Kandidatuppsats
Naturvård och artmångfald 180 hp
Diversitet av amfibier och förhållandet
mellan gruppens reproduktiva framgång och
evertebrater knutna till dammar
Biologi 15 hp
Halmstad 2020-06-28
Susanna Andersson
Diversitet av amfibier och förhållandet mellan gruppens reproduktiva framgång
och evertebrater knutna till dammar
Susanna Andersson, Naturvård och Artmångfald 2019
Sammanfattning
Inledning: Småvatten som dammar har försummats i bevarande-och övervakningsstrategier där fokus har lagts på större sötvattensmiljöer. Kunskap om småvattens roll i bevarandet av biologisk mångfald är bristfällig men studier har visat att dammar kan försörja fler arter, fler unika arter och mer ovanliga arter än sjöar, floder och vattendrag. I Sverige är 100 av 240 rödlistade sötvattensorganismer knutna till småvatten, där de flesta är arter av evertebrater men inkluderar även 38 % arter av den svenska amfibiefaunan. För att säkra den svenska amfibiefaunan måste faktorerna som missgynnar faunan, framförallt de hotade arterna, bli kända. Att bedöma vattenmiljöer lämpade för framgångsrik reproduktion hos amfibier kan vara komplicerad med hjälp av instrumentmätningar och vattenprover då kemiska parametrar i vattnet är ostabila. Alternativt kan man studera sötvattenslevande makroevertebrater där sammansättning, förekomst eller frånvaro kan indikera om miljön är utsatt för stressfaktorer. Utdikningar, övergödning och introduktion av invasiva arter har missgynnat amfibiefaunan genom minska reproduktionslokaler och skapa spridningsbarriärer. I Skånes region, som har högst diversitet av groddjur, har hundratals vatten återskapats för amfibier men behovet att fortsätta med naturvårdsinsatser kvarstår.
Syfte: Med denna studie önskar jag lyfta vikten av att bevara och återskapa dammar för amfibier. Studien fokuserar på artrikedom hos amfibier, hotade arter samt reproduktiv framgång hos dessa. Studien omfattar 15 dammar fördelade över tre områden i Skåne. I två områden har flera dammar återskapats för att gynna amfibiefaunan och genom att följa upp kolonisering av dessa och utvärdera reproduktiv framgång, önskar jag bidra med lärdom om naturvårdsinsatsers effektivitet. De två områdena kommer även att jämföras med ett
referensområde där inga omfattande naturvårdsinsatser har genomförts. Kemi- och fysikaliska parametrar kommer mätas i dammarna men även makroevertebrater i vattnet kommer att studeras för att se om det finns ett samband mellan dammar med framgångsrik reproduktion hos amfibier och förekomsten av makroevertebrater. Frågorna som ska besvaras är 1) vilket område är mest artrikt? 2) Har naturvårdsinsatserna i relation till referensområdet gynnat hotade arter? 3) Skiljer sig sammansättningen av vattenkemiska parametrar åt mellan dammar med framgångsrik reproduktion hos Anura med dammar utan framgångsrik reproduktion? 4) Skiljer förekomst, diversitet, sammansättning av evertebrater samt andelen rovinsekter åt mellan dammar med framgångsrik reproduktion hos Anura med dammar utan framgångsrik reproduktion?
Metod: Projektområdet begränsades till sydöstra Skåne. Två områden, Ravlunda och Högestad valdes ut efter vetskapen om att omfattande naturvårdsinsatser utförts i områdena med syftet att gynna amfibier. Markanvändningen i områdena skiljer sig åt där Ravlunda är ett aktivt skjutfält och i Högestad drivs bland annat jord- och skogsbruk. Det tredje området, Referensområdet, bestod av spridda dammar runt Ravlunda skjutfält. Här hade inga
naturvårdsinsatser utförts i syftet att gynna amfibier. Amfibier och deras utvecklingsstadium inventeras under säsongen när gruppen är som mest aktiv i vattenmiljön. Utvalda kemi-och fysikaliska mätningar tas med hjälp av mätinstrument och vattenprover analyseras i
och Average score per taxon (ASPT) index. Andelen rovinsekter beräknas från antalet larver av Odonata och individer från familjerna Dytiscidae och Notonectidae. Variansanalyser kommer utföras för att identifiera skillnader mellan områdena och korrelationsanalyser utförs för att identifiera samband mellan evertebrater och framgångsrik reproduktion hos amfibier. Non-metric multidimensional scaling analyser kommer utföras för att identifiera hur lokalerna förhåller sig till varandra i sammansättning av vattenkemi samt sammansättning av familjer och fördelning hos evertebrater.
Resultat: Högestad var det mest artrika området. Där var signifikant skillnad i antalet individer av hotad art mellan Ravlunda och de andra områdena. Naturvårdsinsatserna bedömdes ha gynnat hotad art i Ravlunda men inte i Högestad. Korrelationsanalysen visade inget samband mellan framgångsrik reproduktion och index-beräkningarna.
Slutsats: Naturvårdsinsatser i syftet att bevara den svenska amfibiefaunan och dess hotade arter kan vara framgångsrik om man lägger alla bitar i pusslet rätt, för det är många faktorer som spelar in för att insatser ska bli både effektiva och framgångsrika. Att fortsätta med uppföljningar av naturvårdsinsatser efter att projekttiden är slut är viktigt för att kunna ta lärdom om vilka metoder som skapar bäst förutsättningar för stabila populationer hos amfibier.
Inledning
Tillgången till sötvatten är en av grundpelarna för att dagens mänskliga civilisation ska fungera. Sötvatten är en resurs som bidrar med flera ekosystemtjänster, till exempel
dricksvatten och hygien men också inom jordbruk, industriella processer och matproduktion (Brönmark & Hansson 2018). Denna begränsade resurs har trots sin omfattande betydelse missbrukats i stora delar av världen och mänskliga verksamheter har lämnat negativa avtryck i sötvattensmiljöer (Dudgeon et al. 2006 ). Påföljder som övergödning, försurning, kemiska föroreningar, invasiva arter och torrläggning reducerar inte bara resurstillgången för
människor, sötvattensmiljöer tappar också sin bärande funktion för den breda och unika biodiversitet som de idag försörjer (Brönmark & Hansson 2018). Trots att sötvattenekosystem endast täcker 0,8 % av jordytan (Stendera et al. 2012) försörjer de 70 000 arter evertebrater från 570 familjer fördelade i 17 fyla (Strayer 2006). Kunskapen om vertebrater bundna till sötvatten är bristfällig, men en tredjedel av jordens arter är bekräftade att leva i, eller vara knutna till sötvatten (Dudgeon et al. 2006), däribland amfibier som har den högsta andelen hotade arter hos högre taxonomiska djurgrupper (Stuart et al. 2004). Minskningen av
sötvattenbiodiversitet sker i en mycket högre takt jämförelsevis med de idag mest påverkade terrestra ekosystem (Sala et al. 2000) och eftersom kunskapen gällande sötvattenlevande organismer fortfarande är bristfällig är det viktigt att bevara dess livsmiljöer.
