Effekten av kantzoners bredd på terrestra evertebraters nedfall till skogliga vattendrag
Effects of riparian buffer width on terrestrial invertebrate input to forest streams
Jeanette Karlsson
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologi: Ekologi och naturvård
Avancerad nivå, 30 hp Handledare: Larry Greenberg Examinator: Eva Bergman 2021-01-18
Löpnummer: 21:22
2
Abstract
Riparian forests is a complex and species-rich environment that is of great importance for many species. A big threat to the riparian forests is the forest industry and mainly clear-cut felling, which can have a negative effect on entire ecosystems. There is currently no law that requires that buffer zones along forest streams be preserved, it is however recommended. A clear cut can reduce the input of to the stream by as much as a third, even if a buffer zone of 30 meters is preserved. The input of terrestrial invertebrates to streams is of great importance as it can account for up to 50% of the energy intake of fish. An absence of terrestrial invertebrates could lead to increased periphyton biomass and reduced growth in fish. A field study was performed to investigate if the buffer width effects the input of terrestrial invertebrates. 17 sites were visited where traps were placed at two placed along a 100 stretch. The content of the traps was then sorted into order. The canopy cover was controlled, and the vegetation was inventoried. Regression analysis, HCA, PCA and correlation analysis was performed.
After analysis, the results indicated that it is the composition of the vegetation that is the most important factor. Sites with a lot of herbs and bare soil had a greater presence of individuals and orders. This may be because clear cuts let in mor e light and heat, they can also have a higher
nutritional value which can benefit several species. The sites visited in the study were relatively young production forest which also may have played a role as these forests have a relatively low biodiversity.
When planning and constructing buffer zones along forest streams, it should be prioritized to creating buffer zones of good ecological status.
Sammanfattning
Kantzoner längst vattendrag i skogen är en komplex och artrik miljö som är av stor vikt för flertalet arter. Ett stort hot mot kantzoner är skogsindustrin och främst kalavverkning som kan ha en negativ effekt på hela ekosystem. Det finns idag ingen lag som kräver att kantzoner längst vattendrag bevaras med det rekommenderas. En kalavverkning kan minska tillförsel av nedfall som terrestra invertebrater till vattendraget med så mycket som en tredjedel, även om en kantzon på 30 meter bevaras. Tillförsel av terrestra invertebrater till vattendragen är av stor vikt då det kan utgöra upp till 50% av
energiintaget hos fisk. Frånvaro av terrestra invertebrater skulle kunna leda till en ökad biomassa av perifyton och en minskad tillväxt hos fisk. För att undersöka om kantzonernas bredd längst vattendrag i skogen påverkar nedfallet av invertebrater till vattendraget genomförs en fältstudie. 17 lokaler har besökts i studien där fällor placerats ut på två ställen längst en 100 meters sträcka. Fällornas innehåll sorterades sedan till ordning. Krontäckningen kontrollerades även på varje lokal och vegetationen inventerades. Regressionsanalys, HCA, PCA och korrelationsanalys utfördes. Efter analys indikerade resultatet på att det är vegetationens sammansättning som är den viktigaste faktorn. Lokaler med mycket örter och bar jord hade en större förekomst av individer och ordningar. Detta kan bero på att ett kalhygge släpper in mer ljus och värme. Avverkade områden kan ha högre näringsvärde vilket kan gynna flertalet arter. Lokalerna som besöktes i studien var förhållandevis ung produktionsskog vilket kan även ha spelat in då dessa skogar har en relativt låg biodiversitet. Vid planering och konstruktion av kantzoner längst skogliga vattendrag bör det prioriteras att skapa kantzoner av god ekologisk status.
3
Introduktion
I Sverige finns vattendrag av en sträcka på 19 200 mil (SMHI, 2010), och bortsett från människans egna intressen och nyttor, så som fiske och rekreation, finns det i dessa
vattendrag en stor biodiversitet (Lindegren, 2006). Vattendragen är alla unika och hyser en unik sammansättning av arter (Degerman et al., 1998), som alla är beroende av varandra och dessa födovävar kan vara känsliga och skador på det kan få stora konsekvenser.
