IPSW;' .'v
■'■'■ft'"'.
m ^
_ Sg§K PM
r>Sa-f g*
EM
15*23*8* .!v Vt v*-;*»“*
f*5äS JSSB
i-X* raBfc
I-«
-■SSSaK SPaSsnrati
ngSag CeSS ISSeSiMSSsfe 2».
i'
W#
'' lr
m >
%.r®
EHgP;
fp;
g£?s$;
'wf' ;■ Vjf
«gg*
■. "• • ;<
*£gR&E9' y&hi' -i
Y
?jrv |’ v**J
1
i
»5 p&gg
■gfljRicl 9; _
&.._*l_y i 1 v"fH lif0£&
'*§*■•
>4t5B
|W
Svensk Botanisk Svenila'»otuntsku Föreningen
Tidskrift
Program. Svensk Botanisk Tidskrift publicerar ori
ginalarbeten och översiktsartiklar i botanik, främst systematik, floristik, växtgeografi, växtekologi och växtfysiologi. I första hand trycks kortare uppsatser (ej över 16 sidor) av nationellt och nordiskt intresse skrivna på svenska. Tidskriften utkommer sex gånger om året; varje volym (sex häften) omfattar ca 360 sidor.
Ägare. ©Svenska Botaniska Föreningen, Sektionerna för botanik, Naturhistoriska riksmuseet, Box 50007, 104 05 Stockholm. Styrelse: Roland Moberg, Uppsala (ordförande), Margareta Edqvist, Nässjö (vice ordför
ande), Evastina Blomgren, Kungshamn (sekreterare), Göran Lundeberg, Lidingö (kassör), Stefan Ericsson, Umeå (redaktör), Anders Bohlin, Trollhättan, Thomas Karlsson, Enskede, Mats Karström, Vuollerim, Bengt Oldhammer, Orsa, Kjell-Arne Olsson, Kristianstad, Bengt Stridh, Västerås och Ulf Swenson, Uppsala.
Instruktioner till författare finns i första numret av varje årgång och kan även fås från redaktionen.
Redaktör. Stefan Ericsson, Institutionen för eko
logisk botanik, Umeå universitet, 901 87 Umeå. Tel 090-77 84 12, fax 090-786 66 91.
E-post: sbt@ekbot.umu.se
Prenumerationer och enstaka häften beställes hos Britt Snogerup, Botaniska museet, Ö. Vallgatan 18, 223 61 Lund. Tel 046-222 89 65 fm.
E-post: britt.snogerup@sysbot.lu.se Tidskriftens postgiro är 48 79 1 1-0.
Pris 1998 265 kr inom Sverige, 335 inom Norden, 390 kr i övriga Europa och 445 kr utanför Europa;
för privatpersoner inkluderar detta medlemskap i Svenska Botaniska Föreningen. Enstaka häften 50 kr;
äldre volymer 155 kr.
Familjemedlemskap (utan tidskriften) i Svenska Botaniska Föreningen erhålles genom inbetalning av 40 kr på SBTs postgirokonto 48 79 11 -0.
Redaktionen för SBT säljer även annan botanisk litteratur. Beställ från SBT, Botaniska museet, Ö. Vall
gatan 18, 223 61 Lund. Eller ring 046-222 89 65 fm!
Frakt tillkommer på angivna priser.
Förteckning över svenska kärlväxter av Thomas Karlsson 1998 [Svensk Bot. Tidskr. 91 (5)]. Normsättande lista över Sveriges kärlväxter med namn på alla nordiska arter. 320 sidor, pris 150 kr.
Flora över Dal av Per-Arne Andersson 1981. Beskriver kärlväxtfloran i Dalsland. 360 sidor, pris 110 kr. Tillägg i SBT 1984 häfte 2.
Västmanlands flora av Ulf Malmgren 1982. 670 sidor, pris 200 kr.
Atlas över Skånes flora av Henning och Gunnar Weimarck 1985 . 640 sidor, pris 230 kr. Tillägg i SBT 1988 häfte 1.
Ölands kärlväxtflora av Rikard Sterner. Andra upplagan 1986, utgiven av Åke Lundqvist. 400 sidor, pris 260 kr.
Ångermanlands flora av Jan W. Mascher 1990. 720 sidor, pris 250 kr.
Östergötlands flora av Erik Genberg. Andra upplagan 1992, utgiven av Folke Lind. 224 sidor, pris 150 kr.
Härjedalens kärlväxtflora av Bengt Danielsson 1994.
368 sidor, pris 220 kr.
Hallands flora av Kjell Georgson m fl 1997. 798 sidor, pris 285 kr.
Halle- och Hunnebergs flora av Anders Bohlin och Mats Geijer 1989. 184 sidor, pris 80 kr.
Kärlväxtfloran i Amnehärad och Södra Råda av Arne Sjögren 1989. 112 sidor, pris 75 kr.
Floran i Oskarshamns kommun av Åke Riihling 1997.
327 sidor, pris 250 kr.
Träd och buskar i Sverige. En fältflora av Dag Ekholm, Thomas Karlsson och Ebba Werner 1991. 112 sidor, pris 60 kr.
Svenska svampnamn av Nils Lundqvist och Olle Persson 1987. 88 sidor, pris 37:50.
The non-lichenized Pyrenomycetes of Sweden av Ove E. Eriksson 1992. 208 sidor, pris 80 kr.
The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway av Rolf Santesson 1993. 240 sidor, 140 kr.
Skvddsvärda lavar i sydvästra Sverige av Ulf Arup, Stefan Ekman, Ingvar Kämefelt och Jan-Eric Mattsson
1997. 276 sidor, pris 300 kr.
Floravård i jordbrukslandskapet. Skvddsvärda växter 1993. 560 sidor, pris 240 kr.
Generalregister till Svensk Botanisk Tidskrift 1967- 1986. 218 sidor. Pris 62:50.
Nätadresser. Svensk Botanisk Tidskrifts hemsida: http://www.sysbot.lu.se/web/sbt.html Index till Svensk Botanisk Tidskrift 1987-1997: http://ups.fyto.uu.se/fytotek/sbf/indexl.html Svenska Botaniska Föreningens hemsida: http://www-pp.hogia.net/bengt.stridh/SBF/SBFhome.html Omslagsbilden: Bokar med rik lavpåväxt i Mattarps bokdunge i norra Småland. Beståndets historia
beskrivs i en artikel i detta häfte. - Foto Leif Björkman 23 maj 1996.
Växtbiologi - nu och för hundra år sedan
HÅKAN RYDIN och INGVAR BACKÉUS
Rydin, H. & Backéus, I. 1998: Växtbiologi - nu och för hundra år sedan.[Plant biology - today and one hundred years ago.] Svensk Bot. Tidskr. 92\ 1-10. Lund. ISSN 0039-646X.
With the professorship in Plant biology (= plant ecology) founded in 1897, Uppsala University has one of the longest traditions of research in plant ecology in the world. This paper describes briefly the development of research in plant ecology in Uppsala, and gives examples of ongoing research. During the early parts of the century, research was focused on forest ecology and the relationship between morphology and ecology. This was followed by a period with descriptive phytosociology. Current research covers the dynamics of mire vegetation, small scale biodiversity, tropical ecology, ecophysiology, population biology and aquatic ecology.
Hakan Rydin och Ingvar Backéus, Vt 14, S-752 36 Uppsala E-post: hakan.
Växtbiologin i Uppsala fyller hundra år. Det för
anleder oss att ge en liten inblick i aktuell växt- biologisk forskning, och också kort diskutera ämnets utveckling under de hundra år som gått.
Historik
Växtbiologi - en ny syn på botaniken
Professuren i växtbiologi vid Uppsala universitet kom till år 1897 genom en donation från Frans Kempe, VD vid skogsföretaget Mo och Domsjö. I en tid då skogsnäringen blev allt viktigare för landet insåg Kempe värdet av fältstudier av skogarnas växt- biologiska förhållanden, och betonade i donations
brevet deras betydelse för ”åstadkommande af en rationell skogsvård i vårt land” (Anonym 1963).
Den 17 december 1897 utsågs Axel Lundström till den förste professorn i ämnet, och vi kan nu blicka tillbaka på ett fullt sekels forskning i växtbiologi, alltså det vi i dag oftare kallar ” växtekologi” eller
” ekologisk botanik”. För den som är intresserad av ett vidare perspektiv över ekologins utveckling i landet rekommenderas Thomas Söderqvists avhandling The ecologists (1986), varifrån vi också hämtat en del sakuppgifter.
ixtbiologiska institutionen, Uppsala universitet, Villavägen rydin @ vaxtbio. uu.se
Inrättandet av en professur i växtbiologi bröt mot den rådande trenden inom botaniken. Det var den enda professuren som inrättades i Sverige under senare delen av 1800-talet som inte var inspirerad av den ”nya tyska botaniken” (Söderqvist 1986), vars utövare var morfologer och fysiologer som tillbringade sina dagar i laboratoriet.
