Institutionen för fysik, kemi och biologi Examensarbete 16 hp
Effekten av olika stressorer på open-field beteende hos kycklingar av White Leghorn
Karin Berlin
LiTH-IFM- Ex--12/2654--SE
Handledare: Per Jensen, Linköpings universitet Examinator: Linköpings universitet
Institutionen för fysik, kemi och biologi Linköpings universitet
Rapporttyp Report category Examensarbete C-uppsats Språk/Language Svenska/Swedish Titel/Title:
Effekten av olika stressorer på Open-field beteende hos kycklingar av White Leghorn. The effect on different stressors on behavour in an open-field area with White Leghorn chickens
Författare/Author:
Karin Berlin
Sammanfattning/Abstract:
Stress affects a number of animals and is a survival mechanism. During stress, changes in the animal’s physiological mechanisms and changes in behavioural reactions will happen. This study evaluates four different stressors that can occur in a chicken’s life. The four stressors are fixation, social isolation, predation and transport. 40 White Leghorn chicken from age sex to seven weeks were used in the study. An open-field test was used to evaluate the stressors. The open-field test registered time for ambulation, time for first change of zones, number of zones used and number of registrations in central zones. The chicken was expected to ambulate in the open-field arena since chickens are curious but the activity was expected to be different depending on which stressor the chicken was exposed to. Previous studies have shown that more stressed birds are less active in an open-field test than birds that are not stressed. A control group was included in the study and this group was not exposed to a stressor. The results did not show any significant dereferences between time for the first change of zones, number of zones used and number of registrations in central zones. However, there was a tendency for a significant difference in time to first ambulation. The results suggested that the control group and the group that was exposed to social isolation displayed most stress-related behaviour. Least stressed was the predation group and the transport group.
ISBN
LITH-IFM-G-EX—12/2645—SE
__________________________________________________ ISRN
__________________________________________________
Serietitel och serienummer ISSN Title of series, numbering Handledare/Supervisor Per Jensen Ort/Location: Linköping
Nyckelord/Keyword:
White Leghorn, stressorer, open-field test, social isolering, predator, transport och fixering
Datum/Date
2012-05-30
URL för elektronisk version
Institutionen för fysik, kemi och biologi
Department of Physics, Chemistry and Biology
Avdelningen för biologi
Innehållsförteckning
1 Sammanfattning ... 2
2 Introduktion ... 2
3 Material & metoder ... 4
3.1 Försökslokaler och försöksdjur ... 4
3.2 Datainsamling ... 5 3.3 Stressorer ... 5 3.3.1 Fixering ... 5 3.3.2 Social isolering ... 5 3.3.3 Predator ... 6 3.3.4 Transport ... 6 3.3.5 Kontrollgrupp ... 6 3.4 Open-field testet ... 6 3.5 Statistik ... 7 4 Resultat ... 7
4.1 Tid till första rörelse ... 7
4.2 Tid till första zonbytet ... 8
4.3 Antal passerade zoner ... 9
4.4 Antal registreringar i mittzon ... 9
5 Diskussion ... 10
5.1 Slutsats ... 12
6 Tack ... 12
Sammanfattning
Stress är en oundviklig del av vardagen hos alla arter men graden av påverkan kan antas skilja sig avsevärt mellan olika stressorer. Denna studie utvärderar fyra olika stressorer som kan förekomma i
kycklingarnas liv. De fyra stressorerna är fixering, social isolering,
predator och transport. 40 stycken White Leghorn kycklingar i åldern sex till sju veckor ingick i testet. För att utvärdera stressorerna användes ett open-field test. I open-field testet registrerades tid till första rörelse, tid till första zonbyte i arenan, antal zoner som passerades och antal
registreringar i mittzonerna. Kycklingarna förväntades gå runt i open-field arenan då höns är nyfikna djur men aktiviteten beräknas vara olika beroende på vilken stressor som kycklingarna varit utsatta för innan open-field testen. Tidigare studier har visat att mer stressade fåglar har mindre aktivitet i ett open-field test än fåglar som inte är stressade.