Inom EU är man enade om att sötvattenekosystem utgör en viktig roll för bevarandet av biologisk mångfald och man driver övervakningsprogram för att skydda och bevara olika sötvattensmiljöer (Oertli et al. 2005). Traditionellt sett har sjöar, floder och vattendrag legat i fokus vid forskning, bevarande-och övervakningsstrategier, medan småvatten som dammar ofta har förbisetts av beslutsfattare och sötvattenforskare (Oertli et a. 2009; Williams et al. 2004; Biggs et al. 2005). Denna försummelse demonstreras bland annat i en ojämn fördelning av vetenskapliga publikationer relaterade till biodiversitet i de fyra sötvattensobjekten, där artiklar fokuserade på småvatten, till exempel dammar, har varit låg (<10 %) i proportion till sjöar, floder och vattendrag (Oertli et al. 2009). Sedan slutet av 1800-talet har utvecklingen av
jordbruk intensifierats och medfört omfattande utdikningar av småvatten för att få mer odlingsmark (Nyström 2015; Brönmark & Hansson 2001) och mer än hälften av alla småvatten har försvunnit från Europa (Hull 1997). De återstående småvattnen är oftast av försämrad kvalité (Brönmark & Hansson 2018; Oertli et al. 2009) med höga halter av näringsämnen som fosfor och kväve, föroreningar och förekommande av toppredatorer som rovfisk som kan påverka samhällsstrukturen (Brönmark & Hansson 2002). En minskning av småvatten innebär, utöver förlorade levnadsmiljöer, även en reduktion av potentiella
spridningskorridorer för flora och fauna med begränsad förflyttningskapacitet (Rannap, Lohmus & Briggs 2009). Med en ökad kunskap har statusen hos dammar höjts och man är mer enad om att denna typ av vattenmiljö utgör en viktig landskapsfunktion och är av stor betydelse för bevarandet av sötvattens biologiska mångfald (Biggs et al. 2005; Oertli et al. 2009). Studier har visat att dammar i regional skala kan försörja fler arter av evertebrater och makrofyta, fler unika arter och mer ovanliga arter än sjöar, floder och vattendrag (Williams et al. 2004; Bubikova & Hrivnak 2018). Därför är det viktigt att utöka och driva forskning om dammar vidare och även inkludera småvatten i bevarande och övervakningsstrategier. Variationen av kemiska och fysikaliska egenskaper kan vara stor mellan olika dammar och tillsammans utgöra en heterogen landskapsmiljö (Williams et al. 2004; Brönmark & Hansson 2018). Organismer som framgångsrikt koloniserar och reproducerar sig i en damm är de som är bäst anpassade efter vattnets olika abiotiska faktorer till exempel pH, konduktivitet, syrehalt, temperatur, salthalt och näringsnivåer (Brönmark & Hansson 2018). Skillnaderna inom varje parameter kan vara stor och påverkas av lokal geologi och markanvändning (Williams et al. 2004; Biggs et al. 2005) där till exempel tillsatta näringsämnen kan nå vattnet genom markavrinning. Organismer påverkas därför inte bara av det som sker i vattenmiljön utan även av förändringar på landområdet (Sandström et al. 2015). Vissa arter är mer toleranta än andra mot fluktuationer inom parametrar, därför finns det organismer som förekommer generellt i dessa miljöer medan hänsynskrävande arter påträffas mer sällan (Brönmark & Hansson 2018). Att studera makroevertebrater i vattenmiljöer är idag ett väletablerat verktyg som används inom miljöövervakning där sammansättning, förekomst eller frånvaro av olika grupper av evertebrater kan indikera på att miljön är under påverkan av stressfaktorer
(Whright, Furse & Armitage 1994). Man använder sig ofta vid bedömning av olika index som har tagits fram baserade på makroevertebraters påverkan av miljöfaktorer (Everall et al. 2019; Friberg et al 2010). Detta kan säga mer om vattenmiljöns status då organismerna lever i miljön och talar för statusen en tid tillbaka. Punktmätningar av kemiska parametrar visar endast statusen i vattnet vid tillfället mätningarna tas. Utöver abiotiska faktorer påverkas framgång och överlevnad i vattenmiljön även av interaktioner till exempel predation,
mutualism, parasitism och konkurrens som kan uppstå mellan organismerna som koloniserat en damm (Brönmark & Hansson 2018). Det är oftast svårt att avgöra hur varje specifik art i en vattenmiljö påverkar eller blir påverkad av en annan art. Ett alternativ som är mer hanterbar är att dela in organismerna i grupper beroende på vilken nivå i näringskedjan de tillhör;
toppredator, predator, herbivor, detrivor eller primärproducent och bedöma interaktioner mellan dessa (Brönmark & Hansson 2018). Om miljön håller vatten permanent eller
temporärt under året kan det påverka fördelningen av predatorer, herbivorer, detrivorer och primärproducenter. I temporära vattenmiljöer brukar förekomsten av toppredatorer som fisk vara helt frånvarande och även förekomst av rovinsekter brukar vara låg under perioder då de första evertebrater som koloniserar en vattenmiljö oftast tillhör detrivorer och herbivorer. Detta kan vara en fördel hos groddjursarter som lägger sina ägg tidigt under säsongen och har en kort utvecklingstid där metamorfosen hos ynglen kan vara färdig innan predationstrycket blir högt (Brönmark & Hansson 2018). Det är viktigt att före anläggning av damm utvärdera
hur markanvändning i området kan komma att påverka vattenmiljön och dess funktion som levnadsmiljö för sötvattensorganismer.
Majoriteten av arter som påträffas i dammar tillhör kräftdjur, insekter, hjuldjur och
fåborstmaskar (Brönmark & Hansson 2018), men en av de mest uppmärksammade grupperna, knuten till småvatten, är amfibier (Oertli et al. 2005). Sedan slutet 1950 har en hastig nedgång av den globala amfibiefaunan pågått (Houlahan et al. 2000) där 2468 arter av 4048 bedömda upplever någon form av populationsminskning (Sala et al. 2004). Nedgången anses främst bero på habitatrelaterade faktorer som totala förluster och fragmentering av dessa (Cushman 2006). Troligen är det ett flertal stressfaktorer i samverkan som bidrar till nedgången
(Nyström et al. 2007) då 48 % av arterna minskar utav okända anledningar (Sala et al. 2004). En ökad bestrålning av UV-B, predation, konkurrens inom och mellan arter, spridning av infektionssjukdomar är missgynnande faktorer som inte är direkt kopplade till
habitatförstörelser av olika slag (Daszak et al. 1999). De flesta amfibier har en komplex livscykel där största delen av adultstadiet spenderas på land medan reproduktion, utveckling från ägg till yngel och metamorfosen sker i vattenmiljö (Brönmark & Hansson 2018). Groddjuren blir på så vis utsatta både på land och i vattenmiljön (Rannap, Lohmus & Briggs 2009) och med en begränsad förflyttningskapacitet är de beroende av att lämpliga miljöer finns tillgängliga utan spridningsbarriärer (Rothermel 2004). För en populations överlevnad är det också viktigt att ett flertal vattenmiljöer finns åtkomliga för att undvika isolering
(Nyström & Stenberg 2015), framförallt då migrerande årsungar söker sig till nya vatten (Rothermel 2004). Hotbilden, med framtidsutsikter där hundratals arter riskerar att utrotas inom de närmsta decennierna (Sala et al. 2004) har gjort klassen till en flaggskeppsgrupp för att driva och uppmärksamma behovet av naturvårdsinsatser som att anlägga och restaurera dammar (Oertli et al. 2005). Vad som är avgörande för att naturvårdsinsatser ska bli framgångsrika och långsiktiga är att kunskapen om vilka faktorer det är som reglerar, framförallt de hotade arternas nedgång blir kända, och att lämpliga projektområden
identifieras (Nyström et al. 2007). Att publicera framgångsrika insatser är av stor betydelse för att öka och sprida lärdom som kan leda till fler främjande naturvårdsprojekt, men sådana dokumentationer är sällsynta (Rannap, Lohmus & Briggs 2009). Därför ska jag just med den här studien följa upp tidigare naturvårdsinsatser riktade åt att gynna amfibier för att bidra med lärdom av insatsernas framgång och ge förslag till eventuella framtida åtgärder.
För att en population inte ska dö ut måste där finnas vattenmiljöer lämpliga för föryngring. Reproduktiv framgång hos amfibier styrs av både abiotiska och biotiska faktorer i
vattenmiljön (Nyström & Stenberg 2015). Höga halter av näringsämnen (Knutson et al. 2004) temperatur, salthalt (Rogell et al. 2011), pH, syrehalt (Nyström & Stenberg 2015),
födotillgång (Gamal et al. 2014), konkurrens och predation påverkar både mortalitet hos yngel och dess utveckling under metamorfos. Ett yngel kan genomgå fullständig metamorfos, men på grund av till exempel konkurrens om föda, resultera i mindre storlek hos juvenil, vilket kan ge sämre förutsättningar för livet på land (Brönmark & Hansson 2018). Ett stort hot mot reproduktiv framgång är förekomst av framförallt toppredatorer som fisk (Nyström et al. 2001; Nyström & Stenberg 2015). Vissa arters yngel till exempel vanlig padda (Bufo bufo Linnaeus) är dock giftiga för en del fiskarter (Nyström et al. 2015) men de flesta amfibier undviker att reproducera sig i vatten med förekomst av fisk (Rannap, Lohumus & Briggs 2009). Yngel hos amfibier kan även påverkas negativt vid närvaro av signalkräfta
(Pacifastacus leniusculus Dana) (Nyström et al. 2001) och vattenlevande rovinsekter av till exempel Odonata, Dytiscidae och Notonectidae (Brönmark & Hansson 2018). Individer av Caudata kan även förtära yngel hos Anura (Nyström & Stenberg 2015). Eftersom flera faktorer enskilt eller i samverkan med varandra kan påverka den reproduktiva framgången
kommer jag just i denna studie undersöka hur framgångsrika reproduktionslokaler med juvenil produktion skiljer sig från dammar utan framgångsrik reproduktion i både abiotiska och biotiska faktorer.
Situationen i Sverige
I Sverige finns det ungefär 298 000 småvatten i storleksintervallet 0,2-1 ha. Deras
sammanlagda yta omfattar 1220 km2 (Verpoorter, Kutser & Tranvik 2012), jämförbart med Ölands yta (1347 km2). En fullständig kartläggning av småvatten (<0,2 ha) saknas idag. Av bedömda sötvattensorganismer är 100 av 240 rödlistade arter knutna till småvatten, där de flesta arter är evertebrater men inkluderar även 38 % av den svenska amfibiefaunan (Sandström et al. 2015). Den svenska amfibiefaunan omfattar 13 arter varav två går under ordningen Caudata (stjärtgroddjur) och elva under Anura (Stjärtlösa groddjur). Fem av arterna är rödlistade och vid bedömningen av rödlistestatus 2015 klassades samtliga som sårbara (VU) baserat på kraftig populationsminskning, begränsad utbredning och fragmentering (SLU ArtDatabanken 2015). Samtliga arter är fridlysta enligt artskyddsförordningen (SFS
2007:845) och utöver mindre vattensalamander (Lissotriton vulgaris Linnaeus) och vanlig padda är resterande arter listade i lagstiftningen om att upprätthålla livskraftiga populationer av arterna i EU:s art-och habitatsdirektiv (92/43/EEG).
