mellom artene. En kan imidlertid ikke helt ute‐
lukke at omradet i 1974 og i 1979 var lite egnet for 3.sαχar〃′, men bcdre egneti 1976 0inradet vil nemlig kunne forandre seg en del fra det ene aret til det andre p.gr.a.flom. Noen pafallende fysiograrlske og biologiske endHnger i det stu―
derte omridet har inlidlertid ikke kunnet obser‐
veres
lngen av de eksemplene sonl er nevnt her viser entydig en interspesirlkk konkurranse innen slekten 3′″bJ′Jο″。Likevel apner disse eksemp―
lene sammen med flere andre,som ikke er nevnt her, muligheten for at den interspesiflkkc kon‐
kurransen i st￠rre grad enn Thiele(1977)hevder, influerer pl artenes fordeling i naturen. For a kunnc si noc mcr sikkcrt om dette,Ina det mest fruktbare vare i foreta cksperimenter og.helst i naturen.
Ekologi I55
Litteratur
Andersen, J. 1970a. Habitat choice and life history of Bembidiini (Col., Carabidae) on river banks in Cen- tral and Northern Norway. - Norsk ent. Tidsskr.
17:17-45.
- 1970b. New records of Bembidion mckinleyi scandi- cum Lth. (Coleoptera: Carabidae) in Fennoscandia.
- Astarte 1:37-19.
- 1978. The influence of the substratum on the habitat selection of Bembidiini (Col., Carabidae). - Norw. J.
Ent.25:ll9-138.
Lindroth, C. H., 1949. Die fennoscandischen Carabi- dae III. - Gciteborgs K. Vetensk.- o. Vitterh. samh.
Handl. Ser. 84.
Murdoch, W. W., 1963. The population ecology of certain carabid beetles living in marshes and near fresh water.234pp.D. Phil. Thesis, Oxford Univer- sity.
Thiele, H.-U., 1977. Carabid beetles in their environ- ments. Zoophysiology and Ecology 10. Berlin (Springer).
Aggregationsindex
- Vad har det med ekologi att giira?
BARBARA SOHM EKBOM
Ekbom, B. S.: Aggregationsindex - Vad har det med ekologi att gdra? [Aggregation Indices - What do they have to do with ecology?l - Ent. Tidskr. 100:155-158. Lund, Sweden 1979.
ISSN 0013-886x.
A short survey is made of several methods for measuring aggregation. The methods presented are Variance-mean ratio, 'k'of the negative binomial, Lloyd's mean crowding and patchiness indices, Iwao's regression method, Morisita's index and standardization by Smith-Gill, Green's index, and Taylor's power law. The various indices are applied to data dealing with the greenhouse whitefly (Trialeurodes vaporariorum) and its parasite Encarsia formosa. The hypothesis which the data is to test should dictate the index used.
B. S. Ekbom, Dept. of Plant and Forest Protection, Swedish Univ. of Agric. Sciences, Box 7036, 5-750 07 Uppsala, Sweden.
Inledning
En av de viktigaste uppgifterna och ett av de svarare problemen,en tilllmpad ellerjordbruks‐
entomolog har,ar att rakna insekter.Att kunna uppskatta en pOpulations storlek ar ett centralt behov fёr att kunna saga nagOt om behov av atgarder inot ett skadettur.En vettig prognos av populationens utveckling ar naturligtvis nasta steg,inen innan man kan f6rutspa den dynamis―
ka utvecklingen maste man kunna fl ett grepp
Om nulaget. Problemet r6rande populations‐
skattning ar inte heller ointressant fё r en mcr 'sann' ckolog Andringar i en arts antal och al―
dcrssammansattningar ar viktiga ledtradar till de pavcrkandc faktorcrna l en insckts mi16.
Aggregationsbeteende kan spela cn framtra‐
dande ron i predation och parasitering.En para‐
sit kan dras till cn ansanlling av vardttur eller en rovinsckt kan andra betecnde nar den upptacker en klump av bytcsdiur.Dessa ar aggrcgationsbc‐
156 Ekologi
Tab. l Aggregationsindex. V= varians, m= medeltal,
N: antal provenheter, andra symboler f<irklaras i texten.
Aggregation indices. V : variance, m = mean, N = num- ber of samples, other symbols are explained in the text.
