kalkningseffekter på kvicksilver i fisk 2a:4b

2a:4b

kalkningseffekter på kvicksilver i fisk

FörFattare

INNehåll

sammanfattning 203 Inledning 203 syfte 204

provtagning, dissektion och analys 204 resultat och diskussion 205

Kalkningseffekter 205

Jämförelser mellan perioderna före och efter kalkning 205 Trender 208

Andra källor till variation 210

Förslag till hur programmet kan förbättras och vad som bör ingå i en fördjupad utvärdering 212 referenser 212

Ange sidorna 202–213 om du vill skriva ut detta kapitel.

2a:4b

kalkningseffekter på kvicksilver i fisk

FörFattare

sammaNFattNINg

Syftet med IKEUs program för kvicksilver (Hg) i fisk är huvudsakligen att studera långtidseffekter av kalkning på Hg-halter i sjöar. Årliga mätningar av kvicksilver i småabborre har ingått i IKEUs program sedan 1990. Ursprungligen ingick fyra kalkade sjöar. Under åren 1998–1999 och 2005–2007 tillkom ytter-ligare elva respektive sex sjöar. Sammanlagt omfattar Hg-programmet alltså 23 sjöar varav sex är okalkade referenser och en kalkavslutat 1995. I denna rapport har IKEUs insamlade data t.o.m. år 2007 utvärde-rats i syfte att undersöka kalkningens påverkan på koncentrationer av Hg i fisk (muskelprov av abborre på c:a 10 g och 1–2 år) genom att jämföra haltni-våer och tidstrender mellan olika sjökategorier och kalkningsmetoder. Data från IKEUs omfattande vat-tenkemiska och biologiska mätprogram har används för att försöka förklara observerade trender och andra variationsmönster. Utvärderingen är beställt av Naturvårdsverket och utgör ett underlag för IKEU-utredningen 2008.

• Hg-halter i abborre samvarierar främst med sjöns pH men även med totalt organiskt kol (TOC), delvis oberoende av pH.

• I de fem IKEU-sjöar där data finns tillgängliga från tiden före första kalkning ledde kalkningen till att Hg-halterna i abborre minskade med i genomsnitt 50 % efter fem år (medianhalter).

• Kvicksilverhalterna i kalkade sjöar ligger 10 eller 30 procent lägre än i referenssjöar beroende på vilket jämförelsematerial som används: parvis jämförelse av kalkade och okalkade sjöar nära varandra eller jämförelser mellan samtliga kalkade och okalkade objekt inom IKEU-programmet. •

Under perioden 1996–2007 förekommer det sig-nifikant avtagande trender i flera sjöar i sydvästra Sverige. Sammantaget har avklingningen varit långsammare i referenssjöar än i kalkade sjöar men det kan bero på att det saknas referenssjöar i sydvästra Sverige där depositionsminskningarna varit störst.

• Det finns ett positivt samband mellan Hg-trender och temperaturtrender vilket kan betyda att ett allt varmare klimat riskerar bromsa återhämtningen från förhöjda Hg-halter i fisk.

• Mellanårsvariationen förklarar upp till 80 % av den totala observarade variationen inom en sjö men mellanårsvariationen visar inga signifikanta samband med enskilda variabler såsom tempera-tur, pH, syrgas, skiktningsförhållanden, kalkdos, zooplanktonbiomassa eller mörttäthet.

INledNINg

Höga halter av kvicksilver (Hg) i insjöfisk har varit ett känt miljöproblem sedan decennier. Tidigt upp-märksammades ett samband mellan vattnets surhet och halten Hg i fiskmuskel. Sambandet har dock varierat kraftigt mellan sjöar och de bakomliggande orsakerna till detta samband är sannolikt mycket komplexa eftersom det finns många processer i luft, mark och vatten som direkt eller indirekt kan påverka både pH och Hg i fisk (Richman et al., 1988; Nelson & Campbell, 1991; Spry & Wiener, 1991). Likväl föddes en förhoppning om att halterna Hg i fisk kunde sänkas genom att höja vattnets pH och ett omfattande forskningsprojekt initierades där effekten av kalkning (och andra åtgärder) på kvicksilver i fr.a. gädda undersöktes. Projektet ”Kalkning-Kvicksilver” pågick 1986–1989, en för kort period för att kunna dra några säkra slutsatser har det i efterhand visat sig. Visserligen minskade halterna i småabborre med 30 % inom två år, och halterna i gädda förutspåd-des minska 15–40 % inom fyra år efter kalkning (Håkanson et al., 1990). Men senare uppföljningar av delvis samma sjöpopulation visade att resulta-ten inte var varaktiga vad gäller skillnader mellan kalkade och okalkade sjöar (Meili, 1995; Anders-son & Lundberg, 1996). Slutsatsen var att halterna minskade lika mycket i båda sjökategorierna förutom i våtmarkskalkade sjöar där halterna förvånande nog inte hade sjunkit i motsvarande grad som i sjökalkade eller okalkade sjöar. I dessa undersökningar förekom också mycket stor skillnad i respons mellan olika sjöar inom kategorierna. Det gick således inte att på ett tydligt sätt belägga kalkningens effekt på kvicksil-ver i fisk utifrån dessa studier.

I efterhand visar resultaten på svårigheterna att studera temporala förändringar av kvicksilver i fisk. Variationen mellan såväl olika år som individuella fiskar är ofta stor och det krävs således långa tidsse-rier av mätningar på ett starkt standardiserat urval av tillräckligt många individer. Ett sådant upplägg har eftersträvats inom IKEU där Hg-halter i fisk har ana-lyserats sedan 1990 med syftet att studera långtids-utvecklingen i kalkade sjöar. Nackdelar med IKEUs Hg-program i jämförelse med projektet ”Kalkning-Kvicksilver” är att IKEU saknar möjlighet att styra kalkningsåtgärderna samt att mätdata för tiden innan kalkning ofta saknas. Å andra sidan ger IKEUs längre och mer homogena tidsserier betydligt bättre möjlig-heter till att studera skillnader och trender.

IKEUs delprogram ”metaller i fisk” omfattade ursprungligen fyra kalkade sjöar med årliga mät-ningar av kvicksilver i småabborre. Resultaten har de senastes sex åren publicerats i form av kortare PM som beskriver årets resultat och inkluderar även en

viss tillbakablick (t.ex. Sundbom et al., 2004; finns att ladda ner från IKEUs hemsida). Valet av småab-borre istället för i sammanhanget mer traditionella 1kg-gädda bottnade i att små fiskar är lättare att samla in i tillräcklig mängd och deras Hg-halter förväntas svara snabbare på förändringar. Dessutom hade liknande program pågått i dessa fyra sjöar redan innan dessa togs med i IKEU. Åren 1998–99 expanderade programmet med ytterligare 10 kalkade sjöar och, mycket viktigt, fyra referenssjöar. Under perioden 2005–2007 tillkom ytterligare 6 sjöar, både kalkade, okalkade och kalkavslutssjöar. Utöver småabborre har stor abborre och gädda samlats in c:a vart femte år från de fyra ursprungliga sjöarna för analys av Hg i muskel och Cd i lever. Inom IKEU har det även genomförts ett specialprojekt 2000–2001 om metallhalter i gälar hos öring i rinnande vatten. Varken det projektet eller de glesare provtagningarna av stor abborre och gädda, kommer att behandlas här, utan fokus ligger helt på utvärderingen av de täta tidsserierna av Hg i småabborre.

syFte

Syftet med denna studie är att undersöka hur kvick-silverhalter i insjöfisk har påverkats av kalkning. För att kunna göra detta är det nödvändigt att också undersöka andra orsaker än kalkning till variationer över tiden och skillnader mellan sjöar. Eftersom detta utgör en underlagsrapport för IKEU-utvärderingen finns det mellan raderna även ett övergripande syfte, nämligen att undersöka om programmet är tillräck-ligt väl utformat för att kunna uppfylla dess syften. Alltså kan denna rapports syfte sammanfattas i föl-jande punkter: • Kalkningseffekter • Långtidstrender • Något om andra orsaker till variation • Rannsakning av programmets upplägg och utvärd-ering.

provtagNINg, dIssektIoN

och aNalys

ITM ansvarade för insamling av fisk fram till och med 1997. Därefter har fisket utförts av Fiskeriverket i samband med ordinarie provfisken (se Wilander et al., 2008 för detaljer om fiskemetoder). Provinsam-larna har fått instruktioner om att välja ut c:a 35 abborrar (Perca fluviatilis) enligt en önskad storleks-fördelning så långt som möjligt. Målsättningen har varit att få med främst åldrarna 1+ och 2+. Utvalda fiskar mäts, vägs och packas individuellt och levere-ras sedan i fryst tillstånd till ITM.

Av de levererade fiskarna görs ett urval av 20 individer. Urvalet görs utifrån fiskens längd och baseras på tidigare års storleksfördelning och empi-riska samband mellan längd och ålder för varje sjö. Målsättningen är att få en så homogen tidsserie som möjligt avseende fiskens storlek och ålder. I samband med dissektion noteras kön och olika längder (total längd används här) och vikter och en representativ bit av ryggmuskeln tas ut och fryses omedelbart. Otoliter och gällock dissekeras fram och skickas till Fiskeri-verket för åldersbestämning. Frysta prover frystorkas varvid torrsubstanshalten beräknas. Analys av Hg har utförts på frystorkat prov med ackrediterade metoder (se Bilaga 7 i Wilander et al., 2008 för detaljer). FIgUr 1. Sverigekarta med positioner för de kalkade och okalkade sjöar som ingår i IKEUs program för kvicksilver i fisk (1990–2006) i relation till genomsnittliga Hg-halter i gädda. Kartbildens zonindelning är från Åkerblom och Johansson (2008) och baseras på kvicksilverkoncentra-tioner i fisk från 2223 sjöar, normerade till enkilosgädda. Ringarna indikerar kalkade sjöar som har en lämplig referenssjö i närområdet och därmed lämpade för parvisa jämförelser. Observera att Övre Skärsjön i Bergsslagen utgör referens till två närbelägna kalkade sjöar.

