede der Gesteinsarten nicht viel.

Von grossem Einfluss ist dagegen die geomorpho­

logische Entwicklung. Die eben erwähnten Spal­

tenbildungen und Risse, die während verschie­

dener geologischer Perioden entstanden sind, haben ihre endgültige Formung durch das Inland­

eis erfahren und sind zu Spaltentälern erweitert worden. Sie durchziehen Bohuslän in drei Haupt­

richtungen: NO-SW, NW-SO und N-S. Wo sie auf den Strand treffen, lassen sie sogenannte Spalttalfjorde entstehen, die besonders das mitt­

lere Bohuslän auszeichnen. Da die Sohle der Spaltentäler mit sedimentären Bodenarten bedeckt ist, erhalten diese innerhalb eines Küstengebietes, wo der Felsenstrand auf Grund des Urgesteins dominiert, eine grosse Bedeutung für die Strand-

wiesenbildung. Ein gutes Beispiel für Spalteu­

tälerfjorde sind der Abyfjorden und der Bro­

fjorden, während der Gullmaren ein echter Fjord ist, d. h. ein vom Landeis beckenförmig vertieftes, präglaziales Flusstal mit einer deutlichen Schwelle nahe der Mündung. In Hailand weiten sich die Spaltentäler zu kleineren Ebenen aus, weshalb man dort die ausgedehntesten Strandwiesen an­

trifft.

Bodenarten. Einer der am meisten hervortre­

tenden Züge der Westküstenlandschaft ist das spärliche Vorkommen von lockeren Bodenarten.

Als das Eis sich zurückzog, hinterliess es hier wie an anderen Stellen Moränen oder Schottersand, aber in relativ geringen Mengen. Im selben Masse wie das Land sich aus dem Meere erhob, wurde besonders das feinere Moränenmaterial von den aus dem Meere heraufsteigenden Schären und Ur­

gesteinsblöcken weggespült. Sand und Kies sam­

melten sich am Rand der Urgesteinsblöcke an und erscheinen als begrenzte Sand- und Strand­

kiesvorkommen. Das blockreichere Material ver­

mochte leichter an Ort und Stelle zu verbleiben, und man trifft es bisweilen als "Strandklapper"

(ausgespülte Steinfelder) hoch oberhalb der jetzigen Küstenlinie an. Wo das spätglaziale Meer sich ausbreitete, setzte sich Eismeerton in geschützten Lagen oben auf dem Moränenmaterial ab. Der Eismeerton wurde dann jedoch in den für die Strandwiesen wichtigen Gebieten von einer Schicht postglazi�ler Sedimente überlagert, bestehend aus Ton, Lehm und Sand. Diese sind vom Wasser beeinflusst und umgeschichtet worden, als das Land sich später aus dem Meere erhob. Diese sedi­

mentären Bodenarten sind die hauptsächliche Un­

terlage der Strandwiesenvegetation. Aus dem Vor­

hergehenden erhellt, warum Strandwiesen nur in sehr begrenzten Gebieten vorkommen. Das Un­

tersuchungsgebiet kann im grossen und ganzen als das "Reich der Felsen'' bezeichnet werden (vgl. M. FRIES 1951, S. 19, Fig. 1), wo Strand­

wiesen nur als Fragmente anzutreffen sind.

In dem seichten Wasser vor den Strandwiesen kann der Boden aus Sand, der hart und fest genug ist, um betreten werden zu können, oder aus allen denkbaren Übergängen bis zum weichen Ton und Lehm bestehen. Bisweilen besteht die oberste

Schicht des Grundes aus Meeresgyttja, was be­

deutet, dass eine erhebliche Menge organischen Materials sich mit dem Lehm vermischt hat.

In der Beschreibung zum geologischen Karten­

blatt Särö nennt SANDEOREN (1953, S. 87) die Marsch und meint damit eine dunkle, fette, mit Ton und Sand vermischte Gyttja, welche die eigentliche Strand- oder Marschwiese aufbaut. Die Marsch kennzeichnet die allmählich abfallende Ge­

zeitenküste der N ordsee, wo die Marschgyttja oft eine relativ mächtige Schicht bildet. Innerhalb des Westküstengebietes trifft man mancherorts auf genau entsprechende Bildungen und nach der wechsemden Menge Sand oder Lehm kann man von Marschsand oder Marschlehm sprechen.

