Dykarskalbaggar är rovdjur på andra vattenlevande insekter, kräftdjur, grod- och fiskyngel både som larver och vuxna. Artrikast är de i vegetationsrika dammar och sjöar, helst utan fisk, och i Sverige finns drygt 150 arter (i världen ca 3900) med en storleksvariation från 2mm till 4,5cm. Hanarna av dykarskalbaggar har som regel modifierade fram- och mellanfötter. De innersta tre fotlederna är breddade till en platta som är bestyckad med sugkoppar i olika storlek och antal. Sugkopparna använder hanen när han skall greppa en hona vid parningsförsök. Honorna har inga breddade fötter med sugkoppar men skiljer sig även från hannarna hos flera arter på att ryggen är grövre skulpterad på olika sätt. Det kan vara fåror, vårtigheter, hår eller ett nätverk av intryckta linjer som finns på honans halsköld och täckvingar. Det har spekulerats mycket i vad funktionen är för dessa fåror och andra strukturer, då de är kraftiga och iögonenfallande. Till och med Darwin uppmärksammade
dykarskalbaggarnas märkliga könsbundna morfologi och försökte inkorporera dem i sin teori om sexuell selektion. Han skrev att fårorna och håren på honans rygg var en
27 hjälp till hanen för att greppa honans slippriga kropp så att parningen skulle
underlättas. Denna syn på samarbete mellan könen är dock idag förlegad, och istället har man uppmärksammat att det råder ständiga konflikter mellan könen.
Konflikterna grundar sig i grund och botten på att honans investering i avkomman genom äggen är mycket större än hanens investering i avkomman genom spermier. Tillsammans med att själva parningen ofta medför avsevärda risker och kostnader har man visat att i många system så står könen under motsatt selektion vid möten, dvs. när en hane och hona möts lönar det sig för hanen att para sig, medans för honan så kostar det mer än hon tjänar på det. Vid parningsbeteendestudier har det också visat sig att parning, eller försök till parning ofta inleds med en ”fight” där honan försöker bli av med eller kasta av den parningsvilliga hanen. Vi förväntar oss av detta att konflikten mellan könen skall leda till regelrätta kapprustningar för att öka kontrollen över parningsbesluten. Hanar selekteras för att övervinna honligt motstånd med diverse utrustningar eller stimuli och honor selekteras för att motverka hanarnas försök att forcera deras motstånd.
I denna avhandling har jag satt in dykarskalbaggarnas eleganta könsbundna karaktärer i ljuset av de nyligt utvecklade teorierna om sexuella konflikter och kapprustningar mellan könen. Ursprungshypotesen som jag ville testa var om hanarnas sugkoppar och honornas ryggskulptur är del av en evolutionär kapprustning mellan könen. Jag angriper hypotesen främst från ett fylogenetiskt (fylogeni=hypotes om det evolutionära släktskapet mellan organismer) perspektiv, eftersom kapprustning är en evolutionär process som spänner över stora tidsrymder. Med hjälp av en släktskapshypotes kan man se bakåt i tiden och på så sätt spåra en eventuell evolutionär process genom årmiljonerna. I uppsats I jämför vi först olika populationer av en och samma art där honorna förekommer i två former (en slät och en med vårtig rygg) och testar om det finns något samband mellan proportionen av honliga former och hur hanarnas sugkoppar ser ut i populationen. Det visar sig att honform proportionen och hanarnas sugkoppars storlek och antal är signifikant korrelerade över de åtta studerade populationerna (sjöar) i tre norrländska landskap. Detta är en prediktion av hypotesen om att de honliga och hanliga karaktärerna är del i en evolutionär kapprustning även om en korrelation inte bevisar den bakomliggande processen. Dessutom kvantifierar vi inomartsvariationen i antal sugkoppar hos ytterligare två arter dykarskalbaggar, vilken visar sig vara mycket stor och i ringa utsträckning kan förklaras med kroppsstorleksvariation. Uppsats II är en taxonomisk revision av ett släkte dykarskalbaggar som sedan används för att testa kapprustningshypotesen i uppsats IV. En taxonomisk revision innebär att man reder ut hur många arter som finns beskrivna, vilka namn som skall användas, vilka namn som är synonymer till redan beskrivna arter, m m samt gör gruppen mer lättstuderad för kommande studenter genom beskrivningar, nycklar, illustrationer och
utbredningskartor för alla arterna. För att reda ut vilken art olika namn refererar till krävs ofta att man identifierar typexemplar bevarade på museer, dvs den eller de individer som ursprungsförfattaren studerade och använde vid beskrivningen, vilket kan vara individer bevarade sedan Linnés tid och framåt. Totalt besöktes 11
naturhistoriska museer i Europa, USA och Kanada och 8 ytterligare lånades material av, vilket innebar att för revisionen studerades och databasfördes information om över 5000 individer (vilket bla låg till bas för utbredningskartorna). Revisionen kommer fram till att i släktet Acilius finns 34 olika giltiga namn som representerar 6 arter i palearktis (Europa, Nordafrika och Asien ung. norr om en linje längs
28 En för vetenskapen ny art beskrivs i revisionen från nordöstra USA. Denna art har fram tills nu varit förväxlad med två andra arter, av vilka den ena hade en blandad typserie, eller individer har tom hävdats vara hybrider mellan dessa två.