Ernst Haeckel hette den tyske darwinist som 1866 myntade begreppet ” ekologi” (Söderqvist 1986) för studiet av organismernas relation till den levande och icke-levande miljön. Kring sekelskiftet spreds ordet bland akademiska botanister, inte minst genom dansken Warmings bok Plantesamfund; Grundtrcek af den pkologiske plantegeografi (1895) som över
sattes både till tyska och engelska. Utan tvekan var professuren i växtbiologi en av de första i världen (kanske rentav den allra första) som helt och klart var inriktad på ekologi (McIntosh 1985).
”Ekologi” som beteckning på verksamheten var dock inte att tänka på före sekelskiftet. Däremot är det tydligt hur termerna ”växtbiologi” och ”växt
ekologi” från 1897 och framåt alltmer används paral
lellt. Sernander & Skottsberg (1915) betraktade sålunda termen växtekologi som synonym med växt
biologi. Å andra sidan såg de växtgeografi som en särskild del av botaniken, skild från växtbiologin. I deras ”växtgeografi” inräknades då inte bara läran
om växternas geografiska utbredning utan även läran om växtsamhällena (växtsociologin). De skrev visser
ligen att växtgeografin lika gärna kunde räknas in under växtbiologin, men deras breda definition av växtgeografi har levt kvar i Uppsala och manifest
erade sig bl a i Hugo Sjörs’ lärobok Nordisk växt
geografi (1967, första upplagan 1956).
Den förste professorn, Axel Lundström, var inled
ningsvis mer morfolog än ekolog, men i Darwins anda betonade han hur morfologin hos växter avspeglar anpassningar till den miljö de lever i. Lundström var assistent till Warming då denne upprätthöll en pro
fessur vid Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm under några år i början av 1880-talet (Söderqvist 1986). Han var en av Frans Kempes vapenbröder kring sekelskiftet i den heta diskussionen om ” Norr
landsfrågan” (Sörlin 1984), och han skrev några få skogsekologiska arbeten i Kempes anda.
Polyhistorn Sernander
Axel Lundström efterträddes 1908 av Rutger Ser
nander. Den i flera avseenden radikale Sernander var en frisk fläkt vid universitetet och det ”Växt- biologiska Seminariet” blev känt i vida kretsar (fig 1).
I hans okonventionella seminarier deltog aktivt både doktorer och kandidater och vissa perioder hade man seminarieserier över särskilda teman. På hös
tarna fick varje medlem av seminariet redogöra för resultatet av sommarens fältarbete. Sernander orga
niserade också en mängd exkursioner.
Själv har han betecknats som den siste poly- histom. Han var naturalhistoriker, växtgeograf, sprid- ningsbiolog, kvartärbiolog, naturvårdare och mycket annat. Särskilt viktiga var kanske hans studier över myrars och skogars dynamik. Sernanders studier över stormluckomas betydelse för granskogarnas regeneration har på senare år fått internationell upp
märksamhet i och med att man lyckats återfinna och återanalysera hans provrutor i Fiby urskog (Hytteborn m fl 1991).
Växtsociologen Du Rietz
En rad av Sernanders lärjungar blev växtsociologer trots att han själv hade ett måttligt intresse för denna del av vetenskapen. Han efterträddes på professuren år 1934 av G. Einar Du Rietz. Denne utvecklade växtsociologin som en beskrivning och klassificering baserad enbart på växtsamhällets artsammansätt
ning. Han ville höja växtsociologin till en egen vetenskap, vilket ledde till att växtbiologin fjärmades från de mer ekologiska frågorna. Till exempel blev 2 Håkan Rydin och Ingvar Backéus
relationerna till markförhållandena av mindre in
tresse, liksom de dynamiska förloppen i naturen.
Strävan att göra växtsamhällen till konkreta enheter ledde så långt bort från ett darwinistiskt tänkande som är möjligt, och det skulle dröja ända in på 1980-talet innan en evolutionär forskning återkom till Växtbio.
Det ska dock framhävas att Du Rietz hade ett stort internationellt anseende för sin sociologiska forskning.
Även om vi idag mest ser det deskriptiva och mas
siva datasamlandet i växtsociologin, var Du Rietz i mycket stor utsträckning en teoretiker och metodolog.
Uppsala-skolan tävlade med kontinentala växt
sociologer (personifierad av schweizaren J. Braun- Blanquet) om att få världshegemoni när det gällde ett system för att beskriva och klassificera växtsamhällen.
Man kan säga att Uppsala förlorade den kampen - Shimwell (1971) konstaterade att uppsalabotanis- terna tycktes ha tappat intresset för klassificering. 1 efterskott kan vi nog vara glada för det när vi ser vilken hämmande inverkan växtsociologin fortfarande har på utvecklingen av en funktionell ekologi med experimentella metoder på flera ställen på kontinenten.
Ett intressant, och för Du Rietz’ del något av
vikande arbete var hans detaljerade och sinnrika genomgång av växternas livsformer (Du Rietz 1931).
Verket citeras förvånansvärt ofta i modern litteratur, och hade kunnat bli ett fundament till en modern forskning i växters livshistoria om det avslutats. Han gav bara ut del 1, och den slutar en smula dråpligt mitt i ett stycke - ” to be continued” !
Under 40-, 50- och 60-talen var det flera forskare som vidgade vyerna utöver den sociologiska klassifi
ceringen genom att betona vegetationens dynamik och koppling till omvärldsfaktorer. Mats Wasrn ägnade sitt liv åt marina alger, främst i Östersjön, och har funnit att distinkta växtsociologiska enheter inte kan urskiljas i algvegetationen. Hans avhandling (Waern 1952) är därför till större delen autekologisk. Tore Arnborgs (1945) skogsstyper klassificerar vegeta
tion, men med stark betoning av miljöfaktorer och tillämpad aspekt. Begreppet skogstyp härstammar från den finske skogsforskaren Cajander (1909). Det bryter i ett viktigt avseende påtagligt mot växtsocio
logiska grundprinciper: helt skilda vegetationtyper som utbildas på en och samma plats under en skoglig rotationsperiod hör till samma skogstyp men till olika växtsociologiska enheter. Bengt Pettersson studerade ”dynamik och konstans” i gotländska ängen (1958). Han bröt mot Du Rietz-traditionen även på det sättet att han ägnade sig åt en naturtyp som var starkt präglad av människan. Vid samma tid
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
J ä
.
Fig 1. Växtbiologiska seminariet vid dess tjugoårsjubileum den 13 december 1929. Rutger Sernander står vid tavlan.
Hugo Osvald har just föreläst om myrtyper och myrars utveckling. Vid mötet närvarade också universitetets rektor, professor Östen Undén (sedermera utrikesminister) som dock inte syns på bilden. Seminariet sammanträder ännu i dag i samma lokal. Enligt noteringarna finns på bilden vid främre bordets vänsta sida (räknat från tavlan): Osvald, Örtendahl, Gislén, Arwidsson, fröken Banck och fröken Sernander. Vid dess högra sida: Fru Du Rietz, Du Rietz, Karlgren, Bruun, Hylander, Julin och Sandberg. Vid bortre bordets vänstra sida: Fru Sernander, Dahlgren, Nannfeldt, Björkman och Ridelius. Vid dess högra sida: Borgman, ? (pannan), en tidningsman, Malmström (stående) och Carl Larsson. - Foto från Växtbiologiska institutionens arkiv.
Rutger Sernander (at the blackboard) chairing the 20th anniversary of the ”Seminar in Plant Biology” in 1929. Hugo Osvald (left) gave a lecture on mire types.
studerade också Eliel Steen (1958) dynamiken i kulturlandskapet. Erik Skye (1968) gjorde en inter
nationellt uppmärksammad studie av hur luftföroren
ingar påverkade lavar i Stockholm, och återknöt därmed till Sernanders (1926) tidiga beskrivningar om lavdöd i storstäderna.
Hugo Sjörs - miljöfaktorer och processer
Du Rietz’ efterträdare Hugo Sjörs är kanske det starkaste exemplet på en forskare som vände sig bort från den stagnerande, rent deskriptiva växtsociologin och därmed la grunden för en mer processorienterad
ekologi. Hans avhandling om myrar i Bergslagen är fundamentet till en ekologisk terminologi och ett betraktelsesätt där växtsamhället inte är oberoende av miljöfaktorer. Hydrologiska och kemiska förhål
landen styr vegetationens sammansättning, men växterna påverkar även dessa förhållanden i andra riktningen. Sjörs’ förståelse för de ekologiska pro
cesserna och relationer mellan växter och miljön i myrmarker har, trots att hans huvudarbete (Sjörs 1948) skrevs på svenska, vunnit stor spridning, inte minst bland brittiska, amerikanska och kanadensiska forskare. Sjörs vidareutvecklade också Tuomikoskis (1942) tankar om variation i myrvegetationen utmed
4 Håkan Rydin och Ingvar Backéus SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) flerdimensionella gradienter. Detta kan sägas före
båda föreställningen om den mångdimensionella nischen och de moderna ordinationsmetodemas mång
dimensionella rum.
