Ar kladistisk metodik tillfrmpbar pi bristfiilligt kinda parasitstekelgrupper?
CONEN NORDLANDER
Parasitsteklarna 6r en kolossalt artrik djurgrupp.
Antalet existerande stekel-arter i vdrlden har
uppskattats till mellan 200 000 (Masner 1979) och
en miljon (Illies 1983), varav mer in 3/4 kan antas utg6ras av parasitsteklar. Endast en liten del av dessa parasitsteklar dr kAnda. I synnerhet er en mycket liten andel av alla sm& parasitstek- lar som finns i tropiska omrlden beskrivna (Hes- penheide 1979).
Den fylogenetiska systematikens principer och kladistisk metodik (se Hennig 1966, Eldredge &
Cracraft l9li0, Wiley 1981, Bremer & Wanntorp
1982) har hittills tillempats i relativt liten ut- strhckning pA parasitsteklar. Endast inom famil- jen Braconidae (lchneumonoidea) har den fylo- genetiska systematiken tillampats mer allmd.nt (t ex Griffiths 1964, Achterberg 1976a, b, 1984,
Mason l9tll). Inom familjen Eucoilidae (Cynipo-
Nordlander, G.: Ar kladistisk metodik tillampbar pA bristfdlligt kiinda parasitstekelgrupper?
[Are cladistic methods applicable to poorly known groups of parasitic Hymenoptera?l- Ent. Tidskr. 105: 3l-35. Uppsala, Sweden 1984. ISSN 0013-886x.
The immense number of species in the parasitic Hymenoptera and our scanty knowledge of these insects are consideied important factors restraining many taxonomists from using cladistic methods and applying the principles of phylogenetic systematics to parasitic Hymenoptera. The author claims that cladistic methods are also applicable to grou,ps where most spe-cies are undescribed and knowledge regarding character distributions is fragment- ary. The cladistic analysis results in the construction of a systematic framework that can be futly accounted for and is accessible to criticism. Thus, the analysis can be renewed whenever new data appear or previous data are re-interpreted. ln this way, successive additions to the systematic knowledge ofa group can be made. The present classification of most parasitic Hymenoptera is contrasted to a phylogenetic classification. In the non-phy- logenetic system, taxa are usually rigidly dehned by the presence or absence of certain characters. Thus, many of these taxa are non-monophyletic, based on symplesiomorphies.
Further, groups possessing conspicuous specialized characters are generally given a higher taxonomical rank than their sister-group. It is suggested that groups lacking autapomor phies but differing distinctly from potential sister-groups due to their possession of plesio- morphic chamcter-states may be provisionally treated as monophyletic goups (interim groups) in the phylogenetic classification, so long as there exists no evidence against their monophyly.
G. Nordlander, Su,edish IJniversity of Agricultural Sciences, Dept. qf'Plant and Forest Protection, P.O. Box7M4, 5-750 07 Uppsala, Sx'aden.
idea) har en fiirsta btirjan till en fylogenetisk klassificering nyligen anlagts (Nordlander 1981, 1982a, b). Ett flertal avhandlingar som utgdrs av kladistiska studier av grupper inom overfamiljen Chalcidoidea lar ocks8 vara pA ging i USA och Kanada (Gibson 1982 och muntl.).
Parasitsteklarnas otiverskAdliga m8ngfald och
vir bristlzilliga kinnedom om minga grupper kan vara orsaker till att flertalet parasitstekeltaxo- nomer lnnu tvekar att tilllmpa kladistisk meto-
dik. Det stora antalet arter medfcir att even en produktiv taxonom kan dgna hela sitt livs forsk- ning it beskrivning av arter inom en enda familj av parasitsteklar. Klassificeringen ovan artnivA tjiinar di ofta enbart som ett praktiskt system att sortera in arterna i. Tvekan rider nog ocksi ilall det dr meningsfullt att ftirstjka rekonstruera en fylogeni f,iir gnipper, dlr endast en brikdel av
32 Giiran Nordlander
arterna e.r beskrivna och ddr ftirdelningen av ka- rakterer pi grupper diiriBenom 5r fragmentariskt kAnd.
I det f6ljande kommer jag att havda att den kladistiska metodiken iir bide mcijlig att anvdnda
f,iir bristfdlligt kenda parasitstekelgnrpper och dessutom niidviindig, fiir att vi successivt skall kunna 6ka vAr kunskap om dessa gruppers sys- tematik. Jag skall b<irja med att se pi den nu rfldande klassificeringen pi slhktnivi.