Hybridisering förekommer däremot mellan ett annat nordamerikanskt artpar längs en linje där de möts NV-SO genom British Columbia och sydvästra hörnet av Alberta. Flera arter har en mycket begränsad utbredning och/eller är mycket ovanliga. Några har minskat under 1900-talet, och en kan vara utdöd. Dessa
diskuteras och belyses extra ur ett bevarandesyfte. Dessutom har alla arternas habitat besökts i fält så att habitatkrav och biologi kunnat kommenteras. Uppsats III är en generell överblick av ett metodologiskt problem man kan råka ut för när man från främst DNA-sekvenser söker välja mellan olika släktskapshypoteser. Problemet i sig är oberoende av dykarskalbaggar, men av stor vikt för varje studie av släktskap oavsett organismgrupp, från bakterier, alger, växter till insekter, fåglar eller
människors mitokondrielinjer. Problemet som kan uppstå kan vi på svenska förkorta med LBA (från engelskans long-branch attraction). Vid LBA så grupperar sig långa grenar felaktigt tillsammans i ett släktträd som om de var väldigt nära släkt
(systergrupper). Detta uppstår främst när man använder DNA-sekvenser eftersom man inte kan skilja på en mutation från tex ett A till ett T som arter uppvisar pga att de ärvt det från en gemensam förfader från fallet när det har uppstått parallellt. I det förra fallet är det ett bevis på släktskap men i det senare fallet missvisande. Att det förekommer missvisande bevis är varken nytt, ovanligt, begränsat till DNA-data eller nödvändigtvis ett problem. Men LBA verkar vara ett relativt vanligt
förekommande fenomen som systematiskt ackumulerar missvisande bevis så att det påverkar släktskapshypotesen. Om LBA kommer att påverka en släktskapsanalys eller ej, beror dock på med vilken metod man använder för att analysera datat. Det har visat sig att parsimoni-metoden är mer känslig än modellbaserade s.k.
likelihood-metoder. Den systematiska ackumuleringen av missvisande bevis uppkommer pga olika grenlängder i släktskapshypotesen. Olika grenlängder kan bero på att olika linjer har olika snabb mutationshastighet eller bara därför att grenarna representerar olika långa tidsperioder. Modellbaserade likelihoodanalyser tar hänsyn till grenlängderna och är därför överlag mindre känsliga för LBA-problem (men det är ingen garanti) jämfört med parsimonianalyser, som inte tar hänsyn till grenlängder. LBA har därför varit i centrum för den hårda debatt som pågått under många år angående vilka metoder som är bäst för att analysera släktskap. Det uppsats III fokuserar på är för det första att påvisa hur vanligt förekommande fenomenet är vid verkliga analyser, då det från vissa håll fortfarande hävdas att LBA rentav bara är ett teoretiskt problem och aldrig har påvisats med verkliga data. Det görs dels genom att summera relevant litteratur och genom att som exempel analysera två publicerade dataset över placentadäggdjur respektive gallsteklar. För det andra går jag igenom de metoder som hittills föreslagits kunnas användas för att upptäcka att LBA påverkat ens analyser och hur man skall kunna övervinna problemet. Syntesen av överblicken resulterar dels i identifieringen av den vanligaste orsaken till LBA, nämligen användningen av utgrupper för att rota släktskapshypoteser. En andra syntes poängterar vikten av ”taxon sampling” dvs att man tar med i analysen tillräckligt många taxa (arter) och att man tar med olika sorters data, gärna även morfologiska data, då det visat sig att hela genom (tex mitokondrie- el. kloroplastgenom) analyser med få arter är mycket otillförlitliga. Uppsats IV slutligen använder de 13 identifierade arterna i revisionen (uppsats II) och slutsatserna från översiktsartikeln (uppsats III) vid släktskapsanalysen för att på