Förändringar har dock sällan skett med hast på Växtbio: Långt in på 70-talet var en stor del av avhandlingarna detaljerade deskriptiva monografiska studier av vegetation, visserligen med en allt starkare koppling till omvärldsfaktorer. Sjörs skrev upp
satser om ekosystem redan i början av 50-talet, men något större inflytande hade inte denna ekologiska strömning på Växtbios forskning. Institutionens del
tagande i det Internationella Biologiska Programmet (IBP) var dock en senkommen koppling som ledde till ettparproduktionsekologiska avhandlingar (Hytte- born 1975, Persson 1975).
Den internationella trenden mot populationsbio- logiska studier från senare delen av 70-talet inspi
rerades starkt av John Harpers bok Population biology of plants (1977). På Växtbio kom detta bl a att repre
senteras av undertecknades avhandlingar om myr
växters tillväxt studerade med populationsbaserade metoder (Backéus 1985), respektive konkurrens och nischrelationer bland vitmossor Sphagnum (Rydin
1985a).
van der Maarel inför matematiska analysmetoder När holländaren Eddy van der Maarel tillträde som professor 1980 hade det kunnat bli en sentida kollision mellan den skandinaviska och kontinentala växt- sociologiska traditionen, men han representerar en dynamisk ekologi och en analys av växtsamhällen som baseras på moderna datorbaserade matematiska metoder snarare än att vara nedtyngd av traditioner.
Den största effekten av van der Maarels ryktbarhet inom detta fält var att institutionen fick ett starkt internationellt uppsving med ett ständigt inflöde av gästforskare och doktorander från hela världen.
Fig 3. Övre: När kvävegödsel sprids i ytan ökar vit
mossans Sphagnum tillväxt (högra stapeln), men då det sprids vid rundsileshårets Drosera rotundifolia rötter blir det endast en svag längdtillväxt hos Sphagnum (mellersta stapeln). Mitten: Sileshåret tvingas öka sin längdtillväxt för att följa med vitmossans tillväxt (högra kolumnen).
Nedre: Som ett resultat av den ökade längdtillväxten hos sileshåret blir skotten tanigare (lägre vikt per stamlängd).
Figuren visar medelvärden med medelfel. Omritad efter Svensson (1995, då vid Lunds universitet).
r
.■■-.Si
Fig 2. Tuva av rostvitmossa Sphagnum fuscum som håller sig fuktig trots en lång torkperiod. Några insprängda skott av flaggvitmossa S. balticum har börjat torka ut, men de får viss fuktighet genom att växa i närheten av S. fuscum.
De håller sig fuktigare än enartsfläckar av S. balticum i höljor.
Hummock of Sphagnum fuscum which remains moist despite a long drought. Single shoots of S. balticum grow
ing through the hummock recieve some moisture by means of lateral transport and are less affected by the drought than shoots in single-species stands growing in hollows.
0,2 r
Drosera Sphagnum Gödsling
T'.if vi
wmm mmm
\fS%.
Fig 4. Hugo Sjörs (till höger) undersökte Skattlösbergs stormosse på 40-talet, och studien upprepas nu av Urban Gunnarsson (mitten). Sebastian Sundberg (till vänster) studerar vitmossors reproduktionsbiologi.
Field work at Skattlösbergs stormosse, the mire where Hugo Sjörs (right) carried out his now classical studies in the 1940s.
102 avhandlingar på ett sekel
Som avslutning av den historiska exposén konstaterar vi att 102 avhandlingar lagts fram inom växtbiologi / ekologisk botanik (december 1997). Den första kvinnan disputerade i växtbiologi 1957 (Maj-Britt Florin). Under perioden 1980-1997 har 40 doktors
avhandlingar lagts fram av forskare från ett dussin länder, därav 15 av kvinnliga forskare.
Forskningen idag
Från att tidigare ha varit en helt individuell syssel
sättning är forskningen idag koncentrerad till några forskargrupper, även om gränserna dem emellan är diffusa och samverkan är viktig. Vi ger här några exempel på pågående forskning (en mer fullödig katalog kan den som har tillgång till internet hitta via Uppsala universitets hemsida http:// www.uu.se).
Myrväxters ekologi
I det här projektet försöker vi förstå ekologiska processer på myrmarker. Framför allt koncentrerar vi oss på mossar (ombrotrofa myrar), alltså sådana myrar där nederbörden är den enda källan till näring och vatten. Mossarna byggs upp av vitmossor, där tuvorna domineras av rostvitmossa Sphagnum fuscum eller rubinvitmossa S. rubellum, medan de lägre liggande höljorna karaktäriseras av flaggvitmossa S. balticum, ullvitmossa S. tenellum, flytvitmossa S. cuspidatum eller rufsvitmossa S. majus. I projekten är bl a Håkan Rydin och Brita Svensson inblandade.
De olika vitmossarternas morfologi avgör om de kan växa på tuvor eller i hölj or. De tu vbildande arterna växer ju på en högre nivå ovan vattenytan, men håller sig fuktiga genom att deras vattentransport är så effektiv. De har ett externt kapillärt nätverk mellan bladen och mellan grenarna, och dessutom ger deras täta växtsätt en mindre avdunstning än hos
6 Håkan Rydin och Ingvar Backéus SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Tabell 1. Förändring i artrikedom och pH på Skattlösbergs
stormosse 1945-1995. Myrytan indelades i sammanlagt 717 10 x 10 m rutor, och förändringen i artantal registre
rades i varje ruta. pH-forändringen mättes i 247 provpunkter (U. Gunnarsson, opublicerade data).
Antal rutor eller provpunkter med:
minskning ingen ändring ökning
Kärlväxtarter 250 248 219
Mossarter 141 464 112
Totalt artantal 290 195 232
pH-värde 70 1551 22
I) ” ingen ändring” betyder här att förändringen var maxi
malt 0,3 pH-enheter
höljearterna. Paradoxalt nog är det så att höljorna torkar ut oftare än tuvorna under en regnfattig sommar (Rydin 1985b). Vid experiment har det visat sig att om man flyttar en höljemossa (t ex S. balticum) till tuvan kommer den att dö på grund av uttorkning. En tu vmossa (t ex S. fuscum) överlever mycket väl om man flyttar den till höljan och kan t o m expandera förutsatt att det inte är en alltför blöt hölja.
Även om det naturligtvis kan förekomma konkur
rens mellan tuv- och höljearter, finns det ett positivt samspel som är mer uppenbart. Höljearten S. balticum kan växa högt upp på tuvan, men bara om den omges av en tät matta av S. fuscum som hjälper till med vattenförsörjningen. Höljearten har en inneboende högre tillväxtförmåga, men om den gynnas så mycket att dess tillväxt blir väsentligt högre än tuvartens kommer den att förlora den nödvändiga kontakten med tuvarten och genast torka ut. Systemet blir på så sätt stabiliserat (fig 2; Rydin 1985b).
Vitmossorna utgör kärl växternas substrat, men de är också konkurrenter om myrens knappa närings
tillgång. Brita Svensson har studerat relationen mellan S. fuscum och det insektsfångande rundsileshåret Drosera rotundifolia. Varje år bildar sileshåret en bladrosett och stammen måste ha sådan längdtillväxt att inte vitmossorna växer över och kväver rosetten.
Man kan säga att vitmossans längdtillväxt styr hur mycket kärlväxterna måste tillväxa för att hålla sig i ytan. De här relationerna kan man studera genom att kvävegödsla dels i rotzonen (så att sileshåret kan ta upp kvävet), dels i ytan (där vitmossan tar upp).
Det visar sig då att när man gödslar mossan ökar dess längdtillväxt. Sekundärt tvingas då sileshåret öka sin längdtillväxt för att överleva, men eftersom de inte får mer näring blir de tanigare, och fortsätter
processen kommer de inte att kunna hålla jämna steg med mossan (fig 3; Svensson 1995).
Eftersom myrar är näringsfattiga och dåligt buffrade kan man tänka sig att de är känsliga för kvävenedfall och försurande nederbörd. Hugo Sjörs’ (1948) nog
granna kartering av växters förekomst på Skattlös
bergs stormosse i Dalarna ger en möjlighet att idag se hur en myrs vegetation har förändrats under de senaste decennierna (fig 4). Urban Gunnarssons åter- inventering visar att pH-värdet i myrvattnet har sjunkit mer än 0,3 enheter i 70 av 247 provpunkter på myren, och i några fall så mycket som 1,5 pH-enheter.
Han har också kunnat konstatera att ganska många arter minskat (tabell 1), framför allt arter som ofta växer på myrar med lite högre pH. Även om denna del av landet har ganska låga nivåer av luftföroren
ingar tycks alltså försurningen ha haft en effekt på vegetationen. Däremot kan vi inte lika lätt peka på någon effekt av kvävenedfallet.
Artdiversitet på Ölands alvar
Att förstå och förklara biodiversitet är idag en av ekologins huvudfrågor. Det är både en fråga där samhällets krav på ekologisk kunskap är stor, och en fråga som den teoretiska ekologin har stort intresse i.
