Hand l ingar. VI I I.
·DIE REGIONALE· GLIEDERUNG DER
·SKANDINAVISCHEN VEGETATION
FÜHRER FÜR DIE VIERTE I. P. E.
VON
G. Einar Du Rietz
UPPSALA OCH STOCKHOL�f ALMQVIST
&WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
(I DISTRIBUTION)
DIE REGIONALE GLIEDERUNG DER SKANDINAVISCHEN
VEGETATION
FÜHRER FÜR DIE VIERTE I. P. E.
VON
G. Einar D�t Rietz
UP PSALA OCH STOCKHOLM · ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
(I D I S T R I B U T I 0 N)
UPPSALA 1925
ALMQVIST & WlKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
2424�
Die Übersicht über die regionale Gliederung der skandinavischen Vege
tation, die ich hier für die vierte internationale pflanzengeographische Ex
kursion entworfen habe, ist das Ergebnis langer Reisen in den verschieden-
... ttP.
sten
·Teilen von Skandinavien. Wenn auch meine auf eigener Erfahrung gegründeten Kenntnisse über die skandinavische Vegetation noch recht er
hebliche Lücken aufweisen, so glaube ich doch, dass ich die wichtigsten Züge dieser Vegetation j etzt so gut kenne, dass ich berechtigt bin, mich im folgenden mehr auf meine persönliche Erfahrung als auf die traditio
nellen Anschauungen in der Literatur zu verlassen. .Aus diesem Grunde werden vielleicht mehrere von meinen schwedischen Kollegen die hier gege
bene Übersicht zu persönlich gefärbt finden. Ich bin mir völlig bewusst, dass weder ich noch die Zeit für ein derartiges Unternehmen reif sind. Da aber eine derartige Übersicht für die I. P. E. dringend notwendig war, habe ich es als meine Pflicht erachtet, trotzdem mein Bestes zu tun . und einen Versuch zu wagen. Für Geldunterstützungen zu den notwendigen Komplettierungsreisen im Sommer 1924 bin ich Letterstedtska Fiireningen, Fö"reningen Vassijaure N aturvetenskapliga Station, V äxtbiologiska Instz"tutio
nens Dispositionsfond und
·Svenska
·Natw·skyddsfö"reningen vielen Dank schuldig.
Die Behandlung· der Vegetation bezieht sich zunächst auf die skandi
navische Halbinsel. Nur n ebenbei habe ich die Verhältnisse in Finnland und Dänemark berücksichtigt. Da diese Arbeit vor allem als Exkursionsführer dienen soll, habe ich die Literaturzitate auf das Notwendigste beschränkt.
Kap. II. Geschichtliches.
Ich halte es nicht für notwendig, die geschichtliche Entwicklung der
hier behandelten Probleme näher zu erörtern. Ich möchte nur erwähnen,
dass das landläufige Vegatationsschema für die skandinavische Vegetation
von G ö
RAN WAHLENBERG( 1 8 1 2 , 1 824) aufgestellt und später namentlich
von E
L I A.S FRIES(1 864) und RuTGER
SERNANDER( 1 895, 1900) sowie betreffs des Hochgebirges von
THORE C.E.
FRIES(19 1 7) entwickelt worden ist. Be
treffs der Einzelheiten dieser Auffassungen , deren Hauptzüge ich als allge
m ein bekannt voraussetze, verweise ich auf die zitierten Schriften und auf m eine spezielle Darstellung. Einer abweichenden Auffassung betreffs der Benennung und Begrenzung der Vegetationsregionen Südschwedens hat
H.HESSELMA.N
( 1 906) Ausdruck gegeben ; ich habe m ich im grossen und gan
zen dieser Auffassung angeschlossen.
Kap. III. Florengebiete und Vegeta.tionsregionen.
Es gibt Z'\·vei prinzipiell verschiedene Wege, um ein e Einteilung der Pflanzendecke eines Gebietes vorzunehmen. D er erste Weg ist der, die V er
breitung der A r t e n zu untersuchen und die Grenzen festzustellen, an denen besonders viele Artengrenzen zusammenfallen. Die in dieser Weise begrenz
ten Gebiete nennt man » Florengebiete » . Die dominierenden Vegetations
typen und die allgemeine Physiognomie der Vegetation können manchmal innerhalb zweier aneinander grenzenden Florengebiete ungefähr identisch sein ; sie können aber auch mehr oder weniger verschieden sein . Im zweiten Falle fallen die Grenzen zwischen den Florengebieten mit denj enigen der V e g e t a t i o n s r e g i o n e n
1zusammen. Bei der Begrenzung der Vegetations
regionen, d. h. bei der zweiten Einteilung, berücksichtigt man prinzipiell nicht die Unterschiede im Artenmaterial, sondern in erster Linie Unter
schiede in den Pflanzengesellschaften, namentlich den dominierenden, ferner die Unterschiede der allgemeinen Physiognomie der Vegetation.
Die Grenzen zwischen Florengebieten und Vegetationsregionen fallen erstens dann zusammen , wenn beide durch einen sehr scharfen und durch
greifenden Wechsel in den primären Standortsfaktoren bedingt sind, z. B.
bei der Grenze zwischen Meer und Festland, zweitens wenn es sich um eine Grenze zwischen zwei Vegetationstypen handelt, bei denen die s e k u n
d är e n Standortsfaktoren ( vgl.
FRIES1 925 a, D u RIETZ 1924) eine sehr grosse Rolle spielen. Dies dürfte in den Tropen die Regel sein, z. B. dort, wo eine Steppe oder ein Trockenwald an einen Regenwald grenzt ( vgl.
1 Die vom Brüsseler Kongress
(
vergl. FLAHAULT und SCHRÖTER 1910) vorgeschl::Lgene Unterscheidung zwischen den Begriffen Region, Stufe, Gürtel, Zone etc. lässt sich in der Praxis nicht aufrechterhalten, und zwar erstens deshalb, weil man in vielen Fällen alle diese Begriffe braucht, nm die niedrigeren Stufen der Einteilung darzustellen, zweitens deshalb, weil es nicht immer möglich ist, zwischen der vertikalen und der horizontalen Glie
derung zu unterscheiden. Dieselbe Vegetationseinheit kann in dem einen Falle als »Region», in dem anderen als »Stufe» auftreten
(
vgl. unten die nordischen Birkenwald- und Kahlregionen
)
.W A.RMING 1891, S. 2 78, DrELS 1906, S. 3 und 1 5, D u RIETZ 1 921 c, S. 65, 1923 c, S. 3 7 , 1 924, S. 123, FRIES 1 925) ; in diesem Falle haben j a die beiden Vegetationstypen im allgemeinen überhaupt keine Art gemeinsam.
In Skandinavien ist das Gegenteil häufiger, d. h. die Grenzen der Florengebiete fallen nicht mit denj enigen der Vegetationsregionen zusam
men. Dies hat teils darin seinen Grund, dass die Unterschiede zwischen den sekundären Standortsfaktoren der regionenbildenden Vegetationstypen im allgemeinen keine stark dominierende Rolle spielen und die einzelnen Arten deshalb sehr oft auf die Klimaunterschiede an anderen Stellen rea
gieren als die dominierenden V egetationstypen, teils darin, dass die histo
rischen Faktoren für die Verbreitung der Arten noch eine verhältnismässig grosse Rolle spielen. Als Beispiel für verhältnismässig gut abgegrenzte Florengebiete, die in den Vegetationsregionen kein Gegenstück haben, seien z. B. die beiden Hauptzentra der bizentrischen Gebirgspflan zen angeführt (vgl. FRIES 1 9 1 3, S. 3 1 8, ferner unten S. 1 0-1 1). Als Beispiel für gute Flo
rengebietgrenzen, die als Vegetationsregiongrenzen nur eine recht unterge
ordnete Bedeutung besitzen, ist vor allem die Grenze zwischen dem subat
lantischen und dem mittelbaltischen Südschweden (vgl. unten) zu erwähnen.
Andererseits kann man kaum sag·en, dass die Grenze zwischen der Nadel
waldregion und der Birkenwaldregion als Florengrenze dieselbe Bedeu
tung hat wie als Vegetationsgrenze ; dasselbe gilt von der Grenze zwischen der Birkenwaldregion und der alpinen Region.