Skåne har sedan 1950 gått från ett landskap dominerat av småskaligt jordbruk, betes-och våtmarker till distribuerad urbanisering i sydväst och intensifierat skogs-och jordbruk. Detta har medfört omfattande utdikningar av småvatten (Nyström et al. 2007) och enligt flygbilder var hälften av alla småvatten som förekom 1940 försvunna år 2000 (Nyström et al. 2015). Skåne är den region som hyser flest rödlistade och bofasta sötvattensarter (Sandström et al. 2015) och har även högst diversitet av groddjur. Bortsett från gölgroda (Pelophylax lessonae Camerano) kan resterande tolv arter återfinnas i Skåne. Arterna lökgroda (Pelobates fuscus Laurenti), lövgroda (Hyla arborea Linnaeus) och ätlig groda (Pelophylax esculentus Linnaeus) är arter som har en naturlig utbredning enbart i Skåne (Nyström et al. 2015). Utdikningarna av Skånes landskap har missgynnat faunan genom att minska lokaler för reproduktion och skapat spridningsbarriärer genom fragmentering. Ett exempel är lökgroda vars utbredning i Sverige har dokumenterats sedan 1959. År 2004 var 26 % av 437 dammar där spelande hanar tidigare observerats försvunna (Nyström et al. 2007). Ett annat exempel är situationen för klockgroda (Bombina bombina Linnaeus) som blev klassad nationellt utdöd 1960 och arten återintroducerades i landet under 1982-1991 genom inplanteringar från dansk population (ArtDatabanken 2019). Som tur är kan miljöförändringar vara potentiellt
reversibla (Riin & Rannap 2019) och sedan 1990 har det grävts hundratals nya dammar i Skåne (Nyström & Stenberg. 2015). Detta har tillsammans med minskning av näringstillförsel i vatten och andra naturvårdsinsatser till exempel faunapassager förbättrat tillståndet för amfibiefaunan (Sandström et al. 2015). Lövgrodan som var akut hotad i Sverige 1980 kunde tack vare resultatrika insatser plockas bort från rödlistan 2010 och anses idag vara livskraftig (Nyström et al. 2013). Bevisligen kan hotade arter räddas från utrotning med hjälp av
naturvårdsinsatser och eftersom det fortfarande kvarstår rödlistade amfibier i Sverige är det viktigt att man fortsätter bedriva insatser för att uppnå stabila populationer även hos dessa arter. Samtidigt behöver man kontinuerligt följer upp och bevarar de livskraftiga arternas status.
Syfte
Då småvatten har en betydande roll i bevarandet av biologisk mångfald men allt för ofta förbises och då kunskapen om dessa är bristfällig i jämförelse med andra sötvattensmiljöer, önskar jag med detta projekt bidra med en ökad lärdom om dammar samt lyfta vikten av att
bevara, skydda och utöka antalet dammar i vårt landskap. Projektet omfattar 15 dammar fördelade över tre områden i sydöstra Skåne. Studien inkluderar den hotade gruppen amfibier, evertebrater knutna till dammar, samt hur markanvändning kan påverka dammens funktion som levnadsmiljö och reproduktionslokal hos amfibier. För att säkra den svenska
amfibiefaunans framtid behövs det mer kunskap om vilka faktorer det är som missgynnar gruppen och framförallt de hotade arterna. I studien kommer två olika områden, där
omfattande naturvårdsinsatser riktade för att gynna hotade arter och amfibiefaunan generellt, att följas upp och jämföras med varandra och även jämföras med ett referensområde där inga insatser har utförts. Studien går ut på att besvara frågorna
1) vilket område har högst artrikedom hos amfibier?
2) Har naturvårdsinsatserna i relation till referensområdet gynnat hotade arter? Detta baserat på deras utbredning i området, kolonisering till återskapade vatten samt deras reproduktiva framgång. Vattenkemiska och fysikaliska mätvärden kommer tas för att dels karaktärisera dammarna i de olika områdena och för att besvara fråga
3) Skiljer sig sammansättningen av vattenkemiska parametrar åt mellan dammar med framgångsrik reproduktion hos Anura med dammar utan juvenil produktion? Eftersom punktmätningar av vattenkemi enbart visar värdet vid tillfället mätningarna tas, kommer jag att studera de vattenlevande evertebrater i dammarna. Detta för att besvara fråga
4) Skiljer förekomst, diversitet, sammansättning av evertebrater samt andelen rovinsekter åt mellan dammar med framgångsrik reproduktion hos Anura med dammar utan framgångsrik reproduktion?
Material och metoder
Projektområdet
Projektområdet begränsades till sydöstra Skåne, där tre lokalområden valdes ut och fem dammar (lokaler) från varje område. Två av lokalområdena valdes utefter vetskapen om att det gjorts ett flertal naturvårdsinsatser för att gynna och bevara områdenas då befintliga amfibiefauna. Bland annat har det under 2016/2017 grävts nya småvatten som tillsammans med de befintliga dammarna i området skapat ett sammanhängande nätverk av vatten (Stenberg & Nyström 2016; Högestad & Christinehof). Verksamheterna som drivs på de två lokalområdena, och markanvändningen, skiljer sig åt där det ena är ett aktivt skjutfält och i det andra drivs jordbruksverksamhet. Det tredje området valdes ut utan krav om tidigare naturvårdsinsatser.
Lokaler
De grundläggande kriterierna var att samtliga dammar i projektet försörjdes av grundvatten och var isolerade från andra vattenobjekt till exempel vattendrag för att undvika särskilda arter hos evertebrater som lever i den typen av miljö. De uppfyllde även definitionen av en damm som en vattenmiljö i areal mellan 1 m2-2 ha som antingen uppkommit naturligt eller anlagts och som håller vatten permanent eller säsongsvis (Biggs et al. 2005).
Ravlunda skjutfält (lokalområde Ravlunda), se Figur 1, omfattar 1600 ha mark som ägs av staten genom fortifikationsverket. Marken har sedan 1943 brukats som ett militärt
övningsområde som än idag är aktivt och är till stora delar om året stängt för allmänheten. Området bjuder på ett rikt djur-och växtliv och ovanliga naturtyper som sammanhängande ädellövskog och stora delar är Natura 2000-område (Bengtsson 2010). Under 2016-2018 har det på uppdrag av länsstyrelsen grävts nya dammar och ett flertal befintliga vatten har restaurerats från vattenpestangrepp (Stenberg & Nyström 2016). Insatserna har gjorts för att gynna semiakvatiska evertebrater och den befintlig amfibiefauna. Området som har låg
trafikintensitet, öppna marker för födosök och goda övervintringsmöjligheter har enligt Stenberg & Nyström (2016) potential för att hålla en livskraftig population av den hotade arten strandpadda (Epidalea calamita Laurenti), en art som observerats i området. Ett antal dammar grävdes därför grunda, vilket föredras av arten (Pröjts 2012). Före åtgärderna inventerades området där Större vattensalamander (Triturus cristatus Linnaeus), mindre vattensalamander, lövgroda och långbensgroda (Rana dalmatina Bonaparte) påträffades i befintliga vatten, men inga individer av strandpadda (Stenberg & Nyström 2016). År 2017 inplanterades yngel av strandpadda i de nygrävda dammarna riktade för arten.
Referensområde (lokalområde Referensområdet), se Figur 1, bestod av spridda lokaler runt Ravlunda skjutfält. Lokalerna söktes via satellitkarta i Google Maps och besöktes före projektstart för att bekräfta att de uppfyllde grundläggande kriterier som gällde för samtliga lokaler. Området valdes ut för att ha ett referensområde att jämföra med där det inte
genomförts omfattande naturvårdsinsatser för att gynna amfibier. Här ställdes där till skillnad från de andra områden inga krav på att lokalerna skulle vara kopplade till varandra i ett nätverk av dammar. Två av fem lokaler som valdes ut var belägna i naturreservat,
Drakamöllans-och Esperöds naturreservat, resterande tre var trädgårdsdammar belägna på privatägd mark.
Högestads gods (lokalområde Högestad), se Figur 2, är en av Skånes största enskilda skogs-och lantbruksverksamhet som driver bland annat frukt-skogs-och växtodling, viltvård, djurhållning och naturvård (Högestad & Christinehof). Insatser som förbättring av befintliga vatten, anläggning av nya dammar (år 2016/2017), en 280 meter lång faunapassage längst länsväg 999 anlades år 2009 för att gynna den befintliga amfibiefaunan. Området försörjer
uppskattningsvis 200 spelande hanar av lökgroda, motsvarande 10 % av landets population (Stenberg & Nyström 2010). Vid en uppföljning av faunapassagens effektivitet observerades utöver lökgroda även arterna lövgroda, mindre vattensalamander, större vattensalamander, vanlig groda, vanlig padda och åkergroda (Stenberg & Nyström 2010). Även långbensgroda och klockgroda har observerats i området (Högestad & Christinehof). Per Nyström (pers.
kommunikation) gav mig information om de utvalda lokalernas historik. Lokal H1 till
exempel uppstod 2013 och koloniserades snabbt av lövgroda. Vid ett återbesök 2015 hördes lövgrodor fortfarande spela i dammen och även klockgroda samt tre individer av lökgroda påträffades. År 2018 gjordes en uppföljning av lökgroda i lokal H1 och två hanar av arten observerades.
Figur 1 Översiktskarta över lokalområde Referensområde S1-S5 och lokalområdet Ravlunda lokaler R1-R5.
