Lämpliga stampopulationer av mellanspett (Dendrocopos medius) för återintroduktion i Linköping, Östergötland

(1)

Linköping University | Department of Physics, Chemistry and Biology Bachelor thesis, 16 hp | Biology programme: Physics, Chemistry and Biology Spring term 2019 | LITH-IFM-G-EX--19/3695--SE

Lämpliga stampopulationer av

mellanspett (Dendrocopos

medius) för återintroduktion i

Linköping, Östergötland

Viktor Eriksson

Examiner, Urban Friberg, IFM Biologi, Linköpings universitet Supervisor, Lars Westerberg, IFM Biologi, Linköpings universitet

(2)

Datum Date 20190624 Avdelning, institution

Division, Department

Department of Physics, Chemistry and Biology Linköping University

URL för elektronisk version

ISBN

ISRN: LITH-IFM-G-EX--19/3695--SE

_________________________________________________________________

Serietitel och serienummer ISSN

Title of series, numbering ______________________________ Språk Language Svenska/Swedish Engelska/English ________________ Rapporttyp Report category Licentiatavhandling Examensarbete Cuppsats Duppsats Övrig rapport _____________

Titel: Lämpliga stampopulationer av mellanspett (Dendrocopos medius) för återintroduktion i Linköping, Östergötland

Title: Suitable source populations of the middle spotted woodpecker (Dendrocopos medius) for reintroduction in Linköping, Östergötland county

Författare/Author: Viktor Eriksson Framsida/Cover image: Johan Jensen Nyckelord Keyword

Dendrocopos medius, Source population, Founders, Reintroduction

Sammanfattning Abstract

The middle spotted woodpecker (Dendrocopos medius) became extinct in Sweden in 1982. The last population inhabited a fragmented area of 300 km2_{and were for a long time a characteristic species for the}

oak stands of Sturefors and BjärkaSäby, south of Linköping. The reason why the species got extinct depends mostly on habitat fragmentation. Also, the extinction got hasten by harsh wintering conditions. The purpose of this study is to evaluate which of current populations of Dendrocopos medius could best serve as source of founders for a possible reintroduction of the species in Linköping. Populations from Poland, Germany, Latvia and Lithuania were considered, taking their ecology, phylogeny and genetic diversity into account. The population’s abiotic conditions, in combination with their ability to adapt to different habitat was also considered crucial to conduce a successful reintroduction of middle spotted woodpecker in Linköping. Populations from Bialowieza and Krotoszyn in Poland, Wolfsburg in Germany and Kaunas and Marijampole in Lithuania were considered most suitable to contribute with founders. Since the middle spotted woodpecker could work as a flagship species for old and open oak stands, a reintroduction of the species could turn up the awareness for nature conservation, species conservation and biodiversity.

(3)

Innehållsförteckning

1 Sammanfattning ... 5

2 Introduktion ... 6

3 Material & metoder ... 7

3.1 Mellanspett (Dendrocopos medius) ... 7

3.1.1 Fylogeni ... 8

3.1.2 Den utdöda populationen i Sverige och dess ekologi ... 9

3.2 Insamling av data ... 11

3.3 Utvärdering av stampopulationer ... 11

3.3.1 Genetik och abiotiska förutsättningar ... 11

3.3.2 Populationsstorlek och populationstrend ... 12

3.3.3 Ekologi och beteende ... 13

4 Resultat ... 13

4.1 Polen ... 14

4.2 Tyskland ... 17

4.3 Lettland ... 20

(4)

4.4 Litauen ... 21

4.5 Sammanvägd bedömning av lämpliga stampopulationer ... 23

5 Diskussion ... 26

5.1 Samhälleliga & etiska aspekter ... 29

6 Tack ... 30

(5)

1 Sammanfattning

Mellanspetten (Dendrocopos medius) utgick från den svenska

häckfågelfaunan 1982. Den sista populationen höll till inom ett uppdelat område på 300 km2 och var länge en karaktärsart för eklandskapen kring Sturefors och BjärkaSäby, söder om Linköping i Östergötland. Orsaken till artens utdöende härleds främst till fragmentering av levnadsmiljöer, vilket i sin tur påskyndades av stränga vintrar. Syftet med den här studien är att utvärdera vilka nuvarande mellanspettspopulationer som lämpligast kan bidra med individer för en potentiell återintroduktion av arten i

Linköping. Populationer från Polen, Tyskland, Lettland och Litauen utvärderades och ställdes mot varandra sett till ekologi, fylogeni och genetisk diversitet. Populationernas abiotiska förutsättningar, i

kombination med deras anpassningsförmåga till att tillämpa varierade habitat, ansågs även avgörande för att kunna bidra till en lyckad återintroduktion av mellanspett i Linköping, Östergötland.

Mellanspettspopulationer som utmärkte sig i klassningen för att kunna bidra med individer var populationer från Bialowieza och Krotoszyn i Polen, Wolfsburg i Tyskland samt från områdena kring Kaunas och Marijampole i Litauen. Eftersom mellanspetten kan fungera som en flaggskeppsart för gamla och öppna eklandskap så kan en

återintroduktion av arten öka medvetenheten för naturvård, artbevarande och biologisk mångfald i stort.

(6)

2 Introduktion

Utarmning av biologisk mångfald är idag ett omfattande problem som slår ut ekosystem världen över (IPBES, 2018). Fungerande ekosystem bygger på interaktioner mellan olika artgrupper och i de fall en

toppredator dör ut kan det leda till trofiska kaskader och sekundära artutdöenden (Flecker & Townsend, 1994). En av flera bidragande orsaker till att arter minskar och dör ut är degradering, förlust och fragmentering av habitat, vilket innebär att arter får det svårare att hålla livskraftiga populationer (IPBES, 2018). Habitatförlust och

fragmentering leder till minskat levnadsutrymme för arter och ökad isolering av de områden som är kvar. Det medför minskade lokala populationer, minskat genflöde med inavelsdepression som följd, och minskad sannolikhet att hitta eller återkolonisera tomma lokaler (Brotons & Herando, 2001; Mendez et al., 2011).

I fall där en art har små populationer eller dött ut förekommer försök att förstärka en existerande population eller återetablering. Syftet med utsättning är att förstärka eller återintroducera en avsedd arts population, samt som naturvårdsåtgärd. Utsättningsprojekt blir som naturvårdsåtgärd allt vanligare och syftar till att upprätthålla ekosystemfunktioner genom att inom ett geografiskt avsatt område förstärka, återintroducera eller nyintroducera arter (Griffith et al., 1989). Utsättningsprojekt kan stöta på svårigheter och återintroduktionsteorier menar på att flera komponenter behöver överses för att återintroduktioner ska lyckas (Armstrong & Seddon, 2008). Samtidigt måste frågor även ställas på

metapopulationsnivå vad gäller exempelvis påverkan på

stampopulationer, samt återintroduktionens påverkan på ekosystemet i stort.

Flera studier, samt riktlinjer som har presenterats av International Union of Conservation of Nature (IUCN), pekar entydigt på att aspekter som ekologi, fylogeni och genetisk diversitet hos stampopulation är viktigt att beakta vid val av individer som ska återintroduceras (IUCN, 2013; Black, 1991). Individer som härstammar från en population med likartade

miljömässiga förutsättningar som den utdöda populationen kommer ha en ökad chans till etablering på utsättningsplatsen (Montalvo & Ellstrand, 2000). En stampopulation med närliggande fylogeni till den utdöda populationen har en ökad sannolikhet att bära på genetiskt material som gynnar anpassning till utsättningsplatsen (Moritz, 1999). Dessutom bör individer tas från en livskraftig population, detta för att minimera risken för fragmentering och minskning av stampopulationen (Dimond & Armstrong, 2007). Individer som härstammar från en stor och livskraftig

(7)

population omfattas även av en genetisk diversitet som är viktig för att stå emot inavelsdepression (Breed et al., 2013).

