Utvärdering av rörelsemönster hos
öring (Salmo trutta) utifrån
otolitmikrokemi
Assessing brown trout (Salmo trutta) movements based on otolith
microchemistry
Magdalena Andersson
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Ämne: Biologi
D-uppsats 30 hp
Handledare: Larry Greenberg Examinator: Anders Nilsson Datum: 2014-11-19
1
Sammanfattning
Den klassiska bilden för örings (Salmo trutta) livshistoria är att den växer upp i sötvatten, vandrar ut till havet efter ca 1-4 år för att sedan återvända till sötvatten för att leka. Då det fångats laxfiskyngel nära mynningen av Emån vid Östersjön har man funderat på om en del öringar utvandrar till havet under sitt första levnadsår.Syftet med denna studie var att beskriva variation i hur lång tid öringar vistas i sötvatten innan de utvandrar till havet för första gången. Ytterligare ett syfte var att undersöka om det gick att urskilja var och hur länge fiskarna vistades i söt- och saltvatten under olika delar av fiskarnas liv. Under åren 2007 till 2009 infångades 23 vuxna öringar i Emån i sydöstra Sverige. Från varje individ gjordes en mikrokemisk analys av sagittaotoliternas spårämnes sammansättning. En analys handlade om att mäta koncentrationen strontium:kalcium från otolitens mitt till dess ytterkant i steg om 6µm. Baserat på denna analys fann jag att 26 % av öringarna i populationen utvandrat till havet innan de hade nått ett års ålder. Den största andelen öringar utvandrade mellan 1 till 2 års ålder. Resultatet av min undersökning indikerade att det fanns ett signifikant samband mellan ålder och antal gånger som fisken vistats i sötvatten. Jag utförde även analys av kvoten zink:kalcium och mangan:kalcium.Analysen av zink visade på årliga svängningar med bl.a. ett högt värde under individens första år samt ett säsongsmönster med högre värden under vår och sommar. Mina resultat påvisade även en viss variation av spårämnet mangan där hälften av individerna markerade en tydlig topp under sitt första år. Resultaten från denna studie visar att genom att analysera spårämnens olika koncentrationer i otoliter kan man beskriva
individuell variation i öringens rörelsemönster och livshistoria.
Abstract
The classic view of trout (Salmo trutta) life history is that trout begins its life in freshwater, migrates to the ocean after about 1-4 years and then returns to freshwater to spawn. As trout fry have been caught at the mouth of the River Emån, near the Baltic Sea, researchers have speculated that some trout emigrate during their first year of life. The purpose of this study was to describe the variation in the length of time trout reside in freshwater before they migrate to the ocean for the first time. Another purpose was to investigate whether it was possible to discern where and how long the fish spent in freshwater and saltwater during different parts of their lives. Between 2007 and 2009, 23 adult trout were captured in the River Emån in southeastern Sweden. From each fish, a microchemical analysis of the sagitta otolith was conducted. The analysis focused on measuring the ratio of strontium:calcium from the center of the otolith to its outer edge at 6μm intervals. Based on this analysis, I found that 26% of the trout in the population emigrated to sea before they had reached the age of one. The largest proportion (48%) of trout emigrated between 1 to 2 years of age. The results of my study indicated that there was a significant correlation between age and the number of times that the fish remained in freshwater. I also analyzed the ratio of zinc:calcium and manganese:calcium. The analysis of zinc showed annual fluctuations, including a high value during the fish's first year and a seasonal pattern, with higher values of Zn:Ca in spring and summer. My results also showed some variation of the trace element manganese, half of the fish showed a peak in their first year. The results of this study indicate that by analyzing the concentrations of trace elements in otoliths one can describe individual variation in brown trout movement patterns and life history.
2
Inledning
Öring (Salmo trutta) har en komplex livshistoria, och de visar på mångfald vad gäller levnadssätt och levnadsmiljö (Klemetsen, Amundsen, Dempson, Jonsson, Jonsson,
O’Connell, & Mortensen, 2003). De föds i vattendrag och lever där i ett till flera år innan de smoltifierar och vandrar ut till sina tillväxtområden i större vattendrag, sjöar eller hav
(Klemetsen, et al., 2003). Havsöring (Salmo trutta trutta) utvandrar till havet för tillväxt och väl ute i havet växer öringen snabbt under några år och kan bli betydligt större än om den stannat kvar i sitt ursprungliga vattendrag (De Leeuw, Ter Hofstede, & Winter, 2007). Migration handlar om en avvägning mellan fördelen att växa och bli stor och risken för predation (Klemetsen, et al., 2003). Efter ett till flera år återkommer oftast den vuxna individen till sin födelseplats, ett beteende kallat ”homing”, för att reproducera sig
(Heggberget, Hansen, & Næsje, 1988; Crisp, 1996; Degerman, Nyberg, & Sers, 2001). Öring vandrar upp för lek flera gånger under sitt liv (Schaffer, 1974). I större älvar/åar kan öring övervintra innan de åter vandrar till havet (ex Emån, Mörrumsån, Ätran). Även icke lekande havsöring kan vandra upp i större och stabila vattendrag för att övervintra, troligen för att undvika salthalt och kyla i havet (Degerman, et al., 2001).