Figur 2 Översiktskarta över lokalområde Högestad, lokaler H1-H5. Den 280 meter långa faunapassagen sträcker
sig längst med vägen som går mellan lokalerna H1 och H5.
Fältarbete
Fältarbetet pågick under fyra perioder fördelade april-september 2019, datum; 24/4-6/5, 20/5-26/5, 26/6-28/6, 21/9-23/9.
Kemi-och fysikaliska mätningar
Varje lokal karaktäriserades efter mätvärden från utvalda parametrar (pH, konduktivitet, syrehalt, salthalt) som togs vid ett tillfälle under första besöksperioden 24/4-6/5. Vid mätningarna av salthalt och pH användes en Hanna pH-meter och för mätningar av konduktivitet och syrehalt användes en YSI model 85. Ett vattenprov för vidare analys av fosfor, fosfat, kväve i laboratoriet på Halmstads högskola togs under samma tillfälle som mätningarna. Arealen av varje damm beräknades av vattenytans maximala bredd och längd vid första och sista besökstillfället för att bedöma dammens förmåga att hålla vatten. Om minskningen av vattenvolym resulterat i att ursprungsdammarna blivit uppdelade i mindre vatten beräknades arealen genom att summera arealen av varje del. Vid första besökstillfället uppskattades även ett maxdjup med tumstock. Om möjligt togs den mätningen i mitten av dammen, annars av säkerhetsskäl så nära mitten som möjligt. Om vattenmiljön var tillgänglig för boskapsdjur noterades detta, då spillning kan påverka halter av näringsämnen (Knutson et al. 2004). Observationer av fisk eller kräftor i vattnet noterades då amfibieägg och yngel är potentiella byten hos dessa (Brönmark & Hansson 2018).
Koordinater (WGS 84) togs för varje lokal (Tabell 1) med appen Kartkoordinater, Google Maps, version 4.8.28.
Tabell 1 Koordinater för varje lokal och åldersklass där dammar <4 år är nyanlagd och >4 år tillhör
äldre dammar.
Lokalområde/ lokal Koordinater WGS84 Dammens ålder
Ravlunda R1 55.755796, 14.160793 >4 år R2 55.755321, 14.161019 >4 år R3 55.751611, 14.167985 <4 år R4 55.750407, 14.163123 <4 år R5 55.751635, 14.167878 <4 år Referensområde S1 55.723302, 14.160431 >4 år S2 55.720470, 14.161664 >4 år S3 55.677727, 14.253914 >4 år S4 55.758106, 14.132288 >4 år S5 55.761052, 14.134500 >4 år Högestad H1 55.507792, 13.872774 >4 år H2 55.513734, 13.883383 <4 år H3 55.514318, 13.885468 <4 år H4 55.502726, 13.882333 >4 år H5 55.506734, 13.866091 <4 år Inventering amfibier
Amfibier inventerades under säsongen då arterna är som mest aktiva i vattnet, från
lekperioden fram tills det att juvenila individer lämnar vattenmiljön. Varje lokal inventerades åtta gånger fördelade under fyra perioder. Under varje period genomfördes en dag-och en skymningsinventering och metodiken var att gå utmed dammens vattenlinje ett varv i
långsamt tempo där syn-och ljudobservationer av adulta individer i vattnet och på anslutande landområde (0-3 meter från vattenområdet) dokumenterades. Vid skymningsinventeringar användes en LED-ficklampa (300 lumen) för att granska området under vattenytan. Enstaka punktområden (max 5 meter från vattenlinjen) på land med sandstruktur sågs över vid
kan påträffas vid sådana områden på kvällstid (Nyström et al. 2013). Antalet individer räknades och artbestämning gjordes med hjälp av bestämningslitteratur (Pavel et al. 2015) samt efter groddjurens artspecifika lockläte. Vanlig groda, åkergroda och långbensgroda slogs samman till ett taxon under Rana-släktet då de är svåra att skilja åt utan hantering av djuren. Efter sista inventeringen gjordes en sammanställning där antalet individer per art motsvarar maxantalet adulta individer observerade vid samma tillfälle. Exempelvis vid första
besökstillfället i lokal H1 observerades en lökgroda, vid besökstillfälle två observerades tre lökgrodor. Antalet individer av lökgroda räknades vid sammanställningen då till tre individer vid lokal H1 och inte fyra stycken. Under varje besökstillfälle dokumenterades tecken på reproduktion i utvecklingsstadium ägg, yngel och juvenil hos gruppen Anura och
utvecklingsstadium yngel och juvenil hos Caudata. Juvenila individer artbestämdes med undantag från Rana-släktet. Att artbestämma yngel och ägg var komplicerat och opraktiskt i fält, gruppering begränsades därför till släkte för ägg medan yngel grupperades efter padda, groda och vattensalamander.
Antalet yngel uppskattades och grupperades som enstaka (<10), 10-tal (10-99), 100-tal (100-999), 1000-tal (>1000). På lokaler där ingen observation av adult individ gjordes men det fanns tecken på reproduktion, räknades det som belägg för förekomst av två individer av den art som de troligtvis tillhörde.
Hänsynsåtgärder mot eventuell spridning av svampinfektionen Batrachochytrium
dendrobatidis togs genom att desinfektera stövlar och redskap mellan varje besök av område.
Insamling evertebrater
Insamlingen av evertebrater för vidare indexberäkningar samlades in vid ett tillfälle under första besöksperioden. Metoden var minst fem prov i varje lokal och minst 100 insamlade individer från varje lokal. Ett prov = Tre direkt återupprepande svep med standardhåv i upp och nedgående rörelse åt samma riktning inom en meters yta. Varje prov tömdes i en plastvanna där organismerna räknades och fördes med hjälp av en plastpipett över till provburkar. Tidsgränsen för att samla upp organismerna från vannan var 10 minuter. Första provet togs där lokalens koordinater markerades och de övriga provtagningarna fördelades till höger och vänster sida om denna punkt längst med vattenlinjen. Exempelvis i en lokal som var nio meter lång, togs andra provet 3 m till vänster om startpunkt, tredje togs 6 m till vänster om startpunkten och på samma vis till höger om startpunkt. Uppdelningen var inte alltid precis utan anpassades efter framkomlighet, om amfibieägg var i vägen och efter förekomst av olika strukturer som bottentäckande vegetation, vegetation över ytan, flytande vegetation och slammig botten. De insamlade organismerna avlivades i 70 % etanol för att senare identifieras i största möjliga mån till art eller släkte, annars i högre taxonomiska grupper som familj eller ordning. Detta gjordes med hjälp av sterolupp, bestämningslitteratur (Sahlén 1985; Sandhall 1991; Nilsson 1996 & 1997; Olsen & Svedberg 1999) och webbsökningar. Ett undantag var damm S4, belägen i ett naturreservat vars föreskrifter förbjöd insamling av evertebrater, här släpptes de insamlade organismerna ut efter gruppering och
fotodokumentation. Att artbestämma larver av Zygoptera var inte möjligt här utan
grupperades efter det troligtvis tillhörande släktet. Individer av Cladocera och Copepoda togs bort från datasetet i efterhand, detta medförde att de insamlade organismerna understeg 100 individer från damm R1, R2 och H2, och index beräknades från antalet 60, 85 respektive 98 individer. Andelen rovinsekter beräknades från antalet larver av Odonata och individer från familjerna Dytiscidae och Notonectidae.
Shannon-index
Detta index användes i projektet för att beräkna biodiversitet hos evertebrater för varje lokal. Denna metod tar hänsyn till artrikedom och hur jämn fördelning det är mellan arterna, d.v.s.
hur vanlig en art är i miljön (Brönmark & Hansson 2018). Miljön klassas utifrån indexvärdet från att ha mycket låg, låg, medel, hög och mycket hög biodiversitet enligt Bengtsson et al (1999) klassbedömning.
ASPT (average score per taxon) -index
ASPT index används för att bedöma vattenkvalitén i dammarna utifrån förekomst av familjer hos makroevertebrater (Whright, Furse & Armitage 1994). Indexvärdena är grupperade i klasserna mycket låg, låg, medel, hög och mycket hög som motsvarar mycket låg till mycket hög vattenkvalité enligt Bengtsson et al (1999) klassbedömning.
Analyser
Statistiska analyser utfördes i programmet SPSS (IBM SPSS Statistics 24). 1-Sample
Kolmogorov-Smirnovs test utfördes för att se om data var normalfördelad. För att undersöka skillnad i andelen rovinsekter mellan lokaler med framgångsrik reproduktion hos Anura och lokaler utan framgångsrik reproduktion utfördes Independent Samples T-Test. För att
identifiera skillnader mellan områdena i antal arter, Shannon index och ASPT index utfördes One-Way Anova och Kruskal-Wallis test utfördes för att identifiera skillnad mellan
områdenas totala antal individer och individer av hotad art. Vid signifikans användes Mann-Whitney U-Test för att identifiera mellan vilka områden skillnaden var signifikant.
För korrelationsanalys användes Spearman rank correlation för att identifiera samband mellan Shannons-och ASPT indexvärden med lokaler med juvenil produktion.