Nuvarande klassificering
Klassificeringen pi sliktnivi erbjuder stora problem, eftersom antalet slakten inom f amiljer- na ofta lr oriverskidligt stort, samtidigt som skiktskapst'iirhAllandena mellan sliktena dr yt- terst diffust klnda. Inom stora delar av dagens parasitstekelklassificering ir slhktena typolo- giskt definierade genom vissa kombinationer av karaktarstillstand. Karaktdrerna ir oftast valda
utifren vad som ir lltt iakttagbara ("diagnostis- ka") karaktirer och vad som 6r traditionellt an- vhnda karaktirer inom gruppen.
P& detta sdtt karaktiiriseras slaktena i denna klassificenng genom nirvaron eller frinvaron av vissa karaktirer. Under t'iirutsattning att det inte rcir sig om en reduktion av en tidigare ftirekom- mande karaktar. dr frinvaron av en karakter
inget som helst tecken pi sliktskap. Fcir alt ta ett exempel fren ett annat omride f,r avsaknaden av fiddrar hos reptilerna inget strid t'iir att de ddri ingiende grupperna sinsemellan dr ndrmare be- sliiktade, in vad nfigon av dessa grupper ir med
figlarna. Diremot 6r fiirekomst av fjadrar en anviindbar karaktiir. Fjzidrar btirjade utbildas hos en art frin vilken alla figlar hirstammar. Genom
att karaktlren kan identifieras som nagonting
nytt pA en viss nivi i utvecklingen, kan den ocks& anv6ndas som stird for att alla arter, som har denna karaktir (i denna eller vidare f6nind- rad form), utg6r en enhet med gemensamt ur- sprung. Alla karaktlrer dr naturligtvis nya negon gflng under utvecklingshistorien. Det giiller alltsA att finna vid vilken relativ tidpunkt dessa evolu-
Iionlra nyheter uppkom och att vid en analys av sliiktskapsfiirhillanden endast anvdnda dem pi
sin ratta nive.
Kladistisk analys
Den kladistiska metodiken innebhr att utveck- lingshistorien rekonstrueras pfl grundval av ka-
raktlrer, som utgitr evolutiondra nyheter pi ni- gon nivi och som ddrigenom binder samman grupper av varierande omfattning iett hier-
arkiskt system. I den kladistiska terminologin benimnes relativt sett nya karaktirer apomorla och relativt ursprungliga karaklarer pl c s io nutrl a -
Man kan ocksA uttrycka sig se att en viss karak- tdLr kan ha flera tillstAnd. som i ftirhAllande till varandra ir apomorf'a eller plesiomorfa. Det ir
viktigt att understryka, att ett apomortl tillstind omlhttar ett visst karaklirstillstind och alla yt- terligare ftirlndringar av detta. Dessa ytterligare f<irlndrade karaktdrstillstind u tgtir sedan nya, allt mer ins krin kta karaktirer.
Den kladistiska analysen kraver alltse att man bediimer vilket som zir det mer ursprungliga av tvfl karaktdrstillstind. Detta giir man genom att undersiika den aktuella karakthrens tillstlnd i grupper, som man pi grundval av rivriga karak- t6rer ej anser ingflr i de grupper analysen giiller (Jong 1980, Watrous & Wheeler l98l). Om ex- empelvis endast det ena av tvfl karakterstill- stind, som finns inom de analyserade grupperna, ocksi finns i grupperna utant'rir. si bediims detta som det plesiomorfa tillstindet (Fig. I ). Omfatt- ningen av de grupper som ingir i utom-grupps-
jimftirelsen varierar, beroende pi vilken niv&
den apomorfa karakt6.ren uppkommit. Om ka-
raktlren saknas i grupper utanfdr de som man analyserar, kan man ofta med sttid av andra ka- rakterer minska den analyserade inom-gruppen och v ja utom-grupper bland sidana som ur- sprungligen var inom-grupper. Varken inom- grupperna eller utom-grupperna behciver natur- ligtvis vara namngivna sisom sldkte. t'amilj etc inom den ridande klassificeringen.