Kap. IV. Die Floreng.ebiete Fennoskandias.
Obschon eine eingehende Behandlung der Florengebiete ganz aus
serhalb des Rahmens dieser Arbeit liegt, kann ich es nicht unterlassen, als Hintergrund zu der Behandlung der Vegetationsregionen auch eine ganz kurze Übersicht über die Florengebiete Fennoskandias zu liefern. Dies ist umso notwendiger, als die Behandlung dieser Frage auch in der letzten Auflage von ENGLERS Syllabus ( ENGLER-GILG 1 924) nicht auf der Höhe unserer heutigen Kenntnisse steht und wesentlicher Ergänzungen bedarf.
Die Arbeiten von STERNER (1 922) und HlRD A.V SEGERSTAD (1924) haben übrigens so viele wichtige neue Tatsachen ergeben, dass die Frage nach der floristisch-pflanzengeographischen Einteilung Skandinaviens in eine ganz neue Lag·e geraten ist.
Die folgende Übersicht (vgl. auch die Karte: Taf. 1) schliesst sich soweit als möglich an das ENGLER'sche Schema an. Ich habe aber auch die Ausführungen BRA.UN-BLANQUETS (1923) in weitem Masse berücksich
tigt.
6
A.
Das atlantische Gebiet (nordatlantische Provinz).Im Gegensatz zur ENGLER'schen Einteilung fasse ich nach BRAUN
BLANQUET das atlantische Gebiet Europas nicht als eine Provinz des mittel
europäischen, sondern als ein diesem g-leichg·estelltes Gebiet auf. Zu ihm ge
hört von Fennoskandia nur Jütland und ein schmaler Küstensaum von Südwestnorwegen (bis 62° 20') . Die Ostgrenze des Gebietes scheint mir am zweckmässigsten die Ilex-Grenze entlang zu ziehen z11 sein ( vgl.
H oLniBOE 1 9 1 3) .
Man kann i m atlantischen Gebiet Norwegens zwei Zonen unterscheiden, eine innere (die Ilex-Zone) und eine äussere [die Erica cinerea- Zone SER
N ANDERS ( 1912), die hyperatlantische Zone TRoLLS (1 924)] . Die erstere be
steht aus den inneren Schären- und Fj ordgebieten mit feuchten Wäldern von Nadelbäumen, edlen Laubbäumen und Birken sowie einzelnen Ilex-Be
ständen, die letztere aus dem äusseren , meistens waldlosen oder nur hier un d da mit spärlichem·� Birkenwald bewachsenen Schärenhof. Für diese äussere Zone sind namentlich Erica cinerca und H:lfmenophyllum peltatum charak
teristisch . Von den häufigen Arten der inneren (und meistens auch der äusseren) Zone, die im mitteleuropäischen Gebiet Fennoskandias fehlen oder keine nennenswerte Rolle spielen, seien ausser Ilex aquifolium Carex biner
vz"s, D-igitalis purpurea, Luzulet silvaticet, Bunium
jlexu
osum
,Vicia Orobus, PrimuZet acaulis, Rubus Selmeri und Gentaureet nigra genannt . Recht· viele Arten (sowohl Gefässpflanzen als auch :Moose und Flechten) sind in Fen
noskandia auf das atlantische Gebiet beschränkt.
B.
Das mitteleuropäische Gebiet.Die Nordgrenze dieses Gebietes fällt mit der Nordgrenze von Quercus Robur zusammen (vergl. Taf. 1 ) .
I. Die subatlantische Provinz.
Die Ostgrenze dieser Provinz ist von STERNER ( 1 922, 1 925 a) und H lR D AV SEGERSTAD ( 1924 und 1925) genau studiert worden. STERNER neigt · dazu, die ganzen südschwedischen Provinzen Skane und Blekinge zur subatlantischen Provinz zu zählen und die Grenze von der Gegend von Kalmar nordwestwärts zu ziehen. HA.RD AV SEGERSTAD lässt sie der Nar
thecium - Herniaria- Grenze folgen, d. h. von Kullen im nordwestlichen Skane
durch das nördliche Skane und das nördliche Blekinge in einem gTossen
Bogen nach Osten, das südostsmaländische Oligotrophengebiet einschlies-
send, dann nach Nordwesten längs der Südgrenze der Silurebene von Väs
tergötland. Nachdem ich die ausserordentlich instruktive Karte ü.ber das quan
titative Vorkommen von Erica tetralix in Südschweden gesehen habe, die GRANLUND ( 1925) ausgearbeitet hat, neige ich meinerseits mehr dazu, die Grenze längs der Ostgrenze des w e s t l i c h e n Oligotrophengebietes (vgl.
HlRD AV SEGERSTAD 1924 und 1925) zu ziehen1 und das östliche Oligotro
phengebiet als ein zur m i t t e l b a lt isc h e n Provinz gehöriges Übergangsg·ebiet zu betracht�n. Alle Charakterarten der subatlantischep Provinz kommen nämlich im östlichen Oligotrophengebiet nur in bedeutend geringeren Mengen vor als im Westen (vgl. z. B. Narthecium, Galiurn saxatile, Erica tetralix, Cornus suecica und Jun cus squarrosus auf den Karten bei HlRn A v SEGER
STA D ) oder fehlen dort vollständig (Gentiana pneumonanthe). Andererseits findet man im östlichen Oligotrophengebiet nicht wen ige .Arten, die im sub
atlantischen Gebiet sonst fehlen oder sehr selten sind (vgl. z. B. die Karten von Lase1•pitium latifolium, Melampyrum cristatum, Thesium alpinum, Lathyrus heterophyllus, Melampy1·um nemorosum und Vicia cassubica bei STERNER 1 922 sowie von Helianthemum nummulari11;m bei Du R
IET z 1 923 f) . Ein ganz analoges inseiförmiges Übergangsgebiet innerhalb der mittelbal
tischen Provinz findet man übrigens weiter nördlich im südlichsten N ärke und nördlichsten Västergötland (Tiveden, vgl. SERN ANDER bei voN PosT und SERNANDER. 1 9 1 0) .
D i e Grenzen der subatlantischen Provinz i n Norwegen sind wenig be
kannt. Die Provinz, die in Südnorwegen recht grosse Areale einnimmt, wird im Westen zwischen dem atlantischen Gebiet und der Gebirgsk�tte stark zusammengedrängt.
In der subatlantischen Provinz Skandinaviens lassen sich folgende Unterprovinzen unterscheiden :
a. Das Oligotrophengebiet des westlichen Smäland (vgl. HA.Rn A v SEGERSTAD 1 924 und 1 925).
b. Das südwestschwedische Eu-Mesotrophengebiet (vgl. HA.Rn· A v SEGERSTAD l. c .).
c. Das subatlantische Süd- und Südwestnorwegen.
11.
Die mittelbaltische Provinz.Hierher gehören die Teile des südlieben Fennoskandia, die südlich von der Eichengrenze und östlich von der oben erwähnten Ostgrenze der subatlantischen Provinz liegen. Die mittelbaltische Provinz Fennoskandias wird am zweckmässigsten in die folgenden Unterprovinzen geteilt:
1 Es erscheint mir vorläufig am geeignetsten, die Provinzgrenze der Ostgrenze für das h äuf i g e Vorkommen von Erica folgen zu lassen (vgl. die Karte, Taf. 1). Diese Grenze zeigt wenigstens teilweise auch eine bemerkenswerte Übereinstimmung mit den Grenzen der To r fpr ov i n z e n VON POSTS (vgl. VON POST 1923, S. 325).
8 1.
2.
3.
Aland . 4.
Öland und Gotland.
Die dänischen Inseln und den südlichen Teil von Skane.
Das südostschwedische Festland (von Blekinge bis Uppland) und
Süd westfinnland.
Betreffs der charakteristischen Arten dieser Gebiete verweise ich auf die Arbeiten (vor allem die vielen Karten) von S'l'ERNER (1922) und HlRD
AV
SEGERSTAD (1924, 1925).