Smoltåldern är aldrig fixerad, utan olika individer i samma vattendrag kan vandra ut vid olika åldrar. Generellt kan man konstatera att smoltvandring hos insjööring sker vid en högre ålder än hos havsöring, troligen på grund av alla predatorer (Aass, 1993). Tidig utvandring kan bero på öringens förmåga att utnyttja resurser, predationstryck samt andra miljömässiga orsaker (Klemetsen, et al., 2003). Öring som har en snabb tillväxt behöver mer energi och begränsas snabbare av tillgången på föda än individer som växer långsammare och har därmed större benägenhet att tidigt utvandra (Forseth, Nesje, Jonsson, & Hårsaker, 1999). Man har även sett att latituden har en effekt på smoltåldern troligen beroende på vattentemperaturen (Fahy, 1978; Jonsson, & L’Abe´e-Lund, 1993).
Otoliter är benlika strukturer som ingår i ryggradsdjurens balansorgan (Campana, 1999). De kan variera i storlek men hos benfiskar är de förhållandevis stora och används bl.a. för att åldersbestämma fisken genom att man räknar årsringar. Varje kroppshalva har tre olika typer av otoliter (sagittae, lapilli, asterisci) varav den största sagittaotoliten (sagittae), ofta är lämplig för åldersanalyser (Campana & Neilson, 1985). Otoliter innehåller huvudsakligen kalciumkarbonat (96 %), men även protein (3 %) och spårämnen (1 %) (Anonymous, 2012). Otolitbildningen startar tidigt i fiskens utveckling och är den första hårda struktur som bildas. De perioder då fisken har snabb tillväxt domineras inlagringen av kalciumkarbonat medan fiskens långsammare tillväxtperioder domineras av protein. Denna variation av inlagring ger ett trädringsliknande mönster på otoliten (Campana & Neilson, 1985). Spårämnen kan lagras i otoliten genom upptag från det omgivande vattnet. Otoliter kan på så vis fungera som en kronologisk tidsmätare av kemiska ämnen från vattnet som fisken vistas i (Elsdon, Wells, Campana, Gillanders, Jones, Limburg, Secor, Thorrold, & Walther, 2008). Mikrokemiska analyser av otoliter har haft en snabb utveckling de senaste åren eftersom otolitanalyser blivit billigare och mer tillgängliga (Campana, 1999). De hittills vanligast analyserade spårämnena är strontium, mangan och barium. Koncentrationen av strontium i otoliten ger en bild av hur fisken rör sig i vatten med olika salthalt (Zimmerman, 2005). Högre halt av strontium visar på saltare vatten eftersom det finns högre halt av strontium i salt- och bräckvatten än i sötvatten (Zimmerman, 2005). Information om andra spårämnen finns och många av elementen kan kopplas till naturen. I vissa rapporter tar man upp att mangan kan vara en markör för om fisken utsatts för låga syrehalter (Limburg, Olson, Walther, Dale, Slomp, & Høie, 2011). Vidare finns studier gjorda på spårämnet zink som visar på säsongsmönster i otoliten där
3 koncentrationen zink verkar öka under vår och sommar, som kan spegla när fisken äter under året (Limburg, & Elfman, 2010). Genom att analysera spårämnens olika koncentrationer i otoliter kan man få verktyg till att besvara frågor som rör fiskens uppväxthistoria, tidiga uppväxtstrategier och fiskens rörelsemönster (Thorrold, Jones, Campana, McLaren, & Lam, 1998).
I Emån i sydöstra Sverige har man studerat vandring hos öringen under ca10 år (Kriström, Calles, Greenberg, Leonardsson, Paulrud, Ranneby, & Sandberg, 2010). Studier visade bl.a. på ett oväntat lågt antal smolt. Dessutom fångades flera tusen laxfiskyngel (öring och lax (Salmo salar)) i en smoltfälla, vid mynningen till Östersjön (Kriström, et al., 2010), som gjorde att forskarna undrade om en del öringar vandrar ut som årsyngel under våren och tidig sommar. Denna tendens av tidig utvandring hos öring har man även sett på Gotland, då ynglen simmar ut direkt i havet, vilket har förklarats av att bäckarna torkar ut på sommaren
(Landergren, 2004).
Huvudsyftet med den här undersökningen är att beskriva vandringsvariation mellan individer i förhållande till miljö (söt- vs saltvatten) och fiskens ålder genom att analysera spårämnen i Emåöringens otoliter. Ytterligare ett syfte är att leta efter mönster med andra spårämnen. Jag ställer följande frågor: (1) Utifrån analysen av Sr:Ca i otoliterna, hur gamla är fiskarna när de lämnar Emån första gången och hur ofta byter de mellan söt- och saltvatten under deras liv? (2) Kan man urskilja något mönster för andra spårämnen?
Material och metoder
OmrådesbeskrivningFisken som användes i detta projekt är tidigare infångad öring (Salmo trutta) från Emån, en 22,9 mil lång å i östra Småland. Vattendraget Emån är sydöstra Sveriges största vattendrag, med ett avrinningsområde om 4470 km2 (Halldén, Johansson, & Nydén, 2000). Den sträcker sig genom två län och åtta kommuner och mynnar ut i Östersjön vid Em i norra delen av Karlmarsund. Emån är ett av Sveriges artrikaste vattendrag med 33 olika fiskarter, de
vanligast förekommande i den nedre delen av ån är lax, öring, mört (Rutilus rutilus) och färna (Leuciscus cephalus L.) (Calles & Greenberg, 2005).
Provtagning
Tjugotre öringar, 1,2–9,7 kg och 47-93 cm, fångades i Emån mellan åren 2007 och 2009 av sportfiskare. Fångsttekniken var flugfiske/spinnfiske från land/båt. De flesta individer
fångades nära mynningen vid Em (16 st.) men några fångades längre uppströms vid Emfors (7 st.). Fiskens fångstplats, fångstdatum, kön, lekfärg, vikt och längd registrerades. Från varje individ insamlades två stycken sagittaotoliter (sagittae).