IKEU-sjöar Referenssjöar

resUltat och dIskUssIoN

Drygt 5000 fiskar är analyserade och årsmedelvär-den för Hg-halter i småabborre varierade mellan c:a 50–500 ng Hg g-1 _{fv. Storleksordningen är normal för} svenska näringsfattiga skogssjöar. Baserat på kända halt-storlekssamband förväntas halterna i större ab-borre överstiga Livsmedelsverkets gränsvärden (500 ng g-1 _{fv) i flera av sjöarna. Efter 1996 har halter} över 500 ng g-1 _{uppmätts i c:a 150 fiskar från främst} Brunnsjön, Gyltigesjön, Källsjön och Stensjön (AB).

kalkningseffekter

Effekter av kalkning på Hg i fisk kan i huvudsak studeras på två sätt. Antingen genom att följa halt-utvecklingen under perioderna före och efter första kalkning, eller genom att jämföra kalkade sjöar med okalkade referenssjöar. Det förra tillvägagångssät-tet är naturligtvis att föredra eftersom man slipper bedöma huruvida referenserna är representativa. IKEU-programmet startades efter att kalkning redan

inletts vilket gör att vi här i första han kan använda oss av jämförelser mellan olika sjökategorier.

jämförelser mellan perioderna

före och efter kalkning

I några av IKEU-sjöarna finns dock data även från tiden före kalkning. Dessa är Lien, Gyslättasjön, Källsjön och Stensjön i Åva. Dessutom finns längre tidsserier i referenssjön Årsjön och kalkavslutssjön Långsjön, båda i Åvaområdet. I fyra av sjöarna förfaller Hg-koncentrationerna i abborre minska efter kalkning (Figur 2). Under den kalkade perioden ligger halterna i dessa sjöar kvar vid den lägre nivån, eller fortsätter att minska. I Långsjön som slutades kalkas 1995 har möjligen halterna stigit under tvåtusentalet parallellt med återförsurningen. Sett över en längre period ryms denna ökning inom den historiska varia-tionen och det är därför svårt att med säkerhet fast-ställa om ökningen beror på återförsurningen. I Lien syns ingen effekt av kalkning på Hg i fisk, möjligen

1975 1985 1995 2005

År

4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 Årsjön 0,1 0,07 0,05 0,2 0,3 0,4 0,5 0,7 1975 1985 1995 2005

År

Stensjön, Åva 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

pH

Långsjön, Åva 0,1 0,07 0,05 0,2 0,3 0,4 0,5 0,7

Median-Hg (mg kg

-1

fv

)

Lien 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 Källsjön 0,1 0,07 0,05 0,2 0,3 0,4 0,5 0,7 Gyslättasjön

FIgUr 2. Medianhalter av kvicksilver i småabborre (blå fyrkanter) och pH i ytvatten (årsmedel, röda kryss) under

nästan tre decennier i 6 sjöar inom IKEU. Det skuggade fältet indikerar kalkad period. Kalkning avslutades i 1995 i Långsjön, Åva. Årsjön, också i Åva-området, har aldrig kalkats. Notera att Hg-skalan är logaritmisk.

beroende på att sjön aldrig varit särskilt sur (Figur 2). I Årsjön har pH ökat under perioden men trots detta kan någon minskning i Hg inte påvisas.

Mellanårsvariationen är omfattande och gör det svårt att utläsa tydliga trender men sammantaget har halterna minskat under de senaste 20–30 åren i de IKEU-sjöar där så långa tidsserier finns att tillgå. Medianhalterna från fem år efter kalkning låg i med-eltal drygt 50 % lägre än före kalkning. Den största och tidiga fasen av haltminskningen verkar tidsmäs-sigt vara kopplad till ökat pH och är därmed sanno-likt en effekt av genomförda kalkningar.

Jämförelser mellan kalkade sjöar och okalkade referenser

Under åren 1998–99 tillkom de sjöar som utgjort och fortfarande utgör huvudparten av IKEUs program för Hg i fisk. Under denna period har även fångstförhål-landen och urval av fisk varit oförändrade och

möj-liggör normalisering av data efter storlek eller ålder. Det finns många tänkbara ansatser vid normalisering efter vikt eller ålder. Här har vi dock använt samma beräkningsgrunder som i den årliga rapporteringen. Halter i småabborre har i regel skalats till att motsva-ra en individ på 10 g och 1,5 år (≈ 1+). Detaljer för hur normaliseringen gjorts finns i t.ex. Sundbom et al. (2004). För några sjöar finns motsvarande norma-liserade data även för åren 1996–97 och även dessa har tagits med i analyserna. De sjöar och tidsperioder som ligger till grund för analyserna nedan samman-fattas i Tabell 1, där även medelvärden av uppmätta halter, och storleksnormerade och åldersnormerade halter redovisas.

Under perioden 1996–2007 var medelmedel-koncentrationerna 112 och 175 ng/g fv i kalkade sjöar respektive referenssjöar. Normalisering till 10g-abborre ger endast en marginell förändring av medelhalterna (114 och 172 ng/g fv). Om däremot

taBell 1. Uppmätta och normaliserade halter av Hg i abborrmuskel (ng/g fv). Halterna är medelvärden av

årsme-delvärden ± årsmeårsme-delvärden av SE. Rädsjön, Skifsen, Geten och Långsjön (T) har nyligen slutat kalkas men betrak-tas här som kalkade sjöar eftersom de var kalkpåverkade under den undersökta perioden. Långsjön (AB) betrakbetrak-tas här som referenssjö eftersom kalkningen upphörde där redan 1995.

sjö tidsperiod antal år ålder vid

10 g Uppmätt hg hg vid 10 g hg vid 10 g & 1,5 år

Kalkade IKEU-sjöar Blanksjön 2005-2007 3 1,55 77,3 ± 6,3 73 ± 6 75,5 ± 23,2 Ejgdesjön 1999-2006 6 1,66 78,2 ± 4,4 78,5 ± 4,6 71,3 ± 5,2 Geten 2007 1 2,09 129 ± 9 132 ± 7,4 94 ± 9,2 Gyltigesjön 1998-2007 10 2,26 261,4 ± 17,4 301,8 ± 20,8 199,8 ± 47,9 Gyslättasjön 1996-2007 12 1,78 93,4 ± 5,9 94,1 ± 5,3 78,2 ± 18,4 Källsjön 1996-2007 12 2,35 167,1 ± 9,7 193,4 ± 11,1 123,4 ± 25,6 Lien 1996-2007 12 1,77 136,3 ± 9,4 136,8 ± 7,8 117 ± 10,5 Långsjön (T) 1998-2007 10 2,01 168,3 ± 9,2 166,3 ± 8,7 124 ± 12,6 Nässjön 2005-2007 3 2,06 75,3 ± 4,2 79,3 ± 3,1 57,3 ± 6,3 Rädsjön 2007 1 2,11 82 ± 3,3 81 ± 3,1 58 ± 4,1 Skifsen 2007 1 2,27 102 ± 4,9 102 ± 5,3 67 ± 6,3 Stengårdshultasjön 1998-2007 10 1,85 113,8 ± 7,1 110,1 ± 6,1 88,2 ± 10 Stensjön (AB) 1996-2007 12 1,99 105,4 ± 6,5 108,1 ± 5,7 82,2 ± 11,8 Stora Härsjön 1998-2007 10 1,76 69,2 ± 4,7 68,7 ± 4,8 58,6 ± 9,7 Tryssjön 1998-2007 9 1,36 121,5 ± 7,4 113,9 ± 6 131,6 ± 27,9 Västra Skälsjön 1998-2007 10 1,64 72,6 ± 3,9 71,2 ± 4,1 65,5 ± 13,3 Referenssjöar Brunnsjön 1999-2007 9 2,27 397,7 ± 25,2 431,4 ± 33,7 286,8 ± 76,7 Långsjön (AB) 1998-2007 10 1,94 147,7 ± 10 145,6 ± 7,9 112,9 ± 12,3 Rotehogstjärnen 1999-2007 9 2,15 196,7 ± 20,5 183,2 ± 23,4 129,1 ± 33,9 Stensjön (X) 1998-2007 10 2,00 82,3 ± 4,6 88,4 ± 3,9 66,5 ± 8,4 Årsjön 1998-2007 9 1,43 298 ± 15,7 263,1 ± 13,4 286,4 ± 136,1 Örvattnet 2006-2007 2 2,03 96 ± 7,4 107,5 ± 5,4 80,5 ± 12,7 Övre Skärsjön 1999-2007 9 2,05 135,9 ± 6,9 145,1 ± 8,1 107 ± 18,5

även fiskens ålder tas med i normaliseringen får vi en större förskjutning av medelhalterna. Vid 10 g och 1,5 års ålder var medelkoncentrationen 93 ng Hg/g fv i kalkade sjöar och 133 ng Hg/g fv i referenssjöar (Figur 3). Den stora förändringen kan förklaras av att en 10g-abborre i genomsnitt var äldre än 1+; medel-åldern vid 10 gram varierade mellan 1,0 och 2,7 år med en median på 1,9 år. Oavsett normalisering var dock Hg-halterna drygt 30 % lägre i kalkade än i obehandlade sjöar och skillnaden var statistiskt sig-nifikant (ANOVA, p < 0,0001). En trettioprocentig minskning av Hg-halterna i småabborre var just vad man observerade i projektet ”Kalkning-Kvicksilver” (Håkanson et al., 1990). Bekräftar resultaten här från IKEU-sjöarna att kalkningen ger en minskning av den storleksordningen? Det beror naturligtvis på hur re-presentativt IKEUs sjöurval är, inte minst geografiskt eftersom Hg-halterna varierar över landet (Figur 1). Programmet innehåller betydligt fler kalkade sjöar än referenssjöar och om man studerar den geografiska utbredningen för de studerade sjöarna (Figur 1) fram-går det att det saknas närliggande referenssjöar till många kalkade sjöar, särskilt i sydvästra Sverige där inte en enda referenssjö finns med i Hg-programmet. Jämförelsen mellan grupper av kalkade och okalkade sjöar kan därför bli missvisande.