Die Unterprovinz 3 kann man nach HlRD AV SEGERSTAD in ein Eutrophengebiet (längst der Küste und auf den grossen Tonebenen), ein Mesotrophengebiet (die Randteile der Landhöhe von SmäJand ; wahrschein
lich kann man auch in den nördlicheren rreilen der Unterprovinz mehrere Mesotrophengebiete unterscheiden) und einige Olig·otrophengebiete (das öst
liche Oligotrophengebiet von SmäJand sowie das Oligotrophengebiet von Tiveden) teilen. Die Oligotrophengebiete bilden einen Übergang zur sub
atlantischen Unterprovinz ( vgl. oben) . Ein ganz analoges mitteleuropäisches Oligotrophengebiet bildet das bekannte Heidegebiet in der Lausitz (vgl.
TR
OLL 1 924) .
C.
Das zirkumboreale Gebiet.Nach BRAUN-BLANQUET fasse ich das subarktische und das arktische Gebiet unter dem Namen » Zirkumboreales Gebiet>> zusammen. Eine Tren
nung der arktischen und der subarktischen Teile Skandinaviens ist j eden
falls unmöglich.
In diesem Gebiete möchte ich vorläufig folgende Provinzen unter
scheiden .
I.
Die nordfinnisch-karelische Nadelwaldprovinz.Diese reicht nach Westen bis an die schwedisch-finnische Grenze . Sie unterscheidet sich von den übrigen durch die stärkere Beimengung von östlichen (sibirischen) Arten, z. B.
Charnaedaphne calyculata,die in dieser Provinz ziemlich häufig ist und: gerade an der Grenze der Provinz auf
hört. Auch die N adelwaldg·ebiete im nordöstlichsten Norwegen (Finn
marken) sind am ehesten hierher zu zählen, obgleich
Charnaedaphnedort nicht vorkommt.
II.
Die nordschwedische Nadelwaldprovinz.Diese · reicht im Norden bis zur Gebirgskette; weiter südlich lasse ich
ihre Westgrenze vorläufig mit der schwedisch-norwegischen Reichsgrenze
zusammenfallen. Sie enthält (ebenso wie die vorige Provinz) eine Reihe
von östlichen Arten, die in den beiden folgenden Provinzen mehr oder
wenig-er vollständig fehlen und deren Westg-renzen die nordschwedische Nadelwaldprovinz durchziehen, z. B. Ledurn palustre (in Norweg-en nur im nordöstlichsten Teile und als Seltenheit im südöstlichsten. Auch in der mittelbaltischen Provinz Südschwedens häufig-. V gl. GRANLUND 1 9 25), Carex globularis (ähnliche Verbreitung-, in Südschweden aber seltener), Salix rny1·tilloides (idem, aber nicht in Südostnorwegen), Ranunculus lapponicus (ähnliche· Verbreitung', Südgrenze j edoch in Dalarne, vgl. HEINTZE 1 909).
Unter den K:rvl?togamen findet man denselben Verbreitungstypus bei meh reren Arten wieder, z. B. bei Sphagnum Wu iji anurn (vgl. MELIN 1 9 1 3),
Cornicularia odontella, Rarnalina dilacerata, Evernz'a divaricata und Usnea longissirna.
III.
Die zentralnorwegische Nadelwaldprovinz.Hierher gehören die Nadelwaldgebiete der östlichen Teile von Sii.d
norwegen nördlich von der Eichengrenze. Diese Provinz unterscheidet sich von der vorigen einerseits durch das Fehlen einer Reihe von östlichen Ar
ten, andererseits durch das (sehr seltene) Auftreten einer Reihe von östlichen Arten, die in den kontinentalen Gebirgstälern als sehr isolierte Vorposten auftreten, z. B. Athyrium crenaturn, Cystopteris sudetica und Atragene sibi
rica (alle fehlen im nordschwedischen N adelwaldgebiet), sowie durch das Hinaufrücken einiger südlichen Arten, die in Nordschweden nicht vorkom
men (z. B. Dracocephalurn Ruyschiana, vgl. NoRDHAGEN 1 92 1 , S. 140) .
·IV.
Die nordnorwegische Nadelwaldprovinz.Diese bildet nur vereinzelte kleinere Inseln in dem vielfach bis an die Küste vorstossenden Birkenwaldgebiet Nordnorwegens; die grösste Insel liegt im Tröndelag. Sie ist durch das Vorkommen einer Reihe von .Arten der atlantischen und subatlantischen Gebiete gekennzeichnet, die weiter im Osten fehlen. So kommt z . B. N aTtheciurn namentlich im südlichen Teil der Provinz recht häufig vor.
V.
Provinz der skandinavischen Gebirgskette.Zu dieser Provinz zähle ich die ganze alpine und subalpine Region von Fennoskandia, die sich von der Nadelwaldregion floristisch sehr stark unterscheidet, wenn auch recht viele Gebirg·spfianzen auch im oberen Teile der Nadelwaldregion nicht selten sind.
Betreffs der geographischen Gruppen der skandinavischen Gebirgspflan-
zen vgl.
FRIE S1913 und
TENGWALL1913. In der Gebirgskette lassen sich folgende mehr oder weniger scharf abgegrenzten Unterprovinzen un
terscheiden :
1. Die SÜ(lliche Unterprovinz.
Hierher gehört der ganze südliche Teil der Gebirgskette mit Ausnahme der Dovre- und Vaage-Lom-Gebiete bis Pite Lappmark (vgl. unten) . Die Unterprovinr. ist durch das Fehlen der nordöstlichen Gruppe der Gebirgs
pflanzen sowie durch das Vorkommen von Arten der südlichen Gruppe gekennzeichnet ; von der bizentrischen Gruppe kommen nur einzelne Arten vor, und zwar in den Grenzgebieten gegen die Dovre und Vaage-Lom-Ge
biete. Am ärmsten sind die südlichsten Ausläufer des Gebirges sowie die nördlichen Grenzgebiete gegen die nordöstliche Unterprovinz (Asele Lapp
mark, Lycksele Lappm ark und die entsprechenden Gebiete auf der nor
wegischen Seite). Von den Gebirgspflanzen der südlichen Gruppe sind nur Kobresia bipartita, Pedicularis Oederi und Ranunculus platanifolius über grosse Gebiete der Provinz verbreitet ( vgl.
TENGWA L L1913); viel kleinere Areale (j edoch nicht in der Unterprovinz 2) nehmen Campanula barbata und Gentiana purpurea ein.
2.
Die Unterprovinz v on Dovre und Vaage-Lom.Hierher gehören die beiden südlichen Zentra der bizentrischen Gebirgs
pflanzen ( vgl.
TENGW ALL1913), d. h. zwei nahe beieinander liegende, ver
hältnissmässig kleine Gebirgsgebiete: 1. Dovre. 2. Vaage-Lom. Diese Gebi ete unterscheiden sich von den übrigen südlichen Teilen der Gebirgs
kette durch das Auftreten mehrerer Arten, die in Skandinavien sonst nur in den nordöstlichen Teilen der Gebirgskette, d. h. in der folgenden Unter
provinz auftreten. Die Erklärung dieser eigentümlichen Verbreitung liegt offenbar darin, dass wenigstens ein grosser Teil der skandinavischen Gebirgs
flora die letzte Eiszeit in zwei eisfreien Hauptgebieten, einem nördlichen und einem südlichen, überlebt hat (vgl.
FRIE S1913, TENGWALL 1913,
SMITH
1920, N
ORD HA.GEN1921, 1923). Der bizentrischen Gruppe gehören folgende Arten an : Braya glabella, Campanula unijlora, Cw·ex bicolor,
C.misandTa,
C.parallella, Draba fladnizensis, Luzula nivalis, Papm:er 1·adicatum , Rhododendron lapponicum, Sagina caespitosa, Saxifraga hieTacizfulz"a, Stella
ria longipes und Wahlbergella apetala, von den Flechten wahrscheinlich Le
canora rubina und Rinodina oreina. Von den Gebirgspflanzen der südlichen
Gruppe ist Artemz"sia norvegica auf das Dovre-Gebiet beschränkt.