Kycklingarna stressades på förmiddagen och det utvärderande open-field testet utfördes under eftermiddagen. En kontrollgrupp fanns med i studien och denna grupp utsattes inte för någon stressor under förmiddagen utan bara ett open-field test under eftermiddagen. För beräkningar av
statistiska skillnader användes ett Mood Median test. Resultaten visar ingen signifikant skillnad mellan tid till första zonbyte, antal passerade zoner och antal registreringar i mittzonerna. Däremot fanns det en
tendens till signifikant skillnad i tid till första rörelse. Resultatet tydde på att kontrollgruppen och den gruppen som utsattes för social isolering var de mest stressade i open-field arenan. Minst stressad var således
predatorgruppen och transportgruppen.
Introduktion
Stress är en oundviklig del av vardagen hos alla arter men graden av påverkan kan antas skilja sig avsevärt mellan olika stressorer. Stress är också en överlevnadsmekanism hos djuren (Hill et al 2008, kap 12). Det som sker under stress är ändringar i djurens fysiologiska mekanismer samt ändringar i beteende reaktioner hos djuren (Hill et al 2008, kap 12). Calandreau et al (2011) studie fann att fåglar (japanska vaktlar) som utsatts för stress har förändringar i fysiologiska markörer av stress. Tidigare studier har visat att stress förekommer hos höns när de hanteras av människor (Marin et al 2001, Agnvall et al 2012). Den fysiologiska responsen till stress är att HPA- axeln (hypothalmic-pituitary-adrenal axis) utsöndrar steroidhormonet kortisol från binjuremärgen till blodet (Hill et al 2008, kap 12). När HPA- axelns mekanismer aktiveras kommer andra mekanismer att få stå åt sidan. Dessa andra mekanismer har bland annat vistats vara reproduktionsförmågan (Janczak et al 2007, Hill et al 2008, kap 12). Tidigare studier indikerar att domesticeringen har
3
medvetet eller omedvetet selekterat för mindre rädda höns (Campler et al 2009). Dock finns en viss rädsla för människor kvar hos höns (Agnvall et al 2012).
Höns är ett socialt djurslag som vanligtvis lever i små familjegrupper eller i stora mixade grupper (Marin et al 2000). Höns kan bland annat hållas för äggproduktion, köttproduktion eller som sällskap. Höns i äggproduktion och köttproduktion hålls i en relativt skyddad miljö för predatorer medan höns som lever som sällskapdjur utomhus kan utsättas för större risk för predatorer. Höns har också en stabil social rang inom grupperna (Marin et al 2000). Ändringar i hönsens sociala miljö kan leda till stress hos dem (Jones and Harvey, 1987). Höns i äggproduktion och köttproduktion lever oftast i stora grupper som transporteras till olika inhysning samt slakterier beroende på ålder. Detta kan leda till stress hos hönsen. Ibland kan hönsen vara tvungna att fångas in av människor under exempelvis sjukdom eller förflyttning vilket kan leda till en
stressupplevelse för hönsen. Tidigare studier har visat att höns som utsätts för stressorer har en benägenhet för att visa rädsla och oro som orsakar stress (Siegel, 1995).