29 en välstödd släktskapshypotes undersöka hur de hanliga och honliga karaktärerna har utvecklats och om man kan se gemensamma mönster. Data till
släktskapsanalysen utgörs av morfologiska karaktärer, en mitokondriell och två nukleära gener. För att ta fram dessa data har fältarbetet inneburit att samla in färskt material av alla arterna vid ett flertal expeditioner till Japan, Kina, Ryssland, Sydeuropa, Kanada och USA. Analysen som baseras på Bayesiansk statistik resulterar i en mycket välstödd släktskapshypotes där medelhavsarten A. duvergeri är systerart till de resterande 12 arterna som i sin tur är uppdelade i en palearktisk och en nearktisk grupp. När man optimerar hur punktur, honornas håriga fåror och hanarnas sugkoppar har utvecklats på trädet så framgår direkt ett samevolutionärt mönster. Mönstret består av att stora förändringar i honornas och hanarnas karaktärer är koncentrerade kring identiska grenar i trädet (förfäder). Ryggpunktur sammanfaller med en första differentiering av hanarnas sugkoppar till tre stora och många små. Utvecklingen av håriga fåror på honans rygg sammanfaller i sin tur med en ytterligare mycket tydlig differentiering där en sugkopp blir mycket större än de andra, och de små blir mindre samtidigt som de femdubblas i antal. Dessutom sker en återgång i båda karaktärssystemen på exakt samma ställe högre upp i trädet, dvs honornas håriga fåror försvinner och hanarnas sugkoppar återgår till färre små och mindre differentiering bland de tre stora. Ett endemiskt japanskt artpar tilldrar sig särskilt intresse då ena arten med en utbredning begränsad till en enda sjö, verkar vara en mycket nylig artbildning som ger en ledtråd till vilket kön som ändrar sig först. Honorna har i denna art också förlorat de håriga fårorna, medan hanarnas sugkoppsdifferentiering är relativt oförändrad. Även om det bara är baserat på en observation, så kan i brist på annan bevisning denna ordning förutsägas vara hur de tre andra tre stora förändringarna i trädet också skedde; honorna ändrade sig först och hanarnas sugkoppsdifferentiering är responsen. Som syntes av avhandlingen förutspås dykarskalbaggar ha en mycket stor potential som ett modellsystem för studier av samevolutionära kapprustningar mellan könen och sexuella konflikter. Mycket experimentella undersökningar återstår att göra för att ta fram grunddata kring parningssystemet. Av särskilt intresse är de arter som har två olika former av honor, vilket dels är en utmaning att förklara inom ramen för sexuella konflikter och dels öppnar helt nya experimentella möjligheter.
References
Adis, J.v. 1974. Der "Klammergriff" des Dytiscus marginalis- Männchens. Zoologische Anzeiger, Jena 1/2: 101-102.
Aiken, R.B. 1992. The mating behavior of a boreal water beetle, Dytiscus alaskanus (Coleoptera, Dytiscidae). Ethology Ecology & Evolution 4: 245-254.
Aiken, R.B. & Khan, A. 1992. The adhesive strength of the palettes of males of a boreal water beetle, Dytiscus alaskanus J.Balfour Browne (Coleoptera, Dytiscidae). Canadian Journal of Zoology 70: 1321-1324.
Alexander, R.D., Marshall, D.C. & Cooley, J. R. 1997. Evolutionary perspectives on insect mating. In Choe, J.C. & Crespi, B.J. (eds), Evolutionary perspectives on insect mating. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 4-31.
Allen, G.R. & Simmons, L.W. 1996. Coercive mating, fluctuating asymmetry and male mating success in the dung fly Sepsis cynipsea. Animal Behaviour 52: 737-741.