69% av Sveriges yta är täckt med skog, vilket placerar Sverige i toppen av länderna med mest skog i Europa (Statistiska centralbyrån, 2019). Sverige hamnar även på andra plats vad gäller hur mycket skog som avverkas och av all skog som täcker Sveriges yta består 83% av
produktiv skog (Statistiska centralbyrån, 2019). Omvandlingen från naturskog till den produktionsskog som täcker en så stor del av landet idag har orsakat att 2000 arter som är knutna till skogen finns på hotlistor på artdatabanken idag (WWF, 2020).
Kantzoner längs vattendrag upptar ofta inte så stora områden men de är komplexa och håller en hög biodiversitet, och så mycket som 7% av jordens biodiversitet stödjs av
färskvattensystem (Sher & Primack, 2020). 70% av alla vertebrater använder sig av dessa kantzoner under åtminstone något stadie i livet och dessa kantzoner är av stor vikt för
fladdermöss, salamandrar, fåglar, uttrar och även för fiskar, till exempel i form av vegetation som hänger över och i vattnet (Nakamura & Yamada, 2005). Kantzoner längs skogliga vattendrag har en hög artdiversitet, speciellt om kantzonen består av gammal skog
(Gustafsson, Westlien, Hannerz & Aldentun, 2016; Bernes, 2011). Ofta är miljön så unik i dessa områden att unika arter (Sabo et al., 2005) som är särskilt känsliga för störning förekommer här.
Ett av de stora hoten mot kantzoner längs vattendrag i skogen är skogsindustrin och då främst kalavverkning. Kalavverkning kan ha en allvarlig effekt på hela ekosystem (Gustafsson et al., 2016; Bernes, 2011; Lindegren, 2006) både terrestra som akvatiska. En kalavverkning kan, även om en 30 meters kantzon sparas, minska tillförsel till vattendraget i form av löv, barr, övrig vegetation och evertebrater med en tredjedel (Hjältén, Nilsson & Jörgensen, 2016), om kantzonen tunnas ut ytterligare kan det minska tillförseln av ovanstående med hälften. Detta skulle kunna resultera i en minskad tillväxt hos fisk, en minskad mängd fladdermöss som kan födosöka i området och en överlag minskad biodiversitet (Hjältén et al., 2016). Ett sätt att skydda dessa områden från effekter av kalavverkning är att skapa kantzoner längs
vattendraget som sparas och bevaras vid en avverkning (Gustafsson et al., 2016; Lindegren, 2006). Flertalet länder har regleringar kring hur breda kantzoner som ska lämnas och om det ska utföras plock-åtgärder i kantzoner för att gynna ekosystemet ytterligare med exempelvis sparande av lövträd eller plantering av lövträd (Degerman, Nyberg, Näslund & Jonasson, 1998; Lindegren, 2006).
Det finns i dag ingen lag som kräver att kantzoner bevaras vid avverkning men det rekommenderas att det görs (Erös, Gustafsson, Greenberg & Bergman, 2012; Lindegren, 2006). Att det saknas lagar för skyddandet av kantzoner skulle kunna leda till att dessa områden överexploateras vilket kan orsaka stor skada på så väl terrestra ekosystem som
4 akvatiska ekosystem.
Tillförseln av terrestra evertebrater till vattendragen är av stor vikt då de kan utgöra så mycket som 50% av energiintaget hos fisk (Baxter, Fausch & Saunders, 2005) i vattendrag. Enligt Nakamura & Yamada (2005) bestod så mycket som 68–77% av laxfiskars byte av terrestra evertebrater, vilket gör det till en viktig källa för energi. Tillförseln till vattendragen är som högst under sommaren (Nakano & Murakami, 2001) och det är även en högre tillförsel då trädtäckningen över vattendraget är större samt då vegetationen består av lövträd (Chan, Zhang & Dudgeon, 2008). Trädens krontäckning över vattendraget kan ha en effekt på det akvatiska systemet (Nakamura & Yamada, 2005) då vattendrag som skuggas av
omkringliggande skog nås av mindre solljus än de som inte skuggas, solljuset värmer upp vattendraget vilket kan leda till att populationer av fisk som föredrar en låg temperatur i vattnet minskar. Frånvaro av terrestra evertebrater skulle kunna leda till en ökad biomassa av perifyton då fiskar skulle öka konsumtionen av bentiska evertebrater istället för terrestra evertebrater. Chan et al. (2008) undersökte fyra olika vattendrag och såg då att terrestra evertebrater och spindlar var viktigaste bytet för laxfiskar.