Denna studie undersöker den omedelbara effekten av olika stressorer hos White Leghorn kycklingar (Gallus gallus domesticus). Detta för att utvärdera om stressorerna har någon påverkan på kycklingarnas beteende och vilken stressor som påverkar kycklingarna mest. Fyra olika stressorer innefattas i studien. De stressorerna är fixering (F), social isolering (S), predator (P) och transport av kycklingarna (T). Fixering är en stressor där kycklingen tvingas ligga helt stilla. Under fixeringen uppvisar kycklingen ett beteende som beskrivs som tonic immobility (hönsen ligger helt
stilla). Detta är ett skydd mot predatorer (Jones, 1986). Fixering är en stressor som även studerats hos andra djur än höns, bland annat hos råttor (Suchecki et al 2000). Fixering leder till stressrelaterade mekanismer och djuret uppvisar beteenden motiverade av rädsla (Marin et al 2001). En annan stressor är rädslan för predatorer och i denna studie kommer en predator dras genom kycklingarnas bur. När höns utsätts för en predator har det visat sig att de uppvisar rädslerelaterande beteenden (Campler et al 2009). Kycklingar kan ibland behöva behandlas enskilt och då blir kycklingen separerad från sin grupp. Eftersom höns lever i grupp så är social isolering av kycklingen en stressande faktor (Marin et al 2000) vilket kommer att användas i studien. Det är inte sällan som kycklingar transporteras till nya platser. Byte av miljö kan stressa hönsen (Jones and Harvey, 1987). Den sista stressorn i denna studie kommer att undersöka stressen under själva transporten av kycklingarna.
En open-field studie utvärderar stressorerna genom att aktiviteten hos kycklingen i testarenan registreras. Open-field studier är en vanlig metod för att utvärdera rädsla och stress reaktioner i en ny miljö hos höns
(Jones, 1977). Tiden innan kycklingen börjar röra sig kommer även att noteras då ny miljö och tidigare stress påverkar aktiviteten hos hönsen (Kembro et al 2008). Kycklingarna förväntas gå runt i open-field arenan då höns är nyfikna djur men aktiviteten beräknas vara olika beroende på vilken stressor som kycklingarna varit utsatta för innan open-field testen (Nicol 1992). Eftersom tidigare studier har visat att mer stressade fåglar har mindre aktivitet i ett open-field test än fåglar som inte är stressade (Calandreau et al 2011) registreras antal zoner som kycklingen passerar. Syftet med denna studie är att utvärdera vilken eller vilka av de fyra stressorerna som har störst påverkan på open field- beteenden hos kycklingarna. Denna studie är en förstudie till ett projekt vars mål är att undersöka huruvida kycklingar som utsatts för stresshantering vid låg ålder påverkar deras stresshantering när kycklingarna blir äldre.
Hypotesen är att olika stressorer ger olika stark effekt på kycklingarnas open-field beteende (Jones, 1977). Vidare beräknas transport och predator vara de stressorer som förväntas ge starkast effekt i open-field arenan.
Material & metoder
Försökslokaler och försöksdjur
Studien utfördes i ett av Linköpings Universitets experimentrum. En pilotstudie utfördes med fyra fokaldjur innan studien startade för att utvärdera tidsåtgången samt inlärning och hantering av hönsen. Detta gjordes för att få lika behandling av alla testdjuren. Kycklingarna som användes var 40 stycken White Leghorn kycklingar som var sex till sju veckor gamla. Kycklingarna kom från Universitetets egen uppfödning. Kycklingarna hämtades in från hemboxen i kläckeriet dagen innan testen utfördes för att dem skulle kunna acklimatisera sig till den nya miljön. I experimentrummet fanns en bur som var 160×70×140 cm stor med ett nät ovanför för att kycklingarna inte skulle kunna rymma. Buren i
experimentrummet var också klädd med papp för att minimera risken att hönsen såg ut och så att de inte stressades av testpersonerna i rummet. Buren i experimentrummet hade föda av samma sort som kycklingarna hade i sin hembox samt rent vatten. Experimentrummet var utrustat med värmefläktar för att kycklingarna skulle erhålla liknande temperatur (22-240C) som i deras hembox. En timer användes för att ställa in ljuset också denna inställd på kycklingarnas vanliga rytm (upplyst mellan klockan
5
06.00-18.00). Kycklingarna transporterades mellan hemboxen och experimentrummet dagen innan (18 timmar) experimentet för att hinna acklimatisera sig till den nya miljön. Detta gjordes med hjälp av en flyttkartong av storleken 57,6× 34,6×40,7cm som kördes på en vagn. Utförandet av tre av stressorer utfördes i experimentrummet samt utförandet av den sista stressorn utfördes i korridoren utanför experimentrummet. Open-field testet utfördes även detta i experimentrummet.