Mellanspett försvann från den svenska häckfågelfaunan 1982, då från eklandskapen kring BjärkaSäby och Sturefors strax söder om Linköping, Östergötland (Pettersson, 1985a). Ekmiljöerna i Östergötland är av

nationellt intresse och har pekats ut som skyddsvärd natur enligt EUs habitatdirektiv (92/43/EEG). Som svar på direktivet har Linköping kommuns handlingsplan utformats för att upprätthålla levande

eklandskap och det finns en ambition om att återintroducera mellanspett, förutsatt att ekologisk bärkraft finns (Linköpings kommun, 2018). Det behövs därmed en utvärdering av möjliga stampopulationer inom artens utbredningsområde.

Syftet med denna studie var att utvärdera potentiella stampopulationer för eventuell återintroduktion av mellanspett i Linköping, Östergötland. Utvärderingen av eventuella stampopulationers grundar sig i ekologiska, fylogenetiska och genetiska aspekter.

3 Material & metoder

3.1 Mellanspett (Dendrocopos medius)

Mellanspetten klassas i sin helhet som livskraftig och omfattas

uppskattningsvis av en populationsstorlek på 300 000700 000 häckande par i sitt utbredningsområde i Europa och Asien. Arten visar på en

ökande populationstrend som främst är knuten till länderna i norra och nordvästra delen av utbredningsområdet. Trenden tyder på att artens utbredningsområde expanderar norröver (BirdLife International, 2015). Inom sitt utbredningsområde (Figur 1) delas mellanspetten in i fyra olika underarter. Vissa taxonomikommittéer placerar in arten i släktet

Leiopicus, samtidigt som andra däribland Taxonomikommittén inom BirdLife Sverige, har valt att placera mellanspetten i släktet

Dendrocopos. D. m. medius är benämnd som nominatunderarten och utgör den största delen av mellanspettens utbredningsområde, med Europa och nordvästra delen av Turkiet inkluderat. I norra delen av Turkiet och i området kring Kaukasus, mellan Svart havet och Kaspiska havet, förekommer istället underarten D. m. caucasicus. D. m. anatoliae breder ut sig i sydvästra och södra delarna av Turkiet, inklusive ett begränsat område centralt i landet. Till sist har D. m. sanctijohannis sin utbredning kring bergskedjan Zagros som angränsar mellan Iran och Irak.

(8)

Figur 1. Mellanspettens nuvarande utbredningsområde. Östergötland är utmärkt med en rektangel. Karta: BirdLife International and Handbook of the Bird of the World (2018).

Inom nordliga delen av nominatunderarten D. m. medius

utbredningsområde bedöms det finnas störst populationer i Frankrike med 40 00080 000 par, Tyskland med 27 00048 000 par, Polen med 18 000 23 000 par och Lettland 275839 983 par. Populationerna i dessa länder visar även på ökande populationstrender, varav måttlig ökning (2049 %) i Frankrike och Tyskland samt kraftig ökning (>50 %) i Polen och

Lettland (BirdLife International, 2015). 3.1.1 Fylogeni

Evolutionär historia är en viktig faktor vid återinplantering eftersom samma gener kan delas av stampopulationen och den utdöda

populationen till följd av en gemensam förfader eller genflöde mellan populationer (Moritz, 1999). Enligt Kamp et al. (2019) har tydlig genetisk divergens påvisats mellan de europeiska (D. m. medius) och asiatiska populationerna. Baserat på den studiens genetiska och rumsliga data bestämdes potentiellt lämpliga och olämpliga utbredningsområden från senaste istiden (~26 500 år sedan) till nutid, för respektive population. Prediktioner om nutida förekomst gjordes även, vilket för den europeiska populationen delvis visades omfatta de sydöstra delarna av Sverige. De asiatiska populationerna visar sig istället vara olämpliga för utbredning

(9)

norröver och är desto mer knutna till Medelhavsområdet, sydöstra delarna av Europa och Asien. De centraleuropeiska populationerna (inklusive bland andra Tyskland och Polen) visade enligt studien en relativ hög genetisk diversitet, vilket kan tolkas som att populationerna kan ha koloniserats från flera områden (Iberiska halvön, sydvästra Frankrike, Apenninska halvön och Balkan) efter den senaste istiden.

3.1.2 Den utdöda populationen i Sverige och dess ekologi

Den svenska populationen har sedan en lång tid tillbaka försvunnit från de södra delarna av Sverige: Skåne, Blekinge, Småland, Halland och Södermanland (Artdatabanken, 2019a). Den sista populationen isolerades 1967 till ett uppdelat område på 300 km2_{i Östergötland (Pettersson,}

1985b), vilken var placerad i sydöstra delen av Linköpings kommun. Flest observationer gjordes i områdena kring Sturefors och BjärkaSäby (Figur 2).

I samband med att populationen minskade drastiskt och slutligen

försvann som häckfågel 1982 utfördes studier om artens ekologi. Enligt Pettersson (1983) varierade mellanspettens val av födosökskälla under novemberjuni. Ek (Quercus robur) föredrogs som födosökskälla under samtliga månader förutom mars. Födan bestod i stort sett uteslutande av diverse leddjur, vilket temporärt avlöstes av tillgång på sav från lönn (Acer platanoides) under främst mars månad. Andra födosökskällor var lind (Tilia cordata), klibbal (Alnus glutinosa), alm (Ulmus glabra) och björk (Betula sp.). Mellanspetten skiljer sig från andra hackspettsarter genom att plocka föda i djupa barksprickor. Näbben fungerar främst som en pincett och används sällan till hackningar likt andra hackspettsarter. Den historiska mellanspettspopulationen ansågs enligt studien därför vara mer konkurrenskraftig i landskap dominerat av ekar med djupfårad bark och skulle få det svårt att konkurrera om föda med andra hackspettsarter i andra habitat.

(10)

Figur 2. Lokaler (gul punkt) med validerade fynd av mellanspett mellan åren 1961-1982. Tydligast kluster av fynd återfinns vid Sturefors intill sjön Ärlången och Bjärka-Säby vid sjön Stora Rängen. Källa:

Artportalen.

Eklandskapen i Östergötland omfattas av 21 335 hektar, varav 4223 hektar breder ut sig i Linköpings kommun (Databasen TUVA, 2019). Under modern tid har utebliven hävd påverkat eklandskapen negativt. Detta har inneburit att områden växer igen och ekarna missgynnas och dör av beskuggningen. När de ekdominerade miljöerna försvinner isoleras samtidigt kringliggande områden och arter får det svårare att sprida sig och (åter) kolonisera områden (Linköpings kommun, 2018). Enligt Pettersson (1985b) korrelerade ökad areal av ekmiljöer med både ökad förekomst och antal av mellanspettar. Utifrån en regressionsanalys förekom mellanspetten i 50 % av områden på >75 hektar, respektive 100 % vid 130 hektar. Den största delen av variationen i populationsstorlek kunde förklaras av habitatets storlek och grad av isolering. Mellanspetten i Östergötland var således en art som krävde större sammanhängande arealer av grönområden för att hålla en livskraftig population.

I slutskedet av mellanspettens utdöende i Östergötland förekom stränga vintrar som påskyndade utdöendet (Pettersson, 1985a). Abiotiska och miljömässiga faktorer har således en påverkan på artens förekomst, vilket

(11)

stöds av att förekomst av mellanspett tydligt kan variera beroende på vinterförhållanden (Wesolowski & Tomialojc, 1997).