Genom programmet PAST (Paleontological statistics) version 3.25 utfördes två NmDS- (Non-metric multidimensional scaling) analyser. Analysen grupperar lokalerna efter en serie variabler där den första analysen var baserad på mätningarna av vattenkemi (pH,
konduktivitet, syrehalt, salthalt, fosfor, fosfat, kväve). Lokaler som har lika värden inom flera av de kemiska parametrarna kommer i analysen att grupperas nära varandra. Lokaler som avviker från varandra talar för skillnad i en eller flera mätvärden tagna i lokalerna. Den andra NmDS- analysen var baserad på de identifierade familjerna hos evertebrater och antalet individer inom dessa för varje lokal. Precis som i vattenkemi, placeras här lokaler med lik sammansättning av familjer och lik fördelning av antal individer inom dessa nära varandra. För varje analys tas en stressfaktor ut som indikerar på om analysen är slumpmässigt
framtagen eller tillförlitlig. Vid stressfaktor över 0,3 anses analysen som slumpmässig, under eller likvärdig med 0.1 anses som rättvis och stressfaktor under 0,05 anses vara tillförlitlig.
Resultat
Kemi-och fysikaliska mätningar
Resultatet från mätningar av lokalernas areal vid första och sista besökstillfället, förlust av areal, maxdjup, förekomst av boskapsdjur samt förekomst av fisk och/eller kräfta (Bilaga 1). I Ravlunda hade fyra av fem lokaler minskat >50% i areal från första besöksperioden till den sista, i Referensområdet och Högestad hade en lokal från vart område minskat >50% i areal. Mellan tredje och sista besökstillfället hade minskningen av vattenvolym i lokalerna R3 och H1 resulterade i att ursprungsdammarna var uppdelade i tre, respektive fem mindre vatten. Fisk observerades i en lokal (S1) och kräfta i två lokaler (S1, S2).
Lokalerna skiljde sig minst åt i pH (Tabell 2) och salthalt. Störst variation sågs i konduktivitet och halter av kväve, fosfor och fosfat. Lokalerna i Högestad hade högst medelvärde i fosfor, fosfat och kväve samt bredast intervall inom dessa parametrar med lägsta och högsta värden
jämfört med de andra områdena. Referensområdet hade högst medelvärde i konduktivitet men i Högestad var intervallet bredare även där med lägsta och högsta nivåer jämfört med samtliga områden. Mätresultatet av syrehalt uteslöts här då det i efterhand upptäcktes att mätvärdena var orealistiskt låga, troligtvis på grund av felaktig inställning av mätinstrumentet.
Mätvärdena för syrehalt används fortfarande i NmDS-analysen för vattenkemi eftersom felkällan inte påverkar resultatet i analysen.
Tabell 2 Medelvärde, min- och maxvärde för vattenkemin i lokalområdena, Ravlunda,
Referensområdet, Högestad.
Ravlunda Referensområdet Högestad
pH Konduktivitet (µS/cm) 7,7 (7,1-8,4) 215 (113-265) 7,6 (6,9-8,4) 252 (126-390) 7,5 (7,1-8,5) 229 (90-483) Salthalt (ppt) 0,19 (0,15-0,21) 0,18 (0,11-0,28) 0,16 (0,07-0,32) Fosfor (µg/l) 50,1 (36,55-99,901) 82,79 (50,03-187,92) 112,17 (15,84-191,87) Fosfat (µg/l) 12,97 (6,62-28,3) 24,29 (7,07-73,82) 49,62 (2,07-153,68) Kväve (mg/l) 0,58 (0,12-1,96) 0,15 (0-0,37) 1,35 (0-2,91)
Inventering amfibier (adult)
Sammanlagt observerades nio arter av amfibier i de tre områdena (Bilaga 2 & 3). Det artrikaste området var Högestad med åtta arter, följt av Ravlunda och Referensområdet där sex respektive 4 arter påträffades. Ravlunda hade en unik art, strandpadda, Referensområdet hade ingen unik art utan de arter som observerades, vanlig padda, mindre vattensalamander, större vattensalamander och Rana påträffades i samtliga områden. Högestad hade tre unika arter, lökgroda, klockgroda och ätlig groda. I Ravlunda påträffades strandpadda, mindre vattensalamander och Rana i samtliga lokaler. Individantalet var högst hos strandpadda (Figur 3) följt av mindre vattensalamander med 237 respektive 134 individer, totalt observerades 426 individer. I Referensområdet förekom vanlig padda och Rana i samtliga dammar. Högst individantal i området hade mindre vattensalamander med 104 följt av vanlig padda med 65 individer, totalt observerades 204 individer. I Högestad var klockgroda den enda art som påträffades i samtliga fem lokaler och hade högst individantal i området med 53 adulta, följt av lövgroda som påträffades i fyra av lokalerna med 37 individer, totalt observerades 147 individer.
Figur 3 Maxantalet observerade individer per art och lokalområde. Föryngring
Sammanställt över alla områden observerades ägg från släktena Rana, Bufo och Epidalea, yngel från grupperna padda, groda och vattensalamander och juvenila individer från arterna strandpadda, klockgroda, vanlig padda, Rana, mindre vattensalamander och större
vattensalamander (Bilaga 4). I Ravlunda observerades ägg från Rana och Epidalea i fyra lokaler, yngel av padda i fyra lokaler, yngel av groda i en lokal och yngel av vattensalamander i två lokaler. Juvenila individer av strandpadda påträffades i en lokal (R3) och juvenila
individer av Rana i två lokaler (R1, R3). I Referensområdet påträffades ägg från Bufo i två lokaler och ägg från Rana i en lokal. Yngel av padda observerades i samtliga lokaler, yngel av groda i två lokaler och yngel av vattensalamander i tre lokaler. Juvenila individer av vanlig padda påträffades i en lokal (S4) och juvenila individer av Rana i två lokaler (S4, S5). I Högestad observerades varken ägg eller yngel inom Anura, yngel av vattensalamander påträffades i fyra lokaler. Juvenila individer av klockgroda observerades i två lokaler (H1, H5) och individ av större vattensalamander och individ av mindre vattensalamander i en lokal (H4).
Evertebrater
Totalt samlades 3062 individer in från samtliga områden och identifierades till 34 familjer fördelade under 15 ordningar (Bilaga 9). I Ravlunda samlades 780 individer in från 25 olika familjer, i Referensområdet samlades 1006 individer in från 25 olika familjer och i Högestad samlades 1276 evertebrater in och 22 olika familjer identifierades.
I Ravlunda fördelades familjerna under 9 ordningar (Figur 4), i referensområdet fördelades familjerna under 12 ordningar och i Högestad var familjerna fördelade under 12 ordningar. Mellan områdena identifierades 7 gemensamma ordningar, Anisoptera, Zygoptera,
Trichoptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Coleoptera samt Diptera. Av de gemensamma ordningarna förekom fler familjer inom Zygoptera, Ephemereoptera, Hemiptera och Diptera i Ravlunda än i både Referensområdet och i Högestad.
Figur 4 Lokalområdenas antal familjer fördelade under ordning
Max och minimumvärde av Shannons index var 0,78- 2.58 i samtliga lokaler. Shannons indexvärde klassade lokalerna i Ravlunda till låg diversitet i två lokaler (R2, R4) och medel i övriga. I Referensområdet klassades en lokal med mycket låg diversitet (S3) och resterande lokaler medel. I Högestad klassades en lokal med hög diversitet (H5) och resterande lokaler medel. Lokaler med reproduktion hos Anura (Bilaga 5) klassades från mycket låg till hög diversitet av evertebrater. Lokaler med reproduktion hos Caudata (Bilaga 6) klassades från mycket låg till medel.
Min- och maxvärde av ASPT index var 4,3- 6,2 i samtliga lokaler. ASPT indexvärde klassade vattenkvalitén i Ravlunda som hög i lokal R1, låg i lokal R2 och resterande lokaler medel. I Referensområdet blev två lokaler, S1, S3 klassades vattnet till hög kvalité och resterande medel. I Högestad klassades lokal H1 med mycket låg vattenkvalité, lokal H3 med låg kvalité och resterande medel. Lokaler med föryngring hos Anura (Bilaga 5) klassades från mycket låg till hög vattenkvalité. Lokaler med föryngring hos Caudata (Bilaga 6) klassades från låg till hög vattenkvalité.
Andelen rovinsekter beräknades till 11,6 (5- 17,7) % i lokaler med juvenil produktion och 8,1(3,2- 12) % i lokaler där juvenilt stadie inte uppnåddes.
Analyser
Variansanalyser
Independent Samples T-Test visade ingen signifikant skillnad (p = 0,162, t-värde 1, 483 df 13) i andelen rovinsekter mellan lokaler med framgångsrik reproduktion och lokaler utan framgångsrik reproduktion.