Datainsamling
Datasamlingen av experimentet pågick under två veckor i sammanlagt tio dagar. Varje stressor testades med fyra fokaldjur åt gången med en
stressor under en dag. Kycklingarna utsattes för stressorerna i följande ordning: Fixering, social isolering, kontrollgrupp, predator och transport. Stressorerna testades på förmiddagen och det utvärderande opend-field testet utfördes två timmar senare under eftermiddagen. Stressorerna applicerades under 20 minuter och open-field testen under 10 minuter. Open-field arenan var indelad i zoner som kycklingen kunde röra sig fritt i. Under open-field testet användes på- pipet registrering med ett intervall på 10 sekunder för att undersöka frekvensen av de olika zonerna som kycklingen befann sig i. Även kontinuerlig registrering användes där kycklingen registrerades när den passerade de olika zonerna. Registrering av tiden innan kycklingen började röra sig i arenan noterades också samt registrering av tiden till det första zonbytet.
Stressorer Fixering
Stressor 1 var fixering (F). Fixering innebar att kycklingen stoppades i en tygpåse så att den inte kunde röra sig. När kycklingen stoppats i påsen som tillförslöts med dragkedja, lades denna mitt på golvet i
experimentrummet. Kycklingarna fixerades i 20 minuter.
Social isolering
Stressor 2 var social isolering (S). Social isolering innebar att kycklingen isolerades från sin grupp i en flyttkartong med storleken 57,6×
34,6×40,7cm. Kycklingen placerades i flyttkartongen som var försedd med nät över för att kycklingen inte skulle kunna hoppa ur. Sociala isoleringen utfördes under 20 minuter.
Predator
Stressor 3 var exponering för en predatortest (P). Predatorn var en
uppstoppad iller som satt fast på en träbit. I träbiten var ett snöre fastsatt som gjorde det möjligt att dra predatorn genom buren i
experimentrummet. Snöret till predatorn lades ut innan kycklingarna hämtades in och gömdes i spånet för att få en så lik miljö som möjligt mot de andra kycklingarna. Kycklingarna fick inte se predatorn innan experimentets start. Predatorn drogs igenom buren i experimentrummet under 20 minuter. Experimentet startades genom att predatorn sattes in i buren där den fick stå stilla i 5 minuter för att sedan dras sakta halvvägs genom buren till mitten under 5 minuter. Därefter drogs predatorn sakta genom resterande bur under 10 minuter.
Transport
Stressor 4 bestod av en simulerad transport (T). Transporten av
kycklingar utfördes genom att kycklingarna placerades i en transportbur med fyra avdelningar. Burens mått var 85×60×20 cm. Buren var försedd med hål på sidorna och ett lock med hål även här. Buren placerades sedan på en vagn. Kycklingarna fick åka fram och tillbaka i korridoren utanför experimentrummet under 20 minuter.
Kontrollgrupp
En kontrollgrupp fanns med i studien (K). Dessa kycklingar utsattes inte för någon stressor. Kontrollgruppens kycklingar lämnades ifred under den tid på förmiddagen då stressortesten normalt föregick. Kycklingarna utsattes i vanlig ordning för ett open-field test på eftermiddagen.
Open-field testet
Open-field arenan i experimentrummet var indelad i 16 lika stora zoner som kycklingen kunde röra sig fritt i (Figur 1). Indelningen gjordes med eltejp och döptes efter zonens placering. Arenans mått var 115 × 115 cm, med 50 cm höga väggar och tillverkad av masonit. Arenan var även täckt med nät för att hindra att kycklingarna rymde. Kycklingarna placeras i samma startruta (H1) i mörker. Mörkret innan registreringen lugnar kycklingarna (Campler et al 2009) och så snabbt som möjligt tändes lamporna, vilket startade testet. Kycklingen befann sig i en zon när båda fötterna var över zongränsen. Skulle kycklingen ha en fot i två zoner räknas den zonen som kycklingen framkropp befann sig i. Registreringen skedde med en filmkamera. Registreringarna som utfördes var tid till första rörelse, tid till första zonbyte, antal passerade zoner och antal
7
registreringar i de 16 zonerna. Efter testet återfördes kycklingarna till experimentburen och testarenan rengjordes.