30 Andersen, N.M. 1997. A phylogenetic analysis of the evolution of sexual
dimorphism and mating systems in water striders (Hemiptera: Gerridae). Biological Journal of the Linnean Society 61: 345-368.
Arnqvist, G. 1989a. Multiple mating in a water strider - mutual benefits or intersexual conflict. Animal Behaviour 38: 749-756.
Arnqvist, G. 1989b. Sexual selection in a water strider - the function, mechanism of selection and heritability of a male grasping apparatus. Oikos 56: 344-350. Arnqvist, G. 1992. Pre-copulatory fighting in a water strider - inter-sexual conflict
or mate assessment. Animal Behaviour 43: 559-567.
Arnqvist, G. 1997. The evolution of water strider mating systems: causes and consequences of sexual conflicts. In Choe, J.C. & Crespi, B.J. (eds), The evolution of water strider mating systems: causes and consequences of sexual conflicts. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 146-163.
Arnqvist, G., Edvardsson, M., Friberg, U. & Nilsson, T. 2000. Sexual conflict promotes speciation in insects. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97: 10460-10464.
Arnqvist, G. & Nilsson, T. 2000. The evolution of polyandry: multiple mating and female fitness in insects. Animal Behaviour 60: 145-164.
Arnqvist, G. & Rowe, L. 1995. Sexual conflict and arms races between the sexes - a morphological adaptation for control of mating in a female insect. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 261: 123-127. Arnqvist, G. & Rowe, L. 2002. Correlated evolution of male and female
morphologies in water striders. Evolution 56: 936-947.
Balke, M., Ribera, I. & Beutel, R.G. 2003. Aspidytidae: On the discovery of a new beetle family: detailed morphological analysis, description of a second species, and key to fossil and extant adephagan families. In Jäch, M.A. & Ji, L. (eds.) Water beetles of China vol. III Zoologisch-Botanische Gesellshaft in Österreich and Wiener Coleopterologenverein, Wien. pp 53-66.
Bergsten, J. & Miller, K.B. 2004. Acilius phylogeny (Coleoptera: Dytiscidae), problems with long-branch attraction and morphological intersexual coevolution. [Meeting abstract] Cladistics 20: 76-77.
Bisazza, A., Manfredi, S. & Pilastro, A. 2000. Sexual competition, coercive mating and mate assessment in the one-sided livebearer, Jenynsia multidentata: Are they predictive of sexual dimorphism? Ethology 106: 961-978.
Blanckenhorn, W.U., Hosken, D.J., Martin, O.Y., Reim, C., Teuschl, Y. & Ward, P.I. 2002. The costs of copulating in the dung fly Sepsis cynipsea. Behavioral Ecology 13: 353-358.
Blunck, H. 1912a. Beitrag zur Kenntnis der Morphologie und Physiologie der Haftscheiben von Dytiscus marginalis L. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie 100: 459-492.
Blunck, H. 1912b. Das Gesschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 1 Teil. Die Begattung. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie 102: 169-248
Briskie, J.V., Montgomerie, R.& Birkhead, T.R. 1997. The evolution of sperm size in birds. Evolution 51: 937-945.
Camerano, L. 1880. Richerche intorno alle solcature delle elitre dei dytiscidi come carettere sessuale secondario. Atti della Reale Accademia delle Scienze di Torino 15: 531-539.
Chapman, T., Arnqvist, G., Bangham, J. & Rowe, L. 2003. Sexual conflict. Trends in Ecology & Evolution 18: 41-47.
31 Chapman, T., Liddle, L.F., Kalb, J.M., Wolfner M.F. & Partridge, L. 1995. Cost of
mating in Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory gland products. Nature 373: 241-244.
Chatanay, J. 1910. Sur le tarse des dytiscides essai de morphologie comparée. Annales de la Société Entomologique de France 79: 395-466.
Civetta, A. & Clark, A.G. 2000. Correlated effects of sperm competition and postmating female mortality. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97: 13162-13165.
Cluttonbrock, T.H. & Parker, G.A. 1995. Sexual coercion in animal societies. Animal Behaviour 49: 1345-1365.
Crean, C.S. & Gilburn, A.S. 1998. Sexual selection as a side-effect of sexual conflict in the seaweed fly, Coelopa ursina (Diptera: Coelopidae). Animal Behaviour 56: 1405-1410.