One-Way Anova visade ingen signifikant skillnad mellan områdena (Tabell 3) i antalet arter av amfibier, Shannons index och ASPT-index. Kruskal Wallis Test visade ingen signifikant skillnad i antalet individer av amfibier men däremot signifikant skillnad i antalet individer av hotad art av amfibier mellan områdena (p = 0,003, H-värde 4,964 df 2). Mann Whitney U-Test identifierade signifikant skillnad i antalet individer av hotad art mellan Ravlunda och Högestad (p= 0,007 U-värde 0,00), samt Ravlunda och Referensområdet (p= 0,005 U-värde 0,00) men inte mellan Högestad och Referensområdet (p = 0,317)
Tabell 3 Utvalda variabler till variansanalysen, vilket test som genomfördes, K-W (Kruskal Wallis
Test), Aonva (One-Way Anova), H- och F värde, frihetsgrad, p-värdet mellan områdena
Variabel Test H-värde med df P<0,05
Antal individer K-W 11,64 (2) 0,84
Antal individer av hotad art K-W 4,96(2) 0,003
Variabel Test F-värde med df
Antal arter Anova 3,08 (2; 14) 0,083
Shannons index Anova 1,34 (2; 14) 0,299
ASPT-index Anova 0,72 (2; 14) 0,505
Korrelationsanalys
Det fanns ingen signifikant korrelation mellan lokaler med juvenil produktion och Shannon indexvärde (p=0,369), inte heller mellan lokaler med juvenil produktion och
ASPT-indexvärde (p=0,692).
NmDS-analyser
Analysen för vattenkemi (Figur 5) gav stressfaktor 0,00815 (<0,05) och anses som tillförlitlig. Analysen visar att lokaler (R1, R2, R4, R5, S1 och S3) från både Referensområdet och
Ravlunda har grupperat sig i närheten av varandra vilket indikerar på lokalerna har lika värden från de kemiska parametrarna, salthalt, syrehalt, pH, konduktivitet, fosfor, kväve och fosfat. Med undantag från lokal R3 som avviker från de andra lokalerna i Ravlunda är
vattenkemin enligt analysen mer homogen i Ravlunda jämfört med både Referensområdet och Högestad som visar mer spridning mellan sina lokaler. Analysen visar att lokalerna i
Högestad är mest spridda från varandra i jämförelse med de andra områdena (Figur 5) och två lokaler (H2 och H4) placerades även på extremerna, och är de lokaler som är mest olik
Figur 5 NmDS-analys för vattenkemi, R1-R5 (Ravlunda), S1-S5 (Referensområdet), H1-H5
(Högestad).
För att få en bättre översikt över hur lokaler med juvenil produktion förhåller sig till lokaler där juvenilt stadie inte uppnåddes i sammansättning av vattenkemi användes NmDS- analysen (Figur 5) där symboler sattes ut som motsvarar det högst nådda utvecklingsstadiet i varje lokal, se Figur 6.
Figur 6 Symboler för det högst nådda utvecklingsstadiet hos Anura i lokalerna fördelade enligt
NmDS-analysen för vattenkemi. R1-R5 (Ravlunda), S1-S5 (Referensområdet), H1-H5 (Högestad). != Juvenil, ☐= Yngel, "= Ägg, #= Ingen reproduktion hos Anura förekom.
NmDS-analys familjer hos evertebrater och fördelning av individer (Figur 7) gav stressfaktor 0,06648 (<0,1) och anses som rättvis. Analysen visar att sammansättningen av familjer av evertebrater samt fördelningen av individer hos dessa i lokalerna R1, R2, R3, R5, H1, H2, S1 och S4 är lika varandra. Av lokalerna i Ravlunda avviker R4 mycket åt ifrån de andra.
Grupperingen av S2, S5, H4 och H3 tyder på att de har en likartad sammansättning av evertebrater, lokalerna H3 och S3 skiljer sig mest åt.
Figur 7 NmDS-analys av diversitet av familjer hos evertebrater i lokalerna R1-R5 (Ravlunda), S1-S5
(Referensområdet), H1-H5 (Högestad).
För att få en bättre översikt hur lokaler med reproduktiv framgång hos gruppen Anura förhåller sig i sammansättning av familjer av evertebrater till lokaler där juvenilt stadie inte uppnåddes så användes NmDS- analysen (Figur 7) där symbolen som motsvarar det högst nådda utvecklingsstadiet hos Anura, se Figur 8.
Figur 8 Symboler för det högst nådda utvecklingsstadiet hos Anura i lokalerna fördelade enligt
NmDS-analysen diversitet av familjer hos evertebrater. R1-R5 (Ravlunda), S1-S5 (Referensområdet), H1-H5 (Högestad). != Juvenil, ☐= Yngel, "= Ägg, #= Ingen reproduktion hos Anura förekom.
Diskussion
Det observerades åtta arter av amfibier i Högestad, sex arter i Ravlunda och fyra arter i Referensområdet. Områden där naturvårdsinsatser har genomförts med syftet att gynna amfibier hyser högre diversitet av amfibier, fler hotade arter, fler hänsynskrävande arter och håller ett högre medelantal arter per lokal. Det förekom en skillnad i antalet individer av hotad art mellan Ravlunda och Högestad (p= 0,007) samt mellan Ravlunda och Referensområdet (p= 0,005). Naturvårdsinsatserna i Ravlunda hade gynnat strandpadda där arten observerades i samtliga lokaler med majoriteten av individerna i de nyanlagda vattnen som var anpassade för arten. Tecken på reproduktion hos strandpadda hittades i fyra av fem dammar med
framgångsrik reproduktion i en av de. Mitt resultat tyder på att naturvårdsinsatserna i
Ravlunda har gynnat strandpadda. Att använda Shannon index och ASPT-index som verktyg för att identifiera framgångsrika reproduktionslokaler för amfibier visade sig inte vara lämpade för detta ändamål. Sammansättningen av makroevertebrater var i de flesta framgångsrika reproduktionslokaler lik varandra med färre individer fördelade över fler familjer. I en del lokaler där juvenilt utvecklingsstadium inte uppnåddes förekom stora andelar av föroreningstoleranta evertebrater, vilket indikerar på att vattenmiljön kan vara under stress. Där fanns ingen skillnad mellan andelen rovinsekter i lokaler med framgångsrik reproduktion med lokaler utan reproduktiv framgång.
Vilket område är mest artrikt?
Denna studie visade att Högestad var det mest artrika området med dubbelt så många arter av amfibier än vad som observerades i Referensområdet och två arter fler än i Ravlunda. Trots det snittade lokalerna i Ravlunda 4,2 arter per lokal vilket var snarlikt lokalerna i Högestad som hade ett snitt på 4,4 arter per lokal. Man kan se i Bilaga 2 och 3 att arterna i Ravlunda var mer jämnt fördelade över lokalerna än i Högestad, där två arter, lökgroda och ätlig groda enbart påträffades i en lokal vardera. Sammanslaget snittade lokalerna i Ravlunda och
Högestad 4,2 arter per lokal och i Referensområdet snittade lokalerna tre arter. Detta tyder på att områden med restaurerade och nyanlagda dammar försörjer fler arter än områden där inga åtgärder för att gynna amfibier har vidtagits. Rannap, Lohmus & Briggs (2009) studie som omfattade 613 dammar, visade att nyanlagda och restaurerade dammar (230 stycken) försörjde signifikant (p = 0,001) fler arter än icke restaurerade dammar (383 stycken). Återskapandet av dammar var i deras studie riktade åt att gynna två specifika arter, lökgroda och större vattensalamander. Kolonisering av de återskapade dammarna följdes upp
kontinuerligt under tre år, och åtgärderna visade framgångsrika resultat med att gynna
amfibiefaunan generellt, samt öka utbredningen av lökgroda och större vattensalamander från 2 till 13 % respektive 24 till 55 % av dammarna. I de flesta naturvårdsprojekt med
återskapande av vatten anläggs 1-3 vatten per område (Petranka et al. 2007). I Rannap, Lohmus & Briggs (2009) studie anlades dammar i kluster som omfattade 4- 26 vatten. Petranka et al (2007) är eniga om att 1-3 vattenmiljöer per område är för få och anser att vid tillgång till minimum 5-10 vatten så kommer den långvariga vitaliteten hos populationer öka signifikant. I Ravlunda och Högestad finns >5 dammar tillgängliga för amfibier men de flesta dammar i Referensområdet låg isolerade eller hade koppling till 1-3 vatten. Rannap, Lohmus & Briggs (2009) resultat visar även att avståndet mellan dammarna i varje kluster inte bör överstiga 500 meter. Medelavståndet i deras studie var 116 meter och ju närmare vattnen låg till varandra, desto snabbare blev de koloniserade av amfibier. I Figur 2 kan man se att avståndet mellan flera dammar i Högestad är längre än 500 meter och H4 ligger helt isolerad utan anslutning till något annat vatten. I Ravlunda (Figur 1) ligger dammarna R3, R4 och R5 <500 meter från varandra och även i anslutning till flera dammar som inte ingick i denna studie. Rannap, Lohmus & Briggs (2009) anser också att för framgångsrik kolonisering bör de anlagda vattnen läggas i anslutning till en eller två vatten där amfibiefauna redan är befintlig. De anser också att nätverken bör innehålla dammar med olika djup- och storleksintervaller, olika hydroperioder, samt varierande storlek av litoralzon. Lämpliga anläggningsområden väljs ut med hänsyn till artspecifika krav för aktiviteter på land, till exempel födojakt och övervintring, något som inte undersöktes i denna studie. Återskapade vatten ska även vara fria från fisk (Rannap, Lohmus & Briggs 2009; Hecnar & M’Closkey 1996) och kräfta (Nyström et al. 2001). Samtliga dammar i Ravlunda och Högestad var fria från fisk och kräfta, men i två lokaler i Referensområdet observerades fisk och kräfta (Bilaga 1).
Har naturvårdsinsatserna i relation till referensområdet gynnat hotade arter?