För att bevara en hög biodiversitet krävs att goda livsmiljöer bibehålls för att säkerställa att näringsvävar inte förstörs (Forsberg, 2004). Enligt Lorion & Kennedy (2008) har
kalavverkning en stor effekt på evertebrater och en kantzon reducerar effekten en
kalavverkning kan ha på vattendrag, kantzoner kan även gynna biodiversiteten och enligt Hjort (2002) bör kalhyggen inte vara en vanlig företeelse i framtiden. Forskning om tillförsel av terrestra evertebrater till vattendrag kan ge en tydligare bild av hur viktiga kantzoner är med hänsyn till terrestra evertebrater och vara hjälpfull i framtida forskning som behandlar detta.
Målet med denna studie är att undersöka hur och om kantzoners bredd påverkar nedfallet av terrestra evertebrater till skogliga vattendrag. Studien undersöker om en bredare kantzon resulterar i en större diversitet av evertebrater och även fler individer och även om
trädkronornas täckning har någon effekt på nedfallet av terrestra evertebrater. Hypotesen är att en bredare buffertzon resulterar i en högre diversitet samt ett högre antal individer av
evertebrater.
Metod
Fältstudie
I studien användes 17 lokaler som låg i Värmlands län och i Örebros län (fig. 1).
Dessa 17 lokaler var lokaliserade i 5 olika delområden.
Medeltemperaturen i Värmland under
Figur 1. Lokalernas placering i Värmland och Örebros län.
5
sommaren, juni-augusti, är 14,4℃ och medelnederbörden under samma period är 225 mm (Nylén et al., 2015). I Örebro är medeltemperaturen 14,9℃ och medelnederbörden under samma period 220 mm (Persson et al., 2015). Studien genomfördes mellan juli och september 2020. Bredden på kantzonerna varierade från 0 till 360 meter (tab. 1). Avstånd till närmaste kalavverkning uppskattades och den närmaste kalavverkningen låg inte alltid i samma delavrinningsområde. Kantzonerna hade inte samma bredd på båda sidor om vattendraget i flertalet fall, i detta arbete användes den smala sidan, men analyser genomfördes även på den bredare sidan och även med ett medelvärde mellan den smala sidan och den breda sidan.
Ingen av träden översteg en ålder på 80 år.
För att fånga terrestra invertebrater placerades fällor ut vid de 17 lokalerna. Varje lokal bestod av en 100 meters sträcka längst vattendraget och två fällor placerades på varje lokal på 25 meter och på 75 meter. Storleken på fällorna var 42x30x10 och var fästa till en träpåle (fig. 2) som placerades i vattendraget eller på kanten till vattendraget beroende på substratet.
Fällorna fylldes med cirka 2–3 cm vatten med diskmedel i för att bryta ytspänningen, fällorna lämnades sedan ute och innehållet samlades in efter två veckor, detta upprepades 3 gånger.
Första insamlingen skedde i början till mitten av augusti, andra insamlingen skedde i mitten till slutet av augusti och den tredje insamlingen skedde i början till mitten av september. Vid
insamlingen filtrerades innehållet genom ett 0,005 cm filter för att separera ut innehållet. Innehållet placerades sedan i plastburkar med etanol för att bevara innehållet. Innehållet sorterades sedan och identifierades till ordning. Totalt samlades 96 av 98 prover in för analys, två fällor togs bort efter den andra insamlingen på grund av påbörjat skogsbruk i området och ytterligare två prover förlorades
(KARL0, IMM7) från den andra insamlingen. Detta ledde till 17 lokaler i den första insamlingen, 15 lokaler i den andra insamlingen och 15 i den tredje insamlingen. För att möjliggöra analys av trädens krontäckning över vattendragen togs bilder vertikalt från vattendraget varje 10:e meter längst den 100
meter långa sträckan. Vid alla lokaler, vid 50 meter, inventerades även markvegetationen.
