Ämnet arbetsfysiologi beskriver funktionsförändringar i kroppen vid fysisk aktivitet samt hur och varför dessa förändringar uppkommer. Det är viktigt att skilja på de förändringar som sker vid ett enskilt arbetstillfälle och de adaptationer som ses efter upprepade träningstillfällen.
Ökade kunskaper inom arbetsfysiologi är inte enbart av nytta inom idrotten utan kan också hjälpa oss att på ett bättre sätt rehabilitera patienter med exempelvis kardiovaskulär sjukdom.
Energiförsörjning vid arbete
Kroppen har i princip fyra olika sätt att producera energi till det muskelarbete som sker vid fysisk aktivitet. ATP kan mobiliseras olika snabbt utifrån olika energisubstrat som räcker olika länge.
A) Energi kan utvecklas utan O2 (dvs. anaerobt) genom spjälkning av ATP och fosfokreatin (PCr). Denna energikälla kan mobiliseras mycket snabbt men räcker endast för några sekunders intensivt muskelarbete och kan därför jämföras med en startmotor.
B) Energi kan också utvecklas anaerobt genom spjälkning av glukos/glykogen i glykolysen. Anearob glykolys kan mobilisera tillräckligt med energi för någon minuts arbete.
C) Glykogen och givetvis blodglukos kan också förbrännas i närvaro av O2 (aerobt) och med denna energikälla finns det tillräckligt med energi för någon timmes arbete.
D) Slutligen kan fettsyror förbrännas aerobt vilket ger ett näst intill obegränsat energilager.
Vid mycket kortvariga intensiva övningar är man t.ex. beroende av PCr och anaerob glykolys medan man vid mer långvariga arbeten framför allt utnyttjar aerob förbränning.
Detta gör att kroppen till stor del måste förlita sig till anaerob förbränning i början av en fysisk aktivitet innan korrekt anpassning till arbetsnivån har skett.
Viktigt att tänka på är att vi alltid förbränner olika substrat samtidigt även om något av substraten dominerar.
27 Begränsning av arbetskapaciteten
En individs förmåga att utföra tungt fysiskt arbete varierar med typen av prestation.
Vanligen menar man med fysisk arbetsförmåga personens förmåga att under viss begränsad tid utföra ett maximalt eller submaximalt fysiskt arbete.
Vid korta arbetsinsatser såsom vid ett tungt lyft eller ett hopp blir prestationsförmågan framför allt en funktion av muskelstyrkan. Muskelstyrkan kommer att vara en funktion av antalet muskelceller och därmed också av hur mycket av de snabba energisubstraten som finns tillgängliga. Även vid andra kortvariga, intensiva prestationer (t.ex. vid ett sprinterlopp) spelar muskelfunktionen en betydande roll, medan kravet på syrgastransport under själva arbetstiden är jämförelsevis litet.
Förbränningen kommer ju till övervägande del att vara anaerob under arbetet. Skall arbetet däremot utföras under en längre tid kommer den fysiska arbetsförmågan istället att till största delen bestämmas av individens O2-transportkapacitet då förbränningen huvudsakligen sker aerobt. Syret som behövs för oxidativ metabolism når mitokondrierna via tre steg som skulle kunna tänkas vara begränsande.
1. Upptaget av O2 i lungorna som är beroende av ventilationen och diffusionsgradienten.
2. Transporten av O2 till muskeln som är beroende av blodflödet och blodets O2- koncentration.
3. Extraktionen av O2 från blodet till muskelcellen som beror på O2-transporten och PO2-gradienten mellan blodet och cellen.
Vilket av dessa steg som verkligen är det begränsande är omdebatterat men mycket tyder på att det är det kardiovaskulära systemet, särskilt coronarcirkulation, som sätter begränsningen i alla fall utom extremfall. De flesta parametrar som förändras vid långvarig konditionsträning är också sådana att de påverkar transportkapaciteten, t.ex.
ökad slagvolym, ökad koncentration av hemoglobin i blodet och tillväxt av kapillärnätet i musklerna.
Vid ett mycket tungt arbete räcker inte syret som transporteras ut till muskeln till och anaerob förbränning måste återigen användas. Vilket bl.a. resulterar i stigande laktathalt i blodet och sjunkande pH i musklerna. En individ kan inte utföra tyngre arbete än den maximala syreupptagningsförmåga och förmåga att tolerera en syreskuld totalt medger. Skall ett arbete utföras under steady-state betingelser krävs en ungefärlig jämvikt mellan O2-förbrukningen i vävnaderna och O2-upptaget.
