Soil C fluxes and the accumulation of soil organic carbon at Tönnersjöheden differed between the three species studied, with the strongest differences in humus layers between spruce and birch stands, with pine intermediate.
Most carbon was stored in soils in spruce stands at Tönnersjöheden, whereas birch stands had the fastest root turnover and the highest C mineralisation rate.
Species differences were more pronounced at the southernmost site, Tönnersjöheden than at the northernmost, Kivalo.
Species differences can be explained by differences in tree growth rate, but also by differences in decomposition. At Tönnersjöheden species differed in litter quality, carbon mineralisation, DOC fluxes and fine root turnover.
46
References
Akselsson, C., Westling, O., Sverdrup, H. & Gundersen, P. (2007). Nutrient and carbon budgets in forest soils as decision support in sustainable forest management. Forest Ecology and Management 238(1-3), 167-174.
Anonymous (2010). Skogsdata 2010. Aktuella uppgifter om de svenska skogarna från riksskogstaxeringen. Umeå: Department of Forest Resource Management, Swedish University of Aricultural Sciences; 2010).
Bartelink, H.H. (1997). Allometric relationships for biomass and leaf area of beech (Fagus sylvatica L). Annals of Forest Science 54, 39-50.
Berggren, D., Bergkvist, B., Johansson, M.-B., Langvall, O., Majdi, H., Melkerud, P.-A., Nilsson, Å., Weslien, P. & Olsson, M. (2004). A description of LUSTRA's common field sites.
Uppsala: Department of forest soils, SLU. (Reports in Forest Ecology and Forest Soils.
ISSN Report 87.
Don, A. & Schulze, E.-D. (2008). Controls on fluxes and export of dissolved organic carbon in grasslands with contrasting soil types. Biogeochemistry 91(2), 117-131.
Ekö, P.-M., Johansson, U., Petersson, N., Bergqvist, J., Elfving, B. & Frisk, J. (2008).
Current growth differences of Norway spruce (Picea abies), Scots pine (Pinus sylvestris) and birch (Betula pendula and Betula pubescens) in different regions in Sweden. Scandinavian Journal of Forest Research 23(4), 307-318.
Frelich, L., Hale, C., Scheu, S., Holdsworth, A., Heneghan, L., Bohlen, P. & Reich, P.
(2006). Earthworm invasion into previously earthworm-free temperate and boreal forests.
Biological Invasions 8(6), 1235-1245.
Gaudinski, J.B., Torn, M., Riley, W., Dawson, T., Joslin, J. & Majdi, H. (2010). Measuring and modeling the spectrum of fine-root turnover times in three forests using isotopes, minirhizotrons, and the Radix model. Global Biogeochemical Cycles 24(3), GB3029.
Gaul, D., Hertel, D. & Leuschner, C. (2009). Estimating fine root longevity in a temperate Norway spruce forest using three independent methods. Functional Plant Biology 36(1), 11-19.
Hamburg, S., Zamolodchikov, D., Korovin, G., Nefedjev, V., Utkin, A., Gulbe, J. & Gulbe, T. (1997). Estimating the Carbon Content of Russian Forests; A Comparison of
Phytomass/Volume and Allometric Projections. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change 2(2), 247-265.
48
Hendricks, J.J., Hendrick, R.L., Wilson, C.A., Mitchell, R.J., Pecot, S.D. & Guo, D. (2006).
Assessing the patterns and controls of fine root dynamics: an empirical test and methodological review. Journal of Ecology 94(1), 40-57.
Hesselman, H. & Schotte, G. (1906). Granen vid sin sydvästgräns i Sverige Stockholm: Swedish Institute of Experimental Forestry. (Reports of the Swedish Institute of Experimental Forestry.
Jansson, P.-E. & Karlberg, L. (2004). Coupled heat and mass transfer model for soil-plant-atmosphere systems. . Stockholm: Royal Institute of Technology, Department of Civil and Environmental Engineering.
Johansson, T. (1999). Biomass equations for determining fractions of pendula and pubescent birches growing on abandoned farmland and some practical implications. Biomass and Bioenergy 16(3), 223-238.