Detta gjordes längst en transekt
Figur 2 Konstruktion och placering av en av fällorna.
Tabell 1. Lokalerna i studien och vattendragets namn och bredden på respektive kantzon. Bredden på kantzonen är i meter.
6
som löpte från vattendraget och ut i en rak linje från vattendraget. Ett område som bestod av 3x3 meter inventerades på 0, 15 och 30 meters avstånd från vattendraget.
Statistik
För analysen delades de olika lokalerna in i fyra kategorier baserade efter bredden på kantzon.
Kategori 1 inkluderade lokaler med kantzoner mellan 0–9 meter, kategori 2 inkluderade lokaler med kantzoner mellan 10–30 meter. Kategori 3 inkluderade kantzoner mellan 31–200 meter och kategori 4 inkluderade kantzoner från 200 och uppåt.
Linjär regression genomfördes med IBM SPSS statistics 26 på de olika skogskategorierna och antal individer, antal ordningar samt de vanligaste ordningarna för att undersöka om
kantzonernas bredd hade någon effekt. Linjär regression genomfördes även på krontäckning och antal individer, antal ordningar och de vanligaste arterna för att undersöka om
krontäckningen hade någon effekt på ovanstående. Analysen genomfördes med de olika insamlingstillfällena separerade. Detta gjordes även på den sidan av vattendraget med bredare kantzon samt med ett medelvärde av den smala och breda kantzonen.
Trädens krontäckning analyserades med R package Hemiphot (ter Steege, 2018).
Krontäckningen blev färgkonverterad för att endast visa den blå kanalen, då blå har en väldigt hög absorbents i löv, vilket ger den bästa kontrasten mellan himmel och krontäckningen (Brusa & Bunker, 2014). Bilderna konverterades sedan till svart och vit baserat på ett tröskelvärde som klassificerade varje pixel som trädtäckning eller himmel. Tröskelvärden bestämdes individuellt för varje bild baserat på tid på dagen, molnighet och andra specifika faktorer. Tröskelvärden sattes på 0,55. All analys genomfördes med R 3.0.0 (R Core Team, 2018) I R Studio 1.3.1093.
Hierarchical cluster analys genomfördes med IBM SPSS statistics 26. Denna analys grupperade lokalerna efter hur lika de var. Som variabel angavs antal ordningar och de sorterades och märkes efter lokalernas namn. Resultatet presenterades sedan med ett dendrogram.
Principal component analys [PCA] genomfördes med IBM SPSS statistics 26, med
insamlingarna separerade. Alla ordningar inkluderades i analysen, och följande val gjordes i analysen: under Descriptives valdes förutom det som redan var valt Coefficients, KMO and Bartletts test of sphericity, Reproduced och Anti-image. Under Extraction valdes Scree-plot utöver det som redan var valt. Under Rotation, valdes Varimax som metod, och Loading plot(s). Under Scores valdes det att sparas som variabler, metoden regression. Under Options, valdes Sorted by size och Suppress small coefficients. Som Absolute value below angavs 3.
Excel användes sedan för att skapa scatterplots av de olika faktorerna.
Pearson korrelationsanalys genomfördes även med IBM SPSS statistics 26 för att undersöka om det fanns samband mellan olika vegetationstyper och förekomst av specifika ordningar.
Vegetationen angavs i medelvärde och de kategorier som fanns var: örter, bar jord, löst material, mossa och buskar.
7
Resultat
Hierarchical cluster analys
I Hierarchical cluster analysen som sorterade lokalerna efter hur lika de var med hänsyn till antal ordningar, framkom det att KARL5 (25 meter) stack ut mest (fig. 3). Det framkom även att det fanns en viss tendens att lokalerna sorterades efter kantzonens bredd. IMM6 (0 meter), HAL2 (190 meter), IMM3 (120 meter), KARL3 (360 meter), STO6 (37 meter), STO5 (150 meter) har med två undantag relativt bred kantzon. IMM7 (260 meter), IMM9 (320 meter), STO2 (140 meter) har även de relativt bred kantzon. STO7 (140 meter), KARL4 (60 meter).
IMM4 (285 meter), HAL1 (30 meter), KARL0 (0 meter), SUN3 (17 meter), SUN1 (11 meter) har med undantag från en lokal relativt smala kantzoner.