Syreskulden är en benämning på skillnaden mellan den totalaenergiförbrukningen under en fysisk aktivitet och den del av det energibehovet som har täckts av aerob metabolism. Efter arbetets slut måste denna syreskuld ersättas genom aeroba
processer och därför förblir O2-upptaget högre än viloförbrukningen en tid efter arbetets slut. Ersättandet av syreskulden har en snabb initial fas då ATP-, PCr-förråden i muskulaturen ersätts samt, samt en långsamt avklingande fas under vilken laktat metaboliseras.
28 Slutligen kan det vara värt att nämna att helt andra faktorer, såsom kroppens energidepåer och vätske- och temperaturbalans att vara avgörande för prestationen vid mycket långvariga (>1 timme) arbetsinsatser.
Energiförbrukning
Energiförbrukningen beräknas oftast utifrån syreförbrukningen och koldioxidproduktionen vilka båda kan mätas. För en normalperson som äter en blandad diet motsvarar förbrukningen av 1 liter syre en ungefärlig energiproduktion på ca 21 kJ. Denna siffra påverkas av ”respirartory exchange ratio” (RER). RER är kvoten mellan mängden bildad CO2 i kroppen och mängden syre som förbrukats vid förbränningen, alltså O2-upptaget. RER kommer att bero på vilket substrat som förbränns och används därför ofta som ett mått på förbränningssituationen under ett visst arbete. Om det endast är kolhydrater som förbränns så blir kvoten 1,0 men om det istället är fett som förbränns så blir RER betydligt lägre.
Beroende på längden på den fettsyra som förbränns så blir kvoten ca 0,7.
Vid en blandad diet, så kallad europeisk normaldiet, brukar man vid vila kunna uppmäta ett RER-värde på 0,85. För att få en korrekt uppskattning av RER är det viktigt att mätningen sker under en steady-state-situation samt att det inte det inte sker en väsentlig andel anaerob förbränning.
Den kemiska energi som fås vid förbränningen av olika substrat ombildas sedan till rörelseenergi i muskulaturen. Vid denna omvandling sker energiförluster, framför allt som produktion av värme. Detta gör att man kan beräkna en verkningsgrad enligt följande formel.1
1 Mekaniskt arbete beräknas utifrån effekten (belastningen). Om man t.ex. cyklar med en belastning så att man utvecklar en effekt på 100 W i 60 s så utvecklar man arbetet 6000 Ws.
29 De cyklar som används vid arbetstester, ergometercyklar är konstruerade på sådant sätt att verkningsgraden är tämligen konstant oavsett ålder eller träningsgrad (ca 24%).
Då verkningsgraden är konstant kan man förvänta sig ett linjärt samband mellan utfört arbete och O2-förbrukning. Detta innebär att alla förbrukar ungefär samma mängd syrgas vid en given belastning.
Kardiovaskulär reglering
Den kardiovaskulära regleringen under arbete är mycket komplex och involverar mekanismer som stammar både från periferin och från det centrala nervsystemet.
Hjärtfrekvensen stiger ofta snabbt i början av en övning eller redan precis innan en övning startar, en s.k. anticipatorisk frekvensstegring. Denna anses beror på en emotionell stimulering av kardiovaskulära centra samt en viss ökning av adrenalin- och noradrenalinnivåerna i blodet. Inledningsvis kommer frekvensökningen framförallt att bero på att den parasympatiska broms som normalt dämpar hjärtats slagfrekvens lyfts bort men även till viss del på ökad sympatisk signalering. Den ökade sympatiska stimuleringen kommer dessutom att ge upphov till en viss vasokonstriktion, framförallt i huden, mag-tarmkanalen, njurar och andra inre organ.
Blodflödet genom en muskel regleras främst lokalt genom s.k. metabol vasodilatation, vilken leder till en relaxation av glattmuskulaturen i arterioler och prekapillära sfinktrar, men också till en viss del genom att cirkulerande adrenalin kan verka på beta-adrenerga receptorer i muskulaturens arterioler. Den metabola vasodilatationen är en funktion av muskelcellernas arbete vilket medför en frisättning av ämnen, t.ex.
adenosin, NO olika typer av prostaglandiner och bradykinin, som verkar vasodilaterande.