En annan bedtimning som meste gtiras ir. ilhll gemensam f'tirekomst av apomorfa karaktiirer hos tvfi grupper beror pi arv frin en gemensam stamart (synapomorfi) eller pi att karaktdren uppkommit i var och en av de tva grupperna. Det senare kan ha skett som en l'iir[ndring av samma
utgingstillstind (parallellism) eller genom ut- veckling frin olika karaktarstillstend (konver- gens). De ikta synapomorfierna upptrader i ett
visst miinster, genom att de sammanbinder grupper som har ett gemensamt ursprung. Kon- vergenser och parallellismer kan f<irvantas fore- komma hos helt andra kombinationer av grupper och bildar inte nigot samstammigt miinster. En samstammighet mellan flera olika apomortier ar
alltsi ett indicium pe att det ror sig om ikta
x x v v
Ar kladbtisk metottik tilli)mpbar pd bristftitligt kiintla parasitsrekelgrupper? 33
Utrymmet hiir tillater inte att jag gir nirmare in pi den kladistiska analysens metodik och bak- omliggande teorier (se t ex Eldredge & Cracraft 1980, Wiley l98l). Det biir dock ste klart, att man vid en kladistisk analys gtir ett antagande t<ir varje karaktdr om dess polaritet, dvs vilket tillstend som [r apomorft respektive plesiomorft
pi en viss nivi. Dessa antaganden stiider sig pi
utom-gruppsjamforelser som btir var redovisa- de. Vidare tvingas man i karaktdrsanalysen be- diima vilka gemensamma ftirekomster av apo- morfa karaktdrstillstind som inte ar akta syna- pomorfier (parallellismer, konvergenser). Aven hur denna karaktarsanalys iir utford skall klart fiamgi, och data skall presenteras se att fornyad analys dr mcijlig.
Med hjhlp av den kladistiska analysen kan man
alltsi bygga upp en systematisk grundstomme, vars uppbyggnad ir redovisad och fullt tillgiinglig f<ir kritik. En kladistisk analys miijligg<ir f'tir var och en som studerar gruppen att f'tirnya analy- sen, si snart nya data finns tillgiingliga eller nhr data av nigon anledning tolkas annorlunda. Ana- lysen kan alltsa successivt byggas ut och varje steg hr redovisat, sa att det kan bekrlftas eller fdrkastas av senare forskning.
l'ylogenetisk klassifi cering
Den formella klassificeringen kommer sedan att baseras p& slutresultatet av den kladistiska ana- lysen. Enligt den fylogenetiska systematikens
principer erkinns endast strikt monofyletiska grupper. dvs sidana som omfattar alla arter.som harstammar frAn en gemensam stamart. Aven om andra principer skulle ftiljas vid utarbetandet av klassificeringen (se t ex Ashlock 1980), ar en- diL en korrekt utt-<ird och fullstendigt redovisad kladistisk analys av ston verde f6r utvecklingen av den sys(ematiska kunskapen inom gruppen.
Det bijr framhillas atl en fylogenetisk klassiti- cering inte beh<iver bli mer komplicerad in en
traditionell. Alla monofyletiska grupper behtjver naturligtvis inte ges ett namn. lfall ett antal mo nolyletiska grupper iir avgrenade ien rak se- kvens, kan man lita dem fi samma rang. Deras fylogenetiska slaktskapsfiirhlllanden visas dI
genom att de ordnas i tlen ordning som de avgre- nats (F-ig. 2) (Nelson 1974. Wiley 1979. l9tll) Over huvud taget anser jag det vara klokt att halla antalet formella kategorier i klassificering- en vid ett minimum. Informella grupper av arter D
D
Fig. l. Ett enkelt exempel pe utom-grupPsjemforelse.
ABC ir en monofyletisk grupp som skall analyseras (inom-gruppen). Grupperna A och B har karakGrstill- stAndetx medan gnrppen C har tillstindet.r. Tillstindet
.r bedtims som plesiomorft, di det itertinns i ut-
om-grupperna D och E. Diirmed kan ett kladogram konstrueras, diir AB iir systergrupp till C. Gruppen F kan ej anviindas vid denna utom-gruppsjlmfiirelse, ef- tersom den studerade karaktiren saknas hos denna grupp.