Analys och beräkningar
Alla otoliter är slipade och preparerade av personal på Sötvattenslaboratoriet (Sveriges
Lantbruksuniversitet) vid Drottningholm och sedan analyserade vid Institutionen för kärnfysik vid Lunds universitet. Otoliterna analyserades med hjälp av PIXE-analys (Proton Induced X-ray Emmisson) (Johansson & Johansson, 1976; Malmquist, 1996), som i korthet går ut på att en protonstråle riktas mot flera punkter på otolitens yta, vilket gör att elektronerna exiteras och detta leder till fluorescens. Flourescens innebär att ett ämne som absorberat ljus eller annan elektromagnetisk strålning, återemitterar ljus. Då varje spårämne fluorescerar vid olika våglängder kan man bestämma förekomsten av olika ämnen (Elfman, Kristiansson,
4
Malmqvist, Pallon, & Limburg, 1999). Följande stora spårämnen kunde uppmätas: Ba, Br,
Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Sr, Ti, Zn och Ca. Foton togs på Sr, Mn, Zn och Ca för att kunna identifiera var höga respektive låga koncentrationer fanns i otoliten. Alla data från respektive otolit och spårämne sparades i Microsoft Excelfiler.
Åldersanalys av otoliter utfördes vid Karlstads universitet med hjälp av ett Leica MZ 8 mikroskop med genomfallande ljus med varierad förstoring varvid tillväxtzoner och vinterringar identifierades. Vid åldersbestämningen användes även en kamera som projicerades till datorskärmen. Antalet årsringar räknades och avståndet mellan ringarna mättes med hjälp av en linjal. Årsringarna mättes och räknades längst samma axel som den tidigare strålningen utfördes på. På otoliter bildas tillväxtzoner under sommarhalvåret och vinterzoner när tillväxten avtar. En årszon utgörs av en tillväxtzon och en vinterzon
(Anonymous, 2012). Beroende på när fisken fångades så kan fisken ha befunnit sig mellan två ”födelsedagar”. Åldern har i dessa fall angivits med ett plustecken för att visa på den
pågående tillväxtsäsongen, t.ex. 3+ för en fisk som fångats under sitt fjärde levnadsår. Tretton spårämnen analyserades men jag koncentrerade mig på strontium (Sr), kalcium (Ca), zink (Zn) och mangan (Mn) då de visade variation. Analysen bestod av att analysera kvoten mellan varje spårämne och kalcium för varje 6 µm från otolitens mitt till dess ytterkant (Figur 1b) (Campana, 1999).Jag plottade diagram, med hjälp av Microsoft Excel 2010, för varje ämne och individ (halt/avstånd från otolitens mitt) (Figur 1a). Baserat på otolitens relativa bredd har jag räknat ut när fisken nått olika åldrar. Åldersmarkeringarna har sedan markerats i diagrammen och på detta sätt har jag kunnat analysera förändringar av spårämnen över tid och ålder.
De plottade diagrammen av spårämnet strontium (Figur 1a) har ofta av en förhöjd topp av Sr (A) vid otolitens mittpunkt, s.k. mother peak, från den anadroma modern (Kalish, 1990). Vidare kommer en lägre halt av Sr (B) som indikerar en tillväxtperiod i sötvatten följt av en högre koncentration Sr (C) som påvisar att fisken migrerat till havet. Den lägre
koncentrationen Sr (D) indikerar att fisken åter befunnit sig i sötvatten, förmodligen för lek (Engstedt, Stenroth, Larsson, Ljunggren, & Elfman, 2010). Regressionsanalyser användes för att analysera sambandet mellan ålder och antal gånger som fisken befunnit sig i sötvatten.
a. b.
Figur 1. (a) Koncentrationen av Sr:Ca vid olika avstånd från otolitens centrum. (b) Bilden visar koncentrationen av strontium i genomskärning av otoliten, mörkare färg representerar högre koncentration.
5
Resultat
Öringarna var i snitt 4,4 + 1,0 år och varierade mellan 2 och 6 år gamla med en medellängd på (68 ± 12; medelvärde ± 1 SD) cm samt en medelvikt på (3,7 ± 2,1) kg (bilaga 1). Det var en relativt jämn fördelning mellan hanar och honor (10 hanar, 13 honor). Det fanns få (13 %) gamla individer (≥ 6 år) och inga individer under två år påträffades (bilaga 1). Baserat på förhållandet mellan strontium och kalcium fann jag att 26 % av de 23 fiskar som fångats i Emån (d.v.s. 6 fiskar) utvandrat till havet innan ett års ålder (Figur 2). Tre av dessa fiskar verkar helt ha hoppat över sötvattensfasen och simmat direkt ut till havet (fisk 1, fisk 11 och fisk 31). Ett gränsfall till den tidigt utvandrande gruppen utgörs av fisk 14 och fisk 25 då dessa två stannade fram till ett års ålder. Åldersgränserna är något flytande och inte helt exakta på grund av vissa mätfel som kan har gjorts under analysen. Resultaten visade vidare att 48 % (d.v.s. 11 fiskar) utvandrade mellan ett och två års ålder (Figur 3). Resterande 26 % (d.v.s. 6 fiskar) tillbringade över 2 år i sötvatten innan utvandring till havet (Figur 4).