Ett alternativ är att jämföra sjöar parvis. Kalkade och okalkade sjöar kan paras ihop efter olika krite-rier men om vi här väljer att para ihop närbelägna sjöar finns det fem naturliga sjöpar inom IKEUs kvicksilverprogram (Figur 1). De inbördes skillnader-na i normerade Hg-koncentrationer varierade kraftigt mellan sjöparen (Figur 3). I tre fall hade den kalkade sjön lägre halter än referensen, i ett fall var det ingen skillnad och i ett fall var halterna lägre i referensen (Figur 3). Skillnader mellan data som kan inordnas parvis kan testas med en variant av t-test och sam-mantaget var halterna drygt 10 % lägre i de kalkade sjöarna och skillnaden var statistiskt signifikant (parvis t-test; p < 0,005).

För att sammanfatta jämförelserna ovan kan vi konstatera att Hg-halter i kalkade sjöar var c:a 50, 30 eller 10 procent lägre än före kalkning eller i referens-sjöar beroende på hur vi använder tillgängligt dataun-derlag. Orsaken till spridningen är främst att sjöar är väldigt individuella både vad gäller Hg-halter i fisk och hur de reagerar på kalkning, vilket kan ge olika resultat vid ett begränsat urval av sjöar.

För att kunna dra slutsatsen att skillnaderna i huvudsak orsakats av kalkning och inte av andra fak-torer som skiljer mellan sjöarna, har samband mellan Hg och olika vattenkemiska variabler beräknats. Den viktigaste vattenkemiska effekten av kalkning är höjt pH (och alkalinitet) och man bör därför förvänta sig

att sambandet med pH är starkare än sambandet med andra faktorer om kalkningen har stor betydelse. Som även noterats i tidigare studier finns det här ett statistiskt signifikant samband mellan Hg och pH (Figur 4). Motsvarande samband är även signifikanta inom kategorierna referenser och kalkade sjöar, liksom mellan sjökalkade och våtmarkskalkade sjöar. Parvisa korrelationer avslöjar även signifikanta sam-band mellan Hg och variablerna TOC, alkalinitet och Tot-P även om sambandet med pH var det starkaste (Figur 4). Sambandet mellan Hg och alkalinitet har sannolikt samma grund som pH-sambandet eftersom pH och alkalinitet samvarierar starkt. Däremot finns det ett positivt samband mellan Hg och TOC som inte kan förkastas som enbart samvariation med pH. Sambandet Hg-TOC är starkare än sambandet Hg-alkalinitet och nästan lika starkt som det mellan Hg och pH (Figur 4). Visserligen finns det en korrelation mellan pH och TOC men den är betydligt svagare än den mellan pH och alkalinitet. Halten TOC kan förklara över 16 % av residualvariationen för Hg-pH-sambandet (P < 0,0001) både i kalkade och referenssjöar. Det finns även ett signifikant samband mellan Hg och totalfosfor. Sambandet är positivt vilket vid en första anblick kan verka förvånande FIgUr 3. Jämförelse mellan Hg-koncentrationer abborre från kalkade och referenssjöar inom IKEU. Staplarna visar medelvärden av årsmedelvärden 1996–2007 av halter i muskel hos abborre normaliserade till vikten 10 gram och ålder 1+ (se Tabell 1). Felstaplarna anger 95 % konfi-densintervall. I vänstra panelen har samtliga år och sjöar grupperats efter om sjön är kalkad (n = 120) eller inte (n = 58). I den högra panelen visas Hg-halten i samt-liga par av kalkade och okalkade sjöar inom IKEU-programmet som ligger nära varandra (se karta i Figur 1).

Kalkade Referenser Hg abborre 10 g & 1+ (ng/g fv ) 0 50 100 150 200 250 300 350 Ejgdesjön Källsjön Lien Rotehogstjärne n Stensjön (AB) Stensjön (X) Västra Skälsjön Årsjön Övre Skärsjön Övre Skärsjön

eftersom fisk i oligotrofa sjöar brukar ha högre halter än fisk i näringsrika sjöar. Intervallet för Tot-P är dock här för begränsat man ska förvänta sig någon bioutspädning, d.v.s. en ineffektiv trofisk transport i näringskedjan p.g.a. att sjöns biotillgängliga kvicksil-ver fördelas ökvicksil-ver en stor biomassa av växtplankton. Anledningen till korrelationen mellan Hg och fosfor beror snarast på den starka kopplingen mellan fosfor och TOC (Figur 4).

Trots att det alltså är svårt att entydigt kvantifiera kalkningseffekten tyder resultaten på att kalkning leder till sänkta halter av Hg i fisk. Detta stöds av de observerade sambanden med kalkningsrelaterad vattenkemi. Vid jämförelser med data före kalkning måste man beakta förändringar i både deposition och klimat under den studerade trettioårsperioden. Dessutom uppvisar Hg i småfisk ofta en stor mellan-årsvariation utöver en stor variation mellan individer. För att bättre kunna kvantifiera kalkningens roll behöver vi alltså undersöka såväl långtidstrender som kopplingen till lokala faktorer som kan förklara mel-lanårsvariationen.

trender

Av de sex sjöar där vi har de längsta tidsserierna upp-visar Gyslättasjön (log-linear regression; p < 0,0001), Källsjön (p = 0,037) och Stensjön (p = 0,011) signifi-kant sjunkande Hg-halter medan trenden är svagare i Långsjön och Lien (Figur 2). Dessa trender åter-speglar dock inte enbart trender kopplade till klimat eller deposition eftersom kalkning påbörjats (eller

avslutats) under perioden, vilket kan ge initialt snabbt sjunkande halter. Detta är tydligast i Stensjön, Åva där halterna mer än halverats, men en koppling till de första årens kalkningar anas även i Långsjön, Åva, Gyslättasjön och Källsjön. I Lien däremot verkar kalkningen inte ha påverkat halterna alls. I okalkade Årsjön förefaller halterna ha ökat svagt under perio-den men perio-denna trend är inte signifikant.

Under perioden 1996–2007 som uppvisar mer konstanta förhållanden vad gäller kalkning ser haltut-vecklingen olika ut i olika sjöar. Årsmedelkoncentra-tionerna av kvicksilver i abborre varierar påtagligt mellan år och endast i vissa sjöar verkar det finnas en antydan till monoton trend (Figur 5). Signifikanta negativa trender observerades i sydvästra Sverige i Gyslättasjön, Gyltigesjön och Rotehogstjärnen (Figur 6), medan en positiv trend observerades i Lien i Berg-slagen. Årsjön, som sett över en längre period inte uppvisade någon trend (eller möjligtvis en antydan till ökning; Figur 2), visar här en ganska kraftig negativ trend även om den inte är signifikant (Figur 5). Detta motsatsförhållande illustrerar hur starkt beroende trendskattningar är av vilket tidsfönster man väljer el-ler har tillgång till. Särskilt när mellanårsvariationen är stor och det finns luckor i materialet.

Varken med ANCOVA eller med icke parametris-ka metoder (Mann-Kendall) kunde några signifiVarken med ANCOVA eller med icke parametris-kanta trender eller skillnader i trender observeras mellan kalkade och okalkade sjöar; och inte heller mellan sjökalkade och våtmarkskalkade sjöar (Figur 6). För sjökalkade sjöar fanns en antydan till en negativ

1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 Log Hg (ng/g fv ) 5 5,5 6 6,5 7 7,5 pH Ref. Sjök. Våtm. Variabler Korrelationskoeff. p pH - Alk 0,904 <,0001 Tot-P - TOC 0,684 <,0001 Log Hg - pH -0,553 <,0001 Log Hg - TOC 0,533 <,0001 Log Hg - Alk -0,449 <,0001 pH - TOC -0,391 <,0001 Log Hg - Tot-P 0,335 <,0001 Alk - TOC -0,276 0,0003 pH - Tot-P -0,205 0,0077 SO4 - TOC 0,192 0,0122 SO4 - Tot-P 0,169 0,028 Log Hg - SO4 0,151 0,051 Alk - Tot-P -0,096 0,212 pH - SO4 -0,038 0,627 Alk - SO4 0,018 0,820

FIgUr 4. Grafen visar sambandet mellan kvicksilverhalter i abborrmuskel och pH. Varje punkt motsvarar

logtrans-formerade årsmedelvärden av storleksnormaliserade halter och medelvärdet av pH i ytvatten under ett år före fisk-fångsten. Den svarta streckade linjen är regressionslinjen mellan Hg och pH i samtliga år och sjöar medan de fär-gade linjerna är motsvarande linjer för referenser (röd), sjökalkade (grön) och våtmarkskalkade (blå) sjöar. Tabellen visar korrelationskoefficienter mellan kvicksilver och olika vattenkemiska variabler. De parvisa korrelationerna är ordnade efter avtagande styrka; röd bakgrund indikerar statistiskt signifikanta positiva korrelationskoefficienter, blå bakgrund indikerar signifikanta negativa koefficienter. Ofärgade rader är inte statistiskt signifikanta (p > 0,05).

trend (p = 0,13) och de uppvisade också brantast minskning. Även om man inte ska ha för stor tilltro till dessa trender är det intressant att återknyta till projektet ”Kalkning-Kvicksilver” där minskningen också var större i sjökalkade än i våtmarkskalkade sjöar (Meili, 1995; Andersson & Lundberg, 1996). Å andra sidan uppvisade referenserna i det projektet en lika stor minskning som i sjökalkade sjöar. En närmare jämförelse mellan resultat från IKEU och ”Kalkning–Kvicksilver” är dock inte relevant efter-som de senare baseras på de första åren efter kalk-ning medan förhållandena varit mer stabila under IKEU-perioden.

