pi de

Biologin hos Malacodea regelaria (Lep., Geometridae) ^med

tonvikt pi de preimaginella stadierna Nils Hyd6n

Inledning

Molocodea regelaria Tengstrlm dr en euroasiatisk boreal art som sallsynt och lokalt forekommer i gammal granskog (Piceo obies) (Fig. l). Arten be- skrevs utifrAn tv{ hanar pAtrlffade i slutet av maj 1856 vid Kittita i Kemi lappmark i norra Finland (Tengstrdm 1869). Den iterfanns 1877 vid Kvikk- jokk i Sverige (Aurivillius 1888-1891). Senare iir den pitriiffad frin Skine i soder till 'Ibrne lapp- mark i norr utom pi Oland, Gotland, i Bohusliin, Dalsland, H6rjedalen, Jamtland, [.ycksele och Pi- te lappmarker (Svensson et al. 1987).

Kusnezov (1929) beskrev utvecklingsstadierna och avbildade honan. Han drog slutsatsen att Ma- locodea Tengstrom systematiskt hor hemma mel-

lan sliiktena Epiffito Hibner och Opercpthera Hiibner, nigot narmare det fdrstnamnda slAktet, av hangenitalierna att daima. Eftersom dessa arter flyger sent ^pe hdsten och tidigt pi

vdLren

ville Kus- nezov betrakta dem som en biologisk grupp. Han menade att glacialperioderna hade fOrt med sig vintern och diirmed delat upp den "sena siisong- en" itva, omfattande hdst- och virarter, diir den senare gruppen inte ar annat 5n former som hind- rats i sin utveckling till imago. Runt Medelhavet

Hyd6n, N.: Biologin

hos

Malacodeo regelorio (Lep., Geometridae) med tonvikt pd

de

preima- ginella stadierna. [The biology of Malocodea regelaria Teagstrom (Lep., Geometridae) em- phasizing rhe preimaginal stages.l - Ent. Tidskr. 110:65-71. Umee, ^{Sweden 1989. ISSN} 0013-886x.

The preimaginal

stages

of Molacodeo regelaria Tr'ngs:.r6m are described and illustrated from material ab ovo. From the feeding and behaviourial habits of the larva some conclusions about the biology of the

species

are made and the preferred habitat

is

discussed

based

on pre- sent knowledge in Sweden. Based on what is known about Operophtero brumota L. and ils ecological and phenological characteristics, some of the likely selection parameters are dis- cussed, based primarily on the close relationship between the two species. Also irs ptobable vulnerability to ^modern forestry is implicated. Differences in the pupal cremaster from the previous description of Kusnezov are also nored.

N. Hydin, Pilotgotan 21, S-122 5l Enskede, Sweden.

itr de "preglaciala" fOrhillandena kvar och diir flyger hOst- och vararterna nastan samtidigt (Kus- nezov 1929).

Alla tre slaktenas larver utvecklas under viren efter att aggen klackts vid knoppsprickningen.

Detta gor att det for utvecklingsstadierna fdrmod- ligen finns flera gemensamma dverlevnadsstrate- gier vilket diskuteras langre fram.

Heiniinen (1950) sammanfattade ditidens kun- skap om artens vastpalearktiska utbredning, ^dess sliiktskap med Operopthera, samt ^dess biologi till

stor del grundat pA Kusnezovs arbete. Senare av- bildas larven (Heiniinen 1957). Larven har angivits som gron med Ijusa linjer (Nordstrdm l94l).

Honan som ar se gott som vinglds (Fig. 2) sak- nar flygfdrmiga, Iever tillbakadraget och p{triif-

fas mycket siillan. I Sverige har enligt mina upp-

gifter f6rre iin

15

honor patriffats totalt. I Finland

daremot har flera honor hittats. Menga observa-

tioner indikerar att pupporna klacks fran tidig

morgon fram till middagstid da imagon kan hittas

sittande ganska ldngt ner pi granstammar. Efter-

hand kryper de uppit, slrskilt honan skall krypa

hdgt upp tidigt (Petersen 1924, Kusnezov 1929,

Heinanen 1950). Hanen avbildas i ^{Fig. 3.}

66 ^Nils Hrdin

Fig. l Aldre ^granskoS vid Lida soder om Tullinge

i

Stockholm. Lokal for maaarer, Molacodeo regelario 'lbngstrdm. Foto: N. Hyden.