Crudgington, H.S. & Siva-Jothy, M.T. 2000. Genital damage, kicking and early death - The battle of the sexes takes a sinister turn in the bean weevil. Nature 407: 855-856.
Darwin, C. 1871. Descent of man. Berkely Library, New York.
Eberhard, W.G. 1985. Sexual selection and animal genitalia. Harvard University Press, Cambridge Massachusetts.
Euscher, H. 1910. Das Chitinskelett von Dytiscus marginalis. Der Universität Marburg, pp. 46.
Felsenstein, J. 1978. Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading. Systematic Zoology 27: 401-410.
Felsenstein, J. 1985. Phylogenies and the comparative method. American Naturalist 125: 1-15.
Fowler, K. & Partridge, L. 1989. A cost of mating in female fruit flies. Nature 338: 760-761.
Frankenberg, G. Von. 1935. Der Haftapparat der Dytiscus und Acilius Männchen. Mikrokosmos 29:143-148.
Gavrilets, S. 2000. Rapid evolution of reproductive barriers driven by sexual conflict. Nature 403: 886-889.
Gavrilets, S. & Waxman, D. 2002. Sympatric speciation by sexual conflict. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99: 10533-10538.
Goloboff, P. 1999. NONA (NO NAME) ver. 2 Published by the author, Tucumán, Argentina.
Goloboff, P., Farris, S. & Nixon, K. 2000. TNT (Tree analysis using New Technology) (BETA) ver. 1.0 Published by the authors, Tucumán, Argentina. Guignot, F. 1931-1933. Les hydrocanthares de France. Toulouse, Les Frères
Douladoure.
Hammerstein, P. & Parker, G.A. 1987. Sexual selection: Games between the sexes. In Bradbury, J.W. & Andersson, M.B. (eds), Sexual selection: Games between the sexes. John Wiley & Sons Limited, pp. 119-142.
Hendy, M.D. & Penny, D. 1989. A framework for the quantitative study of evolutionary trees. Systematic Zoology 38: 297-309.
Hillis, D.M., Huelsenbeck, J.P. & Cunningham, C.W. 1994a. Application and accuracy of molecular phylogenies. Science 264: 671-677.
Hillis, D.M., Huelsenbeck, J.P. & Swofford, D.L. 1994b. Hobgoblin of phylogenetics. Nature 369: 363-364.
32 Holland, B. & Rice, W.R. 1998. Perspective: Chase-away sexual selection:
Antagonistic seduction versus resistance. Evolution 52: 1-7.
Holland, B.R., Penny, D. & Hendy, M.D. 2003. Outgroup misplacement and phylogenetic inaccuracy under a molecular clock - A simulation study. Systematic Biology 52: 229-238.
Huelsenbeck, J.P. 1995. Performance of phylogenetic methods in simulation. Systematic Biology 44: 17-48.
Huelsenbeck, J.P. 1997. Is the Felsenstein zone a fly trap? Systematic Biology 46: 69-74.
Huelsenbeck, J.P. 1998. Systematic bias in phylogenetic analysis: Is the Strepsiptera problem solved? Systematic Biology 47: 519-537.
Huelsenbeck, J.P. & Hillis, D.M. 1993. Success of phylogenetic methods in the 4-taxon case. Systematic Biology 42: 247-264.
Huelsenbeck, J.P., Larget, B., Miller, R.E. & Ronquist, F. 2002. Potential
applications and pitfalls of bayesian inference of phylogeny. Systematic Biology 51: 673-688.
Huelsenbeck, J.P. & Lander K.M. 2003. Frequent inconsistency of parsimony under a simple model of cladogenesis. Systematic Biology 52: 641-648.
Hurst, G.D.D., Sharpe, R.G., Broomfield, A.H., Walker, L.E., Majerus, T.M.O., Zakharov, I.A., & Majerus, M.E.N. 1995. Sexually transmitted disease in a promiscuous insect, Adalia bipunctata. Ecological Entomology 20: 230-236. International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN), 1999: International
Code of Zoological Nomenclature. Fourth ed. International Trust for Zoological Nomenclature.
Jormalainen, V. & Merilaita, S. 1995. Female resistance and duration of mate-guarding in 3 aquatic peracarids (Crustacea). Behavioral Ecology and Sociobiology 36: 43-48.
