fect on stability, studied by a simulation model. - J.
Anim. Ecol. 47 :159-17 1.
Nicholson, A. J. & Bailey, V animal populations. Part l.
don :55 l-98.
Ekologi 149
Taylor, L. R., Woiwod, I. P. & Perry, J. N. 1979. The negative binomial as a dynamic ecological model for aggregation, and the density dependence of k. - J.
Anim. Ecol. 48:289-104.
Cjcnnomsnitlige under埼
¢ lingSpunkt hos col―
lcmboler fra fOrs● ellige 10kalitcter cr」 cngitt i
Tab l.Artcr fl・a de¢ sterriSke Alpcr(S¢
mmc
1979)og fra nOrskc h¢ yttCll(S¢ mme&Conradi―
Larsen 1977)levcr pa avblaste,snefl・
ie ttcllrab_
ber,hvOr de utsettes for rncgctlavc tenlperaturcr
om vintcrcn.r`′ ″αεα″′力′′′αl●αЙ′g″
′lli har h¢
ye under町 ¢lingSpunkt om sommcrcn,og de laveste 画ennOmsnittsverdier om vintcrcn med enkcltcindividcr helt ncd til■
9°. Bldc i dc¢sterriSkC Alpcr og i norskc h¢ yttCn vil cn dcl av populasio‐
nen alltid overleve dc mcst ekstremc vintcrfor―
hold, sidcn mangc individcr har undcr芍
¢ lings―
punkt sOm ligger lavere enn dc lavcst rnalte vin_
tertcmpcraturer(Sφ
mmC 1979)Artcr som blc
samlct i svcitsiskc Alpcr,og h01dt vcd-5° og O°
ilaboratorict, haddc ogsa lave ttcnnOmsnitligc undcr埼
¢
lingSpunkt, Og enkcltc individer kunne undcr崎¢ lcs til undcr-40° (B10ckそ
%Zettel undertrykning).Hos fem artcr av collcmbOlcr(SOm A. 1935. The balance of
- Proc. Zool. Soc. Lon-
Kuldetoleranse hos alpine og arktiske collemboler
LAURITZ SOMME
For insektcr og andrc tcrrcstrc arthropOdcr
flns to mulighctcr til a overlcve lave tcmperatu―
rCr(Salt 1961,Asahina 1969).Frysetolcrante ar―
ter cr i stand til a tale isdannclsc i kroppens vcv,
sclv om mcngdcn av is som tolereres,og den tiddc kan leve i frosscn tilstand,varicrcr bctraktclig
innen og mellonl arter. Andre arter er fry‐se01somme,dvs.at dc talcr liten ellcr ingcn frysing,Og iallfan ikkc ved tcmperaturer som dc
normalt vil bli utsatt for i sine naturligc Omgivcl―
scr. For a overlevc tcmpcraturcr undcr kroppsvaskcns fryscpunkt, er slike artcr av‐
hcngigc av sin cvne til a undcrki¢ lcS.
Bctydningcn av undcr芍
¢ ling hos ovcrVintrcn―
de inscktcr har blitt undcrs¢ kt hOS en rekke artcr ia forskiellige Ordner.I dcn scnere tid cr det vist at forsttclligc artcr av collemboler fl・ a alpine, arktiske og antarktiskc biotoper er frysefφ lsOm―
me, rnens frysctolcrante arter hittil ikkc cr pa―
VlSt
12-Ent Tldskr 3′ 1979
S/mme, L.: Kuldetoleranse hos alpine og arktiske collemboler. [Cold-hardiness in alpine and arctic Collembola.l- Ent. Tidskr. 100:149-151. Lund, Sweden 1979. ISSN 0013-886x.
Collembola are found at higher altitudes and closer to the poles than any other insects. As has lately been demonstrated, alpine species, as well as species from the Arctic and the Antarctic, apparently depend on supercooling to survive temperatures below the freezing point of their haemolymph, while so far no freezing resistant species have been discovered.
A review is presented regarding supercooling in species of Collembola from Norwegian mountains, Swiss and Austrian Alps, Alaskan tundra, Mt. Kenya and the Maritime Antarc- tic. Where sulficient data are available it appears that at least part of the population have lower supercooling points than the lowest known temperature oftheir habitat.
ln Tetracanthella wahlgreni from Hardangervidda, Norway, the ability to supercool is greatly reduced by the presence of food residues in the gut. Increased cold-hardiness is achieved when the gut is emptied in the autumn, and further when glycerol is accumulated in the haemolymph at temperatures below 0'. Similar mechanisms are expected to occur in other species from habitats with extreme temperature conditions, and further investiga- tions would be of interest.