6
Figur 2. Strontium:kalcium i otoliter för öringar fångade i Emån, Sverige, under 2007-2009 som utvandrade till havet innan ett års ålder. Pilarna visar på när fisken nådde olika åldrar, där pilen längst till vänster representerar 1 år för att sedan öka med ett år för varje pil till höger. Förhållandet mellan kvoten strontium/kalcium (x 1000) beskriver situation från äggstadiet (otolitens mittpunkt) till när de fångats (kant) i intervall om 6 mikrometer.
7
Figur 3. Strontium:kalcium i otoliter för öringar fångade i Emån, Sverige, under 2007-2009 som utvandrade till havet mellan ett och två års ålder. Pilarna visar på när fisken nådde olika åldrar, där pilen längst till vänster representerar 1 år för att sedan öka med ett år för varje pil till höger.
Förhållandet mellan kvoten strontium/kalcium (x 1000) beskriver situation från äggstadiet (otolitens mittpunkt) till när de fångats (kant) i intervall om 6 mikrometer.
8
Figur 4. Strontium:kalcium i otoliter för öringar fångade i Emån, Sverige, under 2007-2009 som utvandrade till havet efter två års ålder. Pilarna visar på när fisken nådde olika åldrar, där pilen längst till vänster representerar 1 år för att sedan öka med ett år för varje pil till höger. Förhållandet mellan kvoten strontium/kalcium (x 1000) beskriver situation från äggstadiet (otolitens mittpunkt) till när de fångats (kant) i intervall om 6 mikrometer.
De tidigt utvandrade fiskarna hade generellt vistats fler antal gånger i sötvatten än de fiskar som utvandrat sent. De 23 öringarna vistades i genomsnitt (2,3 ± 0,7) antal gånger i sötvatten medan de som utvandrade tidigt vistades (3,2 ± 1,6) antal gånger och de sent utvandrande fiskarna vistades i genomsnitt (1,5 ± 0,5) antal gånger i sötvatten. Det fanns ett signifikant samband mellan ålder och antal gånger som fisken vistats i sötvatten, även om endast 20 % av variationen kan förklaras av regressionslinjen (Linjär regression,F1,21 = 6,03, P = 0,023, Y =
0,56 X – 0,21, r2=0,20; Figur 5).
Figur 5. Relation mellan ålder och antal gånger som fiskarna befunnit sig i sötvatten. Varje punkt
motsvarar en individ (n=23).
Samtliga 23 fiskar visade att det högsta värdet baserat på förhållandet mellan zink och kalcium förekom under fiskens första levnadsår (Figur 6). Vidare kunde jag se ett
säsongsmönster med högre värden under vår och sommar och lägre värde under höst och vinter (Figur 6a). Enda undantaget till det senare mönstret var fisk 12, där kvoten Zn:Ca sjönk i förhållandet till avståndet från otolitens mitt (Figur 6b).
0 1 2 3 4 5 6 0 2 4 6 8 A n tal g ån ge r i sö tvatt e n Ålder
9
a. b.
Figur 6. Zink:kalcium i otoliter för öringar fångade i Emån, Sverige, under 2007-2009, som utvandrade till havet vid varierad ålder. Pilarna visar på när fisken nådde olika åldrar, där pilen längst till vänster representerar 1 år för att sedan öka med ett år för varje pil till höger. Förhållandet mellan kvoten zink/kalcium (x 1000) beskriver situation från äggstadiet (otolitens mittpunkt) till när de fångats (kant) i intervall om 6 mikrometer. a) Ett typiskt säsongsmönster illustreras av fisk 1. Totalt 22 fiskar i studien uppvisade detta säsongsmönster. Insatt bild illustrerar Zn koncentrationer i otoliten där mörkare färger representerar högre koncentrationer. b) Fisk 12 visar en tydlig initial topp men saknar säsongsmönster.
Elva öringar (48 %) visade ett förhöjt värde av kvoten mangan:kalcium under fiskens första levnadsår medan resterande (12 fiskar) inte visade något tydligt mönster längst otoliten (Figur 7).
a. b.
Figur 7. Mangan:kalcium i otoliter för öringar fångade i Emån, Sverige, under 2007-2009, som utvandrade till havet vid varierad ålder. Pilarna visar på när fisken nådde olika åldrar, där pilen längst till vänster representerar 1 år för att sedan öka med ett år för varje pil till höger. Förhållandet mellan kvoten mangan/kalcium (x 1000) beskriver situation från äggstadiet (otolitens mittpunkt) till när de fångats (kant) i intervall om 6 mikrometer. a) Ett typiskt mönster med hög initial topp under fiskens första levnadsår illustreras av fisk 2. Fisk 2 utvandrade till havet mellan 1-2 års ålder. Totalt 11 fiskar i studien uppvisade detta mönster. Insatt bild illustrerar Mn koncentrationer i otoliten där mörkare färger representerar högre koncentrationer. b) Tolv fiskar visar ingen tydlig variation. Fisk 13 som utvandrade efter 2 års ålder visar ingen tydlig variation.
En fisk (20 %) från gruppen tidigt utvandrad fisk (<1år i sötvatten innan utvandring) (Tabell 1) hade ett högt initialt manganvärde. Störst andel öring med ett högt initial manganvärde (64 %, d.v.s. 7 fiskar) kom från gruppen som utvandrade mellan 1-2 års ålder. Vidare visade resultatet att (50 %, d.v.s. 3 fiskar) av de sent utvandrande fiskarna (>2år i sötvatten innan utvandring) visade högt initialt manganvärde (Tabell 1). Det fanns inget signifikant samband
10 mellan åldern vid utvandring och initialt manganhalt, dock fanns en tendens till ett samband (Chi2-test, χ21=3,16, P=0,08). Födelseåret hade inte heller någon betydelse för halten mangan
i otoliten.