Figur 3. Hierarchical cluster analys sorterade lokalerna efter hur lika de var. Färgen runt varje lokalnamn representerar de olika skogskategorierna, röd är kategori 1, gul är kategori 2, blå är kategori 3 och grön är kategori 4.
Linjär regression
De linjära regressionsanalyserna visade att det fanns effekt mellan kantzon och antal ordningar (p=0,02, r2=0,306) från den första insamlingen (fig. 4). Den andra (p= 0,74, r2=0,009) och tredje (p=0,663, r2=0,663) insamlingen visade dock inte upp någon effekt mellan kantzon och ordning.
8
Figur 4. Scatterplot med antal ordningar på respektive lokal och skogskategori från första insamlingen.
(p=0,02, r2=0,306).
De linjära regressionsanalyserna visade även att det fanns en effekt mellan kantzon och antalet individer terrestra invertebrater som fångats (p=0,03, r2=0,268), från första insamlingen (fig. 5). Den andra (p=0,22, r2=0,110) och tredje (p=0,174, r2=0,138) insamlingen visade dock inte upp någon effekt mellan kantzon och antal individer.
Figur 5. Scatterplot med antal individer på respektive lokal och skogskategori, från första insamlingen.
(p=0,03, r2=0,268).
9
För krontäckningen fanns ingen signifikans, varken med antalet individer eller antal ordningar. Inga skillnader fanns mellan insamlingstillfälle. Dock fanns signifikans mellan krontäckning och Hymenoptera (p=0,02, r2=0,305), (fig. 6) vid första insamlingstillfället och krontäckning och Hymenoptera (p=0,012, r2=0,391), (fig. 7) vid tredje insamlingstillfället.
Vid analys på den sida av vattendraget med bredare kantzon fanns inte någon signifikans. Det fanns inte heller någon signifikans vid analyser på medelvärdet av kantzoner.
PCA
I PCA analysen framkom det att många lokaler låg sammanklumpade och att få stack ut. Det fanns två fall där skillnad syntes. I första insamlingen stack faktor 3 ut (fig. 8). Lokaler med smal kantzon är de som sticker ut från de övriga, i figur 8 är det punkterna markerade med: 0, 30, 25 och 11.
Dessa har en hög förekomst av ordningarna Diptera, Plecoptera och Trichoptera.
I den tredje insamlingen stack faktor 1 ut (fig. 9), där det framgår att det är de två lokalerna med 0 meter kantzon som sticker ut från de övriga. Dessa lokaler har en stor förekomst av ordningarna Thysanoptera, Hymenoptera och Coleoptera.
Korrelationsanalys Vid korrelationsanalys från första insamlingen fanns signifikans mellan
ordningen Diptera och bar jord (p=0,011, r=0,638).
Korrelationen var positiv.
Vid korrelationsanalys från första insamlingen fanns även signifikans mellan ordningen Trichoptera och bar jord (p=0,000, r=0,860) samt mossa (p=0,006, r= - 0,677). Korrelationen
mellan Trichoptera och bar jord var positiv och
korrelationen mellan Trichoptera och mossa var negativ. Det fanns signifikans mellan ordningen Plecoptera och bar
Figur 6. Krontäckning och Hymenoptera, vid första insamlingen. (p=0,02, r2=0,305.)
Figur 7. Krontäckning och hymenoptera, vid tredje insamlingen. (p=0,012, r2=0,391.)
10
jord (p= <0,0001, r=0,792) och mellan Plecoptera och mossa (p=0,031, r= -0,556).
Korrelationen mellan Plecoptera och bar jord var positiv och korrelationen mellan Plecoptera och mossa var negativ.
Vid korrelationsanalys från tredje insamlingen fanns signifikans mellan Thysanoptera och örter (p=0,002, r=0,739) och även bar jord (p=0,002, r=0,724).
Dessa var positiva
korrelationer. Det fanns även signifikans mellan
Thysanoptera och mossa (p=
<0,0001, r= -0,847), denna korrelation var negativ. Vid korrelationsanalysen från tredje insamlingen fanns även signifikans mellan ordningen Hymenoptera och örter (p=
<0,0001, r=0,826) och bar jord (p=0,006, r=0,677), dessa var båda positiva korrelationer.