Kalbitz, K., Schwesig, D., Rethemeyer, J. & Matzner, E. (2005). Stabilization of dissolved organic matter by sorption to the mineral soil. Soil Biology and Biochemistry 37(7), 1319-1331.
Kaplan, E.L. & Meier, P. (1958). Nonparametric Estimation from Incomplete Observations.
Journal of the American Statistical Association 53(282), 457-481.
Karlsson, P.S. (1992). Leaf longevity in evergreen shrubs: variation within and among European species. Oecologia 91(3), 346-349.
Kleja, D.B., Svensson, M., Majdi, H., Langvall, O., Jansson, P.E., Lindroth, A., Weslien, P., Bergkvist, B. & Johansson, M.B. (2008). Pools and fluxes of carbon in three Norway spruce ecosystems along a climatic gradient in Sweden. Biogeochemistry 89(1), 7-25.
Koca, D., Smith, B. & Sykes, M. (2006). Modelling regional climate change effects on potential natural ecosystems in Sweden. Climatic Change 78(2), 381-406.
Konôpka, B., Pajtík, J., Moravcík, M. & Lukac, M. (2010). Biomass partitioning and growth efficiency in four naturally regenerated forest tree species. Basic and Applied Ecology 11(3), 234-243.
Luyssaert, S., Ciais, P., Piao, S., SCHULZE, E.D., Jung, M., Zaehle, S., Schelhaas, M., Reichstein, M., Churkina, G. & Papale, D. (2010). The European carbon balance. Part 3:
forests. Global Change Biology 16(5), 1429-1450.
Majdi, H. & Andersson, P. (2005). Fine root production and turnover in a Norway spruce stand in northern Sweden: effects of nitrogen and water manipulation. Ecosystems 8(2), 191-199.
Malmström, C. (1937). Tönnersjöhedens försökspark i Halland. Stockholm: Swedish Institute of Experimental Forestry. (Reports of the Swedish Institute of Experimental Forestry; 30).
Marklund, L.G. (1988). Biomassafunktioner för tall, gran och björk i Sverige. Umeå: Swedish University of Agricultural Sciences.
McLean, M.A. & Parkinson, D. (2000). Field evidence of the effects of the epigeic earthworm Dendrobaena octaedra on the microfungal community in pine forest floor.
Soil Biology and Biochemistry 32(3), 351-360.
Metcalfe, D., Meir, P. & Williams, M. (2007). A comparison of methods for converting rhizotron root length measurements into estimates of root mass production per unit ground area. Plant and Soil 301(1), 279-288.
Økland, R.H. (1995). Population Biology of the Clonal Moss Hylocomium Splendens in Norwegian Boreal Spruce Forests. I. Demography. Journal of Ecology 83(4), 697-712.
Olsson, M.T., Erlandsson, M., Lundin, L., Nilsson, T., Nilsson, Å. & Stendahl, J. (2009).
Organic carbon stocks in Swedish podzol soils in relation to soil hydrology and other site characteristics. Silva Fennica 43(2), 209-222.
Palviainen, M., Finér, L., Laiho, R., Shorohova, E., Kapitsa, E. & Vanha-Majamaa, I. (2010).
Carbon and nitrogen release from decomposing Scots pine, Norway spruce and silver birch stumps. Forest Ecology and Management 259(3), 390-398.
Reich, P., Oleksyn, J., Modrzynski, J. & Tjoelker, M. (1996). Evidence that longer needle retention of spruce and pine populations at high elevations and high latitudes is largely a phenotypic response. Tree Physiology 16(7), 643-647.
Repola, J. (2008). Biomass Equations for Birch in Finland. Silva Fennica 42(4), 605-624.
Saetre, P. (1998). Decomposition, microbial community structure, and earthworm effects along a birch- spruce soil gradient. Ecology 79(3), 834-846.
Sanderman, J., Baldock, J. & Amundson, R. (2008). Dissolved organic carbon chemistry and dynamics in contrasting forest and grassland soils. Biogeochemistry 89(2), 181-198.