Tabell 1. Fördelningen av öring fångad i Emån under 2007-2009 med avseende på högt initialt värde av kvoten mangan:kalcium under fiskens första levnadsår.
Förhöjt värde Ej förhöjt värde <1år i sötvatten innan utvandring. 1 5 1-2 år i sötvatten innan utvandring. 7 4 >2 år i sötvatten innan utvandring. 3 3
Diskussion
Det är allmänt känt att havsöring spenderar allt från ett till flera år i sötvatten innan utvandring till havet (Elliott, 1994). I södra Skandinavien utvandrar havsöringen vanligen efter 1-3 år i sötvatten (Titus, & Mosegaard, 1989). En tidigare pilotstudie baserad på en mikrokemianalys på otoliter visade att 5 av 7 (71 %) öringar från Emån tillbringat en kort tid i ån, innan de vandrat ut i havet (Limburg, Landergren, Westin, Elfman, & Kristiansson, 2001). Min studie, som bygger på 23 fiskar, gav också indikationer på att öringar utvandrar tidigt. Innan ett års ålder hade 26 % utvandrat och dessutom noterades att 13 % (d.v.s. 3 fiskar) nästan helt verkade ha hoppat över sötvattensfasen, d.v.s. de hade flyttat mer eller mindre direkt ut till havet efter kläckning. Resultatet i denna studie visade en lägre frekvens av tidigt utvandrande öring än studien av Limburg et al. (2001), dock använde sig Limburg et al. (2001) av färre antal individer. Trots denna skillnad visar båda studierna att vissa öringar vandrar direkt eller åtminstone under första levnadsåret till havet, vilket Landergren (2004) tidigare har visat för Gotland. På Gotland torkar bäckar vanligtvis upp perioder under sommaren och början av hösten och det har använts för att förklara varför vissa öringsyngel helt hoppar över sötvattensfasen och simmar direkt ut i havet. Vidare såg Landergren (2004) att yngel som hade svårigheter att hävda revir simmade tidigt till havet, troligen på grund av att sent födda hade svårare att etablera revir gentemot de tidigt födda. Landergren (2004) tog även upp att en ökad täthet av individer kan ha påverkat vissa yngel som då valt att lämna sötvattensmiljön, där överskottet på grund av utrymmesbrist hamnar i havet. Emån, som är det största vattendraget i sydöstra Sverige, har inte någon tendens till uttorkning såsom
vattendragen på Gotland och det kan därför inte förklara varför vissa individer vandrar ut under första året. Däremot kan utrymmesbrist vara en tänkbar förklaring speciellt i de nedre delarna av Emån där överskottet av svagare individer vandrat ut i havet. Då Emån är ett artrikt vattendrag kan man även förmoda att hård konkurrens och predation från andra arter till viss del även gynnat de tidigt utvandrande fiskarna.
I tidigare studier har man funderat på om skillnader i fiskens ämnesomsättning kan vara en faktor som påverkar tidpunkten för migration. Forseth et al.(1999) studerade tidpunkten för migration med avseende på tillväxthastighet och ämnesomsättning hos juvenil öring. De drog slutsatsen att snabbväxande individer migrerar tidigare och vid en mindre kroppstolek än långsamtväxande individer eftersom de på detta sätt kan bibehålla en högre ämnesomsättning.
11 Det visade sig att de snabbväxande öringarna var mer begränsade i vattendraget av resurser såsom föda än de långsamt växande. I denna studie har jag inte studerat ämnesomsättning och dess relation till föda men man kan ändå fundera över om orsaken till tidig utvandring i min studie kan ha berott på hög ämnesomsättning hos dessa individer.
I olika fältobservationer (Fahy, 1978) har man även sett att utvandringstidpunkt hos öring varierar med latitud (norrut) troligen beroende av vattentemperaturen. Medeltemperaturen i vattnet är allmänt lägre vid nordligare breddgrader vilket gör att juvenil öring i dessa
vattendrag därmed växer långsammare och har högre medelsmoltålder än i vattendrag längre söderut. Denna tendens har man även sett hos norska bestånd där resultaten visade att
medelsmoltåldern ökade signifikant med latituden, med lägre vattentemperatur i älven samt med kortare tillväxtsäsong (L´Abée-Lund, Jonsson, Jensen, Saettem, Heggberget, Johnsen, & Naesje, 1989; Jonsson, Jonsson, Brodtkorb, & Ingebrigtsen, 2001). Då Emån ligger i södra Sverige kan det förklara varför populationer i Emån har en lägre medelsmoltålder än nordligare vattendrag men det kan fortfarande inte förklara varför det kan skilja sig mycket bland individer från samma vattendrag.
Det fanns ett signifikant samband mellan ålder och antal gånger som fisken befunnit sig i sötvatten. Den genomsnittliga åldern för denna population var 4,4 år och fiskarna återvände till sötvatten i genomsnitt 2,3 gånger under sitt liv, dessutom vet vi att samtliga fiskar fångades i sötvatten. Migrationer förekommer ständigt för öring, dels flyktmigrationer från otjänliga förhållanden, dels vintermigration då ofta till lugnare vatten samt migration i samband med reproduktion (Degerman, et al., 2001). Eftersom inga observationer kring lek har gjorts i min studie så kan antal gånger de befunnit sig i sötvatten inte jämställas med antal lektillfällen. Men enligt Svärdson (1967) så leker merparten öringar mer än en gång i sitt liv. I Emån och Mörrumsån finns det en tendens att öringar stannar längre i havet innan lek, de uppehåller sig istället runt Östersjöns kuster där salthalten är lägre. Då södra Östersjön har en för öringen lämplig salthalt (6-10 promille), behöver öringen inte lägga energi på att
upprätthålla salthalten istället kan den lägga sin energi på att tillväxa och på så vis finns en fördel i att stanna i havet (Degerman, et al., 2001). I vissa studier (Järvi, Holmgren, Rubin, Petersson, Lundberg, & Glimsäter, 1996; Landergren, 2001)har det även spekulerats kring huruvida förekomsten av tidig utvandring hos öring kan resultera i en försämrad
homingförmåga.