Det fanns även signifikans mellan Hymenoptera och mossa (p= <0 ,0001, r= - 0,842), denna korrelation var
negativ. Det fanns signifikans mellan ordningen Coleoptera och örter (p=0,039, r=0,538), detta var en positiv
korrelation.
Figur 8. Plot av loading faktor 2 och 3, från första insamlingen Siffrorna bredvid varje punkt visar bredden på kantzonen. Röd punkt - skogskategori 1, orange punkt - skogskategori 2, blå punkt - skogskategori 3, grön punkt - skogskategori 4.
Figur 9. Plot av loading faktor 1 och 2, från tredje insamlingen. Siffrorna bredvid varje punkt visar bredden på kantzonen. Röd punkt - skogskategori 1, orange punkt - skogskategori 2, blå punkt - skogskategori 3, grön punkt - skogskategori 4.
11
Diskussion
Att det endast fanns ett signifikant samband vid den första insamlingen indikerar att nedfallet är större under de tidigare månaderna av sommaren, av så väl antalet ordningar som antalet individer evertebrater, och resultatet visar även att nedfallet av insekter är större på lokaler med smala kantzoner. Resultaten från denna studie indikerar att bredden på kantzonen inte är den viktigaste faktorn utan att vegetationens sammansättning är viktigare och hypotesen att bredare kantzoner leder till fler antal ordningar och fler antal individer förkastas därför. En större procentuell krontäckning hade inte någon effekt på nedfallet av terrestra evertebrater och denna hypotes förkastas också.
PCA analysen från första insamlingen visade att smala kantzoner stack ut i och dessa visade på en stor förekomst av Diptera, Plecoptera och Trichoptera. Vid korrelationsanalys framkom även att det fanns signifikans mellan Diptera, Plecoptera, Trichoptera och bar jord, detta var positiva korrelationer vilket visar på att om förekomsten av bar jord är stor är även
förekomsten av dessa ordningar stor. Det fanns även signifikans mellan Plecoptera såväl som Trichoptera och mossa, vilket var en negativ korrelation, detta visar på att då förekomsten av mossa är hög är förekomsten av Plecoptera och Trichoptera låg. Diptera är en stor ordning med ungefär 5900 arter och dess levnadssätt varierar mellan arterna (Douwes, Hall, Hansson
& Sandhall, 1998) och de kan påträffas i de allra flesta miljöer. Många arter är viktiga pollinatörer (Prather et al., 2013) men det finns även arter som lever som parasiter eller i mulm. Plecoptera finns i närhet till vatten och larverna är alltid bundna till vatten. Larverna som lever i vattnet hittas i kalla klara vatten och de är känsliga för föroreningar. De vuxna djuren lever högst några veckor (Douwes et al., 1998). Trichoptera finns även de i närheten till vatten och då speciellt vid rinnande vatten. Större delen av dess liv levs i vattnet som larv, och både larven och det vuxna djuret är viktig föda för fisk (Douwes et al., 1998). Den stora förekomsten av dessa ordningar på lokaler med smal kantzon är inte överraskande då bar jord hade ett högre medelvärde på de lokalerna med smal eller ingen kantzon än de övriga
lokalerna.
PCA analysen från den tredje insamlingen visade att smala kantzoner stack ut och dessa visade på stor förekomst av Thysanoptera, Hymenoptera och Coleoptera. Vid
korrelationsanalys framkom även att det fanns signifikans mellan Thysanoptera, Hymenoptera såväl som Coleoptera och örter. Det fanns även signifikans mellan Thysanoptera,
Hymenoptera och bar jord, alla dessa ovanstående var positiva korrelationer. Detta indikerar att då förekomsten av örter är stor, och även om förekomsten av bar jord är stor, är även förekomsten av dessa ordningar stor. Det fann även signifikans mellan Thysanoptera, Hymenoptera och mossa, denna korrelation var negativ, vilket indikerar att om förekomsten av mossa är hög är förekomsten av Thysanoptera och Hymenoptera låg. Thysanoptera kan vara förödande växtätare, men kan även äta insekter. (Hickman, Roberts, Keen, Larson &
Eisenhour, 2015), och förekommer ofta i blommor och i blad (Douwes et al., 1998).