För att undersöka vad som kan ligga bakom even-tuella trender i Hg har motsvarande trender skattats

för några andra variabler: temperatur, pH, alkalini-tet, totalfosfor och totalt organiskt kol (TOC). Alla dessa kan direkt eller indirekt ha effekter på Hg i fisk och alla kan ha förändrats under perioden p.g.a. kalkning, deposition eller klimat. Approachen är här mycket enkel; för att få samma tidsupplösning som för Hg har vi valt att beräkna trenderna utifrån ”ef-fektiva” årsmedelvärden, d.v.s. 12 månader räknat bakåt från fångsttillfället. Och liksom för Hg använ-des Mann-Kendall och Theils-Sen’s slope för att skatt trenderna. En enkel korrelationsanalys mellan trender visar ingen stark koppling mellan trender för Hg och de andra variablerna utom för temperatur (Figur 7) där sambandet var signifikant och positivt (r = 0,57; p = 0,017). Därutöver fanns det ett förväntat positivt

FIgUr 5. Årsmedelvärden av kvicksilverhalter i muskel hos abborre normaliserade till vikt 10 gram

och ålder 1+ (blå kvadrater) och ytvattentemperatur (röda kryss) under perioden 1997–2007 i kalkade sjöar och referenssjöar inom IKEU.

0,1 0,06 0,04 0,2 0,4 0,6 _{Brunnsjön Ejgdesjön} 8 12 16 20 Gyltigesjön 0,1 0,06 0,04 0,2 0,4 0,6 _{Gyslättasjön Källsjön} 8 12 16 20 Lien 0,1 0,06 0,04 0,2 0,4 0,6 _{Långsjön (AB) Långsjön (T)} 8 12 16 20 Rotehogstjärnen 0,1 0,06 0,04 0,2 0,4

0,6 _{Stengårdshultasjön Stensjön (AB)}

8 12 16 20 Stensjön (X) 0,1 0,06 0,04 0,2 0,4 0,6 _{Stora Härsjön Tryssjön} 1997 2000 2003 2006 4 8 12 16 20 Västra Skälsjön 0,1 0,06 0,04 0,2 0,4 0,6 1997 2000 2003 2006 Årsjön 1997 2000 2003 2006 Övre Skärsjön Medeltemp maj-aug. (°C) Hg vid 10 g & 1,5 år (mg kg -1 fv )

samband mellan pH och alkalinitet (r = 0,77; p = 0,0003) samt ett lite överraskande negativt samband mellan vattentemperatur och TOC (r = -0,63; p = 0,007). Även om det fanns antydan till förväntade negativa samband mellan alkalinitet pH och totalfos-for måste resultaten tolkas som om förändringarna i Hg under denna period berott mer på ökningar i vattentemperatur än på förändringar i någon av de andra variablerna. Eftersom temperaturtrenderna är övervägande positiva medan Hg snarare minskat kan det observerade sambandet innebära att den globala uppvärmningen motverkar den minskning som för-väntas följa av minskande deposition.

andra källor till variation

Tiden förklarar 13–82 % (i medeltal 46 %) av den totala variationen inom sjöar. Om man bortser från långsiktiga tidstrender som styrs av andra orsaker är mellanårsvariationens bidrag 12–71 % (medel 40 %). Skillnaden mellan lång- och kortsiktig temporal

variation är förvisso flytande och några extrema år i änden av en tidsserie kan felaktigt uppfattas som en trend. Helt klart är dock att under den studerade perioden har variationen mellan enskilda år i medel-tal varit större än de långsiktiga förändringarna. I alla sjöar (utom i Rotehogstjärnen som har haft en kraftig långsiktig trend; jmf Figur 5) är mellanårsvariationen starkt signifikant, dvs. Hg-halten under ett eller flera år avviker signifikant från medelnivån.

Den återstående variationen inom sjöar, i medeltal 100 - 46 = 54 %, beror således på skillnader mellan individer. Om vi bortser från skillnader i ålder och storlek som här är små p.g.a. urvalsprinciperna och som vi i möjligaste mån kan normalisera för, orsakas denna variation av skillnader i föda och bioenergetik mellan enskilda fiskar. Skillnader i tillväxthastighet är till viss del inkluderad i ålderskorrigeringen. Annars saknas information om enskilda fiskars egenskaper och vi kan i dagsläget inte komma så mycket längre med att förklara den individuella variationen. Man

-12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 Stensjön (X) Övre Skärsjön Årsjön Rotehogstjärnen Brunnsjön Källsjön Tryssjön Västra Skälsjön Lien Stensjön (AB) Ejgdesjön Långsjön (T) Stora Härsjön Stengårdshultasjön Gyslättasjön Gyltigesjön Kalkavsl. Långsjön (AB) Referen s Kalkad Theil-Sen slope (ng Hg g-1 _år-1₎ -3 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 Referens Våtmarkskalkning Sjökalkning

FIgUr 6. Vänstra panelen: trender för Hg i abborre under perioden 1996-2007 skattade med Theil-Sen’s slope.

Mörkblå staplar anger att trenden är statistiskt signifikant (p < 0,10) enligt Mann-Kendall’s tau. Inom respektive kategori är sjöarna ordnade uppifrån och ner i nord-sydlig riktning. Högra panelen motsvarande trender med sjöarna grupperade i okalkade, våtmarkskalkade och direktkalkade sjöar.

skulle visserligen kunna öka antalet analyserade fis-kar för att få säkrare medelvärdesskattningar men det skulle inte tillföra trendskattningarna särskilt mycket eftersom mellanårsvariationen i högsta grad är reell (och inte skenbar p.g.a. för få analyserade fiskar).

Mellanårsvariationen kan ha många tänkbara or-saker t.ex. variationer i väderlek, kalkning, syrgasför-hållanden eller trofiska samband. IKEU har ett starkt integrerat mätprogram vilket ger stora möjligheter att undersöka olika tänkbara variationskällor. Ett djup-lodande utforskande av dessa möjligheter ligger ut-anför tidsramen för denna studie. Här redogörs dock för några preliminära tester av hypoteser kopplade till klimat, vattenkemi, kalkning och biologi. Ansat-sen påminner om den som användes för trender: jag undersöker eventuella korrelationer mellan medelvär-den av Hg i abborre med motsvarande medelvärmedelvär-den eller andra mått för ett antal variabler som kan ha inverkan på Hg. Alkalinitet, pH, TOC eller någon an-nan enskild variabel kunde inte förklara

mellanårsva-riationen. Det fanns inte heller något samband mellan Hg och syrgas- eller skiktningsförhållanden uttryckt som min-syrgas, antal månader med skiktade förhål-landen eller intensiteten på skiktningen (∆temp). Vat-tentemperaturen, som hade ett signifikant samband med långtidstrender (Figur 7), visade dock inget signi-fikant samband med mellanårsvariationen.

Mellanårsvariationen verkar inte heller ha någon koppling till kalkning, åtminstone inte vad gäller va-riationens storlek som inte skiljde sig mellan referen-ser, sjökalkade och våtmarkskalkade sjöar. Inte heller kalkdos eller det faktum att en sjö kalkats inom ett år före fiskfångst hade något signifikant samband med Hg i abborre.

Slutligen undersöktes några biologiska variabler av potentiellt intresse. Ur provfiskedatabasen hämtades uppgifter om mörtförekomst. Om andelen mört är hög kan det tänkas att abborren får konkurrens om födan vilket kan påverka både födoval och tillväxtef-fektivitet vilket i sin tur kan påverka Hg. Det fanns Hg Alkalinitet pH Sulfat Temperatur Tot-P TOC

FIgUr 7. Samband mellan trender för Hg i fisk, ytvattentemperatur, och olika vattenkemiska variabler. Skuggning

indikerar statistiskt signifikanta korrelationer (p < 0,05). Punkterna representerar Theil-Sen’s slope mellan årsmedel-värden av mätresultat och provtagningstid. Hg-halter är normaliserade till att motsvara abborre 10 g och ålder 1+.

inget signifikant samband med mörtens andel vare sig den utrycks som biomassa eller abundans. På samma sätt undersöktes födotillgången med avseende på zooplanktonbiomassa och sammansättning dock utan att finna några effekter på Hg i fisk inom sjöar. Det kan tilläggas att de flesta av här nämnda variabler har signifikanta samband med Hg om man undersö-ker förhållandena mellan sjöar, även om många av dessa samband bedöms bero på samvariation med t.ex. pH eller TOC. Inom sjöar däremot är förmod-ligen variationen för flera av dessa variabler mellan olika år inte tillräcklig för att ge stora återverkningar på Hg i abborre.