Simple example of the out-group comparison method (cf. Watrous & Wheeler l9{l l). ABC is a monophyletic group which should be analyzed (the in-grotrp). Groups
A and B possess the character-state x while group C possesses state,y. The )' state is considered plesiomor- phic because it is the state tbund in the out groups D and E. A cladogram can thereby be constructed in which AB is the sister-group of C. Group t, cannot be used in this out-group comparison because the char ar-ter in question is missing in this group.
synapomorfier. Vid karaktArsanalysen stiker
man det utvecklingshistoriska mijnster, som forutsatter ett minimum av tillbakautvecklade karaktirstillst&nd, parallelli smer och konvergen- ser.
34 Gdran Nordlander
Monofyletiska grupper:
ABCDEF
AB CDEF
DEF EF
Klassificering:
Fam. ABCDEF U.fam. AB
SI. A
SI. B
U.fam. CDEF
SI. C SI. D SI. E SI. F
Fig. 2. Exempel pA hur ett kladogram kan dverliiras till en klassificering i enlighet med den s k sekvenskon- ventionen.
An example of how a cladogram can be transformed into a classification when the sequenceing convention is applied (cf. Nelson 1974, Wiley 1979, l98l). U.fam.
= subfamily. S l. = genus.
eller sldkten ger likvdrdigt informationsinnehill men orsakar inga nomenklatoriska problem vid framtida taxonomiska I'ririi nd r ingar.
Skillnaden mellan en stor del av dagens para- sitstekelklassificering och ett fylogenetiskt sys- tem 6r p$fallande. I den ridande klassificeringen leder varje specialisering genast till etablerandet av ett taxon av frirhillandevis h<ig rang. Man fflr
Fig. 3. a) lnom en monofylerisk grupp AB kan gruppen B urskiljas genom att den ensam har ett antal apomorfa karaktiirstillstand (autapomorfi er). Sidana f,iir gnrppen unika apomorfier fiirefaller daremot att saknas hos gruppen A. Om A genom sina plesiomorfier skiljer sig avsevd.rt frin B, kan det vara liimpligt att A behfllli som ett interimistiskl laron. b) Upptiicks nya karaktd- rer som f6rindrar kladogrammet, slsom i figur b, mAs- te gruppen A uppdelas. Lamp[gt ar har att erkenna tre taxa ay samma rang: A1, A2 och B (i enlighet med sekvenskonventionen). Det vore deremot i detta fall oldmptigt att ge den monofyletiska gruppen A2B ett taxonomiskt namn, eftersom bide gruppen A, oih A2 skiljer sig avseven fran B genom sina plesiomorfier. - a) Within a monophyletic group, AB, a group B can be distinguished because it, alone, possesses some apo-
morphic character-states (autapomorphies). Such unique apomorphies appear. however, to be missing in group A. lf group A, through its plesiomorphies, dif- fers significantly from B, it may be convenient to keep A as an interim taxon (cf. Achterberg 1984). b) If new characters are discovered which change the cladogram as in figure b, then group A must be split. Here it is appropriate to recognize three taxa of lhe same rank:
At,42, and B (in accordance with the sequencing convention). [n this case, it would not be suitable to give the monophyletic group ArB a taxonomic name because both A, and A, differ considerably from B due to their plesiomorphies.
diirigenom stora grupper som inte visar nAgra drastiska specialiseringar och ett otal sme spe- cialiserade gnrpper av samma eller t o m hOgre rang. Det skall dock sagas, att det aven efter en kladistisk analys olla kvarstir grupper som ej kan pflvisas vara monofyletiska, diirfiir att de saknar apomorfa karaktS.rer unika ftir gruppen.
Specialiserade grupper som enligt analysen hlr-
stammar frin stamarter med den ospecialiserade gruppens karaktdrer biir tillsammans med denna grupp inordnas i ett monofyletiskt taxon. Under- ordnade laxa kan sedan etableras sa lingt analy-
Ar ktadistisk metodik tilliimpbar pt brisrfiilligt kiinda parasitstekelgrupper? 35
sen tilliter (se Kristensen 1982). Ibland kan det dock vara llmpligt att tills vidare behllla distink- ta och tidigare erkdnda grupper, vars monofyli ej kunnat styrkas men ej heller motsiigas (Fig. 3) (Nordlander l98l: 400, l9tt2a: 290).