Sanderman, J., Lohse, K.A., Baldock, J.A. & Amundson, R. (2009). Linking soils and streams: Sources and chemistry of dissolved organic matter in a small coastal watershed.
Water Resources Research 45(3), W03418.
Sjöberg, G., Bergkvist, B., Berggren, D. & Nilsson, S.I. (2003). Long-term N addition effects on the C mineralization and DOC production in mor humus under spruce. Soil Biology and Biochemistry 35(10), 1305-1315.
Smolander, A. & Kitunen, V. (2002). Soil microbial activities and characteristics of dissolved organic C and N in relation to tree species. Soil Biology and Biochemistry 34(5), 651-660.
Stendahl, J., Lundin, L. & Nilsson, T. (2009). The stone and boulder content of Swedish forest soils. CATENA 77(3), 285-291.
Strand, A.E., Pritchard, S.G., McCormack, M.L., Davis, M.A. & Oren, R. (2008).
Irreconcilable Differences: Fine-Root Life Spans and Soil Carbon Persistence. Science 319(5862), 456-458.
Viro, P.J. (1952). On the determination of stoniness. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 40(3), 23.
Wallander, H., Ekblad, A. & Bergh, J. (2011). Growth and carbon sequestration by ectomycorrhizal fungi in intensively fertilized Norway spruce forests. Forest Ecology and Management 262(6), 999-1007.
Weibull, W. (1951). A statistical distribution function of wide applicability. Journal of applied mechanics 18(3), 293-297.
Withington, J., Reich, P., Oleksyn, J. & Eissenstat, D. (2006). Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees. Ecological Monographs 76(3), 381-397.
50
Svensk sammanfattning
Mängden utsläpp av växthusgasen koldioxid påverkas av olika kolkällor och sänkor. Europeisk skog är en viktig kolsänka, främst genom kolinlagring i ökad trädbiomassa, men också genom att kol lagras i marken. Många olika faktorer – såsom trädtillväxt, markvegetation, det organiska materialets nedbrytningshastighet och läckage av organiskt material med markvattnet – påverkar skogens kolflöden och förråd. Olika trädslag har olika tillväxt, förnakvalitet och kvävedeposition och påverkar kolflödena på olika sätt.
Med ändrad trädslagssammansättning påverkas kolförråden, vilket indirekt kan påverka klimatet. Det är därför viktigt att känna till skillnader mellan specifika trädslag.
I Sverige är gran, tall och björk de tre vanligaste trädslagen, med 41, 39 och 13 % av virkesförrådet. I södra Sverige är fördelningen lite annorlunda, med 45 % gran, 30 % tall and 11 % björk. Gran, tall och björk planteras ofta på olika typer av mark, tallen klarar sig till exempel bättre på torr, mager mark än vad granen gör. Få studier har fokuserat på skillnader mellan trädslag som växer på samma mark. Syftet med mitt doktorandprojekt har varit att jämföra kolflöden och kolförråd i närliggande gran-, tall- och björkbestånd i Halland; främst genom fältstudier vid Tönnersjöhedens försökspark i Halland (studie II, III och V), men också genom respirations- och nedbrytningsstudier i klimatkammare (studie I och IV).
Den första studien jämförde nedbrytning av granrötter och barr, genom inkubering av substraten vid konstant temperatur. Mätningar av respiration och utlakning av organiskt material gjordes regelbundet under 6 månader.
I den andra studien undersöktes skillnader i markkemiska förhållanden mellan bestånd av gran, tall och björk i Halland. Texturanalyser och geokemiska analyser säkerställde att markförutsättningarna i de olika bestånden var lika, bortsett från trädslaget. Markens kol, kväve, baskatjoner och pH mättes, men också fallförnans mängd och kvalitet samt busk- och markvegetationens utbredning.
52
Studie tre handlar om markvattnet. Lösligt kol och kväve i markvattnet mättes under två år med hjälp av lysimetrar i marken, och markvattenflödena modellerades.