Det vanliga uttrycket för biodiversitet är antal arter, vilket är något som kan studeras i olika skalor (tabell 2). Kalkrika gräsmarker är med europeiska mått mycket artrika växtsamhällen. Den höga artdiversi- teten kan förstås i ett evolutionärt-kontinentalt pers
pektiv genom att sådana marker har haft stor utbred
ning. I lokalt perspektiv gynnas artdiversiteten bl a av att det ofta inte finns någon växt som konkurrens
mässigt dominerar. Betesdjur bidrar med markstör
ningar som gynnar fröetablering.
I ett forskningsprojekt på Ölands alvar studerar Eddy van der Maarel och hans forskargrupp art- diversitetens finaste nivå. 1 denna artrika miljö kan det finnas mer än 25 kärlväxtarter pa en dm . Dyna
miken i diversiteten är påtaglig - i genomsnitt hade varje ruta mellan 12 och 16 arter vid de årliga analyserna 1986-1991, men det kumulativa antalet arter som någon gång under dessa år funnits i en ruta är 24! Arterna dör ut lokalt, men återetablerar sig genom fröetablering eller vegetativ spridning, och van der Maarel har beskrivit processen som en karusell där växtarterna ramlar av och hoppar på de olika markfläckarna mellan åren (fig 5; van der Maarel &
Sykes 1993).
Tabell 2. Man måste använda olika rums- och tidsperspektiv för att förstå artrikedom i ett växtsamhälle. Den evolutionära tidsskalan behövs för att förstå makroevolution och artbildning. Den historiska tidsskalan föklarar utvecklingen som orsakas av klimatförändringar och invandring efter senaste istiden. Den ekologiska tidsskalan är relaterad till arternas livslängd. Efter Bengtsson m fl 1994.
Exempel på processer Rums- och tidsskala
Diversitet stor i miljötyper som haft lång tid och stor utbredning för evolution
Kontinental, evolutionär
Invandring efter istiden Kontinental, historisk
Diversitet främjas av närhet mellan populationer genom att lokalt utdöende kan kompenseras av immigration (metapopulationsdynamik)
Mellan samhällen, ekologisk
Nischdifferentiering ökar diversitet genom att konkurrens undviks (olikheter i näringskrav, fenologi, morfologi etc)
Inom samhället, ekologisk Mutualism möjliggör samexistens
Bete hindrar storvuxna arter att dominera
Tramp och andra störningar möjliggör fröetablering Heterogenitet i markförhållanden gynnar arter med
olika miljökrav
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1986-91
Fig 5. Rörligheten hos käringtand Lotus corniculatus på Ölands alvar kan beskrivas med ” karusellmodellen”. Figu
ren visar förekomsten i 40 rutor på vardera 1 dm2 under åren 1986-1991. Under ett visst år hittar man käringtand i genomsnitt i 16 rutor, men under hela perioden har arten någon gång funnits i 32 rutor. Omritad efter van der Maarei & Sykes 1993.
Tropisk ekologi
Under de senaste tjugo åren har Växtbio också haft en forskargrupp som ägnat sig åt tropisk ekologi.
Framför allt sysslar vi med beskrivningar av afri
kansk vegetation, påverkan av bete och restaurering av överutnyttjade ekosystem. Forskningen leds av Ingvar Backéus.
I ett projekt studerar vi bergssluttningar i Wello- provinsen i norra Etiopien i samarbete med forskare från Addis Abeba. I detta område har stora skogs
områden ödelagts genom vedtäkt och hårt betes
tryck under lång tid. Förbrukningen av resurser i kombination med ökat befolkningstryck har resul
terat i en kritisk försörjningssituation, och i en rad biståndsprojekt har man försökt återfå ett produktivt ekosystem på bergssluttningarna. Vi studerar bl a åter- växten i betesskyddade ytor och fröbankens betydelse för regenerationen. Vi gör också en studie över det vilda olivträdet Olea europaea ssp. cuspidata som är ett ekologiskt viktigt träd i de kvarlämnade skogs- resterna.
Det andra projektet är ett stort samarbetsprojekt med en rad forskare från skilda discipliner vid uni
versitetet i Dar es Salaam. Forskningen rör mark- vårdsproblematiken i det svårt nedgångna Kondoa- distriktet i centrala Tanzania. Ett område på ungefär 1 300 km2 avstängdes från allt bete för tjugo år sedan. Liksom i Etiopien följer vi vegetations- förändringarna och relationen mellan vegetation och fröbank i marken.
8 Håkan Rydin och Ingvar Backéus SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) En stor del av södra Afrika, med nordgräns ungefär
i Kondoa täcks av parksavann, dvs gräsdominerad vegetation med spridda eller relativt tätt stående träd. Ett av de viktigaste av dessa träd kallas miombo (Brachystegia). Trots att dessa träd är ekologiskt mycket viktiga är inte mycket känt om deras ekologi.
Vi har därför inlett en studie i Kondoa för att lära oss mer om miombons levnadskrav med särskild betoning på återväxten.
Växters näringsanvändning
Staffan Karlsson leder en ekofysiologisk forskar
grupp som har sina experiment förlagda till Kungliga Vetenskapsakademiens forskningsstation i Abisko.
Framför allt studeras växters näringsutnyttjande. De flesta vilda växter lever under näringsfattiga förhål
landen. Ju näringsfattigare miljö desto viktigare är det att växten använder sina näringsresurser väl. Ett sätt att studera näringsanvändningsstrategin hos växter är att analysera hur effektivt näringen används. Den så kallade näringsanvändningseffektiviteten (”nutrient use efficiency”, Berendse & Aerts 1987) bestäms av två egenskaper hos växten: 1. näringsprodukti-
s 90 -
Uppehållstid (år)
Fig 6. Relationen mellan produktivitet per gram kväve och kvävets uppehållstid i växten för några kärlväxtarter:
A dvärgbjörk Betula nana; A Blåbär Vacciniummyrtillus\
O odon V. uliginosum\ ♦ lingon V. vitis-idaea;
□ rosling Andromeda polifolia\ • nordkråkbär Empe- trum nigrum ssp. hermaphroditum; ■ lapprör Calam- agrostis lapponica; • kruståtel Deschampsiaflexuosa;
+ hässlebrodd Milium effusum\ 0>mjölke Epilobium angustifolium\ X midsommarblomster Geranium sylva- ticum; * hjortron Rubus chamaemorus', V stenbär R.
saxatilis; V lundarv Stellaria nemorum. - Omritad efter Eckstein & Karlsson (1997).
viteten dvs biomassaproduktionen per enhet av ett näringsämne (t ex kväve) som finns i växten, och 2. hur länge växten förmår behålla och använda näringsämnet innan det förloras igen. De viktigaste orsakerna till att näringsämnen förloras är bladfäll
ning, rotomsättning och fröproduktion.
Den perfekta växten borde ha en hög närings- produktivitet och samtidigt kunna behålla närings
ämnet under en lång period. En sådan växt skulle få en mycket hög näringsanvändningseffektivitet. I verkligheten visar det sig att dessa två egenskaper inte går att kombinera. Det finns en kostnad för en högproduktivitet-parallellt med att produktiviteten ökar så minskar den tid som en enhet kväve finns kvar i växten (fig 6; Eckstein & Karlsson 1997).
Växter från näringsfattiga miljöer har inte en högre näringsanvändningseffektivitet än växter från mer näringsrika miljöer. I stället specialiserar de sig på att behålla näringen så länge som möjligt på bekost
nad av produktiviteten, t ex genom att som lingon Vaccinium vitis-idaea behålla bladen över vintern.
Växter från näringsrika miljöer prioriterar i stället produktiviteten.
),2 0,4 0,6 0,8 1,0
Andel skadade individerFig 7. Effekter av snigelskador på populationstillväxten hos vårärt Lathyrus vernus. Oskadade och skadade indi
vider följdes under fyra säsonger. Beräkningarna av popu- lationstillväxttakten (X) gjordes genom att det insamlade demografiska materialet analyserades med hjälp av över- gångsmatrismodeller. Genom att ge värden för oskadade respektive skadade olika vikt kunde populationstillväxt- takten uppskattas vid olika skadeintensiteter. - Om
ritad efter Ehrlén (1995, då vid Stockholm universitet).
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Växters livscykler
En av de centrala frågorna inom ekologin är att förklara arters utbredning och abundans. I ett grund- vetenskapligt perspektiv handlar det om att bedöma hur viktiga olika miljöfaktorer är för att förklara utbredningsmönster. Inom naturvården gäller det ofta att identifiera de faktorer som orsakar minsk
ningar och utdöenden av arter. I många fall vet vi att det finns olika faktorer (t ex ljus, pH, kväve eller bete) som kan påverka växter, och att denna påverkan kan ske i många olika delar av livscykeln (frögro- ning, groddplantsöverlevnad, tillväxt, blomning, frö
sättning etc). Vad vi dock mycket sällan vet är hur mycket olika miljöfaktorer påverkar en art eller hur viktiga händelser i olika delar av livscykeln är. Detta gör det mycket svårt att jämföra t ex effekter av pH på frögroning med effekter av ljustillgång på frösättning.