I motsats till den stora variationen bland individerna för Sr:Ca var variation för Zn:Ca mer regelbunden hos samtliga fiskar. Tjugotvå av 23 fiskar (96 %) visade ett varierande
säsongsmönster, där höga toppar av kvoten zink:kalcium fanns under vår och sommar som sedan sjönk under höst och vinter. Samtliga 23 fiskar hade ett högt initialt zinkvärde som sedan sjönk efter fiskens första levnadsår. I vissa rapporter (t.ex. Arai, Ohji, & Hirata, 2007) har man dragit slutsaten att Zn:Ca kan användas som ett spårämne som visar i vilka miljöer som fisken befunnit sig i. I studien av Limburg & Elfman (2010) kom man fram till att Zn:Ca hade ett mer regelbundet och årligt mönster som ökade vår och sommar samt minskade höst och vinter vilket jag såg i min studie. I en annan studie (Halden, Mejia, Babaluk, Reist, Kristofferson, Campbell, & Teesdale, 2000) tar man upp att variationen kan bero på närmiljö eller metabolism. Om zink främst tas upp via födan kan man tolka variationen som en
säsongssignal, där sommaren med stort näringsupptag (från havet) ger toppar och vintrarna med ett lite mindre näringsupptag (från vattendrag) ger en sjunkande kurva. Andra studier har visat att effekter av zinkupptag i fisken är relaterade till förorenat vatten (Campbel & Stokes, 1985). En annan tänkbar förklaring till variationen i min studie kan bero på förorenat vatten i nedre delen av Emån pga. tidigare industrier vid Fliseryd, i Mönsterås kommun (Halldén, et
12 al., 2000). Fiskarna har vuxit upp i olika delar av Emån och detta kan förklara varför vissa fiskar hade högre zinkvärden och andra inte. Men då högre zinkvärden förekommer även när fisken befunnit sig i havet kan det vara svårt att förklara uppkomsten av variation med uppväxt i områden med förorenat vatten. Därför är det mer sannolikt att variationen beror på när fiskarna äter under året.
Elva fiskar (48 %) uppvisade även mönster vid analys av spårämnet mangan. Tio av dessa 11 tillbringade mer än ett år i sötvatten innan utvandring. Samtliga 11 individer hade ett högt manganvärde under fiskens första levnadsår. Detta mönster har man även sett i andra studier (Ruttenberg, Hamilton, Hickford, Sheehy, Standish, Warner, & Ben-Tzvi, 2005) där det visade sig att det var miljömässiga och metaboliska processer som påverkade koncentrationen av mangan tidigt i fiskens utveckling. Vid en studie kring Östersjötorsk (Gadus morhua) har
man sett att mangan kan vara en markör för huruvida fisken har utsatts för låga syrehalter, s.k. hypoxi (Limburg, et al., 2011). Limburg et al. (2011) fann ett positivt samband mellan hög manganhalt i otoliten under fiskens första levnadsår och omfattningen av hypoxi. Detta kan förklaras av att bottenvattnet i Östersjön nämligen innehåller låga halter syre och relativt höga halter av Mn2+. Den här studien visade också på att vissa fiskar initialt hade hög manganhalt och det gör att man kan fundera på om vissa fiskar, beroende på uppväxtplats i Emån, har utsatts för låga syrehalter i kombination med relativt höga halter mangan. Det finns studier som visar på att i en reducerad miljö, såsom våtmarker, går mangan i lösning för att sedan falla ut som partiklar när miljön blir syresatt (Limburg, et al., 2011). En möjlig förklaring till den initialt höga halten Mn:Ca som jag såg hos vissa individer i min studie kan ha berott på att ynglen har förekommit nära våtmarker i Emån.
Sammanfattningsvis kan jag konstatera att det fanns öringarna i min studie som utvandrat till havet innan de hade nått ett års ålder, detta är intressant i diskussionen kring tidig utvandring. Resultatet visade även att det fanns ett signifikant samband mellan ålder och antal gånger som fisken vistats i sötvatten. Vid analysen av zink såg jag årliga svängningar med bl.a. ett högt värde under individens första år samt ett säsongsmönster med högre värden under vår och sommar. Mina resultat påvisade även en viss variation av spårämnet mangan där hälften av individerna markerade en tydlig topp av Mn:Ca under sitt första år. Jag kan i nuläget inte förklara om detta beror på ynglens förekomst nära våtmarker eller om det beror på någon annan miljömässig eller metabolisk process. Många frågor kvarstår men resultaten från denna studie visar att mikrokemianalys av otoliter kan beskriva individuell variation i öringens rörelsemönster och livshistoria.