I den fjärde studien jämfördes kol- och kvävemineralisering i jord från gran, tall och björkbestånd i Halland och i norra Finland, utanför Rovaniemi. Substraten inkuberades i klimatkammare med konstant temperatur under 30 dagar. Varje vecka mättes respiration, medan kväve mättes före och efter inkuberingen.
Studie fem jämförde finrotsomsättning i gran, tall och björkbestånd i Halland. Foton av samma rötter togs 2-4 gånger per år under 4 år. Genom att analysera bilderna och mäta förändringar, när nya rötter föddes och hur länge de levde, kunde sedan genomsnittlig livslängd av rötterna beräknas.
Genom att kombinera resultaten från de olika studierna, kunde ungefärliga kolflöden och förråd beräknas för de olika trädslagen på Tönnersjöheden. Kolförråden var störst i granbestånden och minst i björkbestånden, men för kolflödena var resultaten inte lika entydiga och tydliga. Inflödena var störst i granbestånden (gran > tall > björk), men för utflödena saknas respirationsmätningar från förnaskiktet, som skulle utgjort en betydande del, vilket omöjliggör en skattning av massbalansen (inflöden-utflöden).
Resultaten visar att det är skillnader mellan trädslagen i kolflöden och kolförråd, även om trädslagen växer på liknande mark. Produktionen var störst i granbestånden och nedbrytning, kväveutlakning och rotomsättning var störst i björkbestånden. Den här avhandlingen har gett ytterligare en pusselbit till att förstå kolcykelns komplicerade interaktioner mellan växter, markorganismer och markkemiska förhållanden. Min förhoppning är att resultaten kan användas för att förbättra framtida kolflödes-modelleringar.
Acknowledgements – Tack!
Det har varit en lång resa och det har inte alltid varit helt lätt. Det finns ett stort antal personer som har gjort den här avhandlingen möjlig och som jag vill försöka nämna här (utan inbördes ordning). Jag börjar med mina handledare, som varit ovanligt många till antalet. Ni har alla behövts, några har varit med hela tiden, andra har varit mer aktiva under en kortare period:
Först av allt går mina tankar till Hooshang Majdi, som gav mig den här möjligheten genom att anställa mig som doktorand. Hooshang var en skicklig forskare och han lämnade efter sig en stor kunskapslucka när han gick bort, december 2007.
Bengt Olsson, du ramlade in när allting var i full gång och det kan inte ha varit helt lätt att ta över som huvudhandledare när du inte varit med från början. Du har gjort en fantastisk insats och haft stort tålamod med mig när jag ständigt kommit och knackat på din dörr.
Heljä-Sisko, du har varit helt oumbärlig med din kunskap om rötter och jag är väldigt tacksam för alla diskussioner vi har haft, och alla kommentarer du bidragit med. Du har visat mig hur man badar bastu i Finland och jag ångrar fortfarande att jag inte vågade följa ditt exempel och hoppa i sjön den där höstkvällen utanför Rovaniemi.
Det har också varit roligt att få lära känna resten av din familj.
Mats Olsson, du är inte alltid helt lätt att få tag i, men har alltid bra och lärorika kommentarer när vi väl lyckas ses. Tack för att du ställde upp och stöttade mig när jag var väldigt nära att ge upp.
Dan Berggren Kleja, du var mest aktiv som handledare den första halvan av min doktorandtid, första artikeln hade aldrig blivit skriven utan dig. Sedan har du ju fått mycket annat att göra, men jag är tacksam att du ändå ställt upp när jag haft frågor.
Mats Fröberg, du kom in i det här projektet ganska sent, som ersättare för Dan. Du har gjort en fantastisk insats med artikel 3 och jag är
54
väldigt tacksam för ditt stöd under de sista skrivveckorna, när nästan alla andra försvann på semester (vilken tur att din redan var slut).
Ulf Johansson, du har varit med hela tiden och hållit koll på att fältarbetet flutit på enligt planerna. Tack för goda råd och trevliga pratstunder i Simlångsdalen.