Older spruce forest with occurrence of M. regelorio Tengstrdm. Lida,

S

Tullinge, Stockholm, Sweden.

Utvecklingsbiologi

En hona av M. regelaria hittades imitten av april 1988 krypande pe en granstam pi den fdr arten kiinda Iokalen vid Lida, S Tullinge i ^Stockholm

vid 23-tiden. For att fa mrijlighet att studera agg, larver och puppa placerades honan i en glasburk tillsammans med tva hanar, eftersom misstanken fanns att honan inte var parad (ifr Heinanen 1950). Ingen parning observerades i burken, vilken hela tiden fdryarades utomhus i total skugga. Na- turliga temperaturfdrhAllanden bibeh<ills under odlingen av utvecklingsstadierna.

Under ca en vecka lades 4l iigg, enstaka, pi eller intill holkfjallen som skyddar ^de nya skotten (Fig.

4). Aggens storlek var den fdr mitaragg normala och fdrmodligen rymmer en hona inte fler iin 100 agg (fr Kusnezov 1929, Heiniinen 1957). Dessa var avlenga, n?istan helt sleta och svagt gula men an-

tog efter ca tvi veckor en apelsingul fiirg. Den li-

ga temperaturen under denna tid kan forklara den ganska ldnga utvecklingsperioden, enligt Kusne- zov (1929) morknade de efter ett par dagar. Den slutliga fiirgen stamde mycket viil overens med de ljust orangebruna holkfjiillen och ger diirfcir troli-

gen ett gott firgkamouflage. Aggen kliicktes i mit- ten av maj. De nyklackta apelsinfiirgade larverna satt huvudsakligen pa holkfj,illen som de snart gnagde sig igenom fOr atl ata av de spiida, iinnu ej utslagna barren. Camla barr its 6verhuvudtaget inte, helt i ^{enlighet med tidigare} observationer (Kusnezov 1929). Elr par nykliickta larver dog hellre iin att eta av dem innan sakernas tillstAnd stod klart f<ir migl De minsta larverna At ofta inne i det svAllande barrskottet varvid de inte var synli- ga utifran. Under de tvi sista stadierna fick de sin slutliga farg och teckning (Fig. 5-6), ^{dvs rddbru-} na med gulvita sido- och sidorygglinjer. Sidolin- jerna var bredare och nigot diffusare iin sidorygg- linjerna. Huvudet var ljusbrunt. Som fullvuxna var de relativt slanka och 20-22 mm llnga.

I vila satt bAde halv- och fullvuxna larver myc- ket ofta pe de inre rddbruna delarna av kvistarna mellan barren dar de smailte mycket viil ihop med underlagel. Kombinationen av fdrg, teckning och beteende bidrar sikerligen till ^{ett val fungerande} kamouflage mol insektsatande figlar. De ^sista

larvstadierna at enbart de irsfiirska barren pi un- dersidan av de nya skotten och syntes di inte upp-

ifrin. ^Artens "aktiva" skyddsbeteende kan fOr- viintas eftersom en rridbrun larv sakert syns vil

bland ljusgrdna irsskott. MAnga andra maitarlar- ver fdrlitar sig istallet enbart pi kamouflerande form och filrg. Huruvida larverna var nattaktiva kunde inte klart fastsles men mdjligen var det fal- let. De var relativt inaktiva och visade inga ten- denser art sleppa sig ner i tridar om de blev st<lrda och verkade inte heller r6ra sig liingre striickor.

Larvernas fiirg och teckning enligt Nordstrcim (1941) stiimmer viil med larven ay Thera voriata D.&S. som ocksi lever pe gran. En felbestiimning skulle vara tenkbar de larven av T. voriota 6ver- vintrar och ar fullvuxen omkring borjan av juni, dvs ungefar samtidigt med larven av M. regelaria.

En minad gamla hade de flesta larverna krupit ner till botten av burken for att fdrpuppa sig. De spann en gles kokong av markfOrna och barr och gjorde inga stora anstrengningar att griiva ner sig.

Prepuppatiden var tvi-tre ^{veckor. Puppan var}

ganska tjock, ca 8 mm ling, ljust rOdbrun med

vingslidor i samma firg. Imagon dvervintrade far-

digutvecklad inuti puppskalet, varvid vingslidorna morknade.