Figur 1. Open-field- arenans utseende. Benämningarna K,M och H står för kantzon, mittzon och hörnzon.
Statistik
För varje registrerad variabel så räknades medianvärdet och kvartil värdet ut. För beräkningar av statistiska skillnader av tid till första rörelse, tid till första zonbyte, antal observationer i mittzonen och antal passerade zoner användes Mood´s Median test. Ett Mood´s Median test är en icke
parametrisk variant av en envägs ANOVA. För de statistiska beräkningarna användes programmet MiniTab 16.
Resultat
Tid till första rörelse
Mood´s Median ANOVA för tiden till första rörelse i open-field testet (Figur 2) visade en tendens till signifikant skillnad mellan stressorerna och kontrollgrupperna (χ2= 8,00; P=0,092). Kontrollgruppen visade sig vara den grupp som låg stilla längst innan första rörelse. Den grupp som låg stilla kortast tid var den grupp som utsatts för en predator.
Figur 2. Tid till första rörelse med medianvärde, spridningen i kvartiler där strecket visar max och min värden samt stjärnorna som visar avvikande värden för behandlingarna fixering (F), kontrollgrupp (K), predator (P), social isolering (S) och transport (T).
Tid till första zonbytet
Mood´s Median ANOVA för tiden till första zonbytet i open-field testet (Figur 3) visade ingen signifikant skillnad mellan stressorerna och
kontrollgrupperna (χ2= 2,00; P=0,736). Även här var kontrollgruppen den grupp som tog längst tid innan första zonbytet kommer. Predatorgruppen var den grupp som bytte zon tidigast.
9
Figur 3. Tid till första zonbyte med medianvärde, spridningen i kvartiler där strecket visar max och min värden för behandlingarna fixering (F),
kontrollgrupp (K), predator (P), social isolering (S) och transport (T). Antal passerade zoner
Mood´s Median ANOVA för totalt antal passerade zoner i open-field testet (Figur 3) visade ingen signifikant skillnad mellan stressorerna och kontrollgrupperna (χ2= 1,00; P=0,910). Den grupp som passerade flest zoner var den grupp som utsattes för fixering. Social isoleringsgruppen har passerat minst antal zoner.
. T S P K F 300 250 200 150 100 50 0 Treat Zo n e r Boxplot of Zoner
Figur 4. Antal passerade zoner med medianvärde, spridningen i kvartiler där strecket visar max och min värden för behandlingarna fixering (F),
kontrollgrupp (K), predator (P), social isolering (S) och transport (T). Antal registreringar i mittzon
Mood´s Median ANOVA för antal registreringar i mittzonen i open-field testet (Figur 4) visade ingen signifikant skillnad mellan stressorerna samt kontrollgrupperna (χ2= 7,71; P=0,103). Kontrollgruppen var den grupp som hade flest registreringar i mittzonen. Minst registreringar hade den grupp som utsatts för social isolering.
T S P K F 40 30 20 10 0 Treat M it tz o n Boxplot of Mittzon
Figur 5 Antal registreringar i mittzonen med medianvärde, standard error spridningen i kvartiler där strecket visar max och min värden samt stjärnorna som är avvikande värden för behandlingarna fixering (F), kontrollgrupp (K), predator (P), social isolering (S) och transport (T).
