• SVAMPAR
Tallens knopp- och grentorka verkar stimuleras av stor tillgång på näring (Annila & Kurkela, 1989). Tall på bördig mark är nämligen ofta angripen. Kväve är troligen en nyckelfaktor och därför kan en ökad kvävetillförsel
möjligen öka förekomsten av knopp- och grentorka. Finska forskare anför att tallens gråbarrsjuka kan gynnas om ensidig kvävetillförsel skapar brist på spårämnen (Annila & Kurkela, 1989). I Finland har också hävdats, utan dock att forskningsresultat förelegat, att kvävetillförsel kan ge ökade an- grepp av rotröta på gran och tall. I en amerikansk experimentell studie på plantor av bergshemlock (Tsuga mertensiana) fann man emellertid att en god kvävetillgång gjorde träden mer motståndskraftiga mot rötangrepp (Matson & Waring, 1984). Åtgärder som gör att träd växer bättre, t ex kvävetillförsel i skog där tillgången på kväve är begränsande, anses öka dess mottaglighet för rostsvampar, till exempel törskate (Annila & Kurkela, 1989). Höga kvävehalter har också visats gynna angrepp av en skadesvamp (Sphaeropsis sapinea) på barrträd (Roelofs m fl, 1985).
• INSEKTER
Ökad tillgång på kväve genom gödsling eller kvävenedfall leder, enligt vad som sagts ovan, till högre koncentration av kväve i barrträd, vilka vanligtvis har relativt låg kvävehalt jämfört med många andra växter. En del insekter är värdväxtspecialister och kvävegeneralister, dvs kan utnyttja alla former av kväve, medan andra insekter är värdväxtgeneralister och kvävespecialis- ter. Kvävegeneralisterna är inte lika känsliga för förändringar i kväveinne- hållet hos värdväxten (Prestidge & McNeill, 1983). De flesta insekterna på våra skogsträd är specialiserade på ett eller några få trädslag som de äter oavsett näringens kvalitet. Hos alla insektsarter spelar det dock stor roll hur näringsrik och lättsmält födan är. Både kvalitet och kvantitet påverkar, i sin tur, hur pass kostsamt det är för insekten att få i sig tillräcklig mängd föda. Välnärda insekter producerar mer avkomma, och avkomman utveck- las fortare på lättillgänglig och närande mat. Ju kortare utvecklingstiden är, desto bättre chans har insekten att överleva och i sin tur föröka sig. Konkurrensen har dock också viss betydelse i sammanhanget; insekter som annars är svaga konkurrenter kan klara sig bra om de lever på växter eller växtdelar av ”dålig” kvalitet, som de flesta andra arterna inte kan tillgodo- göra sig.
Växterna innehåller inte bara näringsämnen, utan också olika mängder skadliga eller även giftiga ämnen som skyddar dem från att bli uppätna av herbivorer. Hos skogsträd, framför allt barrträd, är de flesta sekundäräm- nen olika kolföreningar, t ex fenoler och terpener. Ju högre koncentratio- ner ett träd innehåller av dessa försvarsämnen, desto bättre resistens har det mot skadegörare (Rhoades, 1979). Produktion av sekundärämnen kostar energi och minskar mängden av kolhydrater som träden också behöver till mer basala funktioner som t ex respiration och tillväxt. Som namnet se-
kundärämnen antyder, anses basalmetabolismen och tillväxten vara primä- ra användningsändamål för fotosyntesprodukter, och det som blir över kan sedan användas till sekundärämnen (Waring & Pitman, 1985). Det har skapats flera teorier som försöker förklara relationen mellan tillväxt och herbivor (växtätare) resistens i växter (se Herms & Mattson, 1992). Mått- lig kvävebrist i skogsmarken antas begränsa tillväxten mera än fotosynte- sen, vilket ger upphov till höga halter av sekundärämnen. Ökat kväveut- bud ökar tillväxten, vilket i sin tur kan leda till försvagad resistens om inte fotosyntesen samtidigt ökar (Herms & Mattson, 1992).
Med tanke på hur olika insektsarter är i många avseenden är det orimligt att förvänta att alla skulle påverkas på samma sätt när kväveutbudet ökar. En grupp insekter som nästan alltid verkar gynnas av ökad kvävehalt i väx- ten är sugande insekter, framför allt bladlöss (Waring & Cobb, 1992). Den positiva effekten kan bero på förhöjd kvävekoncentration eller också på förändrad aminosyresammansättning, eftersom vissa aminosyror är mer nödvändiga för bladlössen än andra. Bladlöss som suger vätska ur celler i växtvävnader får förmodligen inte heller i sig lika mycket sekundärämnen som insekter som äter barr eller floem. Carrow & Betts (1973) visade att olika gödselmedel gav olika respons i trädens aminosyrakomposition och att sugande adelgider (granbarrlöss) på träden gynnades starkt av urea- gödsling, medan ammoniumkväve minskade antalet adelgider jämfört med kontrollträden. Utöver kvävet i växtvävnaderna har kvävegödslingen påvi- sats öka även andra nödvändiga ämnen, som t ex socker, lipider och vatten (Shaw & Little, 1972; Baylis & Pierce, 1991; McCullough & Kulman, 1991). I fråga om sekundärämnen gynnas insekterna av minskat fenol- och tannininnehåll efter gödsling (Bryant m fl, 1987, 1993; Waring & Price, 1988). Å andra sidan påverkas insekterna negativt av ökat kådflöde (Oldi- ges, 1959; Mopper & Whitham, 1992) och högre koncentrationer av harts- syror och monoterpener (Björkman m fl, 1991; McCullough & Kulman, 1991) i gödslade växter. Att gödsling på samma gång kan öka koncentra- tionen av vissa sekundärämnen och minska koncentrationen av andra kan bero på att olika ämnen syntetiseras och lagras på olika sätt och därför påverkas annorlunda (Björkman m fl, 1991, 1998).
Kvävegödsling påverkar de flesta insekter positivt i laboratorieförsök och under andra kontrollerade förhållanden (Waring & Cobb, 1992). När man har granskat effekterna på populationsnivå under en längre period under naturliga förhållanden har däremot insektsskadorna på skogsträd oftast inte påverkats alls eller, i vissa fall, till och med minskat (Stark, 1965; Kytö m fl, 1996). Minskningen kan delvis bero på att totalbiomassan hos träden of- tast ökar med ökad kvävetillgång, vilket innebär att en oförändrad mängd
av skadade barr kan se ut som en skademinskning eftersom de utgör en mindre andel av den totala barrmassan (Wickman m fl, 1992). Att popula- tionen inte gynnas på samma sätt som enstaka individer kan bero på att andra ekosystemfaktorer, som predation och parasitism, överstiger närings- effekten i gödslade bestånd (Strauss, 1987; Kytö m fl, 1996). Långtidsför- sök med upprepade gödslingar har inte uppvisat ökade insektsskador. Det verkar därför mindre sannolikt att måttlig kvävedeposition skulle orsaka omfattande insektsskador.