Enligt Haas et al. (2014) antas mellanspetten troligen återkomma

naturligt som häckfågel i Sverige till följd av klimatförändringar. Utifrån information om utbredning och populationstrender i närliggande länder, däribland Tyskland och Polen, samt enligt en utbredningsmodellering kunde man dra slutsatser om mellanspettens expansion norröver. Givet data för samtida klimatförutsättningar och habitat kunde

utbredningsmodelleringen (BarbetMassin et al., 2012) beräkna

mellanspettens framtida utbredning utifrån fem olika klimatmodeller och tre olika utsläppsscenarior. Vid år 2050 finns enligt studien störst

sannolikhet till förekomst i nordvästra Götaland, följt av västra Blekinge och de centralt låglänta delarna av Östergötland. Småländska höglandet företer sig som ett hål i det troliga utbredningsområdet.

3.2 Insamling av data

För att utvärdera potentiella stampopulationer för eventuell återintroduktion av mellanspett i Östergötland genomfördes en

litteraturstudie med ett systematiskt tillvägagångssätt. För att avgränsa och inrikta sökresultaten efter studiens syfte användes flera kriterier. Fokus låg på att finna studier om bevarandebiologi i vid bemärkelse och andra utsättningsprojekt. Projekten gällde i första hand fåglar eller

liknande organismgrupper. I dessa spelade också yttre förutsättningar som geografiska lägen och klimat en betydande roll i urvalet. För studier kring mellanspettens ekologi och inventeringsdata gjordes undantag för studiernas publiceringsår.

Sökningar efter vetenskapliga artiklar gjordes i databaserna Scopus, ScienceDirect, JSTOR och Google Scholar. Vid sökningarna användes lämpliga sökord tillsammans med den booleska operatorn ”AND” för att ringa in studiens syfte. Sökningar som utfördes var ”source AND

population”, ”avian AND translocation”, ”reintroduction”, ”founder AND individuals”, ”dendrocopos AND medius”. Artiklar söktes även fram manuellt via andra artiklars referenslistor, däribland översiktsartiklar. 3.3 Utvärdering av stampopulationer

3.3.1 Genetik och abiotiska förutsättningar

Individer som ska sättas ut bör härstamma från samma underart som den utdöda populationen, detta på grund av att de delar likartat genetiskt material. Närliggande fylogeni är därmed ett kriterium som används i klassningen av stampopulationerna, men eftersom det saknas ingående

(12)

genetiska studier för varje delpopulations ursprung används geografi som en viktig faktor. Stampopulationer som härstammar från geografiskt närliggande eller likartade områden till utsättningsplatsen har en ökad överlevnadschans på sikt. Det finns ofta en korrelation mellan geografiskt avstånd och genetiska likheter (Montalvo & Ellstrand, 2000). De

abiotiska förutsättningarna är därmed ett kriterium som används i utvärderingen av stampopulationerna och klassas utifrån längd och breddgrader. Populationer med närmast likartade breddgrader som Linköping prioriteras högst i klassningen.

Populationer som även är vana vid stränga vinterförhållanden, både vad gäller temperatur och nederbörd, prioriteras högst i klassningen. Som referens ligger Linköpings medeltemperatur under vintermånaderna (december, januari och februari) på 2 och 0 C˚, vilket den fortsatt förväntas göra under 20212050 baserat på nuvarande klimatpolitik och strategier för minskade växthusgasutsläpp. Årsmedeltemperaturen förväntas däremot öka med 1 C˚ under samma tidsperiod.

Medelnederbörden under vintermånaderna kommer gradvis öka från 100 120 mm till 120140 mm, samtidigt som årsmedelnederbörden förväntas vara oförändrad på 550600 mm (SMHI, 2019).

Stampopulationernas demografiska och genetiska förutsättningar är också ett kriterium som bör tas i beaktning. Individer bör tas från en livskraftig population med ökande trend, vilket indirekt innebär en stampopulation med god genetisk variation som på sikt är anpassningsbar och har en ökad motståndskraft gentemot inavelsdepression (Soulé, 1976; Nevo et al., 1984; Breed et al., 2013). Att hämta individer från små och

minskande populationer är således inte gynnsamt då dessa individer har större andel homozygota loci på grund av inavel (Naturvårdsverket, 2007). Populationerna innehar då en begränsad genetisk variation, både inom och mellan individer (Breed et al., 2013).

3.3.2 Populationsstorlek och populationstrend

Stampopulationernas storlek och trender används också som kriterier angående resiliens. En större population har en ökad förmåga att återhämta sig från en mänsklig störning då individer plockas från populationen (Dimond & Armstrong, 2007). För att den inplanterade populationen i Linköping ska klara sig på sikt bör det inte göras på ohållbar bekostnad av stampopulationens fortsatta livskraft. En

utformning av utsättningarna i Linköping kan då vara att tillföra individer med några års mellanrum. Vad som bör övervägas är att hämta individer från olika områden inom nominatunderartens utbredningsområde. Det kommer skapa ett genetiskt utbyte och variation för att motverka founder

(13)

effect (Breed et al., 2013), detta eftersom mellanspetten sällan sprider sig långa sträckor (Artdatabanken, 2019a).

3.3.3 Ekologi och beteende

De potentiella stampopulationernas ekologi och födosöksbeteenden är av stor vikt i klassningen. Stampopulationerna bör inte vara helt främmande ekdominerade miljöer, samtidigt som en anpassningsförmåga till andra trädslag värderas högt då det kan innebära en ökad konkurrenskraft om föda och habitat i utsättningsområdet.

4 Resultat

Utifrån de olika aspekter som läggs fram i den här studien finns flera områden i framför allt Tyskland, Polen, samt Lettland och Litauen som potentiellt kan hysa lämpliga stampopulationer. Dessa länder valdes i första hand ut eftersom deras populationer tillväxer och är av

nominatunderarten D. m. medius (BirdLife International, 2015), samt närheten till och likheter med Linköping och Östergötland rent

habitatmässigt, geografiskt och topografiskt (Figur 3). Det är dessutom troligast att det är från dessa länder som en naturlig kolonisation skulle ske. Östersjön innebär en försvårande barriär för mellanspettens spridning till Sverige och det är mest sannolikt att expanderingen sker via Öresund eller södra delen av Östersjön (Haas et al., 2014). Två fynd gjorda på Gotland under 2014 respektive 2015 handlar förmodligen om individer från Baltikum, vilket gör att en naturlig spridning den vägen inte är utesluten (Artportalen, 2019).

(14)

Figur 3. Täthet av mellanspettens populationer i norra delen av

utbredningsområdet. Områden med större punkter omfattas av en högre andel häckande par. Den tregradiga färgskalan för punkterna i Polen anger även häckningsframgång, där grå (=möjlig), lila (=trolig) och mättad lila (=bekräftad). Källa: The EBCC Atlas of European Breeding Birds.

4.1 Polen

Populationerna i Polen har en vid utbredning i landet, och med mindre täthet i landets nordvästra delar (Figur 4). Populationstrenden i landet är positiv (>50 % ökning) (BirdLife International, 2015).

(15)

Figur 4. Utbredning av mellanspett i Polen. Områden med större punkter omfattas av en högre andel häckande par. Den tregradiga färgskalan för punkterna i Polen anger även häckningsframgång, där grå (=möjlig), lila (=trolig) och mättad lila (=bekräftad). Källa: The EBCC Atlas of

European Breeding Birds.

De mest populationstäta kärnområdena av mellanspett återfinns i Bialowiezaskogen (11001300 par), Krotoszyns ekskog (480 par), skogsmiljöerna längs Oder (300400 par) och längs floden Wartas dalgång (185220 par) (BirdLife International, 2019) (Figur 5).