L. Spmme, Zoological Institute, University of Oslo, P.O. Box 1050, Blindern, Oslo 3,
Norway.
150 Ekologi
Tab. l. Gjennomsnitlig underkjOlingspunkt (mean s.c.p.) hos collemboler fra forskjellige lokaliteter.
Mean supercooling point in different species of Collembola from various localities.
Species Location Time of
the year
Mean Reference
s.c.p. "C
Te
trac ant hella w
ahl g re ni
Tel rac a nt he lla afurc at a
Xenylla acauda Isotoma-sp.
Isotoma hiemalis Quv.) Isotomurus alticola I. schaefferi
vertagopus montanus Hy p o gas
tr ura
sahlb
er gi Isotomidae indet.
Poduridae indet.
"Entomobrya"-sp,
"Seira "-sp.
C ry plopy g us ant arc licus
C rypt opy g us ant arc ticu s
Finse, Norway
Austrian Alps Austrian Alps Austrian Alps Swiss Alps Swiss Alps Swiss Alps Swiss Alps Swiss Alps Fairbanks, Alaska Fairbanks, Alaska Mt. Kenya Mt. Kenya S. Orkney L BouvetPya
July Sept.
Febr.
Jan.
March Jan.
Jan.
Cultured at -5' Cultured at 0"
Cultured at 0"
Cultured at 0' Cultured at 0' Oct./Nov.
Oct./Nov.
Sept.
Sept.
Cultured at 0' Cultured at 0"
S0mme &
Conradi-Larsen (1977) S0mme (1979)
Sdmme (1979) SOmme (1979)
Block & Zettel (in press) Block & Zettel (in press) Block & Zettel (in press) Block & Zettel (in press) Block & Zettel (in press) Block (1979)
Block (1979) S/mme (unpubl.)
S@mme (unpubl.) Block et al. (1978) Somme (1978)
-7 -16 -32 -29 -23 -28 -25 -24 -20 -22 -23 -24 -17 -23 -18 -22 -21 -27
ikkc er tatt mcd i Tab.1)Samlct fra tundra i Alaska ilsluttcn av juni,ovcrlcvet bare nocn fi prosent av cksemplarcnc 18 tirner vcd -15°
(Tann0 1975), mcnS 100 prosent d¢
dclighct blc
rcgistrert hos fem andre artcr cttcr denne bc―handling De fl ekscmplarcnc som overlevet var undcr崎
¢
lt,mCn sOm hos r.lt・αカセ″ι″′
Cr cvnentil a under町 ¢les hOS diSse artcnc antagelig minst om sommcrcn.Mcgctlavcrc under芍 ¢
lingspunktvillc antagclig bli funnet om vintcrcn. To arter
fra taiga i Alaska(Block 1979),som blC SamletOm h¢ Sten haddc lavcrc under崎 ¢
lingSpunkt (Tab.1).Lave under崎 ¢
lingspunkt blc ogsa registrerthos to ikkc identirlserte arter av fam. Entomo‐
bryidac fra Mt.Kcnya,rett undcr ckvator l en
h¢ yde av 4000 ti1 5000 m.o.h.faler natt― tcmpe―
raturcn flcrc grader under fryscpunktet arct rundt. En av dissc artcnc(``E″ rο
“
οわ″ yα
''―sp.) levcri cttcttlag av visne blad som dckker stam‐
mcn av den store S′
″′ε
Jοた′′′ ο″
`/1グ
″ ο″ Dcnne
arten har lavcrc undcr●
¢
lingSpunkt cnn vcntct, sidcn temperaturcn i dcns beskyttcdc biotop巧eldCn synkcr undcr O°
.Dcn andrc arten(“Sι ′ ―
″ α "― Sp), sOm ble sanllct i gresstuer i en h¢ yde
av 4500 m.o.h.blir antagclig utsatt for betydclig
lavere temperaturcr, mcn minirnumstcmperatu‐rcn for dcnnc blotop erikkc ttCnt.
Å rsvariattOner i cvncn til a underttφ lcs hOS r.