Vid förhållanden där tillgången på syre för muskelcellerna inte är tillräckligt god, som i inledningen av ett fysisk aktivitet eller efter en förändring i belastningsnivå förändras också nivåerna för laktat, pH och pCO2 eftersom cellerna måste öka andelen energi från anaerob förbränning. Dessa faktorer förstärker den metabola vasodilatationen.
När eller om den metaboliska situationen restitueras kommer dilatationen att upphöra i motsvarande mån. Ett lokalt metaboliskt krav på vasodilatation kommer alltid att dominera över en generell sympaticusstyrd konstriktion. Under det fortsatta arbetet kommer ett flertal olika faktorer att delta i den kardiovaskulära regleringen. Den kraftiga vasodilatationen i de arbetande musklerna kommer att påverka den perifera resistansen och leda till ett ökat sympaticuspåslag via de arteriella baroreceptorerna.
Vidare påverkar nervreflexer från kemo- och mekanoreceptorer ute i muskulaturen hjärtfrekvensen. Signaler från motorcortex är också av betydelse. Cirkulerande adrenalin och noradrenalin kommer att stimulera både hjärtfrekvens och vasokonstriktion. Konstriktion av de stora venerna (kapacitanskärlen), bröstkorgens rörelser under forcerad andning och inte minst skelettmuskelpumpen kommer att öka det venösa återflödet (preload) och därmed öka hjärtats slagvolym enligt Starlings lag.
Dessutom kommer kroppens ökande temperatur under arbetet kommer att ha en direkt stimulerande effekt på hjärtats slaghastighet.
Sammanfattningsvis, den integrerade effekten av neurala och kemiska faktorer på hjärta och kärl under arbete blir att man får en kraftigt ökad hjärtminutvolym och med helt annan distribution av blodflödet än den vid vila (Fig.1).
30 Figur 1: Schematisk bild över den relativa fördelningen av blod till olika organ vid vila respektive tung fysisk aktivitet. Hjärtminutvolymen kan bli fem gånger större vid arbete än i normalfallet och tack vare de adaptiva förändringar som sker i kärlträdet så kan blodflödet redistribueras till i huvudsak de arbetande musklerna. Arean på de svarta fyrkanterna är proportionell till blodflödet genom organen (ml/min). (Hämtat ur McArdle et al., Exercise Physiology 5th Ed., s152).
Pulmonär reglering
Ventilationen är under vila huvudsakligen styrd av kemoreceptorer, som känner av blodets sammansättning. Dessa är placerad placerade både centralt, i anslutning till
31 fjärde ventrikeln, och i periferin, aortabågen och karotis bifurkationen. Viktigast för regleringen är de centrala receptorerna som reagerar på förändringar i pCO2 tryck, förmodligen genom lokala förändringar av koncentrationen av H+.
Nivåerna av CO2 och vätejonkoncentration (pH) i blodet är nära kopplade till varandra och en ökning av något av dessa ämnen kommer att leda till en ökad ventilation. De perifera receptorerna känner framförallt av förändringar av pO2. De reagerar inte enbart på ett förhöjt pCO2 men om pCO2 är högt samtidigt som pO2 är lågt fås en synergistisk effekt. Signalerna från de olika receptorena integreras sedan i andningscentrum i medulla oblongata.
Ventilationens reglering under arbete är långt ifrån klarlagd. Mycket tyder på att det på samma sätt som i hjärtats reglering finns en anticipatorisk reglering där högre hjärncentra påverkar ventilationen direkt i anslutning till arbetets början. Det skickas under arbetet signaler från motorcortex som påverkar ventilationen och regulatoriska signaler mottas också från mekanoreceptorer i diafragman och i skelettmuskulaturen.
Dessa mekanismer gör att ventilationen kan uppregleras mycket snabbt vid en fysisk ansträngning men de står inte för någon finare reglering. Här spelar kemoreceptorena samma roll som vid vila och sammantaget får man en effektiv reglering av ventilationen som gör att det vid submaximal belastning i princip inte ser några förändringar i blodets gasnivåer eller pH.