Thanks also all other co-authors:
Tryggve Persson, du har inte officiellt varit min handledare, men ändå periodvis tagit på dig den rollen, vilket jag är tacksam för. Utan dig hade resp-uppsatsen inte funnits med.
Hanna Larsson, det var roligt att labba tillsammans med dig. Lycka till med din egen avhandling!
Shambhu Sah, thanks for all help with the image analysis.
Karsten Kalbitz, thanks for your contributions to the DOC decomposition study.
Ghasem Alavi, tack för din insats med vattenflödes-modelleringen.
Egbert Beuker, thanks for contributing with climate data from Kivalo.
Holger Lange, takk, I could not have managed the root turnover paper without you.
Hans Arrendal, utan dig hade den här avhandlingen aldrig blivit skriven.
Stort tack!
Tack alla på Tönnersjöhedens försökspark, jag tänker inte räkna upp några namn med risk för att glömma någon. Ni ställde upp i ur och skur, hur konstig uppgiften än var (till exempel sikta sten och grus i blötsnö en kylig novemberdag, mäta diameter på en massa små buskar eller fotografera rötter i gassande sol). Ni har också gett mig trevliga fikastunder och fått mig att känna mig välkommen.
Tack Britta Lööke, för att du lärde mig grunderna i rotsortering och för att du sorterade alla rotproverna.
Tack Bo Bergkvist för värdefulla kommentarer om lysimeterinstallationerna.
Thanks, all my friends and colleagues from COST E38 woody roots and COST FP0803 Below ground carbon turnover, as well as the Nordic root network. I have learned a lot from all discussions and presentations at conferences and workshops, and I have met many good friends. Ivika, Ülle, Toril, Isabella, Peter, Ina, Anika, Mark, Joaquim, Yoni and many others, I will not try to mention everybody, thank you!
Håkan Wallander, för all hjälp med mycelpåsarna.
Jaana, för mycelanalyser, för intressanta metoddiskussioner, för trevligt sällskap – hoppas att du får en ny chans att prova den italienska pastan.
Laimi Truus, thanks for teaching me the basics of root tracing, I learned a lot during that week in Tallin.
Tack alla kollegor på Ultuna:
Cecilia Remén, för gott sällskap, du fick mig att känna mig hemma från första början, det var skönt med åtminstone ett ansikte jag sett förut när jag började. Jag har saknat dig det här sista året.
Sofia Bäcklund, vi har inte delat rum så länge, men det har varit ett roligt år. Tack för att du alltid har haft tid när jag har velat bolla någon idé. Och tack för genomläsningen.
Linnéa Berglund, för gott sällskap på USA-resan. Tack också för allt tålamod när jag dyker upp med mina frågor om tekniska detaljer jag inte förstår.
Lisette, Astrid, Sveta, Anna, Cecilia, Linnéa – för alla trevliga middagar vi haft tillsammans.
alla ni på EoM som stöttade mig när jag var nära att ge upp, ni vet vilka ni är.
Camilla Winqvist, för uppmuntran och stöttning de senaste månaderna.
Victor Johansson, för hjälp med kartan.
Peter Eliasson, för att du lärde mig hur LAI-mätaren fungerade.
Lena Johansson, för att du alltid ställer upp, oavsett om det handlar om att datorn strular eller om det är mina krukväxter som behöver tillsyn när jag är bortrest. Jag är väldigt glad att jag har dig som granne!
Göran, Riita och Bengt, för många trevliga lunchdiskussioner.
Tomas Grönkvist, för ditt tålamod med mig och alla mina klantiga misstag när jag försökte labba, och för att du tog över och slutförde när resp-försöket blev försenat och jag behövde resa bort.
Barbro och Hillevi, för all hjälp med fakturor och reseräkningar.
Birgitta Vegerfors Persson, för all hjälp med statistiken.
Tack alla i ekologihuset för gott sällskap och många trevliga fikastunder.
Tack alla vänner i Uppsala som gör att jag trivs nästan lika bra här som i Skåne.
Therese Westergren, för långa telefonsamtal och trevliga filmkvällar.
Lycka till med ert nya liv.