Förslag tIll hUr programmet

kaN FörBättras och vad

som Bör INgå I eN FördjUpad

UtvärderINg

Fler reFereNssjöar: Det ingår få referenssjöar i programmet, särskilt i sydvästra Sverige. De behövs för att kunna tolka trender och renodla kalkningsef-fekter. Lämpliga intensivundersökta referenssjöar för en utvidgning av kvicksilverprogrammet är Stora Skärsjön, Fiolen och Fräcksjön.

kalkavslUt: År 2007 utökades IKEUs program för kalkavslut med Skifsen, Rädsjön och Geten. De har här behandlat som kalkade sjöar eftersom de nyli-gen slutat kalkas men tillsammans med de ”gamla” Långsjön i Åva (sista kalkning 1995) och Långsjön i Örebro län (nyligen avslutad kalkning) kommer de alltså inom en nära framtid utgöra ett ganska bra un-derlag för att studera hur avslutad kalkning påverkar kvicksilverhalterna i fisk. Det är därför viktigt att dessa sjöar finns kvar i Hg-programmet.

hg-deposItIoN: De observerade sambanden mellan trender i vattentemperatur och Hg bör följas upp genom att även beakta data för deposition av Hg. Programmet bör om möjligt få tillgång till uppskattad årlig Hg-deposition för samtliga ingående sjöar. kopplINg tIll klImat: Klimatets växlingar påverkar sannolikt mobiliseringen av Hg från avrinningsområ-det både på kort och på lång sikt. Dessutom är bio-ackumulationen temperaturberoende i fisk och andra kallblodiga organismer. Här har vi enbart använt oss av vattentemperatur för att undersöka kopplingen till klimat. I framtiden vore det bra att även kunna undersöka hur t.ex. nederbörd och avrinning påver-kar Hg i abborre.

toc/doc: Löst organiskt material är av intresse inte

bara för kvicksilverproblematiken utan även för bedömningen av försurningsåterhämtning och inte minst för klimatdebatten. För att erhålla mer kvali-tativ information än vad vi har idag skulle optisk ka-rakterisering av DOC som är en relativt enkel metod, kunna ingå i IKEUs arsenal av vattenanalyser. staBIla Isotoper: Kvicksilver tas upp av fisk fram-för allt via födan. Stabila kol- och kväveisotoper i fiskmuskel (numera standard inom miljöövervak-ningen) kan användas för att studera den genomsnitt-liga födans ursprung och trofiska position. Denna information kan vara av betydelse för tolkning av Hg-halter och dess variationer både hos individer och på populationsnivå. Alla fiskprover inom IKEU har sparats i frystorkat skick och en retrospektiv studie av isotopsammansättningen är alltså fullt möjlig. storleksNormerINg: I denna rapport och i de årliga redovisningarna har vi använt en och samma ansats för storleks- och åldersnormering. Det kan dock finnas ansatser som är bättre och det vore därför intressant att i en specialstudie använda sig av hela materialet för att jämföra olika metoder för storleks-normering. En bra normering minimerar fel vid extra-polering och förbättrar möjligheterna till att kvantifi-era skillnader och upptäcka förändringar över tiden. mUltIvarIat aNsats: Här har vi valt att studera de viktigaste variablerna med hjälp av enkla statistiska metoder för att göra sambanden tydliga, i synnerhet vad gäller kopplingen till kalkning. Många variabler samvarierar dock, vilket kan göra det svårt att upp-täcka komplexa samband. Med multivariata metoder där variabler kopplade till klimat, kemi och biologi integreras i samma analys kan man förhoppningsvis ytterligare öka förståelsen av de processer som styr kvicksilverhalterna i fisk i sura och kalkade sjöar.

reFereNser

Andersson, T. & Lundberg, P. (1996) Orsaker till

förändrade kvicksilverhalter i gädda i svenska sjöar mellan perioderna 1981–87 och 1988–95.

grafiska Institutionen. Umeå universitet, Naturgeo-grafi, Arbetsrapport 96–10.

Håkanson, L. m.fl. (1990) Åtgärder mot höga

kvick-silverhalter i insjöfisk: slutrapport för kvicksilverde-len av projektet Kalkning-kvicksilver-cesium.

Rap-port 3818, Statens naturvårdsverk, Solna.

Meili, M. (1995) Liming effects on mercury concentra-tions in fish. in Liming of Acidified Surface Waters – a

Swedish Synthesis (eds Henrikson, L. & Brodin, Y.

Nelson, W. O. & Campbell, P. G. C. (1991) The effects of acidification on the geochemistry of Al, Cd, Pb and Hg in freshwater environments: A literature review. Environmental Pollution, 71, 91-130. Richman, L. A., Wren, C. D. & Stokes, P. M. (1988) Facts and Fallacies Concerning Mercury Uptake by Fish in Acid Stressed Lakes. Water Air and Soil

Pol-lution, 37, 465-473.

Spry, D. J. & Wiener, J. G. (1991) Metal bioavailabi-lity and toxicity to fish in low-alkalinity lakes: A criti-cal review. Environmental Pollution, 71, 243-304. Sundbom, M., Meili, M., Johansson, A.-M. & Kärr-hage, P. (2004) Kvicksilver i abborre från IKEU-,

referens- och återförsurningssjöar år 2003. PM aug.

2004.

Wilander, A., Andrén, C., Bergquist, B., Holmgren, K. & Sundbom, M. (2008) Provtagning och

analys-arbete. Redovisning av delprojekt 1a inom IKEU-utvärderingen 2008.

Åkerblom, S. & Johansson, K. (2008) Kvicksilver i

svensk insjöfisk – variationer i tid och rum. Inst. för

2a:5

trender i IkeU-sjöarnas fiskfauna och

jämförelser med okalkade referenssjöar

FörFattare

INNehåll

sammanfattning 217 Introduktion 217

tidigare information om fiskfaunan i IkeU-sjöar 218 material och metoder för nya analyser 219

Urval av sjöar och tidsperioder 219 Fiskfaunan i de utvalda sjöarna 219 Fiskens miljö i de utvalda sjöarna 220 Analys av trender i sjöar och sjögrupper 221

Analys av miljöns betydelse för fiskartsammansättningen 221

resultat av nya analyser 221

Trender i samhällsindikatorer 221 Trender i populationsindikatorer 222 Notiser om fisk i enskilda sjöar 223 Trender i fiskens miljö 223

Ordinationsanalyser 224

diskussion 225

Reflektioner kring nya resultat 225 Jämförelser med IKEU:s utgångsläge 227 Förslag till framtida analyser 228

referenser 228 Bilagor 231

Ange sidorna 216–238 om du vill skriva ut detta kapitel.

2a:5

trender i IkeU-sjöarnas fiskfauna och

jämförelser med okalkade referenssjöar

FörFattare

sammaNFattNINg

Detta arbete ingår i en större utvärdering av eko-systemen i IKEU-programmets sjöar. Syftet var att sammanfatta tidigare erfarenheter och att utvärdera graden av återhämtning hos fisksamhällen och popu-lationer, både i kalkade sjöar och i sura och neutrala referenser. Arbetet fokuserades på förändringar i fiskfaunan i 25 sjöar med årliga provfisken under 1994–2007, vilket motsvarar en period med enhetlig provfiskemetod i både kalkade och okalkade sjöar. År 1994 hade det gått mellan sju och 24 år sedan första kalkning i de tolv kalkade sjöarna. Fiskfaunan beskrevs med ett antal indikatorer på både samhälls-struktur och tillstånd hos enskilda populationer. För samma tidsperiod undersöktes även trender i några indikatorer på surhets- och försurningsstatus, klimat, primärproduktion och fiskens födotillgång.

Sedan tidigare visste vi att några IKEU-sjöar för-lorade fiskarter som benlöja, elritsa, mört eller sarv under försurningsfasen, och att försvunna arter i vissa fall hade återintroducerats efter kalkning. Det finns flera indikationer på att fisksamhällena i kalkade sjöar har blivit mer lika de man finner i neutrala refe-renssjöar. De kalkade sjöarna hade ofta intermediära värden jämfört med neutrala och sura referenser, både för samhällsindikatorer, till exempel artdiversi-tet, och för abborrens tillväxt. Mörtens årsklasstyrka varierade mer i sura än i både kalkade och neutrala referenssjöar. Fallstudier från enskilda sjöar illus-trerade ändrade dominansförhållanden, genom att försurningskänsliga fiskarter fick chans att expandera på mer toleranta arters bekostnad.

De nya analyserna visade inga riktigt generella förändringar i fiskfaunan under 1994–2007. Mer än en femtedel av testade tidsserier uppvisade signifikanta trender för olika fiskindikatorer. Ingen av samhälls-indikatorerna förändrades dock på samma sätt i alla eller merparten av sjöar. Detsamma gällde popula-tionsindikatorer för de vanligaste fiskarterna abborre, gädda och mört. Det mest generella mönstret var att siken minskade i individtäthet i tre av de fyra sjöar där den förekom. Den mest generella trenden för abborre var att andelen ung fisk ökade i fyra av 21 popula-tioner. Tätheten av stor mört minskade i sex av 17 etablerade populationer, och mörtens tillväxt ökade i fyra populationer. Kalkade sjöar avvek från okalkade sjöar, genom att där oftare fanns mindre vanligt före-kommande fiskarter med minskande individtäthet och/ eller biomassa. Samhällsindikatorerna var de enda som kunde relateras till sjöspecifika referensvärden. Obser-verade förändringar i sura sjöar var positiva genom att indikatorerna närmade sig referensvärden, medan både positiva och negativa förändringar noterades i kalkade sjöar och neutrala referenser.

Det var betydligt lättare att se generella föränd-ringar i fiskens miljö. Nästan alla sjöar hade mins-kande sulfathalter. Både pH, ytvattentemperatur och färgtal var antingen ökande eller oförändrade, medan klorofyllhalt och mängden växtplankton tenderade att minska. Minskningar var också de vanligaste förändringarna i mängden planktonkräftdjur och bot-tenfauna. Minskningar i primärproduktion och/eller fiskens födotillgång noterades i mer än hälften av de kalkade sjöarna och de neutrala referenserna, men inte i någon av de sura sjöarna.

Svårigheten att hitta generella förändringar i fiskindikatorer kunde som väntat spåras till stora skillnader i fiskartsammansättning mellan sjöar, inom både kalkade och okalkade sjöar. Ingen fiskart fanns i alla sjöar, och de flesta fiskarterna fanns i mindre än hälften av sjöarna. Multivariata gradientanalyser visade att nordligt och/eller högt belägna sjöar hade fisksamhällen som avvek extremt mycket från de res- terande sjöarna. Ytvattentemperaturen i maj–septem-ber var den enskilda miljöfaktor som bäst förklarade variationen i fisksamhällenas artsammansättning. Betydelsen av andra miljöfaktorer varierade beroende på om extremt belägna sjöar togs med i analysen. Kopplingen mellan näringsämnen och förekomst av braxen och sarv framträdde först när sjöar med öring och röding uteslöts. Detsamma gäller maxdjupets betydelse för pelagiska arter som siklöja.