(16)

Figur 5. Områden infärgade i orange omfattas av talrika

mellanspettspopulationer. a) Bialowiezaskogen, b) Krotoszyns ekskog, c) Skogsmiljöerna längs Oder och d) Wartas dalgång. Delkartorna har samma skala. Källa: BirdLife International (2019) Important Bird Areas. 4.1.2 Genetik och abiotiska förutsättningar

Populationerna i Bialowiezaskogen (52°44 N, 23°46 E), Krotoszyns ekskog (51°40 N, 17°36 E) och skogsmiljöerna längs Oder (51°21 N, 16°28 E) är väletablerade och bedöms inneha desto gynnsammare genetiska förutsättningar tillskillnad från populationen längs Wartas dalgång (52°14 N, 18°20 E) baserat på populationsstorlek (Soulé, 1976; Nevo et al., 1984).

Enligt väderdata från Warszawa är medeltemperaturen och

medelnederbörden under vintermånaderna 1 C˚ respektive 87 mm (Weather and Climate, 2019).

Från en studie som utfördes i nordöstra delen av Polen, med

Bialowiezaskogen inkluderad, korrelerade förekomsten av mellanspett med gammal lövskog (Roberge et al., 2008). Orörda miljöer där gamla

(17)

ekar dominerar föredras av arten (Kosinski & Winiecki, 2005). Samtidigt kan en variation i trädslagssammansättningen öka utbudet av föda för mellanspetten, vilket har påvisats från en studie i floden Wartas dalgång i västra Polen där förekomst av alm har varit en viktig komponent i

ekbestånden (Kosinski et al., 2013).

I en studie utförd av StachuraSkierczynska & Kosinski (2014) i

Krotoszyns ekskog fanns det en tydlig korrelation mellan förekomst av ek och mellanspett. Ekskogen i Krotoszyn domineras främst av gamla träd (>100 år) och träd i medelåldern är en bristvara, vilket innebär att en god generationsväxling saknas bland ekarna. Inslag av al i skogen beskrivs då som ett viktigt komplement som födosökskälla för mellanspetten, detta på grund av att al får en grov och djupfårad bark vid en yngre ålder än ek. Bialowiezaskogen präglas av ett varierat utbud av levnadsmiljöer för mellanspetten. Den vanligaste trädslagssammansättningen som återfinns i skogen består främst av avenbok (Carpinus betulus), lind, ek, gran (Picea abies) och lönn. På grund av skogens omfattande storlek tillämpar

mellanspetten utöver avenbok och ekmiljöer även flodsnära habitat bestående av al och ask (Walankiewicz et al., 2011).

4.2 Tyskland

Baserat på data från The EBCC Atlas of European Breeding Birds finns störst täthet av mellanspettspopulationer i Tysklands sydvästra delar, kring BadenWürttemberg och upp mot kantzonen mellan Hessen och RheinlandPfalz. Även populationerna på det tyska låglandet i landets norra och nordöstra delar är bitvis stora, i synnerhet kring Wolfsburg, norr och söder om Berlin i Brandenburg, samt i Mecklenburg

(18)

Figur 6. Utbredning av mellanspett i Tyskland. Områden med större punkter omfattas av en högre andel häckande par. Källa: The EBCC Atlas of European Breeding Birds.

Platser som omfattas av stora mellanspettspopulationer på det tyska låglandet är skogarna söder om Wolfsburg (300 par), SchorfheideChorin nordost om Berlin (200250 par), Mecklenburgische Schweiz sydost om Rostock (170200 par) och Spreewald sydost om Berlin (160180 par) (BirdLife International, 2019) (Figur 7).

År 2009 kartlades även mellanspettens population i SchleswigHolstein och populationen bedömdes då bestå av 1600 häckande par. Av samtliga revir kunde 508 knytas till Herzogtum Lauenburg i sydöstra delen, varav 84 revir enbart i Sachsenwaldskogen (Berndt et al., 2013).

(19)

Figur 7. Områden infärgade i orange omfattas av talrika

mellanspettspopulationer. a) Skogsområden söder om Wolfsburg, b) Schorfheide-Chorin, c) Mecklenburgische Schweiz och d) Spreewald. Delkartorna har samma skala. Källa: BirdLife International (2019) Important Bird Areas.

Populationerna i SchorfheideChorin (53°00 N, 13°46 E) och i

skogsmiljöerna söder om Wolfsburg (52°22 N, 10°45 E) bedöms inneha desto mer gynnsamma genetiska förutsättningar till skillnad från

populationerna i Mecklenburgische Schweiz (53°41 N, 12°31 E), Spreewald (51°53 N, 13°57 E) och Sachsenwald (53°32 N, 10°22 E) baserat på populationsstorlek (Soulé, 1976; Nevo et al., 1984).

Enligt väderdata från Berlin är medeltemperaturen och medelnederbörden under vintermånaderna 1,4 C˚ respektive 135 mm (Infoclimat, 2019).

(20)

I Sachsenwald förlitar sig mellanspetten i stort sett uteslutande på öppna eklandskap som habitat. Ett antal individer hade även anpassat sig till att utnyttja kommersiellt anlagda bokskogar (Berndt et al., 2013).

Bortsett från att artens habitatpreferenser i första hand riktar sig mot ek, så är mellanspetten på vissa håll i Brandenburg (Spreewald och

SchorfheideChorin inkluderas i området) en indikatorart för gamla bokskogar (Ryslavy et al., 2008). De minst 200 år gamla bokarna är likt gamla ekar grovbarkade och djupfårade, samt med likartad form på det stående trädets döda delar. Bohål hittades övergripande i stående död ved (Winter et al., 2005).

Enligt Federal Ministry of Food and Agriculture (2014) genomfördes en kartläggning av Tysklands vanligaste trädarter, bok, ek, gran och tall. Skogsområdena i Spreewald visar på en hög täthet av tallbestånd,

samtidigt som insprängda ek och avenbokbestånd är viktiga habitat för mellanspetten (Ryslavy et al., 2008). Trakterna kring Sachsenwald och Wolfsburg har dominerande förekomster av både ek och avenbokbestånd (BirdLife International, 2019), vilket även gäller för ShorfheideChorin som samtidigt omfattas av tallbältet som breder ut sig i nordöstra delarna av Tyskland. Närmare beteendestudier angående födosökkällor saknas för Mecklenburgische Schweiz, men det finns sannolikt ur den aspekten en koppling till ek och avenbokbestånden som har kartlagts i området. 4.3 Lettland

Inventeringsdata från Lettland visar tydligt på att mellanspetten genomgår en positiv populationstrend i landet, samtidigt som

uppskattningen av beståndet är oviss med ett intervall på 275839 983 par (BirdLife International, 2015). Landets populationer är sporadiskt

fördelade, men tendens till större förekomster återfinns väst och sydväst om Riga, men även centralt och österut i landet (Kerus & Racinskis, 2008). Områden som utmärker sig med talrika förekomster är Gauja nationalpark (5080 par), Pedezeskogen och Parabaine (2050 par),

Ziemelgauja (1050 par), Zvardeskogen (1020 par), Ukriskogen (15 par) och Kemeri nationalpark 1215 par) (BirdLife International, 2019) (Figur 8).

(21)

Figur 8. Områden i Lettland som hyser för landet talrika förekomster av mellanspett. a) Gauja nationalpark, b) Pededzeskogen och Parabaine, c) Ziemelgauja, d) Zvardeskogen, e) Ukriskogen och f) Kemeri

nationalpark. Källa: BirdLife International (2019) Important Bird Areas. 4.3.2 Genetik och abiotiska förutsättningar

Den lettländska populationen är nyetablerad och bedöms därmed inneha en begränsad genetisk variation på grund av founder effect i samband med kolonisation. Riga ligger beläget 57°01 N, 24°14 E och enligt

väderdata från staden är medeltemperaturen och medelnederbörden under vintermånaderna 3,7 C˚ respektive 107 mm (National Oceanic and

Atmospheric Administration, 2019a).