3. Die nordöstliche Unterprovinz.
Hierher gehört der nördliche Teil der Gebirgskette (von Pite Lapp
mark aus nordwärts). Das bizentrische Element tritt hier wieder auf ; da
neben findet Inan hier eine Reihe von Gebirgspflanzen, die in den südlichen Gebirgsgebieten fehlen. Dieser nordöstlichen Gruppe gehören namentlich folgende Arten : A ntennaria carpathica, A. glabrata, A1·meria sibirica, A1·nica alpi11a, Cm·ex macloviana, C. holostorna, 0. nardina, C. scirpoidea, Draba crassi
folia, Hierochloa alpina, Oxyb·opis d�flexa, Pedicularis flammea, P. hirs�ta, Platanthera parvula, Ranunculus sulphureus, Wahlber_qella af.finis, Woodsia glabella und von den Flechten wenigstens Cetraria nigricans. Mehrere von diesen Arten sind über sehr grosse Teile der Unterprovinz verbreitet, die meisten sind auf kleinere Gebiete beschränkt.
Die nordöstlichsten Teile von Fennoskandia (die Halbinsel Kola und die östlichsten Teile von Finnmarken) sind durch das Auftreten einer Reihe von östlichen arktischen Arten gekennzeichnet, die in den übrigen Teilen Fennoskandias fehlen. Dieses Gebiet liesse sich vielleicht als eine eigene Unterprovinz aufstellen.
Kap. V. Die Vegetationsregionen.
Der unvergleichlich grösste Teil von Skandinavien wird von einer _zu
sammenhängenden Nadelwaldregion eingenommen . Längs der Küsten un d im Gebirge wird diese Nadelwaldregion von schmäleren, mehr oder weniger zusammenhängenden Säum en von verschiedenen Laubwaldregionen und aus
serhalb (bzw. oberhalb) derselben von ganz waldlosen Kahlregionen um
schlossen.
A..
Die Nadelwaldregion.Die Nadelwaldregion Skandinaviens lässt sich vom pflanzensoziolo
g·ischen Gesichtspunkt aus in zwei grosse Unterregionen teilen : Die n ö r d l i e h e und die s ü d l i ebe Nadelwaldregion (vgl. HESSELMA.N 1 906) . Die Scheidelinie zwischen diesen Regionen ist die Eichengrenze ( d. h. die Grenze zwischen dem zirkumborealen und dem mitteleuropäischen Florengebiete).
In diesen beiden Unterregionen spielen die Nadelwälder eine vollkommen dominierende Rolle (und zwar in beiden ungefähr dieselben Assoziatio
nen) ; auf edaphisch begünstigten Standorten beteiligen . sich aber auch
Laubwälder an der Zusammensetzung der Vegetation ; diese gehören in den
beiden Unterregionen recht verschiedenen Typen an. In der nördlichen
Unterregion bestehen sie fast ausschliesslich aus Birken-, Grauerlen- und
Salix-
Wäldern (ausserdem wenig· Espenwäldern) , in der südlichen Unter
region dagegen spielen neben den Birkenwäldern auch >>edle>; Laubwälder, d. h. meistens gemischte Laubwälder von Eichen, Ulmen, Eschen, Linden etc . (in den südlichsten Gebieten auch Buchen) eine sehr grosse Rolle. Man hat deshalb in Skandinavien die südliche Nadelwaldregion oft » die Eichen
region » genannt, eine gefährliche Benn ennung, die leicht die Vorstellung erweckt, dass man es hier mit einer wirklichen E i c h e n
'va l dr e g i o n zu tun hat.
I.
Die nördliche Nadelwaldregion.Diese Region erstreckt sich in grosser Einförmigkeit über den ganzen nördlichen Teil (d. h. das z i r k u m b o r e a l e Gebiet) von Skandinavien mit Ausnahme der Gebirgskette und des nördlichen Küstensaums (vgl. Fig. 1 ) . Sie stellt eine direkte Fortzetzung der grossen nordrussisch-sibirischen Na
delwaldregion dar. An ihrer Zusammensetzung sind die folgenden Forma
tionen beteiligt.
1 .
Die Nadelwiihler ..Diese nehmen den unvergleichlich grössten Teil der Region ein. Die Kiefer
(Pinus silvestris)und die Fichte
(Picea excelsa)spielen ungefähr die gleiche Rolle . Obg·leich grosse Areale von reinen Kiefern- oder reinen Fich
tenwäldern gar nicht selten sind, so spielen doch - und zwar wahrschein
lich grossenteils wegen des Einflusses des Menschen - gemischte Wälder von beiden Bäumen die Hauptrolle . Es ist aber bei einer pflanzensoziologischen Behandlung unbedingt zu empfehlen, die Mischwälder als Mosaike von ldei
nen Flecken von Fichten- und Kiefernwäldern zu behandeln. Schon der meistens recht mosaikartige Charakter der unteren Schichten zwingt übrigens zu einer derartigen Arbeitsweise .
Den unvergleichlich grössten Teil der skandinavischen Nadelwälder bildet die Formation der Z w e r g s t r a u c h-N a d e l w äl d e r. Von ihren ver
schiedenen Subformationen spielt d i e m o o s r e i c h e entschieden die Haupt
rolle, obschon in grossen kontinentalen Gebieten auch die f l e c h t e n r e i c h e ausserordentlich wichtig sein kann. Viel weniger wichtig sind die nack
ten
(bodenschichtslosen) sowie die Sphagnwn-reichen Zwergstrauchnadel
wälder.
Eine eingehende Übersicht über die einzelnen Assoziationen liegt ausserhalb des Rahmens dieser Arbeit. Ich möchte nur kurz erwähnen, dass unter den moosreichen (hauptsächlich
Hylocomium pariet?:nwn-proliferumreichen) Zwergstrauchfi c h t e nwäldern der heidelbeerreiche
(Picea excelsaVaccinium myrtillus- JI.'tflocomiwn-
Ass. , vgl. Taf . 3) - eine auch in den Alpen
und Karpathen ausserordentlich wichtige Assoziation (vgl. D u RIETZ 1924)
-
der unvergleichlich wichtigste ist und namentlich auf verhältnismässig gut bewässertem Boden ungeheure Areale bedeckt (gute Beispiele findet man bei S.A.MUELSSON 1917, S. 59-63 und BRENNER 1921, S. 50-53 u. a.).
Viel weniger wichtig ist der H y l oco
mium
-reiche Vaccinium vitis 1:daea - Fich
tenwald. Von den moosreichen Z werg-strauchkiefernwäldern sind die Hylo
comium-reichen Vaccinium myrtillus -, Vacc'inium vüis idaea- und Calluna Kiefernwälder die wichtigsten . Flechtenreiche Fichtenwälder spielen keine nenn enswerte Rolle; umso wichtiger sind d i e f l e c ht e n r e i c h e n Z w e rg s t r a u c h k i e f e r n w ä l d e r (vgl. vor allem HESSELM.A.N 1910-1917), die namentlich auf den glaziofl.uviatilen Sandablagerungen ungeheure Gebiete einförmig bedecken können. In diesen lichten » Kiefernheiden » (vgL Taf. 2) ist der Boden von einem schwellenden Teppich von Cladonia rangiferina, Cl. silvatica und Cl. alpest?
·is bedeckt, in den die Zwergsträucher nur ziem
lich licht eingestreut sind. Die wichtigste Assoziation ist der Cladon-ia
reiche Calluna-Kiefernwald (Beispiel bei S.A.MUELSSON 1917, S . 50-52). Eine bemerkenswerte Erscheinung ist das häufige Auftreten einer sonst so aus
gesprochenen Hochmoorpflanze wie Ledum palustre in· den trockenen Kie
fernheiden im nördlichsten Schweden (N orrbotten) . - Die Sphagnum-reichen Zwergstrauchnadelwälder sind wenig· bekannt. Versumpfte Zwergstrauch
nadelwälder mit einer Bodenschicht aus Sphagnum Gi
rg
en
soh
m:i
, S.Rus
sowii und anderen W ald-Sphagna können gelegentlich recht grosse Areale bedecken (vgl. MALMSTRÖM 1923, S. 58-60). V gl. auch unten bei den Waldhochmooren .
Namentlich an den durch bewegliches Wasser gut bewässerten Hängen der höheren W aldberge, in der Nadelwaldregion der Gebirgskette und in den kalkreichen Silurgebieten findet man die W i e s e n f i c h t e n w ä l d e r oder F i c h t e n h a i n e, einen von den üppigsten Waldtypen des nordschwedischen N adelwaldg·ebietes. Sie sind ein Analogon der Hochstaudenfichtenwälder der Alpen: Mannshohe Stauden, vor allem Aconitum septentrianale (auch Mul
gedium alpinum, Farne etc.) bilden zusam1nen mit zahlreichen niedrigeren Kräutern und Gräsern eine ausserordentlich dichte und üppige Feldschicht (gute Beispiele bei SAMUELSSON 1917, S. 70-74, vg·l. auch Taf. 4).