Årets utvärdering visade på fiskfaunans komplexa beroende av flera miljöfaktorer utöver försurnings-status och kalkning, och att artsammansättningen i våra neutrala referenssjöar sannolikt inte liknar de ursprungliga fisksamhällena i de kalkade IKEU-sjöarna på ett önskvärt sätt. Tidsramen medgav ingen riktigt fördjupad utvärdering av alla frågor som väcktes under året. Diskussionen avslutas därför med några förslag till framtida analyser. Det handlar om;

1) bättre jämförelser av fiskfaunans tillstånd mel-lan grupper bestående av fler sjöar än de med årligt provfiske, 2) utredning av hur fiskindikatorerna påverkas av år med extrema temperaturförhållanden, 3) specialstudie av klimatförändringens påverkan på fiskfaunan i hypolimnion, samt 4) utredning av om överrepresentationen av kallvattensarter i IKEU-sjö-arna är generell för resten av de kalkade målsjöIKEU-sjö-arna.

INtrodUktIoN

En del sjöar har alltid saknat fisk. Andra små till mellanstora sjöar har vanligen en fiskfauna bestående av en till tio fiskarter, med ett medianvärde på fyra arter för hela landets sjöar (Rask m.fl. 2000). Både regionala och lokala faktorer påverkar hur många och vilka arter som kan leva tillsammans i en given

sjö. Fiskarna fyller olika funktioner i ekosystemet, genom att arterna varierar i både reproduktionsstra-tegier, födoval, konkurrensförmåga, känslighet för predation och tolerans mot olika abiotiska stressfak-torer. Alla arter är beroende av gynnsamma tempe-ratur- och syrgasförhållanden, och de är mer eller mindre känsliga för låga pH-värden och höga halter av oorganiskt aluminium. Surhetskänsligheten är i allmänhet högst för de tidigaste livsstadierna (Deger-man & Lingdell 1993). Flera av de vanligaste arterna kan bli mer än tio år gamla. Därför kan en del popu-lationer leva kvar rätt länge, även om rekryteringen misslyckas vissa år. Den svenska fiskfaunan har inga konkurrenssvaga, men surhetstoleranta arter, som nästan bara finns i sura sjöar. Fisk avviker därmed från en del andra organismgrupper, t.ex. bottenfauna (Dangles m.fl. 2004) och bentiska kiselalger (Kahlert & Andrén 2005).

Försurningen ledde tidigare till gradvis minsk-ning av många fiskpopulationer i svenska sjöar, och ibland till att de känsligaste arterna (t.ex. mört) helt försvann (Bergquist 1991). Liknande förändringar observerades i våra fennoskandiska grannländer (Rask 1992, Tammi m.fl. 2003). År 1977 började en storskalig försöksverksamhet med kalkning av svenska sjöar och vattendrag (Bengtsson m.fl. 1980), och 1982 kom en förordning om statsbidrag till kalkning (SFS 1982:840). Fiskfaunan undersöktes i mer än hundra svenska sjöar både före och efter kalk-ning. Positiva resultat av kalkning innebar vanligtvis återupptagen rekrytering (Degerman m.fl. 1992), och i vissa fall en återkolonisation av utslagna arter från närliggande vatten. Ibland blev förvunna arter mer aktivt återintroducerade efter kalkning (Nyberg 1988, Bergquist 1995, Dahlberg & Bergquist 2000). Fisksamhällenas struktur och stabilitet undersöktes i både kalkade och okalkade sjöar (Appelberg m.fl. 1989, Appelberg & Degerman 1991). Resultaten indikerade att utvecklingen av fiskpopulationer efter kalkning berodde på strukturen i de fisksamhällen som fanns kvar i sjön när kalkningen inleddes. Ab-borrens tillväxt kunde till exempel öka eller minska, beroende på om det fanns konkurrerande mört med ökande täthet.

Övervakning av fisksamhällen via standardiserade provfisken blev en självklar del när IKEU-program-met startade 1989. Provfisken utfördes varje år i de sjöar som ingick i IKEU-programmet 1989–1998, och i de flesta av programmets intensivstuderade sjöar under 1999–2007. Inventering med glesare frekvens utfördes även i tre sjöar som hittills har saknat fisk. Provfisken utförs dock inte i delprogrammen med extensiv- och överdoseringssjöar, som kom med efter utredningen 2004 (Persson & Wilander 2004). Mer

information om hela progammet finns på IKEU:s hemsida (http://info1.ma.slu.se/IKEU/), och resultat av genomförda provfisken i IKEU:sjöarna sam-manfattas på Fiskeriverkets hemsida (http://www. fiskeriverket.se/vanstermeny/forskning/datainsamling/ provfiskeisjoar/ sjoprovfiskeresultatpubl.4.14904633 10f1930632e80005350.html).

Detta arbete utgör en del av en större utvärdering av alla undersökta delar av ekosystemen i IKEU-pro-grammets sjöar. Syftet var att sammanfatta tidigare erfarenheter och att utvärdera graden av återhämt-ning hos fisksamhällen och populationer, både i kalkade sjöar och i sura och neutrala referenser. Nya analyser fokuserades på förändringar i fiskfaunan i sjöar med kompletta tidsserier i form av årliga prov-fisken 1994–2007. Valet av tidsperiod motiverades av att ett metodbyte 1994 sammanföll med att årliga provfisken startades upp i fler referenssjöar. I samma sjöar undersöktes trender i ett urval av variabler som skulle representera surhets- och försurningsstatus, kli-mat, primärproduktion och fiskens födotillgång. För att ytterligare illustrera och förklara heterogenitet hos fisksamhällena inom de undersökta sjögrupperna, så utfördes ett antal multivariata ordinationsanalyser.

tIdIgare INFormatIoN om

FIskFaUNaN I IkeU-sjöar

Fiskfaunans utveckling före och under försurning och kalkning beskrevs först i 14 kalkade IKEU-sjöar (Rei-zenstein 2002), och senare för ytterligare fyra sjöar (på IKEU:s hemsida). För tio av sjöarna kunde dagens artförekomst jämföras med 100 år gamla uppgifter. I fyra av sjöarna hade artrikedomen minskat med en till tre fiskarter, men det finns också exempel på motsatsen. I några IKEU-sjöar försvann antingen ben-löja, elritsa, mört eller sarv under försurningsfasen. I de flesta sjöar finns en eller flera fiskutsättningar rapporterade. Ibland handlar det om stödutsättning eller återintroduktion av ursprungliga fiskarter, men även om utsättning av arter som inte tidigare fanns i sjön. Flest utsättningar har rapporterats av öring och röding, följt av mört, sik, siklöja, gös, braxen och gädda. En del utsättningar har inte lett till etablerade populationer, och gös har inte lyckats etablera sig i någon IKEU-sjö.

Den första integrerade utvärderingen av IKEU om-fattade resultat från 1989–1991 (Appelberg & Aldén 1992). Då ingick provfisken i 15 kalkade sjöar. Jäm-förelser kunde göras med fiskfaunan i sju referenssjö-ar. Sjöarna hade delats upp i sju grupper beroende på fiskens artsammansättning. Grupperna bestod av 1–3 kalkade sjöar och 0–3 referenser. Observerade skill-nader mellan grupper blev därför i praktiken snarare

skillnader mellan enstaka sjöar. I tre av de grupperna fanns det inga referenssjöar, men sju kalkade sjöar fördelade på nors-, öring- och rödingsjöar. Ett unikt moment i det tidiga IKEU var att fiskens födoval analyserades i juli/augusti 1989 och 1990. Resultaten indikerade att abborren blev fiskätande tidigare, och åt mer fisk i siklöje- och cyprinidsjöar än i mört-, röding, öring och abborrsjöar, vilket förklarades av skillnader i täthet av bytesfisk.

I det tidiga IKEU publicerades två årsrapporter med olika upplägg (Appelberg & Svenson 1994, Svenson & Appelberg 1995). Den första årsrapporten gav en översikt av hur provfiskefångsterna varie-rade i de kalkade IKEU-sjöarna 1989–1993. I nästa årsrapport gjordes i stället separata redovisningar av utvecklingen i enskilda sjöar, vilket påminner om redovisningen av senare års resultat på både IKEU:s och Fiskeriverkets hemsidor.

Ett något bredare grepp togs i den sexårsrapport som fokuserade på biologisk mångfald i kalkade sjöar (Söderbäck 1997). Den generella slutsatsen blev att kalkningen av försurade sjöar hade förändrat orga-nismsamhällena, så att de var mer lika de i neutrala referenser. Resultaten från fisk passade väl in i det generella mönstret, genom att de kalkade sjöarna ofta hade intermediära värden jämfört med neutrala och sura referenser. Mönstret noterades både för samhällsindikatorer som till exempel artdiversitet, och för abborrens tillväxt. Det var dock svårt att hitta signifikanta skillnader mellan grupper, eftersom både biotiska och abiotiska faktorer varierade för mycket inom varje grupp. Problemet med heterogena sjögrupper kom igen i senare jämförelser av kalkade sjöar med neutrala och sura referenser. Storleksför-delningar av växtplankton, djurplankton, botten-fauna och fisk var i genomsnitt mycket lika i kalkade sjöar och neutrala referenser (Holmgren 2001a), men det fanns bara två sura, och sinsemellan extremt olika, sjöar att jämföra med. En liknande erfarenhet gjordes i en studie av mellanårsvariation i rekrytering av abborre och mört (Holmgren 2001 b). Mörtens rekrytering var definitivt mer variabel i sura sjöar än i en kombinerad grupp med kalkade och neutrala refe-renssjöar. Samma tendens fanns för abborre, men där försvårades jämförelsen av att en nordlig referenssjö hade extremt hög variation i årsklasstyrka.