Varians― medeltal 15rhallande:v′m
Negat市 binomial:''k''=m2′ (v_m) Lloyds"mean crowding'':ふ =m+(v/m_1)
Lloyds"patchiness'':ふ/m lwao:高=α +βm
Morisita:Iδ =N(Σx2_Σx)′((Σx)2_Σ x)
Green:Cx=(V′ m-1)/Cx-1) Taylor:V=amb
teende som kan haa cffckten av de naturliga
nendcrna(HaSSell&May 1973,Hassel&May 1974,Broadhcad&Cheke 1975).
Aggregationsindex
Dct kanskc cnklastc aggrcgationsmattet ar fbr_
hanandet mcnan varianscn och medeltalct (Pic10u 1977).Varianscn ar ett inatt pa spridning―
cn bland provcn. Om cn art fOrdelar sig i ett regclbundet m6nster da ar variansen nara eHcr lika med noll Den matcmatiska modellen som anvands fё r att beskriva en slumpmassig fOrdel―
ning ar Poisson‐ 16rdeiningen dar variansen ar lika med medcltalet.F6rhillandct rnellan varian―
scn och mcdcltalct kan dajambras med l,som blir kalkylcns vardc Om fё rdeiningen ar siumpar‐
tad.
Ettindex som har varit ofta anvant mcn nume_
ra ifragashtts starkt av manga(Taylor ct al. 1979) ar paramctcrn ''k'' i dcn negativa binonlialfё r‐
dciningcn. Man kan ocksa rakna ut ''k'' med 闘alp av variansen och medeltalct(Tab.1)(andra
mctoderおr gcmcnsamma ''k'' inns ocksa) (BliSS&Fishcr 1953,Bliss&Owcn 1958).Laga
''k''‐vardcn betydcr markerad aggregation och
hё ga''k''‐varden visar en tendcns till slumpmas‐
sig fёrdeining Paramctcrn ''k'' har anvints fёr att bcskriva cn mangfald av ekologiska situatio―
ncr och har varit badc mycket kritiscrad(Taylor ct al. 1979)och uppskattad(Patil&Stitelcr 1974) p g a denna nexibilitct. En annan fё rdcl med ''k"ar att ckvationer fOr｀ 'samplc''‐stOrlek och vissa "samplings''― metoder flnns(Karandinos
1976,Onsagcr 1976).
Man kan vidarc anvanda ctt mitt sOm heter ''Lloyds mean crowding index''(Lloyd 1967).
Den matematiska formein rlnns i Tab.1.Resul‐
tatcn kan beskrivas som medeltalct av antalindi―
videri en enhet perindivid,dvs nagot slags inatt av medeltrangSel.Man kan ocksa titta pa fёrhal_
landet inellan''mean crowding"och medeltalet, 磁/m Lloyd kallar detta br''patchiness''.
g:よ]:f器 『腱 ポ l鮮LTTぶ
'T!肝
胤 ett matt av medelantal individer per klump me―
dan β ar ett rnitt av ansamlingarnas fё rdeiningen
:!=:‖二雷需 1驚 略 tttFttS調 警 欝
m.
Lloyds ''patchiness"‐ index ar rnyCket likt ett index eftcr Morisita(1959)(Tab. 1).Morisita vill ha ettindcx sOm ar oberoende av mcdcltalindi‐
vidcr per samplingscnhct och antal sampHngsen‐
hcter.Iδ arlika mcd i nar fordeiningen ar slump‐
massig och kan vara sa hё gt som N (antal Sam‐
肥 謝 i:l]1■ノ鷺:螂 lli:∴肥 :電]:t絆
dardisering av detta matt har fёresiagits av Smith‐Gill(1975). IndeXet skan da vara_l nar f6rdciningen ar hcit rcgelbunden, O nar fёrdel_
ningen ar slumpmassig Och tti narお rdelningen ar rnaximalt aggregerad.
Ett annat index som har 16rcslagits ar Greens indcx(Green 1966)(Tab. 1). Detta index ar in_
tressant darf6r att dct gcr varden som ocksa ar oberoendc av pOpulationens tathct, o med en slumpvis fOrdeining och i med den maxirnala klumpningen.
Det sista indexet som kan namnas har presen‐
terats av Taylor(1961). I Taylors ckvation,den
sk''pOwcrlaw",som「Innsi Tab.1,ar paramc‐
tern ''b''aggregationsindcxct. Taylor pastar att VattC(巧urart(OCh avcn nagra vaxter)har ctt cgct
"b''‐vardc som aterkommcr i alla situationer.