Auch verschiedene Fichtenbruchwälder vom Typus der Paludiherbosa spielen in Nordschweden eine recht grosse Rolle, sind aber wenig studiert worden (vgl. namentlich MALMS'.rRÖM l. c.) . Die wichtigsten sind vielleicht die verschiedenen Rubus chamae
mo
rus-reichen Typen (meistens Sphagnum
-reich) .
2.
Die Laubwälder.Namentlich in den höheren Teilen der nordischen Nadelwaldregion
ist eine starke Beimengung von Birken die Regel (vgl. unten) ; m an
14
findet hier oft ein Mosaik von Nadelwaldassoziationen und Birkenwald
assoziationen (in allgemeinen dieselben wie in der subalpinen Region) . Auch nach den Waldbränden wächst fast immer ein ephemärer Jungwald aus Birken und Espen nach, der sich später zu einem stark birkengemischten Nadelwald und erst dann zu einem normalen Nadelwald entwickelt. Sonst sind in der nordskandinavischen Nadelwaldregion die Laubwälder meist an die Flusstäler gebunden ; auf gut bewässertem Boden finden wir hier schöne Wiesenlaubwälder (Hainwälder ) . Sie bestehen hauptsächlich aus Birken
und Grauerlen-Wäldern, aber auch S01·bus
aucupm·ia, Populus tre?nu)a,S
ahx
Arten (S.
cap1·ea,S.
'nign'cansu. a. ) spielen eine gewisse Rolle.
Aconitumseptentrionale,
Getaniumsilvaticunt,
Fz'lip
endula ulman:au. a. Hochstauden können hier üppig gedeihen. Diese nordschwedischen Wiesenlaubwälder sind grossenteils stark von der Kultur beeinflusst worden und aus diesem Grunde in parkartige Komplexe von Wiesenlaubwäldern und offenen Wiesen übergeg·angen (Taf. 5 a ) , die den südschwedischen Laubwiesen (vgl. unten ) ganz analog sind (vg·l. namentlich
HE SSELMAN1917). Sie sind vor allem in den kalkreichen Gebieten schön entwickelt. __:__ In den Randpartien der Moore können verschiedene Bruchwälder aus Birken und Salix-Arten eine Rolle spielen.
Die kleinen Bestände von edlen Laubbäumen, die in dieser Region vorkommen, sind grossenteils auf die sog. Südberge beschränkt, d. h. steile Bergstürze gegen Süden, die im nördlichen Skandinavien überhaupt (auch in der Birkenwaldregion) die wichtigsten Standorte der südlichen Flora bilden (vgl. vor allem
ANDERSSONund
BIRGER1912).
Laubgebüsche und offene Wiesen spielen in der natürlichen Vegetation der Alluvionen der grossen nordfennoskandischen Flüsse eine recht grosse Rolle. Sie sind von
CAJANDER(1903-1909) eingehend beschrieben worden .
3. Die
Moore.Die Moore der nordskandinavischen Nadelwaldregion spielen im Ge
samtbild der Vegetation in vielen Gebieten eine fast ebenso wichtige Rolle wie die Nadelwälder. In den nördlichen Teilen von Schweden und Finnland sind ganz ungeheure Areale von Mooren bedeckt.
Die nordschwedischen Moore können in drei Haupttypen eingeteilt werden : N i e d e rm o o r e, H o c h m o o r e und A a p a m o o r e .
D i e Vegetation der N i e d e r m o o r e wird fast ausschliesslich von Kraut
grasmoorassoziationen
(Paludiherbosa)gebildet. Niedermoore scheinen in g·ewissen Küstengebieten die Hauptrolle zu spielen ; ich kenne aber diese Gebiete sehr wenig und möchte betreffs der nordschwedischen Niedermoore nur auf die Arbeit
MELINS(1917) hinweisen .
Die H o ch m o o r e sind in Nordschweden auf die Küstengebiete der
südlichen Teile der Region beschränkt ( erst in den höchsten Teilen der Nadelwaldregion treten wieder Hochmoore auf, die aber dem subalpinen Typus angehören, vgl. unten S. 30). Sie bestehen aus einem in· die Höhe wachsenden Mosaik von miteinander. räumlich und zeitlich alternierenden Bulten (mit supraaquatischen Zwergstrauchmoorassoziationen ) und Schlenken ( mit infraaquatischen Grasmoorassoziationen ) . Sie sind in dieser Region sehr wenig studiert worden und die meisten Verfasser haben sie nicht von den Aapamooren klar unterschieden. Der wichtigste nordschwedische Hoch
moortypus scheint ein W a l d h o c h m o o r vom Sphagnum fuscum - Typus zu sein (vgl. ME
L IN 1917).
Die A a p am o o r e können als Mosaike aus den beiden obigen Typen bezeichnet werden. Sie bestehen nämlich aus kleineren oder grösseren Inseln einer hochmoorähnlichen Vegetation, die in infraaquatischen Kraut
graasmooren (d. h. in einer niedermoorartigen Vegetation ) eingestreut liegen.
Sie können, wenn die Inseln einigermassen dic h t liegen , den Hochmooren
. --- .
� --==--- �
--�--=:
a
•
Destruktionstorf.m
Hochmoor-Torf.b=-::J
Niedermoor-Torf.b
Fig. 1. Schematisches Bild des verschiedenen Aufbaus eines Aapamoores (a) nnd eines Hochmoores (b). Nach RANCKEN (1911, S. 270).
äusserlich ganz ähnlich sein : die In seln erwecken den Eindruck von Hoch
nioorbülten, die nassen Krautgrasmoore den Eindruck von Schlenken. D er ganze Aufbau des Moores ist aber von dem eines Hochmoores ganz ver
schieden ; die Schlenken eines Hochmoores sind s e k u n d är, durch die Rege
n-eration gebildet, während die Grasmoore eines Aapamoores p r i m är sind.
Diesen fundamentalen Gegensatz zwischen den Hochmooren und den Aapa
mooren hat RA.NCKEN bereits 1911 sehr klar dargelegt ( vg·l. Fig. 1); beinahe alle späteren V erfass er haben aber die beiden Typen wieder vermengt.1 RANCKEN nannte die Aapamoore » Halbhochmoore » ( » halvmossar » ) ; der Ter·
minus Aapamoor stammt von ÜAJANDER (1913).
1 Mir selbst wurde diese Frage erst durch Erörterung der nordschwedischen Moorfra·
gen mit meinem Freunde G. BoOBERG während einer gemeinsamen Reise in Jämtland nnd im südlichen Lappland im August 1924 völlig klar.
1 6
Die Aapamoore sind der wichtigste Moortypus von Nordschweden (und N ordfinnland) ; sie bestimmen hier in grossen Gebieten das Gesamtbild der Vegetation in ebenso hohem Grade wie die Wälder (vgl. Taf. 5 b). Sie sind im Gegensatz
zuden Hochmooren nicht vom atmosphärischen Wasser, sondern vom Grundwasser abhängig ; sie liegen im allgemeinen etwas schief, und bei Grabungen sieht man nur aus der höher liegenden Seitenwand Wasser hervorquellen. Man findet eine grosse Menge verschiedener Typen von Aapamooren . Die Inselchen können bei sehr schwacher Neigung der Moorfläche fast kreisrund sein, sind aber im allgemeinen mehr oder weniger in die Länge gezogen ( winkelrecht gegen die N eigungsrichtung) und werden bei starker Neigung sogar ganz strangförmig ( » Strangmoore » ). Sie bestehen meistens aus · verschiedenen
Sphagnttmfuscwn - Zwergstrauchmooren (
Calluna-, Bet1tla nana-, Ernpetrum-und
Vaccinh,tm uhginosum -Assoziationen, sehr oft mit einer Gebüschschicht oder einer Waldschicht von lichten Krüppel
kiefern, d. h.