SANDEOREN (1953, S. 87-88) hat von einer knapp 10 cm dicken, als sandhaltige Marsch bezeichneten Schicht am nördlichen Strand von Laddholmsviken in der Gemeinde V allda, Halland, eine Pollenana­

lyse anfertigen lassen. Die Marschschicht ent­

hielt: Pinus 70 %, Picea 8 o/0, Betula 14 o/o und Quercus 8 %, was zeigt, dass die Ablagerung in sehr später Zeit erfolgt ist. SANDEOREN verglich die Probe mit einer aus der rezenten Marsch bei Römö im südwestl. Dänemark und fand "eine annähernd gleiche Pollenflora (sogar Picea!)".

Bei einem Vergleich mit der Diatomeenflora, die gleichzeitig untersucht wurde, zeigten jedoch die Proben aus Dänemark einen Charakter, der auf offenes Meer hinwies.

Schalensand findet sich nur selten in den Strand­

wiesen vor. Mit einer generellen Kalkbeeinflussung durch Drift kann gerechnet werden. - Der Boden der Strandwiesen wird auch im Kap. VIII erwähnt.

Klima. Nach ihren Temperaturen erscheint die Westküste als ein lokalmaritimes Gebiet (vgl.

ANGSTRÖM 1946, S. 32). Die Isothermen verlaufen im grossen gesehen parallel mit der Küste. Der Raum Göteborg und die Onsala-Halbinsel wie auch wei­

terhin einige begrenzte Küstenstrecken haben an der Bodenoberfläche eine Durchschnittstemperatur, die im Januar etwas über 0°0 liegt. Die Isotherme für

-1° C verläuft im Januar einige 10 km vor der Küste und schneidet die Fjorde im mittleren Bo­

huslän, wo die Temperatur also in den inneren Teilen etwas tiefer liegt als an der Fjordmündung.

Im inneren Teile des Idefj orden ist es noch etwas

kälter und die Durchschnittstemperatur für Ja­

nuar sinkt auf -3 ^o C. Selbst wenn der Tempera­

turunterschied im Winter im grossen und ganzen zwischen den Gebieten im Süden und denen im Norden gering ist, dürfte es doch angemessen sein zu unterstreichen, dass die Werte für das Temperaturmittel im nördlichsten Bohuslän ein wenig tiefer liegen. Ein Temperaturabfall kann auch festgestellt werden, wenn man von der Aus­

senküste in die innersten Teile der Fjorde hinein­

fährt. An der Binnenseite von Orust ist es also bedeutend kälter als an der Westseite der Insel.

Wie oft in Gebieten mit Küstenklima ist der Februar der durchschnittlich kälteste Monat mit einem Temperaturmittel, das unbedeutend unter dem des Januars liegt. Während des Sommers, z. B. im Juli, beträgt die Durchschnittstemperatur ungefähr + 17 ^o C. Die Differenz zwischen den verschiedenen Gegenden ist dann gering. Hier­

aus erhellt, dass die Differenz des Temperatur­

mittels zwischen den Winter- und Sommermona­

ten gering ist, gerade sowie man es in einem Küstengebiet erwarten kann.

Für den Pflanzengeographen wäre es natürlich sehr wünschenswert, die Temperaturverhältnisse am Standort selbst zu kennen. So wertvoll auch makroklimatische Daten ·sein können, so wäre es doch wichtiger, einen Einblick in das Mikroklima zu bekommen. Untersuchungen darüber liegen jedoch noch nicht vor. Die Strandwiesenvegeta­

tion entwickelt sich gewöhnlich auf feuchtem Boden, der mikroklimatisch als kalt bewertet werden kann. Infolgedessen beginnt die Ent­

wicklung der Vegetation im Vorsommer sehr ver­

spätet. Aber es gibt auch Strandwiesengesell­

schaften, die nur auf sandigem, trockenem Boden vorkommen, der sicherlich einen warmen Standort darstellt. Eine vergleichende Untersuchung der Bodentemperaturen an verschiedenen Strandwie­

sen dürfte bedeutende Unterschiede enthüllen.