Lökgroda utbredning
I Högestad observerades tre individer av lökgroda vid lokal H1 och inga belägg för att arten skulle ha koloniserat de nyanlagda dammarna hittades. Rannap, Lohmus & Briggs (2009) studie visade att avståndet mellan dammar med befintlig förekomst av lökgroda och
återskapade dammar har en signifikant (p = 0,014) betydelse för hur snabbt arten koloniserar nya vatten. Lökgrodans spridningsintervall ligger innanför 500 meter (Nyström et al. 2002) och i Figur 2 som jag nämnde tidigare kan man se att två av de nyanlagda dammarna, H2 och
H3 ligger >500 meter från övriga lokaler. Lokal H4, en äldre damm, ligger också utanför artens spridningsintervall. Enligt Nyström et al. (2002) studie ställer lökgroda specifika krav på sina lekvatten och föredrar stora, permanenta, fiskfria vatten med höga halter av
näringsämnen. Nya vatten ska även vara tillgängliga utan spridningsbarriärer till exempel högt trafikerade vägar (Nyström et al. 2007). I dammar med förekomst av lökgroda i Nyström et al. (2002) studie, var medelvärdet för fosfor 272 µg/l och kväve 2,06 mg/l medan dammar utan lökgroda hade medelvärde fosfor 160 µg/l och kväve l, 77 mg/l. Lokal H1 där arten förekom hade högst halter av näringsämnen av samtliga lokaler i Högestad (Tabell 2) där halten fosfor mättes till 191, 87 µg/l och kväve 0,98 mg/l. Fosfat halten var även mycket hög i lokalen (153,68 µg/l) och vattnet som var grönt och med dålig ljuspenetration gav ett intryck av att vara väldigt övergött. Enligt Rannap, Lohmus & Briggs (2009) studie var det av signifikant (p = 0.04) betydelse att vattnet var transparant eller klart med en svag brun nyans för att lökgroda skulle kolonisera, vatten som var grönt och grumligt undveks av arten. De individer som observerades vid H1 befann sig inte i vattnet utan hade grävt upp sig från ett område med sandstruktur i anslutning till dammen. Hanar hos lökgrodan spelar oftast under vattenytan (Pavel et al. 2015) och vid inventering kan man använda utrustning lämpad för ljudupptagning i vatten (Nyström et al. 2002). Detta användes inte i studien så det är osäkert om lokalen används som lekvatten av arter eller om individerna förekom på grund av att det fanns lämplig sandstruktur på land. Avståndet från H1 till lokal H5 bör inte hindra lökgroda från att kolonisera H5 då sträckan enligt Figur 2 ligger innanför artens spridningsintervall. Faunapassagen som skapar en förbindelse mellan dammarna har enligt Stenberg & Nyström (2010) tidigare utnyttjats av lökgroda för att ta sig från den ena sidan av vägen till den andra. Näringshalterna i lokal H5 var lägre än i H1 med fosfor 41,8 µg/l och kväve 1,48 mg/l. Även om arten enligt Nyström et al. (2002) föredrar lokaler med höga halter av näringsämnen så förekom spelande hanar av lökgroda i deras studie i vatten med lägre halter. Lägsta halten där lökgroda förekom i deras studie hade fosfor 29 µg/l och kväve 0, 44 mg/l, vilket är lägre än halterna i H5. Mitt resultat indikerar på att det finns en möjlighet för lökgroda att naturligt kolonisera lokal H5 framöver.
Reproduktiv framgång hos Lökgroda
Inga tecken på föryngring av lökgroda observerades i någon av lokalerna. Dock så förekom juvenila individer av klockgroda i lokal H1 trots att varken ägg eller yngel hade noterats tidigare, så det finns en möjlighet att föryngring hos lökgroda i samma lokal har undgåtts. Det fanns en faktor dock som möjligen gör H1 olämplig som reproduktionslokal för lökgroda och det var minskningen av vattenmängd som skedde under säsongen (Bilaga 1). Detta resulterade i att dammen i slutet av fältarbetet var uppdelad i fem mindre vatten. Eftersom yngel av lökgroda jämfört med andra svenska amfibier har en lång utvecklingstid på 3-4 månader och metamorfosen inte brukar vara färdig förens i slutet av september (Pavel et al. 2015; Nyström et al. 2002), är det önskvärt att dammen håller vatten säsongen ut. Man kan spekulera i hur ynglen som kan uppnå en storlek på 15 cm kan påverkas av att bli fast i en mindre
vattenvolym, där konkurrens om föda (Nyström et al. 2002) och utrymme inom arten möjligen kan bli betydande för ynglens överlevnad. Jag hittade ingen studie där detta har undersökts hos lökgroda men en minskande vattenvolym och födotillgång har signifikant betydelse för ynglens överlevnad hos grönfläckig padda (Bufotes variabilis Pallas), en annan hotad art i Sverige (Gamal et al. 2014). Sammanfattningsvis kan jag baserat på mina resultat inte se att naturvårdsinsatserna hittills har gynnat lökgroda i Högestad.
Strandpadda utbredning
I Ravlunda förekom strandpadda vid samtliga lokaler, där majoriteten av individerna påträffades i de tre nyanlagda dammarna riktade för att gynna arten (Bilaga 2). I Ravlunda
liksom i Högestad observerades varsin hotad art, skillnaden i antalet individer av hotad art var dock signifikant (p= 0,005) mellan Ravlunda och Referensområdet, vilket det inte var mellan Högestad och Referensområdet. Enligt Per Nyström (pers. kommunikation) har en population av strandpadda i denna storlek (237 individer) inte observerats tidigare i området. Detta kan styrkas med att endast 54 individer av strandpadda (validerade observationer) har rapporterats in över hela Ravlunda skjutfält under perioden 2009-2019 (Artportalen 2019). Det var endast vid ett tillfälle, under skymnings/ nattinventeringen i den andre perioden (20/5-26/5) som arten förekom i högre individantal, vid övriga de sju inventeringar sågs enstaka (1-5) individer. Frågan är då hur populationstillväxten har gått till? Enligt Artportalen (2019) har inga större populationer rapporterats in inom rimligt avstånd <5 km (Pröjts. 2012) för att kolonisering utifrån kan ha skett. En möjlig förklaring är att utsättningen av yngel som skedde år 2017 i de nyanlagda dammarna har resulterat i adulta individer. Då strandpaddan blir könsmogen efter 2-4 år är det möjligt att det var första gången som majoriteten av individerna lekte i dammarna. En annan möjlig förklaring är att området inte inventerats tidigare år vid ”rätt” tillfälle och att tillträde till området för besökare och eventuella rapportörer till
artportalen, begränsas av militära aktiviteter. Under tiden som denna uppsats slutfördes har en ny rödlistabedömning publicerats där strandpadda har flyttats från kategorin sårbar (VU) till nära hotad (NT) (SLU Artdatabanken. 2020). Thurfjell, Ahlén & Andrén (2020) menar att detta inte beror på att artens status har förbättrats utan snarare att mer kompletta inventeringar har förbättrat kunskapen om dess faktiska populationsstorlekar. Såsom jag upplevde
inventering av strandpadda i denna studie så var det avgörande att utföra inventering vid rätt tillfälle och tidpunkt för att uppleva den verkliga populationsstorleken. Hade inventeringen mellan 20/5-26/5 uteslutits skulle mitt resultat av strandpaddans populationsstorlek i Ravlunda varit mycket missvisande.