Diskussion
Syftet med denna studie är att utvärdera vilken eller vilka av de fyra stressorerna som är mest stressande för kycklingarna. Resultaten visar ingen signifikant skillnad mellan tid till första zonbyte, antal passerade zoner och antal registreringar i mittzonerna (P>0,05). Däremot fanns det en tendens till signifikant skillnad i tid till första rörelse (P<0,10).
Resultaten i denna studie stödjer inte helt hypotesen om att olika stressorer ger olika stark effekt på kycklingarnas open-field beteende. Kontrollgruppen förväntades vara den grupp som hade kortast tid till första rörelse då dessa kycklingar inte utsatts för någon stressor.
Resultaten visade däremot att kontrollgruppen var den grupp som hade längst tid till första rörelse. Tid till första rörelse och tid till första zonbyte korrelerar. Det vill säga att tiden då kycklingen börjar röra sig i arenan är starkt beroende av den tid då kycklingen byter zon för varje behandling i testet. I enlighet med tid till första rörelse så förväntades tid till första zonbyte vara längst hos den grupp som utsatts för mest stress. Även här visade sig kontrollgruppen vara den grupp som tog längst tid på sig innan de bytte zon första gången trots att dessa kycklingar inte utsatts för någon stressor. En tänkbar förklaring kan vara att hantering av höns av
människor kan ge upphov till stress hos djuren (Agnvall et al 2012). Eftersom kontrollgruppen inte utsatts för någon stress på förmiddagen kan det ha blivit så att hanteringen vid open-field testet blev mer påtagligt
11
för dessa höns. Därför kan den direkta stressen hos kontrollgruppen ha påverkat att dessa var mer stressade i open-field arenan.
När de gäller stressorernas resultat för tid till första rörelse visades predatorbehandlingen vara den behandling då kycklingarna började röra sig först. Därför tros denna grupp vara den grupp som varit minst
stressad. En förklaring till detta kan vara att kycklingarna inte uppfattade predatorn som ett hot och därmed inte uppvisar signifikant stress i open-field testet. Mest variation inom testet tid till första rörelse observerades efter stressorn fixering. Trots att domesticeringen har selekterat för mer tama höns (Campler et al 2009) finns ändå stora variationer kvar hos höns som hålls i fångenskap (Agnvall et al., 2012). Detta kan vara en
förklaring till stora variationer i resultaten även om hönsen utsatts för samma stressor. En annan möjlig förklaring till stor variation inom stressorernas resultat kan vara att kycklingarna uppfattade stressorena olika. Tiden mellan då kycklingen utsattes för en stressor och open-field testet kan ha påverkat resultatet. Den fysiologiska responsen på stress går tillbaka efter en tid som ett försvar mot skadliga konsekvenser av stress (Hill et al 2008, kap 12). Det kan ha funnits en möjlighet att tiden mellan utsättningen för stressorn och open-field testet var för lång. Detta kan ha inneburit att kycklingarna hade hunnit lugna sig efter stressorn vilket då inte gav någon effekt i open-field testet.
Kycklingarna som utsattes för stressorn social isolering visade röra sig minst i open-field arenan. Kycklingar som rör sig lite i open-field arenan tyder på mer stress hos hönsen (Jones, 1977). Den stressor som hade flest antal registreringar av zonerbyten var fixering vilket i sin tur skulle kunna tyda på att dessa kycklingar var minst stressade. Ingen signifikant
skillnad hittades heller i resultaten för antal registreringar när
kycklingarna befinner sig i mittzonerna. Däremot hade kontrollgruppen mest registreringar i mittzonerna. Registreringar i mittzonerna tyder på mindre stressade höns då de anses mer skrämmande att vara mitt ute i en open-field arena än längs kanterna.
Resultatet tyder på att kontrollgruppen och den gruppen som utsattes för social isolering var de mest stressade i open-field arenan. Minst stressad var således predatorgruppen och transportgruppen.
För hönshållning i praktiken kan dessa resultat peka på att mer hantering av kycklingar leder kanske till mindre stress hos kycklingar.