Han hart o m visat att hans modell kan beskriva 147 av 156 ollka datauppsattningar (Tay10r et al. 1978). Vid Slumpmassiga fё rdeiningar ar
a=b=1.
Mycrs(1978)har i cn undcrsёkning av ana dessa modcncr utom Taylors visat att bara Greens index och Snlith‐ (〕ins standardisering av
Morisitas indcx ar oberoende av populationcns tathet.Fё rhanandet V′ m ar bara svagt korrclerat med tathcten och kan m● ligt宙s anvandasi sam‐
band mcd de andra indexcn.
Ekologi 157 Tab. 2. Aggregationsindex (se Tab. l) beriknade frir vixthus vita flygaren (Trialeurodes vaporariorum) och dess parasitoid (Encarsia formosa) i fem olika tomatvexthus (F74, etc) l9'14 och 1975. "Blackscalgs"=parasiterade T. vaporariorum-larver. Vdrden inom parentes 6r determinationskoefficienten (r2).
Aggregation indices (see Tab. l) calculated for the greenhouse whitefly (Trialeurodes vaporariorum) and its parasitoid (Encarsia formosa) from five tomato greenhouses (F74, etc.) 1974 and 1975. "Blackscalgs": parasitized T. vaporariorum-larvae. The values in parenthesis are the coefficients ofdetermination (f).
Trialeurodes vaporariorum Encarsia formosa
larver "blackscales"
F74 Smith―Gill
lwao Taylor
"k'' J74 Smith‐Glll
lwao Taylor
''k''
S75 Smith―Gill
l、vao Taylor
"k"
B75 Smith―Gill
lwao Taylor
''k''
A75 Smith―Gill
lwao Taylor
"k''
0529
13.44(0.80) 1 98(096) 0.115
0537
4.13(0.21) 200(084) 0178 0503 4.06(0.11)
1.24(059) 144 0521 1788(0.84)
1 52(090) 0.262 0.488 6.33(0.85) 1 48(096) 0257
0.559 227 (093)
2.56(099) 00865 0512
5.26(0.98)
208(095) 0432 0534 1133(022)
1 66(073) 0.068
0509 2.09(064)
1 69(0.84)
0517 0525 461(085)
170(0.97) 0301
0.542 1488(0.64)
2.25(0.86) 0 103 0.494 2.48(0.96) 1.44(099) 0614
0.574 14.00(037)
1 26(085) 0377
0.495 3 1(080)
1 39(0.96)
0507 0519 97(091)
1 62(0.94) 0 184
0604
59,7 (0.83) 2.63(0.86) 0.0385
0516 8.26(068) 1.96(088) 0.73 0.538 -0.20(000)
196(088) 0 130
0514 1.65(097) 1 38(0.95) 0.593
0534 342(087) 1 57(099) 0219
%mWい
ぉ=J夕 仙 h00ふ イ
“"肺 oo益 =‐m噺 cの 益→oつ 価o鋤
Taylor V=6.25m173(0.93) V=4.44 ml%(091) V=5.66m164(0.92) V=924話 169(0.88)
Ett exempel
Tab. 2 visar rcsultatcn av en analys av 5 to―
matvaxthus. Mer data finns men har innu inte bcarbetats. Enbart indexcn som gar att visa pl
ett ёvcrskadligt satt har tagits med Snlith― Gllls indcx ar ctt genomsnitt f6r hela fOrsё kspcriodcn.
''k''ar dcn gemcnsamma"k''(BliSS&Owcn
1958),ockSa f6r hcla fёrsёksperioden。 ''k''―var―
den ar dOck,i de nesta fallcn,ingen bra bcskriv―
ning av data Dct gick intc hellcr att fa fram ctt gemensamt ''k" fё r ana 5 hus Taylors och lwaos index raknades ut blde fbr va」 C enskilt hus och fёr alla data tillsammans.