Puppjiimfiirelser

De fiirdigutvecklade han- och honpupporna har bida helt utvecklade vingslidor men honans smA vingstumpar fyller endast ut en bit iden 6vre de- len, vilket syns tydligt i lupp (fr Kusnezov 1929).

Frin den enda tidigare publicerade avbildningen

av puppans kremaster (Kusnezov 1929, ¹⁹⁶⁷⁾ framgir tydligt att kremastrets hamuli iir sex till antalet hos bida ^ktinen (Fig. 7), men samtliga puppor frAn det egna materialet hade fyra (Fig.

8- l0). Dessa fyra hamuli ^ar placerade mot ryggsi- dan av puppan emedan ^de pi Kusnezovs teckning tycks placerade helt terminalt. De tvA hamuli som iir riktade negot ventralt har heller ingen motsva- righet hos pupporna frin Tullinge. Den teckning av honpuppan som visas av Kusnezov (1929:ris,2) avbildar honpuppan med puppskalet vid analiin- den bortskrapat si att genitalapparaten framtra- der. Det ar inte heller kant om skillnaderna har andra orsaker. Slaklet Molacodea rymmer enligt Prout (1936) endast en palearktisk art. Framtida undersokningar fAr utvisa om variationen i antalet

Biologin hos Malacodea regelaria 67

hamuli ryms inom arten eller kan motivera en uppdelning av denna.

Biologi

En del intressanta slutsatser kan dras om artens biologi och levnadssiitt, grundade pi iigg- och larviakttagelserna. Larven lever enbart av irs- skott. Dessa finns i stort sett endast igranens ovre halva, ju tatare skog desto hogre upp. Detta inne- biir att honan meste lagga sina ^Agg hogt upp. Ef- tersom aggen laggs enstaka maste honan krypa omkring oerhort mycket, grenar ut och grenar in, for att klara sin uppgift att sprida iggen. Kanske kan honans linga ben bidra till att det lyckas hen- nel Flera lepidopterologer har noterat att honan 16r sig mycket snabbt uppit stammarna och nar- mast liknar en spindel, Av allt att ddma iir flygti- den kort, kanske ca l0 dagar fdr hanarna. Honor- na verkar kliickas under en kortare period, fdr- modligen bara under nigra fi dagar. Hanarna ver- kar kriiva lugna kvillar fcir att flyga ^(egna observ., flera lepidopterologer, muntl. medd. ^1988). Troli- gen sker parningen h0gt upp i granarna vilket styrks av att hanarna oftast observerats flygande

4-5 m upp eller hdgre, formodligen stikande ef-

Fig. 2-3. Mqlocodea regelaria Teagstrom. -2. A. -3. ^cr. &to: J. Adolfsson.

68 Nils Hydin

Fig. 4. Nylagt agg av Malacodea regelaria Teogstrdm

pA

grankvist, f<irstoring l8x. Foto: K. Andersson.

New-laid

egg

of M. regelatia Tengslrdm on spruce twig, magnification l8 x.

ter lockande honor. M. regelaria rillbringar sele- des stdrre delen av sin livscykel uppe igranroppar- na och tar sig enda$ ner till marken fdr art fdr- puppa sig. Skulle arten inte tjana pe art gora even detta uppe i granarna eller ar mesarnas matscik ett stdrre hot iin den troligen ganska riskfyllda viigen ner och upp, fdrbi kletiga kddpartier och lurande spindlar?

Omfattande studier har givit svar pi minga fr{-

gor om Operopthero brumota L. och dess biologi.

En dversiktsartikel av Holliday (1985) gAr igenom artens fenologi, de adaptiva aspekterna och de ef- fekter dessa utovar pe artens olika stadier, Efter- som O. brumata och M. regelaria iir niirbesliikta- de, bida kcinen pi.minner om varandra i utseendet och larverna har samma fenologi kan formodligen en hel del information om M. regeloria erhillas genom jiimf<irelser med O. brumota. Hos den se- nare sjunker bAde larvernas Overlevnadsfrekvens

och honornas fruktsamhet nar larverna matas

med fiirdigutvecklade eller mogna blad. Diirfdr gynnas en tidig utveckling av larverna (Holliday 1985). Eftersom larverna av M. regeloriq inte dter iildre barr har shkert arten en frirdel av att "tidiga- reliigga" larvut vecklingen for att siikra optimal overlevnad. Detta strids av iakttagelsen att larver- na giirna ater sig igenom holkfjiillen och in rill ars- skotten fdr att fa en si tidig starr som mdjligt.