För långlivade arter är det ofta omöjligt att följa individer över hela deras livscykel. För att kunna dra kvantitativa slutsatser om långlivade arter utifrån studier som löper över några få år är det därför nödvändigt att modellera de långsiktiga effekterna (fig 7). Inom projekt ”Populationsmodeller som ett redskap i naturvården” försöker Johan Ehrlén och hans medarbetare identifiera de miljöfaktorer som har störst betydelse för den långsiktiga överlev
naden av tre arter: Maj viva Primula farinosa, gull
viva P. veris och sårläka Sanicula europaea. För de båda vivorna är målsättningen att kvantifiera bety
delsen av skillnader i brukningsmetoder som slätter, bete och olika stadier av igenväxning. För sårläka
1943 1996
0 2 4 I 6
Q.
.2. 8 Q
10 12 14
100 0 100 Täckningsgrad (%)
Fig 8. Täckningsgrad av blåstång Fucus vesiculosus vid olika djup på en lokal vid Öregrund. Undersökningen 1943 gjordes av Mats Wrern. Omritad efter Eriksson 1996.
koncentreras intresset på betydelsen av olika former av skogsbruk och skogsbete. På över 20 lokaler samlar forskarna därför in information om alla delar av livscykeln för dessa arter, och gör också experi
ment i form av klippning och störning av fältskiktet.
Detta omfattande fältmaterial bearbetas bl a med hjälp av övergångsmatriser som förutsäger vad som kommer att hända med populationen på lång sikt, t ex hur populationer på lokaler med olika mark
användning skiljer sig åt ifråga om tillväxttakt (hur mycket de ökar eller minskar). Genom att jämföra resultaten från de olika experimenten får man mer exakt information om vilka faktorer som orsakar sådana skillnader - vilken är t ex den relativa bety
delsen av bete respektive tramp för skillnader i arters rekrytering mellan betade och obetade lokaler? Efter
som information finns för alla delar av livscykeln är det också möjligt att identifiera vilka stadier i livs
cykeln som är viktigast för att förklara skillnader mellan olika miljöer. All denna information utgör en solid grund för att utforma bevarandeåtgärder som är så effektiva som möjligt.
Akvatisk ekologi
Aren 1943-44 undersökte Mats Wtern djupfördel
ningen av makroalger på hårdbottnar i Öregrunds skärgård. Han använde tung dykardräkt och fick syrgas via slang och hade telefonförbindelse med sin båt. Genom hans noggranna beskrivningar av ett antal väldefinierade dykprofiler kunde Pauli Snoeijs och hennes forskargrupp upprepa studien 1996.
Östersjön utgör en mötesplats för marina alger, söt- vattensalger och glacialrelikter. Eftersom många arter lever på gränsen för sin fysiologiska tolerans kan de fungera som känsliga indikatorer på miljöpåverkan.
Sedan 40-talet har näringshalterna i Östersjön fler- faldigats. Detta har lett till ökad primärproduktion och som en följd mer organiskt material och syre
brist.
Blåstång Fucus vesiculosus är en marin art i tidvattenzonen som likt flera andra marina arter finns på djupare vatten i Östersjön än i Atlanten. Vid analysen 1996 fann man att blåstångens djuputbred
ning genomgående var grundare än vid Waems studie på 40-talet (fig 8) och att den på djupare nivåer ersatts av rödalger. Att förändringen hänger samman med eutrofieringen är rätt klart, men exakt vilken miljöfaktor som är avgörande kan man inte säga.
Återblick
När vi ser tillbaka är det tydligt att Kempes donation var ett utslag av stor framsynthet. Idag närmar sig fältekologin och laboratoriebiologin varandra. Vi gör experiment både i fält och i växthus. Kopplingar till fysiologi och genetik blir allt viktigare för att förstå processer i naturen, och intresseinriktningen idag har därför större gemenskap med den verksamhet som Lundström och Sernander bedrev 1897 än med den växtsociologiska forskningen på 1920- och 30- talen.
10 Håkan Rydin och Ingvar Backéus
Tack
Johan Ehrlén, Klemens Eriksson, Staffan Karlsson och Brita Svensson har bidragit med material till uppsatsen.
Citerad litteratur
Anonym 1963: Inbjudan till den offentliga högtidlighet vid vilken professorn i växtbiologi Hugo Sjörs installeras i sitt ämbete. Acta Univ. Ups. B. Inbjudningar. 8: 1-25.
Arnborg, T. 1945: Det nordsvenska skogstypsschemat.
Stockholm.
Backéus, I. 1985: Aboveground production and growth dynamics of vascular bog plants in Central Sweden.
Acta Phytogeogr. Suec. 74.
Berendse, F. & Aerts, R. 1987: Nitrogen-use-efficiency:
a biologically meaningful definition? Funct. Ecol. 1:
293-296.
Bengtsson, J., Fagerström, T. & Rydin, H. 1994: Compe
tition and coexistence in plant communities. Trends Ecol. Evol. 9: 246-250.
Cajander, A. K. 1909: Lieber Waldtypen. Helsingfors.
Du Rietz, G. E. 1931: Life forms of terrestrial flowering plants. I. Acta Phytogeogr. Suec. 3(1).
Eckstein, L. & Karlsson, P. S. 1997: Above ground nut
rient turnover and nutrient use efficiency: variation among habitats, life forms and species in a subarctic environment. Oikos 79: 311-324.
Ehrlén, J. 1995: Demography of the perennial herb Lathyrus vernus: II. Herbivory and population dynamics. J. Ecol.
83: 297-308.
Eriksson, K. 1996: A comparative study of the algal communities in the southern Bothnian Sea during the 1940’s and 1990's, with special attention to the occur
rence of Fucus vesiculosus L. and Sphacelaria arctica Harvey. Examensarbete. Växtbiol. inst., Uppsala univ.
Florin, M.-B. 1957: Insjöstudier i Mellansverige. Mikro
vegetation och pollenregn i vikar av Östersjöbäckenet och insjöar från preboreal tid till nutid. Acta Phyto
geogr. Suec. 38.
Harper, J. L. 1977: Population biology of plants. Academic Press, London.
Hyttebom, H. 1975: Deciduous woodland at Andersby, Eastern Sweden. Above-ground tree and shrub produc
tion. Acta Phytogeogr. Suec. 61.
Hytteborn, H., Qing-Hong, L. & Verwijst, T. 1991. Natural disturbance and gap dynamics in a Swedish boreal spruce forest. I N. Nakagoshi & F. B. Golley (red), Coniferous forest ecology from an international per
spective: 93-108. SPB Academic Publishing, Haag.
McIntosh, R. P. 1985: The background of ecology. Concepts and theory. Cambridge University Press, Cambridge.
Persson, H. 1975: Deciduous woodland at Andersby, Eastern Sweden. Field-layer and below-ground produc
tion. Acta Phytogeogr. Suec. 62.
Pettersson, B. 1958: Dynamik och konstans i Gotlands flora och vegetation. Acta Phytogeogr. Suec. 40.
Rydin, H. 1985a: Coexistence of Sphagnum species in relation to physical environment and competition. Acta Univ. Ups. Abstr. Upps. Diss. Sei. 799.
Rydin, H. 1985b: Effect of water level on desiccation of Sphagnum in relation to surrounding Sphagna. Oikos 45: 374-379.
Sernander, R. 1926: Stockholms natur. Almqvist&Wiksell, Uppsala.
Sernander, R. & Skottsberg, C. 1915: Om studiet av botanik. Handledning för självstudier. Stockholm.
Shimwell, D. W. 1971: The description and classification of vegetation. Sidgwick & Jackson, London.
Sjörs, H. 1948: Myrvegetation i Bergslagen. Acta Phyto
geogr. Suec. 21.
Sjörs, H. 1967: Nordisk växtgeografi. 2 uppl. Bonniers, Stockholm.
Skye, E. 1968: Lichens and air pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stock
holm region. Acta Phytogeogr. Suec. 52.
Steen, E. 1958: Betesgångens inverkan på växtlighet och mark i svenska naturbeten. Akademisk avhandling, Uppsala univ.
Svensson, B. M. 1995: Competition between Sphagnum fuseum and Drosera rotundifolia: a case of ecosystem engineering. Oikos 74: 205-212.
Söderqvist, T. 1986: The ecologists. From merry natura
lists to saviours of the nation. Almqvist & Wiksell, Stockholm.
Sörlin, S. 1984: Norrlandsfrågan. / T. Frängsmyr (red), Paradiset och vildmarken: 265-319. Liber Förlag, Stock
holm.
Tuomikoski, R. 1942: Untersuchungen über die Unter
vegetation der Bruchmoore in Ostfinnland. I. Zur Metho
dik der Pflanzensoziologischen Systematik. Ann. Bot.
Soc. Zool. Bot. Fenn. ’Vanamo’ 17.
van der Maarei, E. & Sykes, M. T. 1993: Small-scale plant species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept. J.
Veg. Sei. 4: 179-188.