Eine Karte der Eisverhältnisse an der schwe­

dischen Küste (ÖSTMAN 1937) zeigt, dass die Ver­

eisung in den Fjorden des nördlichen Bohuslän umfassender und regelmässiger ist als im süd­

lichen Teil des Untersuchungsgebietes. Die ört­

lichen klimatischen Variationen können also ziem­

lich auffallend sein. Es ist möglich, dass sie eine

Acta Phytogeogr. Suec. 43

12 Das Untersuchungsgebiet Erklärung für die Verbreitung einer nördlichen

Art, wie etwa der Oarex paleacea, geben. Diese ist offensichtlich am gemeinsten innerhalb der käl­

testen Gebiete, in den inneren Teilen der Fjorde, und hat ihren Verbreitungsschwerpunkt im nörd­

lichsten Bohuslän. Plantago coronopus dagegen ist eine südliche Art, und es scheint, als ob sie streng an die in ihren Temperaturen günstigeren Gebiete gebunden sei. Doch müssen neben der Temperatur auch andere Standortseigenschaften bei der Erklärung der Verbreitung dieser beiden Arten beachtet werden.

Zugängliche Karten über den Jahresniederschlag, z. B. im Atlas von Schweden 1952, zeigen, dass der Aussenbezirk der Westküste geringere Nieder­

schläge empfängt als das Binnenland. Mit der zunehmenden Höhe des Landes über dem Meere steigt die Niederschlagsmenge beträchtlich an, was vor allem für das mittlere Hailand gilt, wo die jährliche Niederschlagsmenge bis auf etwa 1000 mm zunimmt. An der äusseren Küste, z. B.

an Morups Tange, können die Niederschläge bis zu 550-600 mm absinken. Entsprechende, relativ geringe Jahresniederschläge empfangen der südliche Teil der Onsala-Halbinsel, die äusseren Inseln der Göteborger Schären, die Westseite von Tjörn und Orust und die äusseren Teile der Landzungen nördlich davon. Schon innerhalb von Orust wer­

den die Niederschläge grösser, mit einem Jahres­

wert von 700 mm oder mehr.

Selbst wenn die Westküste ein feuchtes Klima mit relativ reichlichen Niederschlägen hat, ist es notwendig zu betonen, dass dies nicht ohne wei­

teres für den Küstenstrich selbst gilt. Sehr auf­

schlussreich sind die Daten, die von DEGELIUS (1939) wiedergegeben worden sind. Der Jahres­

niederschlag während einer Zehnjahresperiode be­

trug auf Maseskär und Hällö im mittl. Bohuslän, die relativ weit draussen an der Aussenküste liegen, 543 und 582 mm. Während derselben Zeit hatten das weiter nach innen zu gelegene Kristineberg und Gunmarsberg 719 und 721 mm, und in Udde­

valla wurden 841 mm gemessen. Das zeigt wie bedeutend die Variationen innerhalb des Unter­

suchungsgebietes selbst zwischen Orten, die ein­

ander nahe liegen, sein können. (Vergl. auch K. E. BERGSTEN 1952 und WALLEN 1923. )

Von grosser Bedeutung ist naturlieh die Vertei­

lung der Niederschläge während des Jahres. In der Regel sind Frühling und Vorsommer trocken wie auch an anderen Stellen unseres Landes. Wäh­

rend der ersten Hälfte der Vegetationsperiode sind die Abweichungen von anderen Gegenden also gering. Deutlichere Unterschiede treten erst während der späteren Hälfte hervor, wenn das.

Küstenland bedeutend trockener ist als das Inland�

Die Kenntnis der Niederschlagsverhältnisse ist von grosser Bedeutung, um den Wechsel des Salzgehal­

tes in den Strandwiesen zu verstehen. Je länger die Trockenperioden dauern, desto grösser sind die Möglichkeiten für eine Salzanreicherung der oberen Bodenschicht durch das kapillare Ansteigen des Grundwassers. Während des Mai und Anfang Juni hat man gute Möglichkeiten, örtliche Salz­

ausblühungen in den Strandwiesen zu studieren - ein Beweis dafür, dass die relative Feuchtigkeit der Luft während dieser Monate besonders geringe Werte erreicht. Aber selbst im Juli und August können dieselben Phänomene beobachtet werden.