Enligt Ikauniece et al. (2012) består gamla ekbestånd i västra och östra delarna av Lettland av en varierad trädslagssammansättning. Andra trädarter som växer i ekbestånden är främst arter som al, ask (Fraxinus excelsior) och alm. Pededzeskogen på det lettländska låglandet, vilken hyser en av Lettlands största mellanspettspopulationer, domineras enligt studien av ek sett till biomassa (m3/ha) hos levande såsom döende ved. 4.4 Litauen

De större mellanspettspopulationerna i Litauen koncentreras främst till de sydöstra delarna i landet kring Kaunas och Marijampole. Beståndet kring städerna uppskattas till omkring 200 par, vilka fördelas till

(22)

skogskomplexet i Gruzai, Uzulensis, Taujenai, Skaistuziai med omnejd (4060 par), DotnuvaJosvainiai (3050 par), BudaPravieniskes (2530 par), Lanciunava (2030 par), Baldieriskis (2125 par), Zuvintas

biosfärreservat (20 par) och BabtaiVarlenai (20 par) (BirdLife International, 2019) (Figur 9).

Figur 9. Områden i sydöstra delen av Litauen som hyser för landet talrika förekomster av mellanspett. a) Skogskomplex i Gruzai, Uzulensis, Taujenai, Skaistuziai med omnejd, b) Dotnuva-Josvainiai, c)

Buda-Pravieniskes, d) Lanciunava, e) Baldieriskis, f) Zuvintas biosfärreservat och g) Babtai-Varlenai. Källa: BirdLife International (2019) Important Bird Areas.

Populationerna kring Kaunas och Marijampole (54°53 N, 23°48 E) är relativt koncentrerade och det bedöms finnas en god genetisk variation utifrån den gemensamt större populationsstorleken om 200 par (Soulé, 1976; Nevo et al., 1984).

Vilnius ligger beläget nära Kaunas och Marijampole och enligt väderdata från staden är medeltemperaturen och medelnederbörden under

vintermånaderna 4,6 C˚ respektive 134 mm (National Oceanic and Atmospheric Administration, 2019b).

(23)

Enligt Roberge et al. (2008) korrelerar en ökad förekomst av mellanspett med gammal lövskog i området kring Kaunas och Marijampole.

Mellanspettar visar även på god förekomst i flodnära skogar där al dominerar, vilket är en indikation på att inte enbart förekomst av ek behöver tillfredsställa mellanspettens behov vad gäller habitat. 4.5 Sammanvägd bedömning av lämpliga stampopulationer Alla fyra delpopulationer (Polen, Tyskland, Lettland och Litauen) bedöms lämpliga ur ett fylogenetiskt perspektiv då de alla tillhör

nominatunderarten D. m. medius. Utifrån en sammanvägd bedömning av de olika kriteriernas matchningar utmärker sig populationerna från

Krotoszyns ekskog och Bialowieza i Polen, skogsmiljöerna söder om Wolfsburg i Tyskland och kring Kaunas och Marijampole i Litauen (Tabell 1).

De polska populationerna i Krotoszyns ekskog och Bialowieza visar på livskraftig förekomst och där även anknytningen till ekmiljöer ligger i linje med de utdöda mellanspettspopulationerna i Linköping.

Populationerna i Bialowieza har till skillnad från Krotoszyns ekskog visat sig kunna tillämpa fler habitat, vilket är till stor fördel för att kunna

etablera sig i Linköping. Populationernas storlek och positiva trender är även till populationernas fördel i klassningen. Populationerna innehar sannolikt en god genetisk variation på grund av sin omfattning, samt bedöms de lättare kunna återhämta sig om individer hämtas från områdena.

Genomgående för samtliga populationer i Tyskland är kopplingen till bestånd som domineras av ek och avenbok, vilket är till fördel i klassningen på grund av varierande habitatpreferenser. Populationen kring Wolfsburg urskiljer sig i synnerhet till skillnad från andra tyska populationer på grund av sin populationsstorlek.

De litauiska och i synnerhet de lettländska populationerna är historiskt sett nyetablerade till skillnad från de polska och tyska populationerna. Risken för fragmentering av de baltiska populationerna bedöms därmed vara större, men eftersom mellanspetten ökar i Baltikum borde i

synnerhet inte områdena kring Kaunas och Marijampole i Litauen uteslutas som lämpliga stampopulationer. Populationerna i Litauen har trots allt visat på varierade habitatpreferenser där ek dominerar, men med viktigt inslag av al. Populationerna i Lettland och Litauen har till skillnad från de polska och tyska populationerna en fördel i klassningen då de ligger på likartade breddgrader som Linköping.

(24)

Tabell 1. Sammanvägd bedömning av stampopulationer baserat på kriterier som ekologi, beteende, populationsstorlek, populationstillväxt, genetik och abiotiska förutsättningar. *= baseras på trend på nationell nivå (BirdLife International, 2015), **=bedömning utifrån populationsstorlek där ++ anges som desto gynnsammare genetisk förutsättning än + baserat på större populationsstorlek (Soulé, 1976; Nevo et al., 1984) och ***=meteorologidata baseras på en mätpunkt för respektive land

(Warszawa för Polen, Berlin för Tyskland, Riga för Lettland och Vilnius för Litauen) (National Oceanic and Atmospheric Administration; Infoclimat; Weather and Climate).

Population Ekologi Beteende Populationssto rlek (antal par)

Population stillväxt*

Genetik (+/++)** Abiotiska förutsättningar (N=breddgrad och W=längdgrad; medeltemperatur (C˚)

/medelnederbörd (mm) under vintermånaderna december, januari och februari***

Summa (antal matchningar mellan referens och populationer)

Linköping: som referens Ekdominerad lövskog Födosök på ek - - - N:58 W:15; -1/110 - Polen: Krotoszyns ekskog Ekdominerad lövskog med inslag av al Födosök på ek och al 480 Positiv ++ N:51 W:17; 1/87 5 Polen: Bialowieza Ek och avenbokdominera d skog, med lövträdsinslag som al, ask och

lönn Främst födosök på ek och avenbok, men även al och ask 11001300 Positiv ++ N:52 W:23; 1/87 5 Polen: Wartas dalgång Ekdominerad skog med inslag

av alm Födosök på ek 185220 Positiv + N:52 W:18; 1/87 3 Polen: Skogsmiljöerna längs Oder Avenbokdominera d skog med inslag av ek och lind Födosök på ek 300400 Positiv ++ N:51 W:16; 1/87 4 Tyskland: Sachsenwald Ekdominerad skog med inslag

av avenbok

Födosök på ek och avenbok

(25)

Tyskland: Skogsmiljöer söder om Wolfsburg Ek och avenbokdominera d skog Födosök på ek och avenbok 300 Positiv ++ N:52 W:10; 1,4/135 5 Tyskland: Mecklenburgisc he Schweiz Ek och avenbokdominera d skog Uppgift saknas, men sannolikt är ek och avenbok överrepresent ativt 170200 Positiv + N:53 W:12; 1,4/135 3 Tyskland: Spreewald Blandskog; ek och avenbok överrepresenterat i lövträdsbestånden Födosök på främst ek och avenbok 160180 Positiv + N:51 W:13; 1,4/135 3 Tyskland: Schorfheide Chorin Avenbokdominera d skog med inslag

av ek Födosök på främst avenbok 200250 Positiv ++ N:53 W:13; 1,4/135 3 Lettland Ekdominerad lövskog med lövträdsinslag som ask, al och

alm Uppgift saknas, men sannolikt är ek överrepresent ativt Nykoloniserad Positiv + N:57 W:24; 3,7/107 4 Litauen: skogsområden kring Kaunas och Marijampole Ekdominerad lövskog Födosök på ek och al ~200 (ca antal för samtliga områden i Figur 9) Moderat tillväxt ++ N:54 W:23; 4,6/134 5

(26)

5 Diskussion

Baserat på ekologiska, fylogenetiska och demografiska förutsättningar (Black, 1991; IUCN, 2013) finns potentiella stampopulationer för

återintroduktion av mellanspett i Linköping i Polen eller Tyskland samt i Litauen och Lettland. Det är särskilt de polska populationerna i

Krotoszyns ekskog, Bialowieza, tyska populationen söder om Wolfsburg och de litauiska populationerna kring Kaunas och Marijampole som föredras vid val av stampopulation.