Kontrollgruppen som var minst hanterad och inte utsattes för någon stressor visade mest stressrelaterande beteenden i open-field arenan. Tidigare studier på råttor har visat att ju tidigare djuren utsattes för en stressor desto bättre rustade var de att hantera stress vid högre ålder
(Anisman et al 1998). Att resultaten inte visade någon signifikant skillnad kan bero på att testgruppen inte innehöll tillräckligt med djur.
Slutsats
Inga signifikanta skillnader påträffades i testen tid till första zonbyte, antal passerade zoner och antal registreringar i mittzonerna. I tid till första rörelse fanns en tendens till signifikant skillnad mellan
behandlingarna. Sammanfattningsvis tyder resultaten på att
kontrollgruppen och den grupp som utsattes för social isolering var de behandlingarna som var mest stressande för kycklingarna. Minst
stressande för kycklingarna var predator och transportbehandlingarna.
Tack
Ett stort tack för all hjälp och vägledning till Mia Eriksson och Lejla Bektick under utförandena av testen samt till Per Jensen för utmärkt handledning.
Referenser
Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E., Jensen, P., 2012 Heritability and Genetic Correlations of Fear-Related Behaviour in Red Junglefowl- Possible Implications for Early Domestication. PLoS One. 2012; 7(4): e35162.
Anisman, H., Zaharia, M.D., Meaney, M.J., Merali, Z., 1998 Do early-life events permanently alter behavioural and hormonal responses to stressors? Int.J.Deval Nuroscience, Vol. 16, No. ¾, pp 149-164
Calandreau., L., Favreau-Pegné, A., Bertin, A., Constantin, P., Arnould, C., Laurence, A., Lumineau, S., Houdelier, C., Richard-Yris, M.A., Boissy, A., Leterrier, C., 2011 Higher inherent fearfulness potentiates the effects of chronic stress in the Japanese quail. Behavioural Brain
Research 225, 505-510
Campler, M., Jöngren, M., Jensen, P., 2009 Fearfulness in red junglefowl and domesticated White Leghorn chickens. Behav. Proc. 81, 39-43. Hill, W.R., Wyse, A.G., Anderson, M., 2008. Animal Physiology, Sinauer Associates Inc. US
Janczak, A., Torjesen P., Palme, R., Bakken, M., (2007) Effects of stress in hens on the behaviour of their offspring. Applied Animal Behaviour Science 107 66–77
13
Jones, R.B.,1977, Repeated exposure of the domestic chick to a novel environment: Effects on behavioural responses. Behavioural Processes, volume 2, issue 2, p163-173
Jones, R.B., 1986, onspific vocalisations, tonic immobility and
fearfulness in the domestic fowl. Behavioural Processes, volume 13, issue 3, p217-225
Jones, R.B., Harvey, S., 1987. Behavioural and adrenocortical responses of domestic chicks to systematic reductions in group size and to
sequential disturbance by the experimenter. Behav. Process. 14, 291-303 Kembro, J.M., Satterlee, D.G., Schmidt, J.B., Perillo, M.A., Marin, R.H., 2008 Open-field temporal pattern of ambulation in Japanese quail
genetically selected sor contrasting adrenocortical responsiveness to brief manual restraint. Polut. Sci. 87: 2186-2195
Marin, R.H., Freytes, P., Guzman, D., Jones, R.B., 2000 Effects of an acute stressor on fear and on the social reinstatement responses of
domestic chicks to cagemates and strangers. Applied Animal Behaviour Sci. 71:57-66
Nicol, C.J., 1992. Effects of environmental enrichment and gentle handling on behaviour and fear responses of transport broilers. Applied Animal Behaviour Science 33:367-380
Siegel, H.S., 1995. Stress, strains and resistance. Br. Poult. Sci. 36:3-22 Suchecki, D., Palma, B.D., Tufik, S., 2000. Pituitary-adrenal axis and behavioural responser of maternally deprived juvenile rats to the open field. Behavioural Brain Research 111 99-106