Spha.r;num fuscum -reichen Zwergstrauchkieferngebüschen und Zwergstrauchkiefernwäldern). Die primären Krautgrasmoore bestehen aus den verschiedensten Assoziationen (hauptsächlich
Scilpus austriacus-� Carex 1 ·ostrata-, Carex jil1jorrn is-und E1·iophont1n vayinatum - Assoziationen mit einer Bodenschicht aus
A m blystegiaoder
Spha.r;na,am häufigsten
Sphagnum Lindbergii) .Eine bemerkenswerte Kalkfazies der Aapamoore hat G. BoaBERG aus dem Silurgebiete von Jämtland beschrieben (Bo oBERG 1 923 , eine ausführliche Monographie unter Vorbereitung) . Neben den grossen
Sphagnumfuscum
-In seln findet man hier auch niedrigere Inseln aus den Kalkmoosen Sphag
num, Warnstm:fii
und
Hypnum t?·ichoz'des (Camptothecium nitens) ;die Gras
moore zwischen den Inseln gehören teil weise ganz speziellen Kalktypen an, z. B.
Carex panicea-und
SchoPml-R ferrugine,us -Assoziationen (nackt oder mit einer Bodenschicht aus
Amb7ystegütm 'intenn edium ,A .
stella tum ,A.
sco;pioüles
etc.).
Eine häufige Erscheinung auf den Aapamooren ist die Bildung von sogenannten » Flarken» (schwed. » flarkar » , finnisch » rimpi » )
,d. h. die Ab
tötung der Grasmoore durch die Stauung des Wassers im Frühj ahr, das die Stränge verursachen ; die Grasmoore werden dadurch in mehr oder weniger vegetationsfreie schwarze Dy:flächen verwandelt.
Am Rande der Aapamoore kann man vielfach grössere Areale von zusammengewachsenen Inseln finden, d. h. eine Art von Hochmooranfängen, die im allgemeinen waldbewachsen sind. Die Regeneration führt aber hier meistens nicht zur Bildung von wirklichen Schlenken.
Eine Entwicklung der Aapamoore zu Hochmooren findet offenbar nicht
statt. Das Mengenverhältnis zwischen den Inseln und den Grasmooren
wird durch die Wasserzufuhr reguliert.
4.
Die reg·ionale Gliederung der nordskandinavi schen Nadelwaldregion.Eine Einteilung der ungeheuer grossen nordskandinavischen Nadel
waldregion in kleinere regionale Einheiten wäre dringend erwünscht, lässt sich aber gegenwärtig kaum durchführen. Wie ich schon erwähnt habe, nehmen die Birken in den höheren Teilen der Region stark zu, und dies macht das Landschaftsbild der höheren und der niedrigeren Gebiete recht verschieden : die Gebirgswälder zeigen zwei scharf markierte W aldschicbten,
eine niedrig·ere aus Birken und eine höhere aus den fast doppelt so hohen Fichten und Kiefern, deren schmale, fast gleich breite, dunkle Kronen sich über die hellere Birkenschicht erheben und gegen dieselbe stark kontra
stieren (vgl. Taf. 6 a und b). HEINTZE ( 1 9 1 3) hat namentlich mich dieser starken Birkenbeimengung eine Zweiteilung der nordschwedischen Nadel
waldregion durchführen wollen ; ob dies generell möglich ist, sei dahin
gestellt (vgl. auch SERNANDER 1 922) . Wahrscheinlich wird man, wenn die regionale Verbreitung der v erschiedenen Moortypen in Nordschweden besser erforscht ist, mittels derselben zu einer anwendbaren Einteilung der nord
skandinavischen Nadelwaldregion gelangen können.
Bereits WAHLENBERG ( 1 8 1 2) hat eine Einteilung der nordskandina
vischen Nadelwaldregion in eine �iischnadelwaldregion (die eigentliche regio silvatica) und eine reine · Kiefernregion (regio
subsilvatica)vorgenommen.
Wenn man sich von Osten her der Gebirgskette nähert, passiert man näm
lich in Lappland eine mehr oder weniger breite Zone, die mit reinen Kiefern
wäldern bewachsen ist - nur sehr selten können vereinzelte Fichten oder Fichtenwäldchen vorkommen, die Birkenbeimengung ist aber immer stark - und die den Abschluss der östlichen Nadelwaldregion gegen die Gebirgs
kette bildet. Man kann somit eine zu einer reinen (d_. h. fichtenlosen) Kiefernwaldregion entwickelte westliche Fazies der nordskandinavischen Nadelwaldregion unterscheiden (vgl. Taf. 7); sie ist keine Höhenstufe, denn in den Teilen des Gebirges, in denen Fichtenwälder überhaupt vorhanden sind, reichen diese ebenso hoch hinauf wie die Kiefernwälder. An der Westseite der Gebirgskette findet man im Norden dieselbe reine Riefern
waldregion wieder ; weiter nach Süden, z. B. in Jämtland und Tröndelagen , ist diese Region ganz verschwunden und die Fichte tritt in der ganzen Nadelwaldregion sowohl östlich als auch westlich von der Gebirgsket,te massenhaft auf. Noch weiter im Süden, in den kontinentalsten Gebieten um den Fämundsee herum , finden wir wieder eine mehr oder weniger reine Kiefernregion (vgl. SERNANDER 1 902) .
Man hat diese »regio
subsilvatica »sehr verschieden zu erklären ver
sucht. Einzelne Forscher (vgl. FRIES HH 3) betrachten die Seltenheit der Fichte in diesem Gebiete als wesentlich edaphisch bedingt (durch die für Fichten sehr ungünstigen Flechtenheiden) und das Fehlen der Fichte an
2- 25242. G. E. Du Rietz.
der Westseite der Gebirgskette als historisch, d . h . durch das Vorhanden
sein einer Barriere von Flechtenheidm�wäldern und Gebirgen bedingt, die die Einwanderung- aus dem Osten verhindert haben. Andere betrachten die ganze » regio subsilvatica » als klimatisch bedingt. Die Frage ist noch nicht endgültig gelöst. Ich möchte hier nur erwähnen, dass die edaphischen Bedingungen für die Fichte in der » 1·egz'o su,bsil1:att'ca » zwar im ganzen Flechtenheidenwaldgebiete der nördlichen Torne Lappmark (Karesuando) und des Fämund-Gebietes unzweifelhaft ungünstig sind , dass aber in den südlicheren grossen Gebirgstälern von Lappland (z. B. längs der Seenkette des Stora Lule Älv ) die » regio subsiluttz'ca » n i c h t a ls Flechtenheidenwäldern entwickelt ist und edaphisch kaum von den östlichen Mischnadelwaldgebieten abweicht ; die oben erwähnte Erklärung ist daher für diese Gebiete nicht gültig.
Die häufig·ste Kiefernwaldassoziation der » regio S'ubs'ilvatica » ist in den mir persönlich bekannten Gebieten der nackte Empetrum-Kiefernwald.
* *
Eine Einteilung der niedrigeren Teile der nordschwedischen Nadel
waldregion in Unterregionen [d. h. das Abtrennen einer regt'o silvaticu 1·nfra
lappon ica (Myn'cae) und einer regio norrlandica ( Acerhw) unterhalb der eigentlichen regio sl·lvatica] hat WAHLENBERG versucht ; sie lässt sich aber nicht aufrechterhalt- en. Viel verwendbarer - auch für die Pflanzengeo
graphie - ist die Einteilung von Nordschweden in geog-raphische Längen
zonen, die HöG
BOM(1906) durchgeführt hat. Er unterscheidet von der bottnischen Küste landeinwärts folgende Läng-enzonen :
1 . Die Küsten- und Schärenzone.
2. Die Zone der Fluss- und Meeresal.>lagerungen.
3. Die Zone der moränenbedeckten Waldberge ( » rnoriinliderna ») und der grossen Moore.
4. Die Silurzone.
5. Die Zone des Gebirges und der grossen Seenketten.
Die Zonen 1 und 2 liegen u n t e r der höchsten marinen Grenze, d. h.
sie waren am Anfang der postglazialen Zeit vom Meer bedeckt. Die oberen Teile der Berge sind deshalb vom Moränenmaterial mehr oder weniger voll
ständig kahlgespült und mit Felsbodenkiefernwäldern (vgl. unten S. 20) be
wachsen ; erst an ihrem Fusse findet man das gröbere und in den grösseren Tälern das feinere Moränenmaterial wieder abgelagert. In der Zone 3 da
g·egen sind die Berge vollständig mit unverändertem Moränenmaterial be
deckt und Felsböden sind sehr selten. Eine eigentliche Silurzone ist nur
im Süden (Jämtland) ausgebildet.