Wtern, M. 1952: Rocky-shore algae in the Öregrund ar
chipelago. Acta Phytogeogr. Suec. 30.
Warming, E. 1895: Plantesamfund; Grundtrcek af den ökologiske plantegeografl. Philipsen, Kjpbenhavn.
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
Bokens historia på en nordlig utpostlokal - Mattarps bokdunge på det Småländska höglandet
LEIF BJÖRKMAN
Björkman, L. 1998: Bokens historia på en nordlig utpostlokal - Mattarps bokdunge på det Småländska höglandet. [The history of beech, Fagus sylvatica, at an outlying stand at Mattarp in the Småland Uplands, Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. 91: 11—21. Lund. ISSN 0039-646X.
An outlying stand of beech Fagus sylvatica at Mattaip in northern Småland, S. Sweden, became established at about 400 l4C years before present, as indicated by pollen records. The core taken for pollen analysis originated from a small peatland deposit adjacent to the beech stand. The local establishment coincides with a phase of woodland clearance. Local factors such as disturbance seem to have controlled the establishment at stand-scale at this site. Presumably dispersal factors (and chance) also influenced the exact timing of beech establishment. Regional climate had probably been favourable for beech for a considerable period and cannot be regarded as a direct cause for establishment at this site. Fagus pollen influx values have increased more or less steadily since the time of establishment. It seems likely that the beech stand has continually increased in size, and probably would continue to do so if this was not prevented by human activities. Beech may still be migrating northwards in Sweden. It grows well in its outlying localities, and it seems that present day land-use, not climate, is the limiting factor for further expansion.
Leif Björkman, Lunds universitet, Paleoekologiska laboratoriet, Tornavägen 13, S-223 63 Lund, Sweden. E-post: leif.bjorkman@geol.lu.se
Boken, Fagus sylvatica, har i Sverige en markant sydlig utbredning. Huvuddelen av bokbestånden - och de största sammanhängande bokskogarna - finner man inom den nemorala vegetationszonen.
Boken förekommer också i den sydligaste delen av den boreonemorala zonen, fast då oftast i mindre bestånd med mer eller mindre ren bokskog (Lind
quist 1931, 1959, Hjelmqvist 1940, Lindgren 1970.
SOU 1971).
Bokens utbredningsgräns mot norr är ganska diffus (fig 1) och utgörs av ett 50-100 km brett bälte som löper i nordvästlig till sydostlig riktning över den södra delen av den boreonemorala zonen (t ex SOU 1971). Inom detta bälte avtar bokens frekvens snabbt mot norr. Nära den ”absoluta nordgränsen” före
kommer boken endast på små och långt ifrån var
andra liggande bestånd (utpostbestånd), som ofta kallas bokhult. De nordligast liggande bestånden finner man längs Västkusten i Bohuslän och i inlandet vid Vättern, t ex på Omberg.
Tyvärr är bokens historia på de nordliga utpost
lokalerna dåligt känd, dvs man vet inte med säkerhet när den etablerades och om etableringen var sam
tidig på olika lokaler. Dessutom är det möjligt att en del av utpostbestånden är planterade (Lindquist 1931) - speciellt bestånd som ligger nära större gårdar - eller har uppkommit genom fröspridning från enstaka planterade träd (Hemberg 1918).
I äldre undersökningar över bokens utbredning i Sverige (t ex Nilsson 1902, Lindquist 1931) fram
förs ofta åsikten att utpostbestånden skulle utgöra små rester (relikter) av en tidigare större och mera sammanhängande utbredning. Liknande åsikter har också framförts i äldre pollenanalytisk litteratur (t ex von Post 1924), där man påstått att boken tidigare hade en större utbredning ända upp till Mälardalen.
Boken skulle sedan ha minskat kraftigt i detta område till följd av ett kärvare klimat och genom männi
skans omvandling av landskapet. Det bör dock på
pekas att dessa antaganden ofta baserades på mycket låga bokpollenfrekvenser i lagerföljder som inte alla gånger var speciellt väldaterade. Låga bokpollen
frekvenser kan också bero på långflykt av pollen från större bokskogsområden i söder. Moderna pollen
analyser från södra Sverige ger heller knappast något
12 Leif Björkman SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
ö Utpostbestånd med bok { ■ 1 Boreal vegetation
m
Boreonemoral vegetationm
Nemoral vegetationFig 1. Vegetationszoner, respektive utbredningen av bok Fagus sylvatica och gran Picea abies i södra Sverige enligt Sjörs (1965). Utpostbestånd med bok liksom den studerade lokalen, Mattarps bokdunge, är markerade på kartan.
Vegetation zones and the distribution of beech Fagus sylvatica and Norway spruce Picea abies in southern Sweden according to Sjörs (1965). Outlying beech stands and the studied site, Mattarps bokdunge, are indicated on the map.
stöd för åsikten att boken tidigare skulle haft en större utbredning mot norr.
En annan möjlighet som kan förklara förekomsten av isolerade utpostbestånd med bok är att dessa loka
ler har etablerats relativt nyligen och utgör spridnings
källor varifrån boken sprids ti 11 det omkringliggande landskapet (jämför Björkman 1996b). Boken skulle i så fall fortfarande befinna sig under spridning mot norr. Denna möjlighet har inte diskuterats speciellt ofta i äldre litteratur med undantag av t ex Hemberg (1918).
För att råda bot på oklarheterna om bokens historia i sitt utpostområde utvaldes ett område på det Små
ländska höglandet (liggande i trakten av Nässjö) för en mer ingående studie. Området valdes bl a för att det har ett antal bokhult som troligen inte är plan
terade, och för att det finns ett antal moderna och väldaterade pollendiagram som visar den regionala vegetationsutvecklingen (t ex Lagerås 1996a, 1996b och George L. Jacobson, opublicerat). Utifrån dessa pollendiagram kan man dra slutsatsen att boken inte haft någon större utbredning på det Småländska höglandet under äldre tider (bokpollenfrekvensema är relativt låga under de senaste 1 000-1 500 åren).
Enstaka bokar kan dock ha funnits spridda i skogarna redan tidigare (jämför Lagerås 1996a) men boken spelade i så fall endast en obetydlig roll.
Bokens etablering på en enskild lokal kan tyvärr inte detekteras i regionalt präglade pollendiagram, eftersom de pollen som deponeras i lagerfölder från större sjöar och mossar härstammar från ett relativt stort område. Om man med pollenanalys vill studera vegetationsutvecklingen inom ett speciellt bestånd måste man istället välja en lagerföljd från en liten lokal som ligger i direkt anslutning till det intres
santa beståndet. Pollenanalysen får då en lokal prägel och det blir lättare att studera när en art verkligen etablerades på lokalen. Därför valdes Mattarps bok
dunge (se lokalbeskrivning nedan) som studielokal (fig 1). I nära anslutning till detta bokbestånd finns ett litet kärr som visade sig vara lämpat för en pollenanalytisk undersökning. Boken växer på sina utpostlokaler oftast på väldränerade jordar där torv- marker sällan bildas, vilket gör det svårt att hitta utpostbestånd som kan studeras med ”lokal pollen
analys” .
Målsättningen med studien av Mattarps bokdunge var att beskriva lokalens vegetations- och mark- användningshistoria, och att så exakt som möjligt datera bokens etablering. Dessutom var målsätt
ningen också att studera om bokbeståndet håller på att expandera eller inte. Denna undersökning utfördes som ett delprojekt i ett avhandlingsarbete om bokens och granens historia i södra Sverige (se Björkman 1996b). En utförligare beskrivning av undersök
ningen av Mattarps bokdunge har publicerats av Björkman (1996a). Denna artikel fokuserar endast på den lokala vegetationsutvecklingen under de senaste 2000 åren.
Lokalbeskrivning
Den studerade lokalen är ett litet utpostbestånd med bok vid Mattarp i Bringetofta socken (57° 29’N, 14°
37’0), Nässjö kommun (ca 17 km SSV om Nässjö), i norra Småland. Bokbeståndet kallas vanligen för Mattarps bokdunge och är bara några hektar stort.
Bokdungen kläder den flacka toppen och västslutt- ningen av höjden väster om Mattarps by och ligger på nivån 325-330 m ö h. Den centrala delen av beståndet ligger på en bred avsats väster om högsta punkten (Hjort & Bjelm 1979). Berggrunden på lokalen utgörs av kvartsitisk sandsten tillhörande Almesåkragruppens prekambriska sedimentbergarter (Rodhe 1987). Strax väster om lokalen förekommer diabas. Jordarterna i området domineras av morän, oftast som en sandig-moig typ med stort inslag av lokala bergarter i fingrusfraktionen (Bjelm 1976).
"" * • ifcsäSife w«""1 ~ ~'-
iSwsjpSÄfcSét.1^
pW
*£»&<■
iiik^aHKfeA
••••• :'.
*«?e5
!r5T>*,
Fig 2. Vy från Mattarps by mot SSV visande den studerade bokdungen liggande i ett relativt öppet kulturlandskap. - Foto förf 23.V. 1996.