Taylors indcx ar, 6verlag, indcxct som Visar bast anpassning till data.Dct ar tyvarr intc m衝 ― ligt att anvinda Taylors index f6r att fa veta det
antal stickprov som behёvs fёr att uppskatta cn populations storlek. Dct gar darcmOt mcd''k'' Mcn i detta fall ar''k''vardcna rnyckct laga och om man raknar antalct nёdvindiga stickprov fёr en bra sakcrhet upptacker man snart att man maste rakna inscktcr pa varcnda planta i vaxthu―
sct Man kan darf6r fё rkasta hypotesen om en ''samplings"mctod
Taylors''b''fё r dc blda utvccklingsstadicrna hos parasitcn ar inyCkCtlika.De ar ocksa mindrc
an ''b'' fёr bada stadicr hos vita flygarcn Ett aggregationbcteende flnns troligen hos parasi―
tcn,m●ligen SOm svar pa varddiuretS hOp‐
klumpning rnen inte i samina onfattning.Iwaos α ger yttcrhga information.α fёr ungstadicr av vita flygare och E77Cα rS′αノο′
“
οSα ar h6ga,vilkct in―
158 Eたο′οg′
ncbar att''klumpar''innchincr Fnanga(増 ur,t ex vita flygare lagger sina agg i ansamlingar och att E″εαrs′αメ,″″οsθ hittar nera larver i dcssa an‐
samlingar nar den lagger sina agg.
SIutsats
Fragan som finns i titcin har innu intc besva‐
rats Vad har aggregationsindcx med ekologi att
gёra? 01ika indcx anvands till olika indamal.
Indcx sonl Greens, Smith― Gills och framfёrallt
''k''kan maliggёra ett smidigt sitt att presente―
ra data. Taylors och I、vaOs index inttudcr dar_
cmot till cn bredare anvindning av data och kan stiinulera fOrskarcns tankar till mer genomgri―
pandc ckologiska tcOrier.
Litteratur
Bliss,C.I&Fischer,RA.1953 Fitting of the nega―
tive binonlial dist五 bution tO bi01o」cal data and note on the cnEcient itting Of the negativc binomial ― BiOmetrics 9:176200
Bliss,CI&Owen,A R G 1958 Negativc binomial
distributiOns with a common k ―BlometHka.45:27- 58
Broadhca,,E &Cheke,R A 1975 Host spatial
pattcrn,parasitoid interfcrcnce and thc modelling of thc dynamics Of Alaptus fusculus, a parasitoid of two Mesoposocus species.― J.Aniln.Ecol.44:767- 794
Grccn, R H 1966 Measurement of non― randomness
in spatial distributions ―Res Pop Eco1 8:1-7 Hasscll,M P &May R M 1973 Stabnity in insect
host―parasite rnodcis ―J Anirn Eco1 421693-726.
- 1974 Aggrcgation of predators and insect parasites
and its effect on stability. - J. Anim. Ecol. 43:597-
594.
Iwao, S. 1968. A new regression method for analyzing the aggregation pattern ofanimal populations. - Res.
Pop. Ecol. l0:1-20.
Karandinos, M. G. 1976. Optimum sample size and comments on some published formulae. - Bull. Ent.
Soc. Am.22:417421.
Lloyd, M. 1967. Mean Crowding. - J. Anim. Ecol.
36: l-30.
Morisita, M. 1959. Measuring of the dispersion of indi- viduals and analysis of the distributional patterns. -
Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ. Ser.8.2:215-235.
Myers, J. H. 1978. Selecting a measure of dispersion. -
Envirn. Ent. 7(5):61942t.
Onsager, l. A. 19'16. The rationale of sequential sam- pling. with emphasis on its use in pest management.
- U.S. Dept. of Agriculture. Technical Bulletin No.
1526.
Patil, G. P. & Stiteler, W. M. 1974. Concepts of aggre- gation and their quantification: A critical review with some new results and applications. - Res. Pop.
Ecol. l5:238-254.
Pielou, E. C. 1977. Mathematical Ecology. New York (John Wiley & Sons).
Smith-Gill, S. J. 1975. Cytophysiological basis of dis- ruptive pigmentary patterns in the leopard frog Rana pipiens II. Wild type and mutant cell specific pat- terns. -J. Morph. 146:35-54.
Taylor, L. R. 1961. Aggregation, variance and the mean. - Nature 189:732-735.
Taylor, L. R., Woiwood,I. P. & Perry, J. N. 1978. The density-dependence of spatial behaviour and the rari- ty of randomness. - J. Anim. Ecol. 47:383-406.
- 1979. The negative binomial as a dynamic ecological model for aggregation, and the density dependence of "k". - J. Anim. Ecol. 48:289-304.