Slutsatser
Slutligen vill jag upprepa att min uppfattning ar.
att det inte finns n&got skal att avsd frin den kladistiska analysen vid systematiska studier av stora och fragmentariskt kinda grupper som pa- rasitteklar. Naturligtvis fir man rikna med for- indringar nir nya data upptrhder, men den kla- distiska metodiken miijligg6r just att dessa data
direkt kan anvindas ien utvidgad analys. Den kladistiska analysen tvingar ocksfl forskaren att undersrika och ta srdllning till frflgor som det
annars ir litt att kunna liimna diirhrin. Vidare inneblr utom-gruppsjiimfrirelserna ofta en bety- dande utvidgning av varje studie. Det blir hiir-
igenom uppenbart att man inte kan bedriva sys- tematiska studier ovanfitr artniven baserade pi
faunan inom ett begransat geografiskt omr&de.
Litteratur
Achlerberg. C. van t976a. A revision of the tribus
Btacini (Hym., Braconidae, Helconinae). -
Tijdschr. Ent. I l8 (7): 159-322.
- 1976b. A preliminary key to the subfamilies of the Braconidae (Hym.). - Tijdschr. Ent. I l9 (3):33 78.
- 1984. Essay on the phylogeny of Braconidae
(Hymenoptera: Ichneumonoidea). - Ent. Tidskr.
105: 41-58.
Ashlock, P. D. 1980. An evolutionary systematist's view of classification. - Syst. Zool.28:441450.
Bremer, K. & Wanntorp, H.-E. 1982. Fylogenetisk systematik. - Svensk bot. Tidskr. 76:177-183.
Eldredge, N. & Cracraft, J. 1980. Phylogenetic pat- terns and the evolutionary process. Melhods and theory in comparative biology. New York (Colum- bia University Press). 349 pp.
Gibson- G. A. P. 1982. North American siudents of Chalcidoidea. - Proctos (mimeographed newslet- ter; L. Masner & N. F. Johnson Eds.) 5;7-8.
Griffiths, G. C. D. l9el. The Alysiinae (Hym. BracG nidae) parasites of the Agromyzidae (Diptera). I.
General questions of taxonomy, biology and evoltt-
tion. Beitr. E .l4:E23-914.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. Urbana (University Illinois Press). 263 pp.
Hespenheide. H. A. 1979. Are there fewer parasitoids in the tropics? - Am. Nat. 113(5):756-769.
Illies, J. 1983. Changing concepts in biogeogaphy. -
Ann. Rev. Ent. 28:391-406.
Kristensen, N.P. 1982. Splitting or widening: remarks on the taxonomic treatment of paraphyletic taxa. -
Ann. zool. l'enn. 19:201-202.
Jong, R. de 1980. Some tools for evolutionary and phylogenelic studies. - Z. zool. Syst. Evolutions- Forsch. l8: l-23.
Mason, W. R. M. 1981. The polyphyletic nature of Apanteles Foerster (Hymenoptera: Braconidae): a phytogeny and reclassification of Microgaslrinae. -
Mem. ent. Soc. Can. I l5:l-147.
Masner, L. 1979. Hymenoptera. /n: Danks, H. V.
(Ed.) Canada and its insect fauna. Mem, ent. Soc Can. 108: l-573, pp. 485-508.
Nelson, G. J. 194. Classitication as an expression of phylogenetic relationship. - Syst. Zool- 22'.344-359.
Nordlander, G. 1981. A review of the genus Tryblio- grapha Fiirster, 1869. (Hymenoptera, Cynipoidea:
Eucoilidae) - Ent. scand. 12:381-402.
- 1982a. ldentities and relationships ofthe previously confused genera Odonteucoila, Coneucoela. and Trichoplasta. (Hymenoptera, Cynipoidea: Eucoili- dae). - En1. scand. l3:269-292.
- 1982b. Systematics and phylogeny of an interrela!
ed group of genera within lhe family Eucoilidae (lnsecta: Hymenoptera. Cynipoidea). - Doctoral
dissertation (summary and conclusions based upon five published articles), Dept. of Zoology, Stock- holm. 34 pp.
Watrous, L. E. & Wheeler, Q. D. 1981. The out-group comparison method of character analysis. - Syst.
Zool. 30: l- I I .
Wiley, E. O. 1979. An annotated Linnean hierarchy.
with comments on natural taxa and competing sys- lems. - Syst. Zool. 28:308-117.
- 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. New York (John Wiley
& Sons).439 pp.