View from the village Mattarp towards SSW showing the studied beech stand lying in a rather open landscape.
Klimatet i det studerade området är relativt kärvt för att vara i södra Sverige. Vegetationsperiodens längd (uttryckt som antalet dagar med en medel
temperatur överstigande 5°C) överstiger sällan 190 dagar. Antalet dagar med ett snötäcke överstiger ofta 100. Arsmedeltemperaturen är omkring 5-6°C.
Medeltemperaturen för juli ligger mellan 14 och 15°C, och medeltemperturen för januari nära -3°C. Ars- medelnederbörden varierar mellan 700 och 800 mm (Ångström 1974, Raab & Vedin 1995).
Bokdungen och angränsande skogspartier ligger i ett förhållandevis öppet kulturlandskap med både åkrar och betesmarker (fig 2). Föryngringen av bok är god, framför allt i beståndets kantzon och i om
givande skogsbestånd. Boken anses allmänt vara spontan på lokalen, men före denna studie har inga egentliga undersökningar utförts som kan bekräfta eller förkasta detta påstående.
Bokdungen är på intet sätt ostörd av människan.
Eftersom området saknat formellt skydd har denna påverkan kunnat pågå ända in på 1990-talet. Under
sen tid har det förekommit bete åtminstone i vissa delar av bokdungen, vilket flera stängsel vittnar om.
Dessutom har äldre och ” dåliga” träd fällts av mark
ägarna för att användas till ved. Det har också före
kommit att man ” städat” bort nedfallna grenar och träd för att marken skall vara lättframkomlig (en vandringsled - Höglandsleden - passerar nämligen genom bokdungen). Därför finns få döda träd i dungen och knappast någon ved alls på marken (se häftets omslagsbild). Inom bokdungen finns också ytor med fossil åkermark i form av låga rösen (fig 4).
Åldern på dessa är okänd, men de visar att det vid någon tidpunkt förekommit odlingar på delar av de ytor som i dag utgörs av bokskog. Denna odlingsfas måste dock ligga åtskilliga hundra år tillbaka i tiden.
Något åkerbruk kan knappast ha förekommit på dessa ytor under 1900-talet eftersom flera bokar är betydligt äldre än 100 år.
Bokbeståndets lavflora är också anmärkningsvärd med förekomst av flera hotade och för trakten ovan
liga arter, t ex bokvårtlav Pyrenula nitida och lunglav
14 Leif Björkman SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Lobaria pulmonaria (fig 5). Speciellt beståndet av
lunglav är stort och livskraftigt; lunglav har noterats på ca 50 bokar i beståndet (Jonny Wilhelmsson, muntl.). Förekomsten av dessa arter signalerar värde
full skog (jämför Andersson & Appelqvist 1987) och att beståndet haft kontinuitet under kanske ett par hundra år (James m fl 1977). Örtfloran är täm
ligen sparsam under bokarna och består främst av kruståtel Deschampsiaflexuosa. Ymnigast är den på våren under maj månad då vitsippa Anemone nemo- rosa blommar rikligt. Annars är marken i bokdungen mest täckt av lövförna och mossor (jämför fig 4 och häftets omslagsbild).
Den provtagna lokalen är en liten torvmark (ca 25 m i diameter) som ligger i direkt anslutning till bok
dungen (fig 6). Torvmarken är ganska grund, som mäktigast är den drygt 120 cm. Den övre delen av lagerföljden (de översta 15-20 cm) utgörs av en låghumifierad kärrtorv/starr-vitmosstorv. Den undre delen av lagerföljden utgörs av en mycket kompakt och höghumifierad kärrtorv. I den nedre delen är inslaget av minerogent material påtagligt.
Torvmarken däms på den västra sidan av en berg- grundsrygg. Torvmarker är annars ovanliga på dessa för övrigt väldränerade marker. De närmaste bokarna står ca 10-15 m väster om provpunkten. Torvmarken håller i dag på att växa igen, framför allt med björk Betula och gran Picea abies (fig 6). I fältskiktet på torvmarken förekommer rikligt med ormbunkar och revlummer Lycopodium annotinum. Cirka 50 m nord
ost om provpunkten tar öppen åkermark vid som brukas än i dag. Drygt 100 m norr om torvmarken finns ett större område med betesmark.
Metoder
Den undersökta torvmarken provtogs i september 1993 med hjälp av en Wardenaar-provtagare (Warde- naar 1987). Med hjälp av denna provtagare kan man
ta relativt stora provmängder som räcker både till pollenanalys och 14C-dateringar. Torvmarken prov
togs i den centrala delen där torvmäktigheten var som störst, ca 120 cm. Den provtagna torvkärnan var 95 cm mäktig. Torvkärnan förvarades sedan i kylrum (vid +8°C) tills dess att prover för pollenanalys skulle tas ut. Torvkärnan delades då i två delar, varav en mindre sektion med arean 9 cm* 2 användes till pollen
analys och den större sektionen till 14C-dateringar.
Den sektion som skulle användas till pollenana
lys lades i en frysbox (vid -20°C). När sektionen sedan hade fryst in skivades den upp i tunna skivor med hjälp av en elektrisk skärmaskin (skivorna var 3,5-5 mm tjocka). Från de tunna skivorna uttogs sedan små prover (0,5-1,0 cm3) som användes till pollenanalys. Pollenproverna preparerades enligt den standardmetod som finns beskriven av Berglund &
Ralska-Jasiewiczowa (1986). För att man skall kunna beräkna den absoluta pollendeponeringen (pollen per cm2 och år) tillsattes Lycopodium-tabletter (Stock- marr 1971). På varje studerad nivå räknades minst 1 000 pollen. Pollenbestämningarna följer Moore m fl (1991). Från lagerföljden uttogs fem prover som daterades med hjälp av l4C-metoden.
Resultat, tolkning av pollendiagrammet
Resultatet av den pollenanalytiska undersökningen redovisas i form av ett pollendiagram (fig 3) och en vegetationshistorisk beskrivning (se nedan). Period
erna A-G täcker de senaste 2 000 åren. För en fullständigare beskrivning och diskussion se Björk
man 1996a. Ett fullständigt pollendiagram finns också publicerat i Björkman 1996b. Observera att alla åldersangivelser i artikeln ges som l4C-år BP (där B P betyder Before Present, dvs före nutid; nutid är i detta fall 1950).
Fig 3. Pollendiagram från den analyserade lagerföljden, visande frekvensen av olika pollentyper vid olika tidpunkter.
Pollendiagrammet är lokalt betonat och avspeglar vegetationens sammansättning inom 50-100 m radie från prov
punkten. Den provtagna lagerföljden omfattar tidsmässigt ca 7 000 år, men i detta diagram presenteras endast de senste 2 000 åren (motsvarar de översta 57 cm av lagerföljden). Endast frekventare pollentyper har medtagits i detta diagram.
Dessutom redovisas summakurvoma för träd- och örtpollen liksom den för mikroskopiska träkolspartiklar. Längst till vänster visas de 14C-daterade nivåerna. De finare linjerna på några av pollenkurvorna, t ex för samtliga örtpollen, utgör en tio gångers förstoring av pollenfrekvensen för att den skall vara läsbar i denna avbildningsskala.
Percentage pollen diagram from the core presented on a linear time scale. The local vegetation signal is strong in the diagram, as it is based on a small site with a restricted pollen source area (radius 50-100 m). The deposits developed during approximately 7000 years, whereas this diagram only presents the last 2000 years (equivalent to the uppermost 57 cm of the profile). Curves for selected pollen types, tree and herb pollen sums and microscopic charcoal are shown - for a complete diagram, see Björkman 1996b. The ,4C dated levels are indicated to the left. For some pollen types, solid lines show the values exaggerated by a factor of 10 compared to the shaded areas.
&
T röd och buskar
V-
200- 4 10 *601 400-
600- 790 *50| 800-
1000-
1200- 1320 *60I
1400- 1600- 1800- 2000-
v/ v.«
o &
£ $
~
t
20 40 60 80 1 ' 20
% ov pollensumma
20 2000 4000 20 40
bokpollen/cm*/ör
Dvärgbuskar och örter//- Summakurvor/
A
v°tVV vo; vJ* v(f ^
e?VVVl/
fCr <2>
200-
600-
1000-
400
1600
l
EOOO-1
20 40 1 20
% ov pollensummo
20 ‘ 40 ’ 60 ’ 80 iÖo1 20 ' 40 ' 60 ' 1 ' 20 ' 40 '
16 Leif Björkman SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
%• -rr-tlp
•srt *
trim
■'wl
Fig 4. På de flackare ytorna i bokdungen förekommer låga övermossade rösen som vittnar om äldre tiders jordbruk. Ett av dessa rösen syns i bildens förgrund. - Foto förf 23.V. 1996.
Earlier agricultural activities are indicated by piles of stones, one of which is seen in the foreground. These predate the establishment of beech.
Period A (2000-1350 BP). Blandskog med björk, ek, lind och hassel.