Den kanske mest kritiska delen i prioriteringen av stampopulationerna rör deras fylogeni och genetik. De centraleuropeiska populationerna har enligt Kamp et al. (2019) sannolikt sina ursprung från flera områden och varifrån de olika stampopulationerna enskilt har sina ursprung i

jämförelse med den utdöda populationen i Linköping har inte kunnat styrkas närmare i brist på genetiska studier. I klassningen av

stampopulationerna har istället fylogenetisk lämplighet baserats på geografi och abiotiska förutsättningar. Fylogenetisk lämplighet är inte enkelt att avgöra i brist på genetiska studier, men det finns ofta en

korrelation mellan genetiska likheter och geografiskt avstånd (Montalvo & Ellstrand, 2000). Populationerna från Lettland och Litauen utmärker sig med att de befinner sig på närmast likartade breddgrader som

Linköping. De mer stränga vinterförhållandena som råder i Lettland och Litauen, till skillnad från Tyskland och Polen, kan vara till fördel för att individer ska kunna anpassa sig och etablera sig trots stränga

förutsättningar under vinterhalvåret i Linköping.

I Centraleuropa bedrivs ett flertal projekt med att förstärka populationer av tjäder (Tetrao urogallus), också detta en art likt mellanspetten som på individnivå inte rör sig långa sträckor från sitt kärnområde

(Artdatabanken, 2019c). Ett projekt rör sig om tjädrar som har

transporterats från livskraftiga populationer i Sverige för att sedan sättas ut i Brandenburg, Tyskland (Zawadzka, u.å). Vid utsättningarna har distans mellan stampopulationer och utsättningsplatser visat sig vara en viktig aspekt i avseende genetiska förutsättningar (Krzywinski et al., 2011; Storch, 2000). Vad gäller tjäderns genetik har man inte lyckats kartlägga några större skillnader mellan populationerna i Skandinavien och i Central och Östeuropa. Detta då likartade alleler för en grupp närliggande gener (haplotyp H1) delas av samtliga populationer.

Samtidigt bör lokala adaptationer övervägas vid val av stampopulation (Krzywinski et al., 2011), vilket kan tolkas som att de närmaste och alternativt geografiskt likartade stampopulationerna är att föredra vid

(27)

återintroduktion då de ofta korrelerar med genetiska likheter (Montalvo & Ellstrand, 2000).

Vid inplantering av tallspett (Picoides borealis) i Avalon, Florida, USA hade aspekter som populationsstorlek, habitatpreferenser, geografiskt avstånd och fysiografiska aspekter betydande roller vid val av

stampopulation. Lokalen saknade från början en population av tallspett, men under en fyraårsperiod (19982001) inplanterades tio individer årligen från livskraftiga populationer i Apalachicola National Forest och Red Hills. År 2002 hade insatsen resulterat i ett bestånd på 58 individer med avkommor inkluderade (Hagan et al., 2004). Projektet styrker i det här fallet att om uppföljande inplantering, samt flera aspekter som habitatpreferenser, populationsstorlek och geografi tas i beaktning likt i denna studie ökas samtidigt chansen för en lyckad återintroduktion. Återintroduktioner stöter ofta på svårigheter, men det bygger till stor del på att flera aspekter exkluderas i bevarandearbetet. Den vitryggiga hackspetten klassas idag som akut hotad (CR) enligt den svenska rödlistan (Artdatabanken, 2019b) och den hade förmodligen försvunnit från den svenska häckfågelfaunan om inte ett åtgärdsprogram tagit i kraft. En bidragande orsak till att arten fortfarande finns kvar beror på

inplanterade djur, vilka har haft ursprung från norska och lettländska populationer (Stighäll, 2015). Populationerna i Norge, Sverige och Finland har visat sig vara nära besläktade, vilket även gäller i jämförelse mellan de nordiska och baltiska populationerna (Ellegren et al., 1999). Närmare genetiska studier av potentiella stampopulationer är därmed av stor vikt. De slutsatser som görs i den här studien utifrån en korrelation mellan geografi och genetiska likheter för mellanspettspopulationerna kan därmed behöva styrkas upp av genetiska studier.

För att värna om arter som hotas av habitatförlust och isolering är också restaurering och sammankoppling av levnadsmiljöer viktigt ur

naturvårdssynpunkt. En kombination av att skydda existerande habitat och restaurera habitat i samma område för att minska isoleringen har exempelvis varit grundpelaren i just åtgärdsprogrammet för vitryggig hackspett i Sverige (Naturvårdsverket, 2017). I Nederländerna har också arter som mindre hackspett (Dendrocopos minor) och kattuggla (Strix aluco) ökat i antal till följd av att inplanterade och sammankopplade grönområden har gjort det lättare för arterna att sprida sig (Opdam et al., 1994). Grundförutsättningen för att en återintroduktion av mellanspett ska lyckas i Linköping bygger således på att ekologisk bärkraft finns och att landskapets grönområden är sammankopplade.

(28)

Den utdöda mellanspettspopulationen i Linköping var en indikator för gamla ekbestånd och födosökande förlitades i stort sett uteslutande på gammal ek. Idag är ekmiljöerna fragmenterade och det gör det desto viktigare att en inplanterad mellanspettspopulation inte är starkt knuten till enbart ek som födosökskälla. I klassningen av stampopulationerna har ett varierat habitatval och födosöksbeteende således varit avgörande faktorer. Alens betydelse i inte minst Litauen, Bialowieza och Krotoszyn har istället visat sig vara ett viktigt komplement för mellanspetten, vilket är ett trädslag som är desto vanligare än avenbok i områdena kring

Linköping. Al behöver enligt studier inte bli lika gammalsom ek för att locka till sig mellanspett (StachuraSkierczynska & Kosinski, 2014), vilket kan vara viktigt ur föryngringssynpunkt och komplement för de gamla ekbestånden i Linköping.

Landskapen där de lämpliga stampopulationerna av mellanspett finns belägna i Polen, Tyskland, Lettland och Litauen präglas av lågland där förekomster av ek trivs likt Östergötland. Klimatet i dessa låglänta områden medför likartade miljömässiga faktorer som är viktiga att beakta, inte minst när det kommer till vinterförhållanden,

årsmedeltemperatur och årsmedelnederbörd. Stampopulationer som härstammar från de kontinentala europeiska låglandet med nära

anslutning till Östersjön skulle ur en sådan aspekt inte känna av alltför stora kontraster gentemot klimatet i Linköping. Med ett förväntat varmare klimat i Sverige kan det dessutom leda till ett ökat utbud av trädslag för mellanspetten, samtidigt som träd som ek och bok förväntas bli vanligare (Sykes et al., 2006, Koca et al., 2006). Ur ett långsiktigt perspektiv förblir inte minst de tyska populationerna intressanta i och med deras

anpassningsförmåga till gamla bokskogar.

I samma takt som klimatförändringarna eskalerar följer även förändringar i arters geografiska utbredningar. Mellanspetten är ett sådant exempel då populationerna i södra delen av utbredningsområdet visar på oförändrade och minskande trender, samtidigt som populationerna i norra Europa ökar (BirdLife International, 2015). Mellanspetten är en av de arter som

förmodligen kommer återkolonisera lämpliga levnadsmiljöer i Sverige i den närmsta framtiden (Haas et al., 2014). Samtidigt som det ökar

chanserna för att en återintroduktion ska vara lyckad på sikt, så ställer det frågor om en återintroduktion är motiverad. Delpopulationer innefattar en viktig beståndsdel i hur arter ska kunna sprida sig och överleva på sikt, både med avseende på genetik och dynamiken mellan mindre och större populationer (Caughley, 1994). En etablerande och expanderande

(29)

för arten att sprida sig som häckfågel, detta sett ur ett större perspektiv för hela artens utbredningsområde.