Reproduktiv framgång hos Strandpadda
Tecken på föryngring hos strandpadda hittades i fyra (R2, R3, R4 och R5) av fem lokaler (Bilaga 4). Yngel av padda förekom i lokal R1 men eftersom vanlig padda också fanns i området och inget äggstadium noterades i lokalen kan jag inte med säkerhet fastslå att det var yngel av strandpadda. I R4 observerades, i jämförelse med de andra lokalerna, flest
äggsträngar av strandpadda men inga tecken på högre utvecklingsstadium hittades vid efterföljande inventeringar. Lokalen avvek från de andra lokalerna i Ravlunda inom några kemi-och fysikaliska faktorer som kan ha betydelse för att ingen vidare utveckling av ägg skedde. Halterna av näringsämnen i vattnet var högre där fosfor, fosfat och kväve uppmättes till 99,9µg/l, 28,3µg/l respektive 1,96mg/l. Intervallerna i de övriga lokalerna låg för fosfor (27,84-49,75µg/l), fosfat (6,62- 10,48 µg/l) och kväve (0,12-0,41mg/l). Djurspillning från boskapsdjur sågs i vattnet i lokal R4 och är troligtvis bakomliggande faktor till de högre halterna näringsämnen. Marken var upptrampad vid flertal besök vilket indikerar på att dammen förser boskapsdjur i området regelbundet med vatten. Lokalen som är grund och har liten areal (Bilaga 1) resulterar i mindre vattenvolym som försämrar förmågan att späda ut tillsatta ämnen (Williams et al. 2004). Figur 6 visar även att R4 avviker från de andra lokalerna i sammansättning av evertebrater. En hög andel (64 %) av lokalens evertebrater bestod av individer av Chironomidae. En hög andel av en så pass föroreningstolerant familj kan indikera på en störd vattenmiljö (Bengtsson et al. 1999). Knutson et al. (2004) studie föreslår att boskapsdjur bör ha tillgång till andra vattenkällor på bete än dammar, alternativt hägna in utsatta småvatten för att hålla djur borta. Rannap, Lohmus & Briggs (2009) föreslår att man bör öka storleken på dammar som är väldigt små för en mer långsiktigt hållbar miljö. Yngel av strandpadda observerades i två lokaler, R3 och R5 men det var bara en lokal (R3) där reproduktionen var framgångsrik och resulterade i juvenila individer. Varför just R3 var framgångsrik kan man spekulera i, bägge dammarna har en del gemensamma faktorer och
skiljer sig åt i vissa. Både R3 och R5 tillhörde de nygrävda dammarna anpassade efter arten. Bägge dammarna är temporära, R3 hade tappat 83 % av arealen i september (Bilaga 1) och R5 hade tappat 87 %. Temporära vatten föredras av arten enligt Nyström & Stenberg (2015) då de har snabb yngelutveckling (40 dagar under gynnsamma förhållanden) jämfört med andra svenska arter och kan undvika konkurrens av arter som kräver permanenta vatten. Dessutom har de en fördel i temporära vatten då predatorer hos evertebrater koloniserar vattnet senare in i säsongen och metamorfosen hos ynglen kan vara färdig innan
predationstrycket blir högt (Brönmark & Hansson 2018). Vad som skiljer lokalerna åt är dels storleken, R5 areal var ca 4 gånger mindre än R3 (Bilaga 1), sen kan man se i Figur 5 att R3 avviker från de andra lokalerna i Ravlunda i sammansättningen av vattenkemi. Vad som utmärker lokalen från de andra är ett högre pH (8,4), lägre konduktivitet (113 uS), lägre halt av fosfor (27,84 µg/l) och låg halt av kväve (0,13) (Tabell 2). T-testet som utfördes visade ingen signifikant skillnad mellan dammar med juvenil produktion och icke framgångsrika lokaler. R3 hade dock lägst andel (5 %) rovinsekter i Ravlunda (Bilaga 9) och det förekom heller inget som tyder på predationstryck från vattensalamandrar, varken adulta eller yngel (Bilaga 3 & 4). Sammanfattningsvis kan jag baserat på mina resultat dra slutsatsen att naturvårdsinsatserna har gynnat strandpadda i Ravlunda.
Skiljer sammansättningen av vattenkemiska parametrar åt mellan dammar med framgångsrik reproduktion hos Anura med dammar utan juvenil produktion?
Som man ser i Figur 6 är det en spridning mellan lokalerna där reproduktion hos Anura har varit framgångsrik (R1, R3, S4, S5, H1 och H5), vilket indikerar på att juvenil produktion sker i en variation av sammansättningar inom kemiska parametrar. I de två lokalerna, H2 och H4, som är placerade på extremerna förekom ingen reproduktion hos Anura. I Bilaga 7 kan man se att lokalerna utan reproduktion, med undantag för lokal H3, avviker från de andra med extremer i salthalt, konduktivitet och kväve. Juvenila individer av klockgroda påträffades i lokalerna H1 och H5 (Bilaga 4), mätvärdena från H3 ligger innanför de lokalernas mätvärden, samt att adulta individer hos arten förekom i lokalen (Bilaga 2). Att ingen reproduktion förekom i H3 kan inte förklaras med avvikelser inom vattenkemi utan tyder på att andra faktorer har spelat in. Vad som är intressant är att lokalerna H5, R3 och S4 grupperas i Figur 6 och visar likhet i sammansättning av vattenkemi trots att de förekommer i olika områden med olik markanvändning. Vad som också är intressant med dessa lokaler är att tillsammans har fyra olika arter, klockgroda, Strandpadda, vanlig padda och Rana (Bilaga 4) haft en
framgångsrik reproduktion. Vattenmiljön i de tre lokalerna, H5, R3 och S4, karaktäriseras i förhållande till medelvärden över samtliga områden (Tabell 2) som vatten med lägre salthalt (0,8-0,17 ppt), låg konduktivitet (104-113 µS/cm), högre pH (7,2- 8,4), låg halt av fosfor (17,39-41,8 µg/l) och fosfat (7,07- 10,01 µg/l) och runt medel i kväve (0-1,48). Gemensamma fysikaliska egenskaper (Bilaga 1) är att de var fria från fisk och kräfta samt hade relativt stora arealer jämfört med övriga lokaler i vartdera område. Figur 6 visar även ett till kluster som inte skiljer sig mycket åt i vattenkemi och där ingår lokalerna R1, R2, R4, R5, S1 och S4. Av de sex lokalerna så var det bara en lokal (R1) med framgångsrik reproduktion där juvenila individer hos Rana observerades (Bilaga 4). Adulta individer hos arten förekom i samtliga lokaler och tecken på reproduktion hos arten sågs bortsett från lokal R5. Varför inte Rana hade en reproduktiv framgång i de andra lokalerna kan bero andra faktorer än vattenkemin tillexempel att i lokal S1 förekom både fisk och kräfta. Lokal R4 olämplighet som
reproduktionslokal beskrev jag tidigare under rubrik ”reproduktiv framgång hos strandpadda”, mycket tyder på att vattnet är övergött.
Skiljer förekomst, diversitet, sammansättning av evertebrater samt andelen rovinsekter åt mellan dammar med framgångsrik reproduktion hos Anura med dammar utan framgångsrik reproduktion?
Resultatet i denna studie visade inget samband mellan lokaler med juvenil produktion av amfibier och Shannons index eller ASPT-index. Med det drar jag slutsatsen att dessa index inte är lämpliga verktyg för att identifiera möjliga framgångsrika reproduktionslokaler för amfibier. I Figur 8 ser man att lokalerna R1, R2, R3, R5, H1, H2, S1 och S4 grupperar sig i ett kluster som antyder på att lokalerna inte skiljer sig mycket åt i fördelningen av familjer. Klustret innefattar fyra av sex lokaler där reproduktion varit framgångsrik för amfibier inom gruppen Anura. Genom att studera fördelningen hos familjerna (Bilaga 9) över samtliga lokaler fann jag 3 faktorer som gemensamt utmärker lokalerna R1, R2, R3, R5, H1, H2, S1 och S4 från övriga lokaler. 1) De har ett lägre medeltal i antal individer 110 (60-148) jämfört med övriga som hade medel 311 (216-404). 2) Medeltalet i antalet familjer var högre 11 (8-13) än hos övriga lokaler 10 (7-15). 3) Individerna i R1, R2, R3, R5, H1, H2, S1 och S4 var även mer jämt fördelade över familjerna än hos vissa lokaler till exempel hos R4, där individer av Chironomidae stod för 63 % av lokalens totala individantal och 78 % av
förekomsten över alla lokaler. Lokalerna S2, S5, H3 och H4 grupperar sig också tillsammans, gemensamt har dessa lokaler en hög förekomst av individer hos Baetidae 192 (131-245) individer jämfört med hos övriga 26 (0-67) individer. En hög andel av föroreningstoleranta familjer som Baetidae och framförallt Chironomidae indikerar på att miljön är påverkad under någon stressfaktor (Bengtsson et al. 1999). Det samma gäller lokalerna S3 där 84 % av
individantalet i lokalen bestod av individer av Culicidae. Inga individer av Baetidae samlades in i S3, och som Figur 8 visar, skiljer sig S3 och H3 mest åt, där H3 hade högst antal individer av Baetidae men inga individer av Culicidae och S3 hade som sagt hög andel individer av Culicidae men inga individer av Baetidae.
Förslag till åtgärder
Ravlunda
Jag skulle vilja se att man utökade antalet dammar i Ravlunda, samt ökade arealen på två dammar som ingick i studien. Det observerades ett flertal mindre markområden som var täckt med vatten under projekttiden och dessa områden skulle man kunna undersöka vidare om de kan vara lämpliga för anläggning av dammar. Lokalerna R1 och R2 låg i anslutning till en vattenmiljö som inte ingick i projektet och dessa tre var isolerade (>500 meter) från andra dammar. Minst 1-2 dammar till i anslutning till dessa hade varit önskvärt. De minsta dammarna som ingick i studien (R4 och R5) skulle potentiellt bli mer lämpliga som reproduktionslokaler om deras areal utökades. Där skedde reproduktion hos strandpadda i dammarna men av någon/ några anledningar resulterade det inte i juvenil utdelning. Eftersom framgångsrik reproduktion hos strandpadda skedde i lokal R3 anser jag att man ska efterlikna denna damm om man vill förbättra befintliga vatten eller anlägga fler dammar. Som Knutson et al (2004) föreslog kan man skydda mindre vattenmiljöer från boskapsdjur genom att hägna in utsatta dammar eller ge betande djur tillgång till vatten via andra vattenkällor. Jag
observerade ingen bevattning av djuren på skjutfältet förutom tillgång till dammar och vattendrag. Att bevattna djuren via vattenkärl eller pumpar skulle kunna förhindra boskapsdjuren att gå ner i dammarna och på så vis undvika att avföring hamnar i vattnet. Uppföljningen av de nya vattenmiljöerna i denna studie anses som kortsiktig där främst kolonisering av nya vatten bedöms, men för att få en uppfattning om populationen av
strandpadda vitalitet krävs en långsiktig övervakning. Vikten av långsiktig övervakning lyfts fram i Rannap, Lohmus & Briggs (2009) studie, dels för att detta kan öka kunskap om