Hymenoptera är den absolut största ordningarna i Sverige med ca 7500 kända arter, och i ordningen ingår flera viktiga pollinatörer så som bin och humlor (Prather et al., 2013; Douwes et al., 1998), men en stor del av ordningen består av parasiter. Coleoptera påträffas i många olika miljöer, ofta kan de påträffas i blommor där de äter av nektar eller pollen, men det finns även arter som lever i vatten, under bark och i svamp (Douwes et al., 1998), en del av dem är även skadedjur. Den stora förekomsten av dessa ordningar på lokaler med smal kantzon är
12
inte överraskande då medelvärdet av örter och bar jord på de lokalerna var högre än övriga lokaler. Medelvärdet av mossa på lokalerna med smal eller ingen kantzon var lägre än de övriga lokalerna vilket även överensstämmer.
En anledning till resultatet i denna studie kan bero på att ett kalhygge släpper in mer ljus och även mer värme (Lindegren, 2006), vilket kan gynna flertalet arter, såväl vegetation som invertebrater. Kalavverkade och områden med liten kantzon kan tillåta ny vegetation att växa upp, vilket kan attrahera ett större antal evertebrater till området (Wipfli, 1997). Hernandez, Merrit & Wipfli (2005) föreslår att ett avverkat område kan ha ett högre näringsvärde vilket kan vara ytterligare en anledning till de höga antalen invertebrater i dessa områden. Även Bernes (2011) nämner höga näringsvärden på nyligen avverkade områden som något som kan gynna flera arter. Schowalter, Webb & Crossley (1981) såg en ökad biomassa av myror och bladlöss då ny näringsrik vegetation växte upp i sin studie. Enligt Gustafsson et al. (2016) kan gammal produktionsskog hysa en relativt hög biodiversitet, och även Hedgren (2014) menar att många arter är knutna till granskogen och då främst gammal granskog, men i denna studie besöktes ingen så kallad gammal skog, 160 år eller äldre (Bernes, 2011), inget träd var över 80 år i denna studie. Bristen på gammal skog skulle kunna utgöra ett hinder för arter som är beroende av gamla träd eller död ved. Om förekomsten av gammal skog och död ved varit större hade det eventuellt kunnat genererat ett annorlunda resultat, som till exempel en större förekomst av ordningen Coleoptera och Lepidoptera, då det finns flera arter i de ordningarna som är beroende av sådana miljöer (Bernes, 2011; Dahlberg & Stokland, 2004).
Avstånd till närmaste kalavverkning uppskattades och den närmaste kalavverkningen låg inte alltid i samma delavrinningsområde och skulle därför inte påverka vattendragen, detta togs inte hänsyn till i denna studie och bör undersökas närmare i framtida studier.
Trots att de små vattendragen ofta är känsligare än de större vattendragen är det de större vattendragen som får skydd i större omfattning i form av kantzoner (Kuglerová et al., 2020), en av anledningarna till detta kan vara att de små vattendragen har en stor förekomst i skogslandskapet och att skydda alla små vattendrag med kantzoner skulle bli kostsamt för skogsägaren. Viljan att skydda de stora vattendragen kan även vara större då de exempelvis möjliggör för fiske. Då små vattendrag kan utgöra viktiga reproduktionsområden för fisk bör dessa mindre vattendrag även tas hänsyn till (Degerman et al., 1998) och då terrestra
evertebrater är en viktig födokälla (Cada, Loar & Cox, 1987) bör goda ekologiska habitat säkerställas även för terrestra evertebrater.