Tillkännagivanden
Jag vill tacka Larry Greenberg, professor i akvatisk ekologi vid Karlstad universitet, som hjälpt mig med material, analys och statistik och gjort att jag har känt mig motiverad och inspirerad efter varje handledningsmöte. Jag vill även tacka Bror Jonsson, gästprofessor vid Karlstad universitet, som hjälpt mig att tolka data vid åldersanalys. Slutligen vill jag tacka min familj för att de har haft tålamod och gett mig utrymme för skrivandet.
13
Referenser
Aass, P. (1993). Stocking strategy for the rehabilitation of a regulated brown trout (Salmo trutta L.) river. Regulated Rivers: Research & Management, 8(1‐2), 135-144.
Anonymous (2012). Metodhandbok för åldersbestämning av fisk. (2012). SLU, Institutionen för akvatiska resurser.
Arai, T., Ohji, M., & Hirata, T. (2007). Trace metal deposition in teleost fish otolith as an environmental indicator. Water, Air, And Soil Pollution, 179(1-4), 255-263.
doi:10.1007/s11270-006-9229-4.
Calles, E. O., & Greenberg, L. A. (2005). Evaluation of natulike fishways for
re-establishing connectivity in fragmented salmonid populations in the River Emån. River Research And Applications, 21(9), 951-960. doi:10.1002/rra.865
Campana, S.E. och J.D. Neilson. (1985). Microstructure of fish otoliths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42(5), 1014–1032.
Campana, S. (1999). Chemistry and composition of fish otoliths: pathways, mechanisms and applications. Marine Ecology Progress Series, 188:263-297.
Campbel, P. G. C., & Stokes, P. M. (1985). Acidification and toxicity of metals to aquatic biota. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 42(12), 2034-2049.
Crisp, D. T. (1996). Environmental requirements of common riverine European salmonid fish species in fresh water with particular reference to physical and chemical aspects.
Hydrobiologia, 323(3), 201-221.
De Leeuw, J. J., Ter Hofstede, R., & Winter, H. V. (2007). Sea growth of anadromous brown trout ( Salmo trutta). Journal of Sea research, 58(2), 163-165.
Degerman, E. Nyberg, P. & Sers, B. (2001). Havsöringens ekologi: Detta är en sammanställning av kunskapsläget. Rapporten behandlar havsöringens liv från
romkorn till vuxen fisk med betoning på förhållanden som kan vara till direkt nytta i det praktiska fiskevårdsarbetet: Fiskeriverkets Sötvattenslaboratorium: ISSN 1404-8590
Elfman, M., Kristiansson, P., Malmqvist, K., Pallon, J., & Limburg, K. (1999). Application of micro-PIXE to fish life history analyses: trace element analysis of otoliths. Nuclear
Instruments And Methods In Physics Research, Section B: Beam Interactions With Materials And Atoms, 150(1-4), 272-276. doi:10.1016/S0168-583X(98)01006-4
Elliott, J. M. (1994). Quantitative ecology and the brown trout (p. 286). Oxford: Oxford University Press.
Elsdon, T. S., Wells, B. K., Campana, S. E., Gillanders, B. M., Jones, C. M., Limburg, K. E., Secor D. H., Thorrold S. R., Walther, B. D. (2008). Otolith chemistry to describe movements and life-history parameters of fishes: hypotheses, assumptions, limitations and inferences. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, 46(1), 297-330.
Engstedt, O., Stenroth, P., Larsson, P., Ljunggren, L., & Elfman, M. (2010). Assessment of natal origin of pike (Esox lucius) in the Baltic Sea using Sr: Ca in otoliths.
Environmental biology of fishes, 89(3-4), 547-555.
Fahy, E. (1978). Variation in some biological characteristics of British sea trout, Salmo trutta L. Journal of Fish Biology, 13(1), 123-138.
Forseth, T., Nesje, T. F., Jonsson, B., & Hårsaker, K. (1999). Juvenile migration in brown trout: a consequence of energetic state. Journal of Animal Ecology, 68(4), 783-793.
Halden, N. M., Mejia, S. R., Babaluk, J. A., Reist, J. D., Kristofferson, A. H., Campbell, J. L., & Teesdale, W. J. (2000). Oscillatory zinc distribution in Arctic char (Salvelinus
alpinus) otoliths: The result of biology or environment?. Fisheries Research, 46(1),
289-298.
Halldén, A., Johansson, P., & Nydén, T. (2000). Fiskevårdsplan Emån 2000. Länsstyrelsen i
14 Heggberget, T.G., Hansen, L.P. & Næsje, T.F. (1988). Within-river spawning migration of
Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 45(10), 1691-1698.
Johansson, S. A., & Johansson, T. B. (1976). Analytical application of particle induced X-ray emission. Nuclear Instruments and Methods, 137(3), 473-516.
Jonsson, B., & L'Abée‐Lund, J. H. (1993). Latitudinal clines in life‐history variables of anadromous brown trout in Europe. Journal of Fish Biology, 43(sA), 1-16.
Jonsson, B., Jonsson, N., Brodtkorb, E., & Ingebrigtsen, P. J. (2001). Life‐history traits of Brown Trout vary with the size of small streams. Functional Ecology, 15(3), 310-317. Jonsson, B., & Jonsson, N. (2009). Migratory timing, marine survival and growth of
anadromous brown trout Salmo trutta in the River Imsa, Norway. Journal Of Fish Biology, 74(3), 621-638. doi:10.1111/j.1095-8649.2008.02152.x
Järvi, T., Holmgren, K., Rubin, J. F., Petersson, E., Lundberg, S., & Glimsäter, C. (1996). Newly-emerged Salmo trutta fry that migrate to the sea-an alternative choice of feeding habitat?. Nordic Journal of Freshwater Research. 5. 52-62.