HAim AV SEGERSTAD ( 1945) hat unterstrichen, dass die äusseren Schären eine klimatische Doppel­

natur besitzen. Die Temperatur weist maritime Züge auf, während· die Niederschläge und die Humiditätszahlen kontinentale Züge zeigen. Die äusseren Schären besitzen zwar selbst nur wenige Strandwiesen, aber ihre klimatische Doppelnatur macht sich sicher in gewisser Weise auch noch in dem dahinter liegenden Küstenland bemerkbar, wo die Strandwiesen liegen.

Hydrographie. Die Natur der Wasserstands­

wechsel an der Westküste ist erst während der letzten Jahre näher geklärt worden. Wohlbekannt waren zwar schon lange die W asserstandswechsel, die auf Wetterumsahlägen beruhen. Auf einer Reise von Marstrand nach Svanesund, an der Binnenseite von Orust, stellte LINNE fest: "Ebbe und Flut sind hier an Ort und Stelle nicht zu be­

merken; aber bei Westwind werden die Wogen in die Schären getrieben, und das Wasser steigt während der Zeit ansehnlich, wie es auch beträcht­

lich fällt bei Ostwind, oder wenn der Wind vom Lande her weht" (C. LINNAEUS, Wästgötaresa 1747, Orig. schwed.). VON DüBEN betonte dagegen 1843, dass Ebbe und Flut in den Schären von

Fjällbacka zu beobachten seien, "wobei das Meer gewöhnlich zweimal innerhalb 24 Stunden an­

steigt und fällt, obwohl Winde oft diese Regel­

mässigkeit stören; 12 Uhr mittags und um Mitter­

nacht soll das Meer dem Volksmund zufolge gewöhnlich am niedrigsten sein" (Orig. schwed.).

Auch KALM berichtete 1746, dass die Gezeiten in Strömstad, im nördlichen Bohuslän, wenn auch nur in geringem Ausmaß, zu beobachten seien.

Um die Lebensbedingungen der Strandwiesenve­

getation zu verstehen, ist eine eingehendere Ana­

lyse der Wasserstandswechsel und ihrer Ursachen notwendig.

Die Lage der Meeresoberfläche ist an der West­

küste fortlauf�nden Veränderungen unterworfen, die als . unregelmässig und in der Hauptsache als witterungsbedingt erscheinen könnten. Durch selbstregistrierende Pegel, Mareographen, liegen jetzt jährliche Beobachtungsserien des Wasser­

stand�s vor. D�r älteste Mareograph an der West­

küste, auf Skrivareklippan bei Varberg, ist seit Herbst � 886 in Betrieb. Auf Smögen wurde 1 910 der andere der beiden Mareographen, die an der Westküste dem Schwedischen Meteorologischen und Hydrologischen Institut gehören, aufgestellt.

Ausserdem gibt es zwei Mareographen in Göteborg, .die der Hafenverwaltung gehören, und einen im Fjord:Gullmaren an der Bornöer Station. Angaben über den Wasserstand bei Varberg und auf Smögen werden jährlich in den Mitteilungen des Schwed.

Met. und Hydr. Inst. (Sveriges Meteorologiska och Hydrologiska Instituts Arsbok) veröffentlicht.

:Diese sind bei den ökologischen Untersuchungen . ausgenützt und mit den Beobachtungen des Mareo­

graph�n von Klippan in Göteborg, der durch seine Lage zwischen den beiden anderen diese auf eine _glückliche Weise ergänzt, verglichen worden.

Der 24-Stundenwechsel des Wasserstandes wäh­

rend des Jahres 1950 auf Smögen, bei Klippan in

·Göteborg und !bei Varberg gehen aus Fig. 8 hervor.

Von den jeweils 24 Stunden sind die Werte für den Maximum- und Minimumwasserstand in verti­

kalen Strichen zusammengefasst worden, so dass man ein Diagramm der Wasserstandswechsel er­

hält. Die Länge der Striche gibt einen unmittel­

baren Eindruck der W asserstandsveränderungen.