1ッ
α
/1′gr′ れ′
blir regulcrt pa to mater. Individer mcd rester av mat i tarmkanalcn har som rcgclh¢
ye undcr町¢
lingSpunkt, mens individer med tom tarm har mcgct lavcre verdier Iくuldetole―
ransc hos dcnnc artcn
¢
kCS betraktelig nar den holdcr opp a spiSe, Og t¢mmcr tarmcn om
h¢
Sten.Vcd tempcraturcr under O°akkumulcrcs glyccrol i kroppsvaskcn,og dette rcsultcrcr i cn yttcrligcrc scnking av undcr町 ¢
lingSpunktct Ak‐kumulering av glyccrol cncr andre kryoprotckti―
Vc Stoffcr har ikke blitt pavist hos andre arter av
collcmbolcr, mcn flerc undcrs¢kelSer ma utttres
Undcr埼 ¢
ling har Ogsa blitt unders¢kt hOS C、pゎ ′■ Bぉ α 77″ ″ Crた ッ
s fra s orkney¢ ycnC Ogfra Bouvet¢
ya i dct maritimc Antarktis(B10Ck Ct al.1978,SφmmC 1978).Ekscmplarer som var
blitt sultct i laboratorict hadde underkJ¢ lingS‐
punkt undcr 30°
,og dettc er en lavcrc tcmpera―
tur cnn dc lavcstc Vintertemperturcr sonl er malt
i artens biotoper pa S. Orkncy¢ yene(B10Ck Ctal. 1978).
conemboler ttns h¢ ycre til fJens og narmere mot polcnc cnn noen andrc insckter Vidcrc un‐
dCrS¢
kClSCr av dcres kuldctolcranse vil vare avinteressc for a forsta hvordan dc kan overleve noen av dc FnCSt ekstrcme vintertemperaturcr pa jorden Blant de spφ rsmal som reiser seg er
hvordan inokulativ frysing vcd kontakt med is i deres mikrohabitatcr kan unngis. Et annct pro‐
hlem er hvOrdan noen artcr kan spisc om dagen og undcr芍
¢
leS til lave tcmpcrturcr om natten.Denne situattonen gielderikke bare ittcllCne nar ekvator, men ogsa til visse arstider i Arktis og
Antarktis.Kanstte er det pl en eller annen mate mulig a unnga mat eller frcmmede elemcntcr som kan forarsakc frysing i tarmkanalen. Utcn slike nukleattonSkim kan conembolene sclv bctraktes som en vaskcfylt beholdcr, hvor betingclscnefor undcr町 ¢ ling cr usedvanlig gunstige.
Litteratur
Asahina, E 1969 Frost resistance in insects ― Adv
lnsect Physi01 6:1-49
Eた ο′ ο
gノBlock, W. 1979. Cold tolerance of micro-arthropods from Alaskan taiga. - Ecol. Entomol. 4:103-110.
Block, W., Young, S., Conradi-Larsen, E.-M. &
Sgmme, L. 1978. Cold tolerance of two terrestrial Antarctic arthropods. - Experientia 34:1166-1167.
Block, W. &Zettel, J. Cold hardiness of some Alpine Collembola. - Ecol. Entomol. (in press).
Salt, R. W. l96l. Principles of insect cold-hardiness. -
Ann. Rev. Entomol. 6:55-74.
Sgmme, L. 19'18. Cold-hardiness of Cryptopygus ant- arcticus (Collembola) from. Bouvet/ya. - Oikos
3l:94-97.
- 1979. Overwintering ecology of alpine Collembola and oribatid mites from the Austrian Alps. - Ecol.
Entomol. 4:175-180.
S0mme, L. & Conradi-Larsen, E.-M. 1977. Cold-har- diness of collembolans and oribatid mites from windswept mountain ridges. - Oikos 29: I l8-126.
Tanno, K. 1975. Supercooling in Arctic Collembola in early summer. - Low Temp. Science, Ser. B, 33:39- 43.
Interspesifikke forhold innen slekten Bembidion JOHAN ANDERSEN
3′ ″ιブ グ
Jο″
cr frcmhcvet sOm cn slckt med etstort antall co― cksistercndc arter og uten intragc―
nerisk isola巧
On (ThiClc 1977, Lindroth 1949).If¢ lgC Thielc(1977)er en konkurransecffckt inel―
lom narstaendc carabide‐ artcr generelt mulig,