Kalish, J. (1990). Use of otolith microchemistry to distinguish the progeny of sympatric anadromous and nonanadromous salmonids. Fishery Bulletin, 88(4), 657-666.
Klemetsen, A., Amundsen, P. A., Dempson, J. B., Jonsson, B., Jonsson, N., O'connell, M. F., & Mortensen, E. (2003). Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life histories.
Ecology of freshwater fish, 12(1), 1-59.
Kriström, B., Calles, O., Greenberg, L., Leonardsson, K., Paulrud, A., Ranneby, B., Sandberg, S. (2010). Vattenkraft – miljöeffekter, åtgärder och kostnader i nu reglerade vatten. Slutrapport, etapp 3, Elforsk rapport 10:90.
L'Abee-Lund, J. H., Jonsson, B., Jensen, A. J., Saettem, L. M., Heggberget, T. G., Johnsen, B. O., & Naesje, T. F. (1989). Latitudinal variation in life-history characteristics of sea-run migrant brown trout Salmo trutta. The Journal of Animal Ecology, 525-542.
Landergren, P. (2001). Sea trout, Salmo trutta L., in small streams on Gotland; the coastal zone as a growth habitat for parr. Doktorsavhandling. Department of systems ecology, Stockholms Universitet.
Landergren, P. (2004). Factors affecting early migration of sea trout Salmo trutta parr to brackish water. Fisheries Research, 67(3), 283-294. doi:10.1016/j.fishres.2003.10.005. Limburg, K., Landergren, P., Westin, L., Elfman, M., & Kristiansson, P. (2001). Flexible
modes of anadromy in Baltic sea trout: Making the most of marginal spawning streams. Journal Of Fish Biology, 59(3), 682-695. doi:10.1006/jfbi.2001.1681
Limburg, K., & Elfman, M. (2010). Patterns and magnitude of Zn: Ca in otoliths support the recent phylogenetic typology of salmoniformes and their sister groups. Canadian Journal Of Fisheries And Aquatic Sciences, 67(4), 597-604. doi:10.1139/F10-014. Limburg, K., Olson, C., Walther, Y., Dale, D., Slomp, C., & Høie, H. (2011). Tracking Baltic
hypoxia and cod migration over millennia with natural tags. Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America, 108(22), E177-E182. doi:10.1073/pnas.1100684108.
Malmqvist, K. G. (1996). Particle-induced X-ray emission—a quantitative technique suitable for microanalysis. In Microbeam and Nanobeam Analysis (pp. 117-133). Springer Vienna.
Ruttenberg, B., Hamilton, S., Hickford, M., Sheehy, M., Standish, J., Warner, R., & ... Ben-Tzvi, O. (2005). Elevated levels of trace elements in cores of otoliths and their potential for use as natural tags. Marine Ecology Progress Series, 297,273-281.
Schaffer, W.M. (1974). Selection for optimal life histories: the effects of age structure. Ecology, 55(2), 291-303.
15 Svärdson, G. (1967). Lax och öring i Em. Information från Sötvattenslaboratoriet,
Drottningholm. 7:1-47.
Thorrold, S., Jones, C., Campana, S., McLaren, J., & Lam, J. (1998). Trace element signatures in otoliths record natal river of juvenile American shad (Alosa sapidissima). Limnology And Oceanography, 43(8), 1826-1835.
Titus, R. G., & Mosegaard, H. H. (1989). Smolting at age 1 and its adaptive significance for migratory trout, Salmo trutta L., in a small Baltic-coast stream. Journal Of Fish Biology, 35,351-353. doi:10.1111/j.1095-8649.1989.tb03084.x
Zimmerman, C. E. (2005). Relationship of otolith strontium-to-calcium ratios and salinity: experimental validation for juvenile salmonids. Canadian Journal Of Fisheries & Aquatic Sciences, 62(1), 88-97. doi:10.1139/F04-182
16
Bilaga 1. Beskrivning av öringar som vandrar ut vid olika åldrar. Under vissa rubriker förekommer
ett frågetecken som markerar en viss osäkerhet kring kön eller antal vistelser i sötvatten. På vissa åldersangivelser står det ett + som visar på att en viss tillväxt har skett efter uträknad ålder. Vissa fiskar saknar data för längd, vikt och fångstdatum.
Vikt Längd Ålder Kön Fångstdatum Antal
gånger i sötvatten <1år i sötvatten innan utvandring
9,7 8,6 93 85 5+ 6+ M F 2007-09-17 2008-08-01 5? 5? 3,7 2,6 2,2 2 73 61 64 61 6 5 4 4 F F F? M? 2008-03-18 2008-03-15 03-05 2008-04-13 4 1? 2 2? 1-2 år i sötvatten innan utvandring
6 3,8 84 72 4+ 3+ M F 2008-09-15 2008-08-23 2 2 3,6 3-5 3-5 3 2,8 2,6 2,1 2 1,8 66 68 58 55 5 5 6 4 3+ 5 4+ 3 3 F M? F? F F F M F? M? 2008-03-17 Våren 2008 Våren 2008 04-26 2008-08-14 03-21 2007-09-10 Våren 2008 2008-03-20 3? 4? 2 2 2 2 2? 3 2? >2 år i sötvattnen innan utvandring
5,5 3,7 2-3 2-3 2,4 1,2 68 62 47 5+ 5 4+ 4+ 4 3+ M M? F? M? M F? 2008-09-21 2008-04-13 Okänt datum Okänt datum 2008-04-20 2008-09-24 2 1 2? 1 2 1