Lange Striche entsprechen grösseren Verände-

rungen und kurze Striche deuten schwächere Ab­

weichu�gen an. Durch die Konstruktion der Ma­

reographen wird die Lage der ruhigen Wasser­

ob�rfläche wiedergegeben. Die Einwirkung der Weilen ist immer eliminiert, was von Bedeutung ist bei einer Beurteilung der maximalen Werte des Wasserstarrdes während unruhiger Tage.

In der Regel treten die grössten Veränderungen des Wasserstandes während des Winterhalbjahres ein. Der Unterschied zwischen dem höchsten und niedrigsten Wasserstand beträgt dann 150-170 cm, und im Laufe einiger Tage und Nächte kann sich der Wasserstand über 1 m ändern. Gleichzeitig wird gewöhnlich der höchste und niedrigste Was­

serstand des Jahres notiert. Während des Sommer­

halbjahres überschreitet dagegen der Unter�chied selten 70-80 cm. Die Übereinstimmung zwischen Smögen, Klippan und Varberg ist, wie man sieht, gut. Der wichtigste Unterschied ist der, dass die 24-Stundenvariationen - besonders bei ruhigen Witterungsverhältnissen - auf Smögen am gröss­

ten sind. Dann treten nämlich Ebbe und Flut am deutlichsten hervor, und diese sind ausge­

prägter in Bohuslän als in Halland. Eine Ver­

schiedenheit zwischen Smögen, Klippan und Var­

berg kann daruf beruhen, dass die w asserober­

fläche etwa eine Stunde früher an der einen als an der andern Stelle zu steigen oder fallen be­

gonnen hat. Wenn die Veränderungen 24-stunden­

weise aufgezeichnet werden, kann dies eine schein­

bare Abweichung vortäuschen. - Für einen Ver­

gleich weisen wir auf ein ähnliches Diagramm der 24-Stundenvariationen des Wasserstarrdes wahrend des Jahres 1944 bei ^GILLNER (1952, S. 406). hin . Im übrigen sei auf die nachstehende Tab. 1 hinge­

wiesen.

Wie schon früher erwähnt wurde, ist es ganz natürlich, dass der Unterschied zwischen dem höchsten und tiefsten Wasserstand bei Varberg und auf · Smögen ziemlich genau übereinstimmt, was auch vom mittleren Wasserstand des Jahres gilt. Eine Korrektur für die Landhebung ist nicht erfolgt. Der Landhebungskoeffizient kann für Var- berg auf + 0.05', für Smögen auf ' + 0.26 cm pro Jahr berechnet werden.

Die extremen Wasserstände, die während des Wint:ers eintreten, können als witterungsbedingt

Acta Phytogeogr. Suec. 43

� �

S"

...

J.!::o.

� ^{Januar Februar März April Mai Ju}n^{i Jul i August September Oktober November Dezember}

� ^{1 I I I 1 I I I I I I I}

8" 280 . 280

�·

II

I

. . I

II I

I I 1 111 ¹¹¹ I I JI IJ I111 11IJ1 11 ^I 111111 I

,I I[III I11111111IIJIIIIIIIIII,I1111JIIIIIIi111iii1J IIIii11111111111111JIIIJ,""",J,JI111111111111llliiii i�IIIIIIIIJ11111I JIIIIIIIIIIIIII1111J III�IIIIIIIIIi1111111111lllfilll\ll1. 11lllllll111 II li11 JI,I,dllllluill lldlllf'l llllll

960 f ' 'I

II·

j

i

: ^{II ,[, 111}

^{I I I 1 1 11 ,I} 1111 111111 1111 1111Hll 1 1,1 11111 11 : ^{[ ,}

c m ^{I 1 1 I} . ^{I $ I f I I I I I} c m

Januar Februar März _. April M a i J u n i J u l i August September Oktober November Dezember

Fig. 8. Die Wasserstandsvariationen während 24 Stunden im Laufe des Jahres 1950 an d�r schwedischen Westküste. Der Wasserstand steigt allmählich vom Frühjahr bis zum Spätsommer-Herbst. Die grössten Variationen innerhalb von 24 Stunden treffen während des Winters ein.