Under årens lopp har data om fisk i IKEU-sjöar ofta använts som exempel i mer övergripande rap-portering. Stor vikt har lagts på hur biologiska interaktioner som konkurrens och predation har för-ändrats och påverkat fisksamhällenas utveckling efter kalkning (t.ex. Appelberg m.fl. 1992, Appelberg m.fl. 1995a, Appelberg 1998). I generella termer beror ut-vecklingen mycket på om det fanns kvar restbestånd

av någon försurningskänslig fiskart innan kalkning, som i så fall kan få chans att dominera över mer toleranta arter. Mer konkreta exempel finns i några integrerade fallstudier av de kalkade sjöarna Gyslät-tasjön, Stora Härsjön och Västra Skälsjön (Appelberg 1995b,c, Nyberg 1995).

materIal och metoder

För Nya aNalyser

Urval av sjöar och tidsperioder

Fiskövervakningen sker genom standardiserade prov-fisken med översiktsnät (Kinnerbäck 2001). Strategin för nätläggning är oförändrad sedan 1989, men 1994 infördes de Nordiska nät, som senare blev norm i den europeiska standardmetoden (CEN 2005). Av de vanligaste fiskarterna togs stickprover för ålders-bestämning (se detaljer i Reizenstein 2006, Wilander m.fl. 2008). De längsta obrutna provfiskeserierna finns i elva kalkade sjöar som har varit med sedan programmets start. Sedan 1994 finns årliga provfis-ken från ytterligare en kalkad sjö, liksom i tretton okalkade IKEU-referenser plus sjöar i miljöövervak-ningens sötvattensprogram. Totalt finns alltså 25 sjöar med årliga provfisken från 1994–2007 (Bilaga 1). Data från dessa sjöar och år valdes ut för analys av fiskfaunans förändringar. Året för första kalkning varierade från 1972 i Nedre Särnmanssjön till 1987 i Långsjön (Bergquist 2008). Kalkningen avslutades i Långsjön 2006, men det hade sannolikt inte hun-nit påverka fiskfaunans sammansättning fram till 2007. De okalkade sjöarna grupperades i neutrala respektive sura. Kriterierna för de sura sjöarna var att årsmedelvärdet av pH var mindre än 6 och att lägsta pH var mindre än 5,4. Övre Särnmanssjön kalkades av misstag under 2001 och 2002, men sjön hade ändå sura förhållanden både fram till 2001 och efter 2003.

Fiskfaunan i de utvalda sjöarna

Totalt påträffades 21 fiskarter i de 25 sjöarna, men endast 13 av fiskarterna förekom i mer än två sjöar (Bilaga 2). I varje sjö observerades mellan en och åtta fiskarter, i genomsnitt cirka fem arter i kalkade sjöar och neutrala referenser och knappt tre i sura sjöar. Mellan noll och sju arter fångades varje år, med med-elvärden på 3,2, 3,9 och 1,3 i respektive sjögrupp. Kvantitativa fiskdata i denna rapport baserades helt på fångster på bottensatta nät, fördelade i alla sjöns djupzoner. För sjöar med detaljerade djupkar-tor, gjordes korrigering av fångstdata utifrån sjöns morfometri (Dahlberg 2006). För varje års provfiske beräknades ett antal indikatorer på fiskfaunans till-stånd (Tabell 1).

Fisksamhället beskrevs med indexet EQR8 och de åtta indikatorer som ingår i bedömningsgrunder för ekologisk status (Holmgren m.fl. 2007). Bland samhällsindikatorerna ingår därmed tre mått på art-rikedom, nämligen antal inhemska fiskarter och två diversitetsindex som påverkas av fördelningen mellan fiskarterna i antal respektive biomassa. Den totala mängden fisk beskrivs med relativt antal och bio-massa, och fiskens genomsnittliga storlek med med-elvikten av samtliga individer. Utöver detta beskrivs fisksamhällets funktion via andel större, potentiellt fiskätande, abborrfiskar och kvoten i biomassa mel-lan abborre och karpfiskar. De två sistnämnda indi-katorerna kunde bara beräknas för sjöar där abborre respektive både abborre och karpfiskar förekom. Samhällsindikatorerna beräknades både som obser-verade värden, som standardiserade avvikelser från referensvärden (Z-värden) och som motsvarande P-värden utifrån dubbelsidiga nollhypoteser (se Holm-gren m.fl. 2007). Indexet EQR8 är medelvärdet av de P-värden som kan beräknas för varje års provfiske.

Enskilda fiskarter beskrevs också med upp till tio populationsindikatorer (Tabell 1). Varje fångad fiskart beskrevs med tre indikatorer på relativ individtäthet, biomassa och medelvikt. För några fiskarter (abborre, mört, öring och röding) beräkna-des beräkna-dessutom flera längd- och/eller åldersbaserade indikatorer, med syfte att beskriva olika aspekter av

rekrytering, livslängd och tillväxt. I dessa fall korrige-rades längdfördelningarna för en del av de nordiska nätens selektivitet (Kinnerbäck 2001). Åldersför-delning i stickprover räknades om till åldersfördel-ning i selektivitetskorrigerad fångst. Fiskens tillväxt beskrevs med medellängd vid välrepresenterad ålder (2+ för abborre och röding, 3+ för mört och öring). Mer information om de använda populationsindika-torerna finns till exempel i Holmgren (2003, 2007) och Holmgren & Fölster (2006).

Fiskens miljö i de utvalda sjöarna

Vattnets surhets- och kalkningsstatus kan bara delvis förklara hur mycket fisk av olika arter som lever tillsammans i en given sjö. Några miljöfaktorer är obligatoriska kringdata för alla sjöar i Nationellt re-gister över sjöprovfisken (NORS), där de behövs för att uppskatta sjöspecifika referensvärden av fiskindi-katorer inför bedömning av ekologisk status (Holm-gren m.fl. 2007). Det handlar om höjd över havet, sjöarea, maxdjup, årsmedelvärde i lufttemperatur och placering i förhållande till högsta kustlinjen (HK). I alla tre grupper av utvalda sjöar finns en stor varia-tion i dessa variabler, vilket innebär en stor variavaria-tion i förväntad artrikedom och abundans av fisk. De fyra sura sjöarna utmärker sig genom att i genomsnitt ha mindre area än de kalkade och de neutrala referens-sjöarna (Bilaga 1). De har också de högsta

värdena av både oorganiskt aluminium, vattenfärg, totalt organiskt kol och totalfosfor.

Data från löpande provtagning av vattenkemi och övrig biologi användes för två olika syften. Provtag-ning och analyser beskrevs av Wilander m.fl. (2008), och mätvärden hämtades från IKEU:s CD. Det ena syftet var att upptäcka generella förändringar i fiskens miljö under perioden med årliga provfisken i respektive sjö. Surhets- och försurningsstatus fick representeras av årsmedelvärden av ytvattnets pH och sulfatkoncentration. Ytvattentemperatur (medelvärde av månadsmätningar i maj–september) fick tillsam-mans med vattnets färgtal representera klimatfakto-rer. Primärproduktion fick representeras av årsmedel-värde i klorofyll a och medelårsmedel-värde av växtplanktons biovolym under juni–september. Fiskens födotillgång fick slutligen representeras av biovolym av plank-tonkräftdjur i epilimnion respektive hypolimninon (medelvärden juni–september) och total biomassa av bottenfauna i sublitoral respektive profundal (höstvärden).

Det andra syftet var att belysa vilka miljöfakto-rer som bäst förklarar variationen i fisksamhällets artsammansättning mellan de utvalda sjöarna. För detta ändamål användes femårsmedelvärden från 2000–2004, vilket är den enda period som har jäm-förbar planktonprovtagning i epilimnion i alla sjöar med årliga provfisken. Förutom ovannämnda vari-abler inkluderades de flesta av de varivari-abler som mäts regelbundet med enhetliga metoder i både IKEU:s sjöar och i den nationella miljöövervakningens trendsjöar (Bilaga 3). Först togs årsmedelvärden från ytvattenprover, och sedan medelvärden av värden från 2000–2004.

analys av trender i sjöar och sjögrupper

Samtliga fiskindikatorer i Tabell 1 analyserades med avseende på trender i enskilda sjöar. Trenderna testades via bivariata korrelationer med kalenderår (1994–2007), med hjälp av den icke-parametriska testvariabeln Kendall’s tau-b. Samma metod använ-des för test av trender i ett urval av miljövariabler (se föregående avsnitt och Bilaga 3). Trender med P-värden < 0,05 betraktades genomgående som signi-fikanta. Sedan testades skillnader i relativa frekvenser av signifikanta trender mellan sjögrupper (kalkade sjöar, neutrala respektive sura referenser) för olika grupperingar av fisk- och miljöindikatorer. För detta ändamål användes Chi-2-tester, på antingen 3 x 2 el-ler 3 x 3-kontingenstabeländamål användes Chi-2-tester, på antingen 3 x 2 el-ler. Raderna var sjögrupper och kolumnerna var frekvens av signifikanta respek-tive icke-signifikanta trender, alternativt positiva, ne-gativa eller icke-signifikanta trender. Samtliga tester kördes i SPSS 15.0 för Windows.

analys av miljöns betydelse

för fiskartsammansättningen

Multivariata ordinationsanalyser användes för att identifiera de miljöfaktorer som bäst förklarar obser-verad variation i fiskartsammansättning mellan sjöar. Ordinationer gjordes med progamvaran CANOCO 4.5 (ter Braak & Smilauer 2002). Som responsda-taset användes femårsmedelvärden (2000–2004) av enskilda fiskarters biomassa (wpue enligt Tabell 1). Responsvariablerna transformerades med log₁₀(x + 1) för att reducera inflytandet av extrema mätvärden. Log₁₀-transformation användes också för många av de potentiellt betydelsefulla miljöfaktorerna (Bilaga 3). För alkalinitet/aciditet adderades en liten kon-stant, log₁₀(x + 0,005), för att kunna hantera både nollor och negativa värden.

Först kördes DCA (Detrended Correspondence Analysis) som underlag till bedömning av om respon-ser i miljögradienter huvudsakligen var monotona eller unimodala (Jongman et al. 1995). Gradientläng-der på mer än 4 standardavvikelser indikerar unimo-dala responser, vilket innebär att CCA (Canonical Correspondence Analysis) är lämpligast för direkt gradientanalys. Den linjära motsvarigheten RDA (Redundancy Analysis) bör övervägas vid gradient-längder kortare än 2 standardavvikelser.