5.1 Samhälleliga & etiska aspekter

Bevarandet av arter beskrivs som en central del i att upprätthålla naturliga ekosystem och biologiska processer (Black, 1991). Utarmning av

biologisk mångfald hotar våra ekosystem i stort och effekten innebär en indirekt påverkan på oss människor då vi är beroende av

ekosystemtjänster (Withgott et al., 2015). Detta sätts i fokus i

miljökvalitetsmålet ”Ett rikt växt och djurliv” som har fastställts av den svenska regeringen. Målets preciseringar trycker på upprätthållandet av ekosystemtjänster och ett ekosystems förmåga att hantera förändringar (Regeringen, 2018). Mellanspetten omfattas av formellt skydd via Bernkonventionen bilaga II i syfte att försäkra bevarandet av arten och dess habitat (Artdatabanken, 2019a).

Varför mellanspetten skulle återintroduceras har sina fördelar ur olika perspektiv. Arter inom hackspettsfamiljen (Picidae), med mellanspetten inkluderad, är goda indikatorer på att det finns en rik artsammansättning av andra organismgrupper (Mikusinski et al., 2001). Mellanspetten beskrivs i de flesta fall som en specialist, vilket kan jämföras med en generalist som den större hackspetten. Genom att återintroducera en indikatorart som mellanspett, vilken inte minst ställer krav på habitat och födotillgång, så för dess förekomst även med sig en övervakning av mindre krävande arter (Nationalencyklopedin, 2019). Mellanspetten fyller därmed en viktig funktion genom att indikera den biologiska mångfaldens status i Linköpings eklandskap.

Inplantering av djur innefattar inte enbart biologiska aspekter. Ett eventuellt åtgärdsprogram kommer behöva stöd och uppföljning från flera instanser i samhället, i synnerhet angående restaurering,

inventeringar och om upprepade inplanteringar förblir aktuellt. De socioekonomiska aspekterna genomsyrar på så vis förutsättningarna till hur pass lyckad en återintroduktion av mellanspett skulle kunna bli (Reading et al, 1991). En genomgående analys av socioekonomiska aspekter kommer vara nödvändig inför en eventuell och på sikt hållbar återintroduktion (Kellert, 1985). Samtidigt kommer en förekomst av mellanspett i Linköping innebära en viss dragningskraft till området. Det finns en ökad chans att lokalt näringsliv gynnas, samtidigt som

naturvårdsåtgärder som bedrivs i området uppmärksammas.

Eklandskapen i Östergötland är av nationellt naturvårdsintresse och är i fokus via projektet ”LIFE Bridging the Gap”, vilket grundar sig i

(30)

beslutsfattning på EUnivå och stöd Naturvårdsverket (Linköpings kommun, 2018).

6 Tack

Tack till min handledare Lars Westerberg som har funnits till under arbetes gång med stöd och vägledning. Jag vill också rikta ett tack till Hanna Norén och Isolde Galin för givande granskningar av

rapportskrivandet, samt Anders Jörneskog för tips på underlag och inspiration under arbetets inledningsskede.

7 Referenser

Armstrong, P. D., Seddon, J. P. 2008. Directions in reintroduction biology. Trends in Ecology and Evolution 23: 2025.

Artdatabanken. 2019a. Mellanspett – Dendrocopos medius. Artfakta. SLU. https://artfakta.se/naturvard/taxon/dendrocoposmedius100047 (Hämtad 20190516).

Artdatabanken. 2019b. Vitryggig hackspett – Dendrocopos leucotos. Artfakta. SLU. https://artfakta.se/naturvard/taxon/dendrocoposleucotos 100046 (Hämtad 20190602).

Artdatabanken. 2019c. Tjäder – Tetrao urogallus. Artfakta. SLU. https://artfakta.se/naturvard/taxon/tetraourogallus100138 (Hämtad 20190602).

Artportalen. 2019. https://www.artportalen.se/ (Hämtad 20190527). BarbetMassin, M., Thuiller, W., Jiguet, F. 2012. The fate of European breeding birds under climate, landuse and dispersal scenarios. Global Change Biology 18: 881–890.

Berndt, K. R., StruweJuhl, B., Koop, B. 2013. Der Mittelspecht Dendrocopus medius in SchleswigHolstein – Brutbestand, Bestandsentwicklung und Habitatwahl Ergebnisse der gezielten Nachsuche seit dem Jahr 2000. Corax 22: 251292.

BirdLife International and Handbook of the Bird of the World. 2018. IUCN RedList of Threatened Species 20191.

https://www.iucnredlist.org/species/22681114/132055069#sectionRange (Hämtad 20190513)

(31)

BirdLife International. 2015. Leiopicus medius (Middle spotted woodpecker). European Red List of Birds. Luxembourg: Office for Official Publications of the European Communities.

BirdLife International. 2019. Leiopicus medius (Middle spotted woodpecker) Important Bird Areas (IBA).

http://datazone.birdlife.org/species/factsheet/middlespottedwoodpecker leiopicusmedius/details (Hämtad 20190601).

Black, M. J. 1991. Reintroduction and restocking: guidelines for bird recovery programmes. Bird Conservation International 1: 329344. Breed, M. F., Stead M. G., Ottewell K. M., Gardner M. G., Lowe, A. J. 2013. Which provenance and where? Seed sourcing strategies for

revegetation in a changing environment. Conservation Genetics 14: 1–10. Brotons, L., Herando, S. 2001. Factors affecting bird communities in fragments of secondary pine forests in the northwestern Mediterranean basin. Acta Oecologica 22: 111.

Caughley, G. 1994. Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63: 215244.

Databasen TUVA. 2019. Ek (Quercus robur) – Ängs och betesmarkinventeringen.

https://etjanst.sjv.se/tuvaut/site/webapp/tuvaut.html (Hämtad 201906 20).

Dimond, W. J., Armstrong, D. P. 2007. Adaptive harvesting of source populations for translocation: a case study using New Zealand robins. Conservation Biology 21: 114124.

Ellegren, H., Carlson, A., Stenberg, I. 1999. Genetic structure and variability of Whitebacked woodpecker (Dendrocopos leucotos) populations in northern Europe. Hereditas 130: 291–299.

Europeiska rådets direktiv (92/43/EEG) av den 21 maj 1992. Om bevarande av livsmiljöer samt vilda djur och växter (EGT L 206, 22.7.1992, s. 7).

Federal Ministry of Food and Agriculture (BMEL). 2014. The Forests in Germany – Selected Results of the Third National Forest Inventory. Flecker, A. S., Townsend, C. R. 1994. Communitywide consequences of trout introduction in New Zealand streams. Ecological Applications. 4: 798–807.

(32)

Griffith, B., Scott, M. J., Carpenter, W. J., Reed, C. 1989. Translocation as a species conservation tool: status and strategy. Science 245: 477480. Haas, F., BarbetMassin, M., Green, M., Jiguet, F., Lindström, Å. 2014. Species turnover in the Swedish bird fauna 18502009 and a forecast for 2050. Ornis Svecica 24: 106128.

Hagan, T. G., Costa, R., Phillips, K. M. 2004. Reintroduction of the first RedCockaded woodpeckers into unoccupied habitat: a private land and conservation success story. Pages 341346 in Redcockaded woodpecker: road to recovery (R. Costa och S. J. Daniels, Editors). Blain, Washington, USA: Hancock House Publishers.

Ikauniece, S., Brūmelis, G., Kondratovičs, T. 2012. Naturalness of Quercus robur stands in Latvia, estimated by structure, species and processes. Estonian Journal of Ecology 61: 6481.