Laktat
Vid fysisk ansträngning spjälkas glykogenreserverna i lever och muskulatur till den enkla sockerarten glukos och vid anaerob förbränning av glukos bildas laktat. Vid förbränningen frigörs också vätejoner.
Den klassiska synen säger att dessa vätejoner kommer från mjölksyra (laktat är mjölksyrans salt) men de flesta anser numera att vätejonerna istället härstammar från det ATP som bildas under processen. Nettoeffekten är dock den samma, för varje glukosmolekyl som bryts ner anaerobt så frisätts två vätejoner.
Vid varje belastning, upp till en viss nivå, uppnås ett steady-state för laktatkoncentrationen, ju högre belastning desto högre koncentration. Steady-state värdet karakteriseras av en jämvikt mellan laktatformation och elimination, vilket är fallet så länge arbetet sker huvudsakligen aerobt. Vid en så hård belastning att syretillförseln ej längre kan tillgodose musklernas behov, börjar laktat och därmed också vätejoner att ansamlas. Denna nivå benämns anaerob tröskel och är relativt lika mellan olika individer (Blod-laktat ca 4,0 mmol/l).
Dock har en mer vältränad person med en högre syreupptagningsfömåga en lägre laktatnivå vid en given belastning.
De ansamlade vätejonerna sänker pH i muskeln och antas vara en av de huvudsakliga faktorerna för den muskelutmattning som inträder efter en kort tids väldigt hård fysisk
32 ansträngning med anaerob förbränning. Eftersom blodets pH även påverkas av andningen och eftersom det finns en så stark koppling mellan laktat- och vätejonsansamling mäter man ändå i regel laktatnivåerna i blodet som ett uttryck för muskelutmattning.
Inom idrottsmedicin kan Blod-laktat användas som en metod för att mäta optimal träningsintensitet genom att hitta anaeroba tröskeln och på så sätt identifiera den högsta arbetsnivå som man kan vidhålla långsiktig utan att ackumulera mjölksyra.
Detta är den intensitet som ger optimal kardiovaskulär träning. Optimal träningsintensitet anses föreligga vid B-Iaktatnivåer mellan 2-4 mmol/l, vilket motsvarar pulsfrekvenser mellan ca 130-160.
Observera att maximal uttömning av krafter ej ger upphov till önskad kardiovaskulär adaption.
Bestämning av arbetskapacitet
Det är viktigt att kunna göra en bestämning arbetskapaciteten t.ex. vid diagnosticering av kardiovaskulära sjukdomar eller innan ett rehabiliteringsprogram påbörjas eller en operation genomförs. Dessutom är intresset för att kunna utvärdera arbetskapacitet stort inom idrottens värld. Tre huvudsakliga testmetoder brukar användas, löpband, cykelergometer eller ”steptest”. De olika metoderna har alla sina egna för och nackdelar och kommer också att ge olika resultat vid en mätning av den arbetskapaciteten.
I Sverige är det vanligast att man använder en cykelergometer och den metoden har flera fördelar. En enkel men nog så viktig fördel är det en typ av arbete som de flesta har en vana att genomföra. Metoden är dessutom oberoende av testpersonens vikt och den mekaniska verkningsgraden är relativt konstant mellan olika personer vilket underlättar utvärderingen. Ytterligare en fördel är att testpersonens överkropp är relativt stilla vilket underlättar mätningar.
Det finns olika mått på arbetskapacitet men två av de vanligaste är maximalt O2-upptag och ”physical work capacity” (PWC).
Maximalt O2-upptag
Maximalt O2-upptag ger ett mått på den aeroba arbetskapaciteten och uttrycks i l/min eller ml/kg, min. Den begränsande faktorn för maximalt O2-upptag anses främst vara kardiovaskulära parametrar anses vara och en ökning i O2-upptag under en viss fysisk ansträngning åstadkommes dels av en ökad slagvolym, dels och framför allt av en ökad frekvens. Syreupptaget ökar i linjärt i förhållande till belastningen upp till maximalt syreupptag då en platå nås.
Kvinnor har en genomsnittlig O2-upptagningsförmåga som är 70-75% av mäns. Räknat per kilo kroppsvikt blir skillnaden mindre (80-85%) och räknat per kg fettfri kroppsvikt föreligger ingen säker könsskillnad. Förmågan att prestera ett steady-state arbete vid en given hjärtfrekvens varierar med ålder och träningsgrad.