Betula, Quercus och Corylus är karaktäristiska pollen
typer för denna period. Pollenfrekvensen för björk Betula ligger genomgående över 70 % under hela perioden. Det är mycket troligt att björken är kraftigt överrepresenterad och att detta i sin tur medför att frekvenserna för andra pollentyper trycks ned. Björken växte sannolikt mycket rikligt runt den studerade torvmarken, men den kan också ha förekommit i fastmarksskogen. Skogstypen på väldränerad mark dominerades troligen av ek Quercus, hassel Corylus avellana och lind Tilia cordata. Pollenfrekvensen för lind är relativt låg under perioden. Man bör dock vara medveten om att linden producerar färre pollen än många andra trädarter (t ex Pigott & Huntley 1980), vilket medför att den normalt är underrepresenterad i pollenprover. Dess frekvens minskar dock markant under perioden vilket indikerar att den blev allt ovanligare i vegetation. Det är fullt möjligt att de
sista lindarna försvann från det lokala skogsbeståndet redan omkring 1800 BP. Ekens pollenfrekvens minskar också märkbart under perioden. Orsaken till att både eken och linden blev allt ovanligare i det lokala beståndet kan vara mänsklig påverkan, t ex att området använts till skogsbete. Pollen från kultur- marksindikatorer, t ex gräs, gråbo Artemisia vulgaris, svartkämpar Plantago lanceolata m fl är dock rela
tivt dåligt representerade i materialet från denna period, vilket kan indikera att den lokala mark
användningen var ganska begränsad.
Period B (1350-1100 BP). Betesmark och åker.
Poaceae, Cyperaceae, Plantago lanceolata och Rumex acetosa/R. acetosella är karaktäristiska pollentyper för denna period. Trädpollenfrekvensen minskar kraf
tigt vid periodens början. Denna minskning motsvaras av en kraftig ökning av flera kulturmarksindikato- rer. Det verkar som så gott som alla träd röjdes bort i den lokala vegetationen vid periodens början. Skogen
m&m
mpwm'
Fig 5. Stammen av en gammal bok i den centrala delen av bokdungen, med rik epifytisk påväxt av mossor och lavar, bl a lunglav Lobaria pulmonaria. - Foto förf 23.V.1996.
An old beech trunk with a rich epiphytic flora of mosses and lichens, particularly the lichen Lobaria pulmonaria.
ersattes istället av en öppen kulturpräglad vege
tation, där både betes- och åkermarker fanns repre
senterade. Detta avspeglas t ex av ökningen av pollen från gräs, odlade sädesslag, svartkämpar och syror.
Pollenfrekvenserna för bl a tall Pinus sylvestris, al Alnus, ek och hassel ökar också något under periodens början, men dessa ökningar beror mera på ett ökat inflöde av regionala pollentyper, än att dessa arter skulle ökat i den lokala vegetationen. Det ökade inslaget av regionala pollentyper märks också i pollen
kurvorna för bok och gran, där något högre frekvens än tidigare noteras. Men frekvenserna för dessa arter är dock fortfarande för låga för att de skall kunna indikera en lokal förekomst.
Perioden verkar representera en fas på omkring 250 år då den lokala vegetationen utnyttjades mycket
■mm-
ÄS ‘‘m
mm
ms
Fig 6. Den provtagna lokalen är ett litet kärr som däms av en berggrundsrygg. Kärret ligger i direkt anslutning till bokdungen. Lagerföljden, i huvudsak kärrtorv, omspänner tidsmässigt mer än 7 000 år. - Foto förf 23.V.1996.
The sample site is a tiny peatland adjacent to the beech stand. The deposits, which mainly consist of fen peat, spans at least 7 000 years.
hårt. Frekvenserna för bl a gräs, svartkämpar och syror under denna period är de högsta som noterades i hela lagerföljden. Detta indikerar sannolikt att det var under denna period som den lokala markanvänd
ningen var som kraftigast. Det är t ex fullt möjligt att de fossila odlingsresterna (jämför fig 4) som finns i det nuvarande bokbeståndet härrör från denna period.
Period C (1100-800 BP). Blandskog med björk och ek.
Betula och Quercus är karaktäristiska pollentyper för denna period. Den öppna vegetationen som skapa
des under den föregående perioden försvann när den lokala markanvändningen upphörde och markerna snabbt växte igen med björk och ek. Björken och
18 Leif Björkman SVENSK BOT. T1DSKR. 92 (1998) eken når frekvenser som är ungefär lika höga som
de som förekom under period A. Frekvenserna för kulturmarksindikatorerna är mycket låga, vilket indi- kerar att det lokala beståndet knappast användes under perioden.
Period D (800-400 BP). Blandskog med björk, ek och hassel; etablering av gran.
Betula, Quercus, Corylus och Picea är karaktäristiska pollentyper för denna period. Vegetationens samman
sättning överenstämmer mycket med den som före
kom under den föregående perioden, dock blev hasseln vanligare och granen etablerades för första gången i området. Vegetationen fick troligen också en öpp
nare struktur, vilket bl a avspeglas av lägre frekvenser för björk och högre för gräs. Frekvenserna för flera kulturmarksindikatorer ökar också under perioden vilket tyder på en ökad lokal markanvändning.
Ökningen av gräs kan t ex orsakats av ett återupp
tagit skogsbete. Granen hade troligen en ganska begränsad population i det lokala skogsbeståndet eftersom dess pollenfrekvens är relativt låg under hela perioden.
Period E (400300 BP). Betesmark; etablering av bok och expansion av gran.
Poaceae, Cyperaceae, Picea och Fagus är karaktär
istiska pollentyper för denna period. Vid övergången till denna period sker en snabb förändring av pollen
frekvenserna. Frekvenserna för björk, ek och hassel faller drastiskt samtidigt som de ökar för bl a gräs, halvgräs, en Juniperus communis och svartkämpar.
Denna förändring orsakades sannolikt av en ny och omfattande röjning av det lokala skogsbeståndet, vilket framför allt ersattes av betesmarker. Frekvensen för odlade sädesslag ökar också, men den är inte lika hög som under period B. Detta indikerar antagligen att åkermarken inte låg lika nära provpunkten som under period B, eller att odlingen var mindre intensiv än under den perioden.
De enda trädarter som uppvisar ökade pollen
frekvenser under denna period är bok, gran och tall.
Granen hade funnits i den lokala vegetationen sedan 800 BP, men det var först under denna period som man kan notera en markant expansion. Dessutom etablerades boken för första gången i den lokala vegetationen. Det verkar därför föreligga ett uppen
bart samband mellan bokens etablering (och granens expansion) och den samtida markanvändningen.
Period F (300-175 BP). Bokskog med inslag av gran (och eventuellt tall)
Cyperaceae, Fagus, Picea och Pinus är karaktäris
tiska pollentyper för denna period. Pollenfrekvensen för bok ökade gradvis under perioden, från ca 5 % vid dess början till omkring 20-25 % vid dess slut.
Det var sannolikt under denna period som boken blev ett dominerande träd i det lokala skogsbeståndet.
Både granen och tallen har pollenfrekvenser på om
kring 10 % under perioden. För granens del indikerar dessa frekvenser att det har funnits en betydande population i den lokala vegetationen. De relativt höga tallpollenfrekvenserna kan indikera att det också funnits en del tallar i närområdet. Tallen är dock en god pollenproducent varför den ökande tallpollen
frekvensen också kan vara en effekt av att den blivit allt vanligare i regionen utan att den för den skull funnits i det lokala beståndet.
Björken har genomgående lägre pollenfrekvenser än under den föregående periodens slutskede. Fre
kvenserna för flera kulturmarksindikatorer är ungefär lika höga som under period D, vilket kan tyda på att den lokala markanvändningen minskade avsevärt jämfört med den föregående perioden. Frekvenserna för halvgräs är mycket höga under hela perioden, men till skillnad från period B och E är dessa höga frekvenser inte associerade med höga frekvenser för gräs. De höga halvgräsfrekvenserna avspeglartroligen att det rådit gynnsamma förhållanden för halvgräs (sannolikt olika starrarter Carex spp.) på torvmarken där borrkärnan tagits. Ökad ljustillgång pä torvmarken eller förändrade hydrologiska förhållanden, t ex högre grundvattennivå, kan möjligen vara en för
klaring till ökningen. Samtidigt ökar dessutom frekvensen av sporer från vitmossor Sphagnum, vilket också indikerar fuktigare förhållanden.
Period G (175 BP till nutid). Bokskog med inslag av björk och gran
Betula, Fagus och Picea är karaktäristiska pollen
typer för denna period. Perioden inleds med en markant minskning av bokpollenfrekvensen och en markant ökning av björkpollenfrekvensen. Under periodens början är dessutom frekvenserna av bl a en, ljung Calluna vulgaris och ljungväxter högre än de varit tidigare. Minskningen av bokpollen beror sannolikt på att en del bokar röjts bort. Detta gäller troligen också för granen, som uppvisar minskande pollenfrekvenser redan under den föregående peri
odens slutskede. Dessa förändringar indikerar troligen att det förekommit en begränsad röjning av det