Aven andra mortalitetsfaktorer kan favorisera en tidigare utveckling. Till exempel dr hos O. bruma- /d angrepp av parasiloider av familjen Thchinidae ibland mycket mer frekventa pa de sista larverna eller de langsammare (Hassell I969, Cheng 1970).

Ingenting iir kant om parasiterande steklar eller flugor pi M. regelario men man kan utge fran att samma selektionsfaktorer giiller f0r denna art.

Flygtiden hos O. brumata rnfaller alldeles innan vintern di minga insektsiitande figlar flyttat

sci-

derut samtidigt som de som ar kvar bcirjat gi <iver

till en frdbaserad diet (Dierl et al. 1977). Det fak- tum att bade hanar och honor har utvecklat an- passningar fOr att bli mindre irigonenfallande fdr fAglar, stcider tanken att de verkligen utdvar ett

se-

lektionstryck (Holliday _{1985). Samma kamou-}

flageanpassning bOr galla aven M. regelaria. Dess- utom minskar aktiviteten hos insektsiitande led- djur nAr vintern narmar sig varf6r imagon av O.

brumata relativt ostd kan kliickas och fonplanta sig (Holliday 1985). Pa Iknande safi flyger M. re- gelaria sit, tidigt ^pa varen atr iinnu inga insekts- iitande fAglar anliint och de fi som dvervintrat (huvudsakligen mesar) just har inlett hiickningen och b<1,rjat gi 6ver till en insektsbaserad kosr. M.

regelaria b6rjar kliickas si tidigt som mcijligt, niimligen precis da sndsmelrningen kommit si lingt att det finns bara fliickar omkring tradstam-

marna (flera lepidopterologer, muntl. medd.

r988).

O. brumoto har infrirts till norra USA och Ka- nada och detta har givit entomologer mojligheren att studera artens spridningshastighet. Den sprider sig lingsamt (Embree 1966) trors att de smi larver- na ofta utnyttjar vinden f6r att na gynnsammare foderplatser (Embree 1970). Denna trdghet har

i

Europa givit _upphov till genetiskt olika populatio- ner med avseende pa utvecklingsstadiernas start och liingd (Speyer 1941, Wylie 1960) vilket illustre- rar den relativa genetiska isoleringen hos skilda populationer. Niir det giiller spridningshastigheten fi,r M. regelaria pekar allt p6. att den sannolikt iir lagre an fdr O, brumata som ar polyfag och avse-

viirt individrikare.

Biologin hos Malacodea regelario 69

lfig. 5-6. Malacodea regelaria TEngstrdm, fullvuxen larv, langd 2l mm. - 5. Fr6n sidan.

- ^6. Frdn ryggen. Foto:

K. Andersson.

M. regelaria Tlngstrdm, fullgrown larva, length

21

mm. 5. Lateral aspect.

- ^{6. Dorsal aspect.}

Annu ej entydigt besvarade frigor iir hur bun- den M. regelario iir till gammal granskog, som ju

anges som anens ratta biotop av flera forfattare och hur gammal skogen isd fall skall vara ftir att kunna hysa arten. Aldre ryska lepidopterologer forknippade arten med gamla, skuggiga, nagot fuktiga granskogar med inslag av gamla bjtirkar och andra ldvtrad och a ^{arler som rpinnaren}

Calliteqro abietisD.&5., samt matarna Thera ser- rario L.&2. och Eupithecia conterminalo L.&2.

fcirekom pi samma stallen (BlOcker 1904). M. re- gelaria sdgs ocksi fdrekomma i gamla granskogar i m-vromriden. Alla uppgifter jag erhallit pekar pa

att arten verkligen fcirekomrner lokalt och inte finns i alla till synes "liimpliga" granskogsomri- den.

Fynden av tva honor och flera hanar i ett be- stand av litrk (Larix sp.) utanf6r Lahti i Finland, samt uppgifterna atl larverna ab ovo mycket gdr- na iiter barr av lark visar att arten inte iir monofag (Heiniinen 1950, 1957). Liknande iakttagelser sak- nas frin Sverigc, troligen beroende pe att arten in- te sokts i lAmpliga liirkbestind.