Generellt gäller att vid samma ålder kan en vältränad individ vara i cirkulatoriskt steady-state vid en högre hjärtfrekvens än vad en otränad har. Vid maximal hjärtfrekvens föreligger det dock aldrig ett steady-state.
33 Det maximala O2-upptaget kan bestämmas med relativt stor säkerhet med ett s.k.
maxtest. Vid ett maxtest anses en utplanande O2-upptagskurva oftast vara den mest valida slutpunkten och en indikator på maximal ansträngning. Andra faktorer som har använts för att avgöra när den maximala funktionella arbetsnivån är nådd är:
1. Subjektiv utmattning, oförmåga att fortsätta 2. RER som överstiger 1,00 eller 1,10
3. Laktatnivåer i blodet som överstiger 10,0 mmol/l 4. Puls som ligger inom 10 slag från maxpulsen
Bestämning av det maximala O2-upptaget med ett maxtest är dock en relativt omständlig procedur som dessutom kräver full samarbetsvilja från testpersonen.
Dessutom är det inte lämpligt att utsätta gamla och sjuka människor för en så stor påfrestning. I regel görs istället submaximala prov från vilka maximalkapaciteten kan skattas.
Ett vanligt submaximalt test förlitar sig på ett s.k. Åstrand-nomogram. Det baseras på de linjära sambanden som antas finnas mellan O2-upptag och arbete, puls och arbete och därmed också O2-upptag och puls, åtminstone vid hjärtfrekvenser > 125/min.
Utifrån en samtidigt uppmätt puls och O2- upptag kan en uppskattning av det maximala O2-upptaget utläsas från nomogrammet. Det erhållna värdet korrigeras efter ålder för att ta hänsyn till en minskande maxpuls (tabell 2).
Spridningen för maximalt O2-upptag är stor inom populationen och individuella värden kan variera från 10 ml/kg, min hos hjärtsjuka till 80 ml/kg, min för längdskidåkare i världsklass. Maximala O2-upptaget har uppmätts hos tusentals individer av olika ålder vilket har gett underlag för en värdering av den aeroba arbetskapaciteten. En klassificering med fem grupper har valts och genom att jämföra erhållna värden från tester med de tabellerade medelvärdena så får man ett mått på den kardiovaskulära formen (tabell 1).
34 Tabell 1: Tabellen ger underlag för värdering av syreupptagningsförmågan och därmed den kardiovaskulära formen hos individer av olika ålder. Värdena är angivna i ml/kg, min. (Hämtat ur McArdle et al., Exercise Physiology 5th Ed., s163).
Physical work capacity
Ett annat mått på arbetskapacitet som kan fås fram ur ett submaximalt test är PWC.
Denna metod bedömer det yttre arbete en person förmår utföra vid en viss hjärtfrekvens. I regel använder man därvid frekvensen 170 slag/min och menar med PWC170, den yttre effekten i W personen i cirkulatoriskt steady-state utvecklar med hjärtfrekvensen 170.
Når man ej upp till 170 kan man extrapolera (eftersom hjärtfrekvensen antas stiga linjärt mot belastningen) om frekvenserna vid 2 lägre belastningar (linjärt ökade) är kända. Ligger den högsta uppmätta frekvensen under 150 slag/min har man ej rätt att extrapolera till 170 utan anger PWC150 i stället. Når personen en slutpuls högre än 170 gör man i stället en intrapolering.
Dessa två indirekta metoder ger en ganska god approximation på arbetskapaciteten men de innehåller flera förenklingar varav den allvarligaste är att de inte kan ta hänsyn till de stora individuella skillnader som finns i maxpuls även inom en viss åldersgrupp.
Dessutom är de linjära sambanden som metoderna bygger på förenklingar och det gör att man får räkna med en viss felmarginal i det uppskattade maximala O2-upptag som erhålls, standardfelet har visats vara 10-15% för båda metoderna.
Om det är arbetstester som görs för utvärdering inom idrott får man bäst förutsägelse av den aeroba uthålligheten genom att anpassa testsituationen så mycket som möjligt efter den aktuella idrottsgrenen. Förutom kardiovaskulär funktion får man då även ett mått på t.ex. motivation, smärttolerans och teknik.
35