II.
Die südliche Nadelwaldregion (oder Eichen-Nadelwaldregion) .Diese Region nimmt den grössten Teil von Südschweden ( südlich der Eichengrenze ) , die Südwestecke von Finnland und den Hauptteil des süd
lich-südwestlichen Küstenstreifens N orweg·ens - d. h. den H auptteil des mitteleuropäischen Florengebietes Skandinaviens, vgl. Taf. 1 - ein. Sie bildet den nordwestlichsten Teil der grossen zentraleuropäischen Übergangs
region, die in Russland längs der Linie Leningrad-Kasan die nördliche Nadelwaldregion ablöst und sich na,ch Westen bis an die ozeanische Grenze der Nadelbäume erstreckt. Charakteristisch für diese Region ist das Alter
nieren von Nadelwäldern und edlen Laubwäldern, von denen die letzter
wähnten die besseren Standorte einnehmen. In den südlicheren Teilen der Region überwiegen vielfach die Laubwälder, so dass man an vielen Stellen die Region eher als eine Laubwaldregion denn als eine Nadelwaldregion bezeichnen möchte. In Skandinavien ist, wenn m an von einzelnen edaphisch extrem günstigen Gebieten absieht, das Gegenteil der Fall.
In der Vegetation dieser Region spielen die folgenden Formationen eine Rolle :
1 . Die Nadelw älder.
Die Nadelwälder dieser Region bestehen im wesentlichen aus den
selben Assoziationen wie die der nördlichen Nadel waldregion. Nur kommen die Hochstaudenfichtenwälder hier kaum vor, und die flechtenreichen Kiefern
wälder sind viel seltener als im Norden. Von N adelwaldassoziationen, die aus dem nordschwedischen Nadelwaidgebiet noch nicht beschrieben sind, im südlichen aber eine grosse Rolle spielen, seien namentlich die feldschicht
lo�en Hylocomium - reichen Fichten- und Kiefernwälder genannt, die eine Bo
denschicht aus schwellenden Teppichen von Hylocomium parietinum, H. prolife
rum und H. triquetn-tm haben ( Beispiele bei BRENNER 1 9 2 1 , S. 55-57). A uch der Oxalis acetosella - Fichtenwald, ein Wiesenwaldtypus, der an der Grenze gegen die Heidewälder steht, spielt hier gelegentlich eine recht grosse Rolle.
Wirkliche Urwälder sind in dieser Region äusserst selten ; Taf. 8 zeigt einen Fichtenurwald . aus der Gegend von U psala. Betreffs der speziellen Kalkfazies der südlichen Nadel waldregion, die wir auf Gotland entwickelt finden und die eine Reihe von ganz eigenartigen Kiefernwaldassoziationen darunter mehrere vom Wiesentypus - aufzuweisen hat, vgl. Du RrETZ 1 925 a. . Betreffs der Nadelwälder der Waldhochmoore vgl. unten.
Ein ausserordentlich charakteristischer Nadelwaldtypus der felsigen
Küstengebiete von Südschweden ist der Felsbodenkiefernwald. Er ist keine
einheitliche Assoziation, sondern ein Komplex aus den verschiedensten
Assoziationen, der auf den vom Landeis glatt geschliffenen Granitfelsböden
entwickelt ist. Verschiedene Zwergstrauchkiefernwaldassoziationen und kleine Moore in den tieferen Partieen zwischen den Felskuppen alternieren mit kleinen Flecken von CalZuna-Heiden, Grasheiden
(DeschamlJ.'n:af/ex1,�;osa- und A,qrostis
ca ni
na
-Heiden), reinen Cladon ia-Heiden und verschiedenen epili
tischen Flechtenassoziationen (vgl. Taf.
9und 1 0) . Derselbe Komplex spielt auch an der nordschwedischen Küste unterhalb der höchsten marinen Grenze eine g-rosse Rolle ; er ist aber dort n och nicht ni:Lher studiert worden.
2.
Die Laubwälder.Die Laubwälder spielen in dieser Region eine grössere Rolle als i n der vorigen. Während grosse Gebiete, namentlich die Oligotrophengebiete (vgl. oben S. 7) der Landhöhe von Smäland, recht arm an Laubwäldern sind, finden wir, dass die ostschwedischen Küstengebiete und die Umge
hungen der grossen Binnenseen sowie der norwegische Küstenstreifen an edlen Laubwäldern umso reicher sind. Diese nehmen vorwiegend die besten Moränen- und Tonböden ein, während auf den Felsböden und den ärmeren Moränenböden immer die Nadelwälder herrschen. In den reicheren Gebieten (z. B. im Mälartal und längs der Küste von U ppland) kön n en Laubwälder lokal vollkommen dominieren ; sobald man aber einen Felsboden findet, hat man auch schon einen Kiefernwald da im Gegensatz zu der wirklichen Laubwaldregion , in der auch die Felsböden mit Laubwäldern bewachsen sind). Ohne Zweifel haben die Laubwälder früher grössere Areale bedeckt ; gerade die Laubw aldböden wurden aber von der Kultur zuerst in Anspruch genommen (vgl.
SERNAN D E R 1 924,1 925) .
Aber auch die übriggebliebenen Laubwälder dieser Region sind von der Kultur mehr oder weniger stark verändert w orden. Die dürftig·eren Typen sind grösstenteils in sog. » Björkhagar » (stark beweidete und lichte Birkenwälder mit einer mageren, grasreichen Feldschicht) verwandelt worden .
1Die edleren Laubwälder dagegen sind vielfach in sog. » Laubwiesen » , park
ähnliche Komplexe von Wiesenlaubwald und offener Wiese, übergegangen (vgl. Taf. 1 1) . Namentlich in den kalkreichen Gebieten von Ostschweden (z. B. den Küstengebieten von U ppland, Öland und Gotland) sind diese Laubwiesen sehr schön ausgebildet ; ihre Blütenpracht ist viel grösser als die der geschlossenen Wiesenlaubwälder ( vgl. die klassische Monographie von
HE SSELMAN1 904 sowie
PALlllGREN1 9 1 5- 1 9 1 7) . Die Laubwaldinseln der Laubwiesen bestehen ebensowie die zusammenhängenden Wiesenlaub
wälder (vgl. Taf. 1 2 und 1 3) hauptsächlich aus Wäldern vom AnemonP
nemo7·
o
sa
-Typus, d. h. ihr erster Frühjahrsaspekt zeigt dominierende A nP-
1no n
e hepatica,ihr zweiter dominierende Anemone nemorosa und ihr Sommer
aspekt verschiedene gemischte Kräuter und Gräser. Die Waldschicht be-
1 V gl. die schönen Bilder von
"Bjiirkhagar"
und Laubwiesen hei SETINANDER 1 9 2 5 .steht in den kalkreichen Gebieten g·ewöhnlich aus einer Mischung von
Fraxinus excels/or, Ulrnus scab1·a
(auf Öland und Gotland auch U.
carnpestr
i
s), Qttercus pedunc·ulata, Tüia cordata, Acer platanoides, Populus t'l·ernulaund
Betula alba,in den weniger kalkreichen aus dominierender Q
uer
cus ped1-�;nculata(vgl. D u R
IE
TZ 1 925 a, S. 10). Oft ist eine wohl ausgebildete
Gebüschschicht aus
Orataegusoder O
or
ylusvorhanden.
Eichenwälder vom Zwergstrauchtypus (
Vacciniurn rnyrtillus -Eichen
wälder) kommen in den kalkarmen Gebieten Südschwedens vor. In den Grenzgebieten gegen die südschwedische Eichen-Buchenwaldreg·ion spielen auch Buchenwälder eine mehr o der weniger hervorragende Rolle. Diesseits von der Nadelwaidgrenze g·ehören sie meistens den dürftigsten Typen an, d . h. teils dem nackten , feldschichtlosen Typus (mit einem fast vegetationslosen Boden) un d teils dem nackten Vacciniwrn
rnyrti
llus-oder
Descharnpsiafiexuosa Typus (vgl. betreffs dieser Typen D u RIETZ 1 923 c, S . 6, 1 924, S . 36), sel
tener einem m ageren
Anemon
e nernorosa -Typus .