Avslutning

Det ar nog stallt utom allr tvivel att arlen sprider sig mycket lingsamt. Di iildre granskogar blir allt sallsyntare inom artens hela utbredningsomride kommer spridningen mellan fdrekomsterna av M.

regelaria att fdrsveras. Detta leder till 6kad ^gene- tisk isolering.

Artens framtida overlevnad ir beroende av att llimpliga iildre granskogar av lillracklig storlek sparas, vilket bdr beaktas ur nalurvardshtinsyn.

F6rmodligen iir arten inte beroende av tradlavar

lrir kamouflage, liknande det som angetts for nattflylarver av undersliiktet Anomogyna (lmby

et al. 1978). Skogen vid Lida

?ir

si gott som fri frin

Iavar. De flesta lokaler jag _kanner till i ^Skine,

Smiland, Niirke, Sodermanland, Vastmanland och Dalarna tir inte heller rika pi triidlavar. Diir- emot utgors nastan alla lokalerna av granskogar med liingre kontinuitet samt med fuktigare omri-

den inspriingda i biotopen eller idess omedelbara narhet, t ex randskog mot mad, myr eller sjti ^(eg- na observ., flera lepidopterologer, muntl. meddl.

1988). Av allt att d6ma klarar sig M. regelaria i

70 Nils Hydin

Fig.

7

. Malocodea reSelaaa 'lbngstrom, bakre delen av puppan underifr6n: hane till vansier och hona till htiger.

USSR, Leningrad, a, ovo.

M. regelo a'ler.gstrom, posterior part of pupa with cre' master, ventral aspecti male to the left and female to the right. USSR, Leningrad, ab ovo. Redrawn from Kusne- zov (1967: fig. l7l).

skogar som bliidats emedan jag _diiremot inte fAtt

nigon information som skulle tyda pa att arten konstaterats som fastboende i yngre planterade skogar. Genom larvens krav pi fiirska barr beror artens Overlevnad pa en jamn skottillviixt pi gra- narna. Det ir diirf<lr ovisst hur fdrsurad mark och

luft ^piverkar artens mojligheter till overlevnad.

Slutsaisen blir att M. regelaria idag har svirig- heter och framgent kommer att fi ^det iin svirare att havda sig i det rationella skogsbruket. Framti- den for arten ter ^sig dyster, aven om det annu inte entydigt visats har sArbar arten iir.

Till sist vill jag tacka framfrirallt vannen och foto- entusiasten Kenth Andersson, Sollentuna, fdr en- gagerad hjiilp med fotograferandet. Ett stort tack

ocksi till viinnen Jimmy Adolfsson, Kista, fdr hjalp med fotografier, utlening av Pc-utrustning och tillging till skaffning under de minga och lenga natternas skrivande.

,'\

Fig. 8-10. Mslocodea regelorio TenS,strom, bakre halva av puppa ab ovo, Tullinge, Stockholm. - ^{8. o, underif-} rin. - ^{9. cr,} frAn sidan.

- ^{10. ?,} underifrin.

M. re4elariq kngstrdm, ^posterior half of ^pupa with

ct

emaster, ab ovo, Tullinge, Stockholm, Sweden. - 8. cr, vent- ral aspect.

- 9. cr, lateral aspect.

- ^{10, 9, ventral aspect.}

Litteratul

Aurivillius, C. 1888-t891. Nordens Fjiirilar. Stock- holm.

Blocker, H. 1904. Weiteres iiber Malacodea regelaria Tengstr. in der Umgebung von St. Petersburg. -

Rev. Russe d'Etrt. 4i2lo-212 (pa ryska).

Cheng, L. 1970. Timing of attack by Lypha dubia Fall.

(Diptera: Tachinidae) on the winter moth (Operoph- tera brumata (L.)) (Lepidoptera: Geometridae)

as

a factor affecting ^parasite success. - Journ. Anim.

Ecology 39:313-320.

Dierl, V.W & Reichholf, J. 1977. Die Fliigelreduktion

bei Schmetterlingen als

Anpassungssr rat

egie. -

Spixiana l:27-40.

Embree, D.G.

1966.