Jäch, M.A. & Ji, L. (eds) 1995-2003: Water Beetles of China. Vol. I (1995); Vol. II (1998); Vol. III (2003). Zoologisch-Botanische Gesellschaft in Österreich and Wiener Coleopterologenverein, Wien.
Kehl, S & Dettner, K. 2003. Predation by pioneer water beetles (Coleoptera, Dytiscidae) from sandpit ponds, based on cropcontent analysis and laboratory experiments. Archiv für Hydrobiologie 158(1): 109-126.
Knowles, L.L. & Markow, T.A. 2001. Sexually antagonistic coevolution of a postmating-prezygotic reproductive character in desert Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98: 8692-8696.
Lundkvist, E., Landin, J., Jackson, M., & Svensson, C. 2003. Diving beetles
(Dytiscidae) as predators of mosquito larvae (Culicidae) in field experiments and in laboratory tests of prey preference. Bulletin of Entomological Research 93(3): 219-226.
Martin, O.Y. & Hosken, D.J. 2003. The evolution of reproductive isolation through sexual conflict. Nature 423: 979-982.
Miller, K.B. 2000. Cladistic analysis of the tribes of Dytiscinae and the phylogenetic position of the genus Notaticus Zimmermann (Coleoptera : Dytiscidae). Insect Systematics & Evolution 31: 165-177.
Miller, K.B. 2001. On the phylogeny of the Dytiscidae (Insecta : Coleoptera) with emphasis on the morphology of the female reproductive system. Insect Systematics & Evolution 32: 45-92.
33 Miller, K.B. 2003. The phylogeny of diving beetles (Coleoptera : Dytiscidae) and
the evolution of sexual conflict. Biological Journal of the Linnean Society 79: 359-388.
Morrow, E.H. & Gage, M.J.G. 2000. The evolution of sperm length in moths. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 267: 307-313.
Nilsson, A.N. 2001. Dytiscidae. In: World Catalogue of Insects Vol 3: 1-395. Nilsson, A.N. 2003. World catalogue of Dytiscidae - corrections and additions, 1
(Coleoptera: Dytiscidae). Koleopterologische Rundschau 73: 65-74.
Nilsson, A.N. 2004. World catalogue of Dytiscidae - corrections and additions, 2 (Coleoptera: Dytiscidae). Koleopterologische Rundschau 74: 157-174. Nixon, K.C. 1999-2002. WinClada ver. 1.0 Published by the author, Ithaca, NY,
USA.
Parker, G.A. 1979. Sexual selection and sexual conflict. In Blum, M.S. & Blum N.A. (eds), Sexual selection and sexual conflict. Academic Press, New York, pp. 123-166.
Parker, G.A. 1984. Sperm competition and the evolution of animal mating strategies. In Smith, R.L. (ed) Sperm competition and the evolution of animal mating strategies. Academic Press Inc., London, pp. 1-60.
Parker, G.A. & Partridge, L. 1998. Sexual conflict and speciation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 353: 261-274.
Plateau, F. 1872. Un mot sur le mode d'adhérencé des mâles de Dytiscides aux femelles pendant l'acte de l'accouplement. Annales de la Société Entomologique de Belgique 15: 205-212.
Pol, D. & Siddall, M.E. 2001. Biases in maximum likelihood and parsimony: A simulation approach to a 10-taxon case. Cladistics 17: 266-281.
Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. 1999. Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 266: 1041-1047. Régimbart, M. 1877. Recherches sur les organes copulateurs et sur les fonctions
génitales dans le genre Dytiscus. Annales de la Société Entomologique de France 7: 263-274.
Rhen, T. 2000. Sex-limited mutations and the evolution of sexual dimorphism. Evolution 54: 37-43.
Ribera, I., Beutel, R.G., Balke, M. & Vogler, A.P. 2002a. Discovery of Aspidytidae, a new family of aquatic Coleoptera. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 269: 2351-2356.
Ribera, I., Hogan, J.E. & Vogler, A.P. 2002b. Phylogeny of hydradephagan water beetles inferred from 18S rRNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 23: 43-62.
Rice, W.R. 1996. Sexually antagonistic male adaptation triggered by experimental arrest of female evolution. Nature 381: 232-234.
Rice, W.R. 1998. Intergenomic conflict, interlocus antagonistic coevolution and the evolution of reproductive isolation. In Howard, D.J. & Berlocher, S.H. (eds),