Infoclimat. Normales et records pour la périod 19812010 à Berlin Tempelhof. https://www.infoclimat.fr/climatologie/normales

records/19812010/berlintempelhof/valeurs/10384.html (Hämtad 2019 0620).

IPBES. 2018. The IPBES regional assessment report on biodiversity and ecosystem services for Europe and Central Asia. Rounsevell, M., Fischer, M., TorreMarin Rando, A. and Mader, A. (eds.). Secretariat of the

Intergovernmental SciencePolicy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, Bonn, Germany.

IUCN/SSC. 2013. Guidelines for Reintroductions and Other

Conservation Translocations. Version 1.0. Gland, Switzerland: IUCN Species Survival Commission, viiii + 57 pp.

Kamp, L., Pasinelli, G., Milanesi, P., Drovetski, V. S., Kosiński, Z., Kossenko, S., Robles, H., Schweizer, M. 2019. Significant Asia‐Europe divergence in the middle spotted woodpecker (Aves, Picidae). Zoologica Scripta 48: 1732.

Kellert, S. R. 1985. Social and perceptual factors in endangered species management. Journal of Wildlife Management 49: 528536.

Kerus, V., Racinskis, E. 2008. The Latvian Breeding Bird Atlas 2000 2004: preliminary results. Revista Catalana d’Ornitologia 24: 100106.

(33)

Koca, D., Smith, B., Sykes, M. T. 2006. Modelling regional climate change effects on potential natural ecosystems in Sweden. Climatic Change 78: 381–406.

Kosiński, Z., Ksit, P., Winiecki, A. 2006. Nest sites of great spotted woodpeckers Dendrocopos major and middle spotted woodpeckers Dendrocopos medius in nearnatural and managed riverine forests. Acta Ornithologica 41: 21–32.

Krzywiński, A., Kobus A. 2011. Możliwości użycia oswojonych samców cietrzewia Tetrao tetrix do monitorowania i ochrony zagrożonych

resztkowych populacji gatunku. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 13: 297306. Linköpings kommun. 2018. Samrådshandling - Handlingsplan för naturvården i Linköpings kommun. Förvaltningsperiod 20182022. Mendez, M., Tella, L. J., Godoy, A. J. 2011. Restricted gene flow and genetic drift in recently fragmented populations of an endangered steppe bird. Biological Conservation 144: 26152622.

Mikusiński, G., Gromadzki, M. & Chylarecki, P. 2001. Woodpeckers as indicators of forest bird diversity. Conservation Biology 15: 208–217. Montalvo, A. M., Ellstrand, N. C. 2000. Transplantation of the subshrub Lotus scoparius: testing the homesite advantage hypothesis.

Conservation Biology 14: 10341045.

Moritz, C. 1999. Conservation units and translocations: strategies for conserving evolutionary processes. Hereditas 130: 217–228.

National Oceanic and Atmospheric Administration. 2019a. Riga Climate Normals 1961-1990 (Hämtad 20190614).

National Oceanic and Atmospheric Administration. 2019b. Vilnius Climate Normals 1961-1990 (Hämtad 20190614).

Nationalencyklopedin, 2019. Indikatorart.

https://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/indikatorart (Hämtad 20190602).

Naturvårdsverket. 2007. Genetisk variation hos vilda växter och djur i Sverige. Naturvårdsverket 5712.

Naturvårdsverket. 2008. Utsättning av vilda växt- och djurarter i naturen. Dnr 401370808 Nl.

(34)

Naturvårdsverket. 2017. Åtgärdsprogram för vitryggig hackspett. Förvaltningsperiod 20192021. Naturvårdsverket 6770.

Nevo, E., Beiles, A. & BenShlomo, R. 1984. The evolutionary

significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates. Lecture Notes in Biomathematics 53: 13213.

Opdam, P., Foppen, R., Reijnen, R., Schotman, A. 1994. The landscape ecological approach in bird conservation: integrating the metapopulation concept into spatial planning. Ibis 137: 139146.

Pettersson, B. 1983. Foraging behaviour of the middle spotted

woodpecker Dendrocopos medius in Sweden. Holarctic Ecology 6: 263 269.

Pettersson, B. 1985a. Extinction of an isolated population of the middle spotted woodpecker Dendrocopos medius (L.) in Sweden and it’s relation to general theories of extinction. Biological Conservation 32: 335353. Pettersson, B. 1985b. Relative importance of habitat area, isolation and quality for the occurrence of middle spotted woodpecker Dendrocopos medius (L.) in Sweden. Holarctic Ecology 8: 5358.

Reading, P. R., Clark, W. T., Kellert, R. S. 1991. Towards an Endangered Species Reintroduction Paradigm. Endangered Species UPDATE 8: 14. Regeringen. 2018. Miljömål - preciseringar av Ett rikt växt- och djurliv. http://sverigesmiljomal.se/miljomalen/ettriktvaxtoch

djurliv/preciseringaravettriktvaxtochdjurliv/ (Hämtad 20190516) Roberge, JM., Angelstam, P., Villard, MA. 2008. Specialised

woodpeckers and naturalness in hemiboreal forests – Deriving quantative targets for conservation planning. Biological Conservation 141: 997 1012.

Ryslavy, T., Madlow, W. 2008. Rote Liste Vögel; Naturschutz und landschaftspflege in Brandenburg 17.

SMHI. 2019. Länsvisa klimatanalyser – Östergötland. https://www.smhi.se/klimat/framtidens

klimat/lansanalyser#05_Ostergotland,t2m_meanAnnual,ANN (Hämtad 20190602).

Soulé, M. E. 1976. Allozyme variation, it’s determinants in space and time. Pages 6077 in Molecular evolution (Fransisco. J. Ayala, Editor). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.

(35)

StachuraSkierczyńska, K., Kosiński, Z. 2014. Evaluating habitat suitability for the middle spotted woodpecker using a predictive modelling approach. Ann. Zool. Fennici 51: 349–370.

Stighäll, K. 2015. Habitat composition and restocking for conservation of the Whitebacked woodpecker in Sweden. Örebro Studies in Life

Sciences 14.

Sykes, M. T., Prentice, I. C., Cramer, W. 2006. A bioclimatic model for the potential distributions of north European tree species under present and future climates. Journal of Biogeography 23: 203–233.

The EBCC Atlas of European Breeding Birds. 2019. European Bird Census Council.

http://s1.sovon.nl/ebcc/eoa/?species1=&species2=8830&species3=&spec ies4= (Hämtad 20190515).

Walankiewicz, W., Czeszczewik, D., Tumiel, T., Stański, T. 2011. Woodpeckers abundance in the Bialowieza Forest – a comparison

between decidious, strictly protected and managed stands. Ornis Polonica 52: 161168.

Walczak, L., Kosiński, Z., StachuraSkierczyńska, K. 2013. Factors affecting the occurrence of middle spotted woodpeckers as revealed by forest inventory data. Baltic Forestry 19: 8188.

Weather and Climate. The Climate of Warsaw.

http://www.pogodaiklimat.ru/climate2/12375.htm (Hämtad 20190620). Wesołowski T., Tomiałojć L. 1997. Breeding bird dynamics in a

primaeval temperate forest: Longterm trends in Białowieża National Park (Poland). Ecography 20: 432–453.

Winter, S., Flade, M., Schumacher, H., Kerstan, E., Möller, G. 2005. The importance of nearnatural stand structures for the biocoenosis of lowland beech forests. For. Snow Landsc. Res. 79: 127144.

Withgott, J., Laposata, M. 2015. Environment – The Science Behind the Stories. Fifth ed. London: Pearson Education Limited.

Zawadzka, Dorota. u.å. Best practice guide for the protection of the Capercaillie and Black Grouse. Best for biodiversity.