The role of inlroduced parasites in Ihe conrrol of lhe winter moth in Nova Scotia. -

Can. Ent. 98:1159-1168.

Embree, D.c.

1970.

The diurnal and seasonal pattern of hatching of winter moth

eggs,

Operophtera brumata (Ceometridae: Lepidoptera). - ^{Can. Ent.}

^102:7

^59-

7

68.

Hassell, M.P.

1969.

A study of the mortality factors act- ing upon Cyzenis albicans (Fall.),

a

tachinid parasite

of the winter moth (Operophtera brumata (L.)).

Journ. Anim. Ecology 38:329-339. -

Heinanen, V.L. 1950. Altes und Neues iiber Malacodea regelaria Tgstr. - Ann. Ent. Fenn. 16:188-200.

Heinanen, V L. 1957. Ein Zuchtversuch mit Malacodea regelaria Tgstr. (Lep., Ceometridae).

- ^{Ann. Ent.}

Fenn.23:37-39.

Holliday, N.J. 1905. Maintenance of the phenology of the Biol. Journ. Linn. winter moth (Lepidoptera; Geometridae). Soc. 25t221-234. -

Biologin hos Malocodeo regelaria 7l lmby, L. & Palmqvisr, C. 1978. De svenska Anomogy-

na-arternas utseende, biologi och utbredning (Lep., Nocluidae). - ^{Ent. Tidskr. 99:97-107.}

Kusnezov, N.J. 1929. Malacodea regelaria Tengstr. and European Operopthera Hb. species. A study in mic- ropterism. -

Rev. Russe

d'Ent.

23:

ll*31 (pd ryska).

Kusnezov, N.J. 1967. Fauna of ^Russia and adjacent countries. Vol. l. Lepidoptera. Jerusalem (lsrael Program for Sci. Tianslations) (dvers{ttning av ryskt original frin l9l9 &

1929).

Nordstrdm, E, Wahlgren, E. & Tullgren, A.

1941. Svens-

ka Fjarilar. Stockholm.

Petersen, r,\'. 1924. Lepidopteren-Fauna von Estland. 2.

Uppl. Tauinn.

Prout, L.B. 1934-1939. ln: Seitz, A. Die Gross- Schmetrerlinge der Erde, I:4. Suppl. Stuttgarl.

Skou, P. 1984. Nordens Milere. Danmarks Dyreliv. Bd.

2. Klampenborg.

Speyer, W.

1941.

Weitere Beitrage zur Biologie und

Be-

kiimplung des Kleinen Frostspanners (Cheimatobia brumata L.). IX Mitteilungen. - ^{Arbeiten ober}

physiologische und angewandte Entomologie

aus

Berlin-Dahlem 8t245-261.

Svensson, I., Custafsson, 8., lmby, L., Elmquist, H., Hellberg, H. & Palmqvist, G.

1987.

Catalogus Lepi- dopterorum Sueciae. Stockholm.

Tengstrdm, J.M.J. 1869. Catalogus Lepidopterorum

!'auna F.-'nnica. - ^Not. Saltsk. Fauna Flora Fenn.

10. Fdrhandl. Helsingfors.

Wylie, H.G. 1960. Some factors that affect the annual cycle of the winter moth, Operophtera brumata (L.) (Lepidoptera: Cmmetridae) in Western Europc. -

Ent. Exp. & Appl.3:93-102.

Redakt6ren efterlyser

Vid sidan av uppsatserna i Entomologisk Tidskrift finns det plats for kortare bidrag av olika slag.

Bokrecensioner 6r trevliga att lesa men svara att fa

folk att skriva. Skicka giirna _spontant in kortare anmAlningar av fiirsk litteratur som du tror flera kan vara intresserade av. Aven popuhra presenta- tioner av nyutkomna vetenskapliga uppsatser med banbrytande innehtrll 5r velkomna. Tips om kon- ferenser och kurser tas giirna emot om de kommer

i god tid,

d

v

s

helst ett ir i fcirviig. Teckningar och fotografier ar det ofta brist pa i ridskriften, sa skicka in det du tror kan ^passa in.

DA de olika lokalf6reningarna tillsammans ger

ut ET, borde den vara varje svensk entomologs angelagenhet. Utnyttja din mdjlighet som medlem att annonsera gratis i ET. Bidra till innehillet!

Anders Nilsson