Alnus glutinosa -
Wälder kommen in der ganzen Region als See- und Flussufervegetation sowie in den verschiedenen Waldbrüchen häufig vor.
Sie gehören meistens dem Typus der Paludiherbosa an. Für das atlantische Gebiet Norwegens ist der Va
cci
n iurn rny1·tillus -reiche
Alnus glutinosct Wald charakteristisch, der im Gegensatz zu allen anderen Alnlu.s
glutin
osa Wäldern auf geneigtem, gut drainiertem Boden auftritt.
3.
Die Gebüsche.· .Am Rande der Laubwäldchen oder als ihr Halbkulturprodukt spielen in dieser Region auch Laubgebüsche aus
Prunus spinosa, Orataegus-Arten und vor allem
Oorylus avellanaeine recht grosse Rolle. Natürliche
Oor
ylus
Gebüsche scheinen nur an vereinzelten Stellen, z . B . auf gewissen Kalkfels
böden Ölands, vorzukommen. Im atlantischen Gebiet Westnorwegens dage
gen spielen gauz natürliche vVäldchen von nicht selten g·anz baumförmigem
Om ·ylus
eine nicht geringe Rolle.
4.
Die Heiden un(l Wiesen .Grössere Areale von Z w e r g s t r a u c h h e i d e n, namentlich von verschie
denen Oalluna-Heiden, spielen in dieser Region nur auf den >> Asen » sowie in den subatlantischen südwestlichen Gebieten eine Rolle ; in letzteren Ge
bieten haben sie sich vielfach nach dem Zerstören der Wälder recht stark verbreitet.
G r a s h e i d e n nehmen nur kleinere .Areale ein ; charakteristisch sind die am Übergang zu den Wiesen stehenden » örtbackar» (Krauthänge) in den Eutrophengebieten Südschwedens, die meistens aus verschiedenen arten
reichen
Festu.ca ovina-und
Avena pratensis-.Assoziationen bestehen und in
Ostschweden eine starke Konzentration des kontinentalen Elements aufweisen (vgl. S
TERNER 1 922) . Auf Öland und Gotland spielen derartige Grasheiden eine grosse Rolle .
Grössere Areale von natürlichen W i e s e n kommen nur auf seichten Seeufern vor. Die häufigste Assoziation derartiger Standorte ist die De
schmnpsia cctebpitosa -
Wiese . Für die kalkreichen ostschwedischen Küsten
gebiete sind die oft sehr artenreichen Sesleria-Wiesen charakteristisch, die am schönsten als Uferwiesen ausgebildet sind (vgl.
PA LMGI1,EN1 9 1 5-1 7 , D u R
IETZ1 925 a , S . 37).
5. Die Moore.
Die Moore der südlichen Nadelwaldregion bestehen aus Niedermooren und Hochmooren. Aapamoore fehlen hier vollkommen.
Die N i e d e r m o o r e spielen namentlich in den kalkreicheren Gebieten,
z .
B. in Uppland, auf Öland und Gotland etc . , die Hauptrolle.
Carex rostrata-
und 0. lasiocarpa - Assoziationen, mit verschiedenen Bodenschicht
typen kombiniert, sind auf dem Festlande ihre wichtigsten Konstituenten.
Auf den Kalkmooren von Öland und Gotland findet man ganz besondere Assoziationen, z. B. die
Cladiwn m ariscus -Ass . , die
Schoenus ferrugine,nsund
Schoentts 17/l:gricans -Assoziationen , die
Cw-ex stn'cta -Ass. etc. (vgl. SER
NAN DER 1 894,
LJuNGQursT1 9 14, Du RrETz 1 925 a).
Betreffs der H o c h m o o r e , die namentlich in den subatlantischen Teilen Südschwedens eine sehr grosse Rolle spielen, brauche ich hier nur auf die Kornosse-Monographie Osv
ALD S( 1 923) sowie auf den Exkursions
führer von D
u RrETZund N
ANNFELDT( 1 925) hinzu weisen . Ich möchte hier nur betonen, dass die von Osv
ALDnachgewiesene Grenze zwischen dem westlichen Hochmoortypus (mit Stillstand- tmd Erosionskomplexen, Moor
teichen, Trichtern, vorherrschenden
Sphagnum magella,nicu/m -Assoziationen auf den Bülten etc.) und dem östlichen (mit nur Regenerationskomplexen,
·ohne Teiche und Trichter und mit vorherrschenden Sp
hagnumfttsc·um.,
-Assoziationen auf den Bülten der offenen Hochmoorflächen) recht gut mit der Grenze zwischen dem subatlantischen und dem mittelbaltischen Süd
schweden zusammenfallen dürfte. 1 Ein anderer östlicher Hochmoortypus sind die W a l d h o c h m o o re (vgl. O svALD 1 923, S. 298, Du RIETZ und
NANNFELDT
1 925, S. 1 9-2 1), auf denen namentlich der charakteristische Sphagrtum-reiche Ledum-Kiefernwald eine sehr schöne Ausbildung aufweist.
Während der subborealen Periode waren ohne Zweifel gerade diese Wald
hochmoore bedeutend weiter nach Westen vorgerückt und nahmen viele von den j etzt offenen Hochmoorflächen ein ; die Stubbenschichten in den Hochmooren stammen wahrscheinlich hauptsächlich von solchen Waldhochmooren . Über
�e Hochmoortypen Südskandinaviens vgl. auch Osv.A.LD 1 925,
·S. 1 0 1 - 1 03 .
1 V gl. auch VON POST 1 9 2 3 .
6.
Die Veg·etation der Binnengewässer.Die höhere Vegetation der schwedischen Seen wird S
An1 U E L S S O Nein
gehend behandeln ; ich erspare mir deshalb hier ihre Beschreibung. Pflan
zensoziologische Einzelbeschreibungen südschwedischer Seen haben Ü
AR-L s s o N( 1 902) , O
svALD( 1 923) und BLOMGREN und N
A unr ANN( 1 925) geliefert.
B.
])ie Laubwaldregionen.I.
Die südwestschwedische Eichen-Buchenwaldregion.Während längs der ostschwedischen Küste (mit Ausnahme des lichten äusseren Schärenhofs von Stockholm) die N adelwa.ldregion die äusserste Küste erreicht und nur von einer schmalen Kahlregion umsäumt wird, hört sie an der südlichen und südwestlichen schwedischen Küste schon in einigem Ab
stande von der Küste auf (Taf. 14 a) . Von der südwestlichen Ecke Blekinges bis in das nördlichste Bohuslän findet man deshalb ausserhalb der Nadel
waldregion . eine einen schmalen Küstensaum bildende Laubwaldregion aus edlen Laubwäldern, die g·egen die Nadelwaldregion des Inneren stark kontrastiert (
vgl. D
uRIETZ 1 925 b). Sie bildet den nördlichsten Aus
läufer der grossen westeuropäischen Laubwaldregion, deren Ostgrenze
(
="'\V estgrenze der Kiefer) weiter südlich im grossen und g·anzen mit der Ost
grenze des atlantischen Florengebietes zusammenfällt. Der Grund des Auf
hörens der Nadelwälder liegt ohne Zweifel in dem im Verhältnis zum In
neren und zur Ostküste ausgesprochen maritimen Klima der südlichen und südwestlichen schwedischen Küste. Auch ausserhalb der zusammenhängen
den Nadelwaldregion kann man gelegentlich vereinzelte Kiefern und Fichten finden, deren Aussehen den besten Beweis für die diesen Bäumen un
günstige Natur des Klimas liefert '(Taf. 14 b) . . Auch die in späterer Zeit ge
pflanzten Nadelwälder, welche die Laubwaldregion bedeutend verändert haben, gedeihen nur in sehr geschützten Lagen einigermassen gut.
Die südwestschwedische
·Laubwaldregion gehört zu den am stärksten kultivierten Teilen Skandinaviens, und in grossen Gebieten ist von der ur
sprünglichen Vegetation nicht viel übrig geblieben. Dass di e dominierenden Wälder der ursprünglichen Vegetation in der ganzen Region Eichen- (im
·