Tre direkta gradientanalyser kördes för att illus-trera effekter av ovanliga fiskarter och av sjöar med avvikande fiskfauna. Först inkluderades alla fiskarter som observerades under 2000–2004, men inflytandet av ovanliga arter viktades ner. Sedan exkluderades arter som förekom i mindre än 10 % av de 25 sjö-arna. Slutligen exkluderades även de sjöar som hade mest avvikande artsammansättning.

I varje gradientanalys inkluderades miljövariabler via stegvis selektion av dem som signifikant förbätt-rade ordinationen. För detta användes Monte Carlo tester med 499 permutationer, och P < 0,05 som kriterium för att inkludera miljövariabler. CCA-axlar skalades med så kallad ”biplot scaling”, med fokus på distanser mellan arter. Vid RDA användes centrering av arter, skalor med fokus på korrelationer mellan arter, och arternas axelvärden standardisera-des genom division med standardavvikelsen.

RESULTAT AV NyA ANALySER

trender i samhällsindikatorer

Totalt testades 190 tidsserier av otransformerade samhällsindikatorer (Tabell 2, Bilaga 4). Av dessa visade 44 (23 %) signifikanta förändringar under 1994–2007. Ingen av indikatorerna visade någon ge-nerell tendens, genom att antingen öka eller minska i

alla sjöar med signifikant trend. Andelen signifikanta trender var något lägre för de diversitetsrelaterade indikatorerna och för relativ individtäthet, jämfört med de resterande indikatorerna. Negativa trender var något vanligare i kalkade sjöar än i neutrala och sura referenser, men skillnaden i fördelning mellan grupper var inte signifikant (3 x 3-tabell: Chi-2 = 6,61, df = 4, P = 0,158). I de kalkade sjöarna var 21 % av trenderna antingen minskande eller ökande, jämfört med 25 % i neutrala och sura referenser, men detta var definitivt ingen signifikant skillnad mellan grupper (3 x 2-tabell: Chi-2 = 0,317, df = 2, P = 0,934). Tester med indikatorer uttryckta som standardiserade avvikelser från referensvärden gav exakt samma resultat. Det beror på att transforme-ringen inte ändrade på rangordningen av mätvärden från olika år i samma sjö. Däremot fick riktningen på signifikanta trender en helt annan betydelse när indikatorerna uttrycktes som P-värden, liksom för

det sammanvägda indexet EQR8. Då betyder positiva trender att mätvärdena närmar sig referensvärden, medan negativa trender innebär ökande avvikelser oavsett riktning. 215 tidsserier testades för EQR8 och samhällsindikatorernas P-värden (Bilaga 4), varav bara 39 (18 %) uppvisade signifikanta trender. Inom kalkade sjöar och neutrala sjöar förekom både posi-tiva och negaposi-tiva trender, medan samtliga signifikan-ta trender i de sura sjöarna var positiva. Skillnaden i fördelning mellan sjögrupper var dock inte signifikant (3 x 3-tabell: Chi-2 = 4,832, df = 4, P = 0,305), vilket kan bero på för få testade tidsserier i sura sjöar.

trender i populationsindikatorer

För fiskpopulationernas totala individtäthet, bio-massa och medelvikt testades 339 tidsserier (Tabell 2, Bilaga 5), varav 71 (21 %) visade signifikanta trender. Populationer i de kalkade sjöarna hade en klar övervikt av negativa trender. Neutrala och sura

taBell 2. Sammanställning av trender i samhälls- och populationsindikatorer, utifrån 14 års provfisken i 25 sjöar

sor-terade som i Bilaga 1. För samhällsindikatorerna ingår endast tester på tidsserier av otransformerade värden. För varje sjö och indikatorgrupp visas antal testade tidserier, antal positiva, icke-signifikanta respektive negativa trender, samt det totala antalet signifikanta trender. Dessutom visas andelen signifikanta trender. Värden markeras med gult när andelen är högre än 35 % och med turkost när andelen är mindre än 10 %.

referenser hade istället fler positiva än negativa tren-der, och skillnaden mellan sjögrupper var signifikant (3 x 3-tabell: Chi-2 = 10,8, df = 4, P = 0,029). Ab-borre och mört var de fiskarter som fångades varje år i flest antal sjöar. Bland deras populationer fanns en blandning av positiva och negativa trender. Gädda fanns i nästan alla sjöar med abborre. Fyra signifi-kant positiva trender noterades, trots att gäddpopu-lationer inte fångas effektivt vid sommarprovfisken med Nordiska nät. De flesta signifikanta trenderna för röding och sarv var också positiva. Den fjärde vanligaste fiskarten gers hade istället en övervikt av negativa trender. Samma tendens noterades för de flesta övriga arter, där det fanns betydligt färre populationer och därmed färre tidsserier att testa. Mest anmärkningsvärt var att tre av fyra populatio-ner av sik hade en minskande individtäthet under 1994–2007. Minskande populationer av braxen, elritsa, lake, siklöja och benlöja noterades bara i kalkade sjöar. Sutare minskade i den enda sjö där den fångades nästan varje år, vilket var i den neutrala Stora Skärsjön.

För populationer av abborre, mört, öring och röding testades förekomst av trender i ytterligare 315 tidsserier av längd- och/eller åldersbaserade indi-katorer (Tabell 2, Bilaga 6). Bland dessa noterades 62 (20 %) signifikanta trender. Ökande trender var något vanligare än minskande (38 jämfört med 24). Det var dock ingen skillnad i trendernas fördelning mellan kalkade sjöar, neutrala och sura referenser (3 x 3-tabell Chi-2 = 2,42, df = 4, P = 0,660). Fördel-ningen av signifikanta respektive icke-signifikanta trender skilde sig inte heller mellan sjögrupperna (3 x 2-tabell: Chi-2 = 1,77, df = 2, P = 0,413). De vanli-gaste trenderna i abborrpopulationer var ökningar i antingen maxålder eller andelen ung fisk (% 1-3+), vilket noterades i vardera fyra sjöar. Ökad maxål-der förekom inom alla tre sjögrupper medan ökning av andel ung abborre bara noterades i tre kalkade sjöar och i den sura Brunnsjön. De mest generella trenderna i mörtpoulationer var minskad täthet av större fisk i sex sjöar, ökad maxålder i fem sjöar och ökad längdtillväxt i fyra sjöar. Med bara två egent-liga öringpopulationer, båda i kalkade sjöar, blir det än mer vanskligt att uttala sig om generella trender. De två populationerna hade dock anmärkningsvärt likartad utveckling. Minskande individtäthet och bio-massa noterades parallellt med ökande maxålder och minskningar i både täthet av stor öring och andel ung fisk. De fem rödingpopulationerna fanns fördelade på alla tre sjögrupper. I vardera minst två fall noterades ökande biomassa, medelvikt, täthet av stor fisk och medianålder, samt minskning av andelen ung fisk.

Notiser om fisk i enskilda sjöar

Antalet testade tidsserier per sjö varierade från 16 till 46, beroende på hur många och vilka fiskarter som fångades vid åtminstone något av 14 provfisketillfäl-len (Tabell 2). Fem av de 25 sjöarna utmärkte sig genom att mer än 35 % av trenderna var signifikanta. Sju av sjöarna hade bara 0-10 % signifikanta trender. Båda av dessa extrema kategorier representerades av såväl kalkade sjöar som neutrala och sura referenser. Bland de kalkade sjöarna noterades flest förändringar i Gyslättasjön och Tryssjön. I Gyslättasjön kunde för-ändringarna spåras till nästan obefintlig rekrytering av mört och braxen. Dessa två arter återintroducera-des några år efter kalkning, men innan den här aktu-ella tidsperioden. I Tryssjön dök abborre oväntat upp i 1994 års provfiske. Abborrpopulationen etablerades gradvis, vilket uppenbarligen gav negativ inverkan på de ursprungliga populationerna av öring och elritsa. De två allra nordligaste sjöarna, Jutsajaure och Abiskojaure, var de neutrala referenser där fiskfau-nan uppvisade tydligast förändringar. Jutsajaures fisksamhälle blev alltmer abborrdominerat, även om rekryteringen varierade mycket mellan år. Både mört- och sikpopulationerna fick sviktande rekrytering, med minskande individtätheter och ökande medel-vikt. I Abiskojaure var röding den enda fiskarten. Populationen hade en ökande biomassa, med ökande medelvikt och maxålder, liksom ökande täthet av stor fisk. I den sura Övre Särnmanssjön skedde den mest påtagliga förändringen av fiskfaunan, genom att rödingen kom tillbaka till den tidigare fisklösa sjön. Återetableringen inleddes under 1997–2001, och tog ytterligare fart efter de oplanerade kalkningarna 2001 och 2002.

trender i fiskens miljö

Tyvärr saknades kompletta tidsserier under 1994–2007 för många av indikatorerna på surhet/ försurning, klimat, primärproduktion och fiskens födotillgång (Bilaga 7). Trots detta gav trendanaly-serna betydligt mer generella resultat, jämfört med motsvarande analyser för fiskfaunan. Totalt testades 240 tidsserier, varav 73 (30 %) visade signifikanta förändringar. Fördelningen av signifikanta och icke-signifikanta trender uppvisade dock ingen skillnad mellan kalkade sjöar, neutrala och sura referenser (3 x 2-tabell: Chi-2 = 3,09, df = 2, P = 0,213, 3 x 3-tabell: Chi-2 = 5,46, df = 4, P = 0,244). Det mest generella mönstret var att sulfathalten minskade i 22 av 25 sjöar. Alla signifikanta trender i pH var positiva. Detsamma gäller alla signifikanta trender i de två klimatrelaterade indikatorerna (vattentempera-tur och färgtal). Signifikanta trender i indikatorerna