Flertalet studier rekommenderar kantzoner av minst 30 meter (Davies & Nelson, 1994;
Kiffney, Richardson & Bull, 2003; Gustafsson et al., 2016; Lindegren 2006) med hänsyn till fisk, vattendragets habitat samt evertebrater. Idag har Sverige ett medelvärde på 4 meters kantzon vid små vattendrag (Kuglerová et al., 2020). Vid bevarande av kantzoner bör det prioriteras att skapa kantzoner av god ekologisk status med olika trädslag, gamla och döda träd, träden bör vara av olika ålder och även vara flerskiktad (Lindegren, 2006; Hedgren, 2014). Produktionsskogar har en lägre biodiversitet än naturskogar (Bernes, 2011; Dahlberg
& Stokland, 2004) och enligt Lindegren (2006) har kantzoner med likåldrig granskog ofta en lägre artdiversitet än kantzoner som inte har några träd. Även Kuglerová et al. (2020) nämner att kvaliteten på kantzonerna kan variera kraftigt beroende på sammansättningen. Detta styrker påståendet att det är sammansättningen av kantzonen som ger störst effekt snarare än
13
kantzonens bredd. Wipfli (1997) föreslår att de högre förekomsterna av evertebrater i relativt unga skogar kan bero på att de yngre skogarna ofta består av en större andel lövträd än de äldre skogarna och att det snarare är sammansättningen av vegetation än åldern på skogen som spelar in vilket även överensstämmer med resultaten från denna studie.
Framtida studier bör utöka perioden för studien för att undersöka säsongens påverkan i en större tidsperiod och därmed inkludera fler terrestra evertebraters livscykel i studien. Om möjligt borde även en större mängd lokaler inkluderas i studien, då främst fler lokaler med kalhygge på båda sidor om vattendraget men även lokaler med gammal skog, då dessa båda är relativt få i denna studie.
Slutsatserna från denna studie är att bredden på kantzonerna inte är den viktigaste faktorn med hänsyn till evertebrater, varken mängden individer eller antal ordningar. Den viktigaste
faktorn är sammansättningen av vegetationen. Relativt ung produktionsskog hyser inte en hög artdiversitet vilket kan ha en effekt (Bernes, 2011; Dahlberg & Stokland, 2004; Lindegren, 2006), så även det faktum att avverkade områden ofta har ett högre näringsvärde och ny vegetation vilket kan attrahera vissa arter (Wipfli, 1997; Hernandez, Merrit & Wipfli, 2005;
Bernes, 2011). Vid skapande av kantzoner bör god ekologisk status prioriteras för såväl evertebrater som för hela ekosystem.
Referenser
Baxter, C, V., Fausch, K, D., & Saunders, W, C. (2005). Tangled webs: reciprocal flows of invertebrate prey link streams and riparian zones. Freshwater Biology, 50(2).
Bernes, C. (2011). Biologisk mångfald i Sverige. (Monitor 22). Naturvårdsverket.
Brusa, A. & D. E. Bunker. (2014). Increasing the precision of canopy closure estimates from hemispherical photography: Blue channel analysis and under-exposure. Agricultural and Forest Meteorology 195–
196, 102–107.
Cada, F, G., Loar, M, J., & Cox, D. (1987). Food and feeding preferences of rainbow and brown trout in southern Appalachian streams. The American Midland Naturalist, 117(2), 374-385.
Chan, K, W, E., Zhang, Y., & Dudgeon, D. (2008). Arthropod ‘rain’ into tropical streams: the importance of intact riparian forest and influences on fish diets. Marine and freshwater research, 59, 653–660.
Dahlberg, A., & Stokland, N, J. (2004). Vedlevande arters krav på substrat – sammanställning och analys av 3600 arter. Jönköping, Skogsstyrelsen.
Davies, P, E., & Nelson, M. (1994). Relationships between riparian buffer widths and the effects of logging on stream habitat, invertebrate community composition and fish abundance. Australian Journal of Marine and Freshwater research, 45(7), 1289-1305.
Degerman, E., Nyberg, P., Näslund, I., & Jonasson, D. (1998). Ekologisk fiskevård. Sportfiskarna, Sveriges sportfiske- och fiskevårdsförbund.
Douwes, P., Hall, R., Hansson, C., & Sandhall, Å. (1998). Insekter, en fälthandbok. (2 uppl.). Interpublishing.
14
Erös, T., Gustafsson, P., Greenberg, A, L., & Bergman, E. (2012). Forest-stream linkages: Effects of terrestrial invertebrate input and light on diet and growth of brown trout (Salmo trutta) in a boreal forest stream.
PLoS ONE, 7(5). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0036462.
Forsberg, C. (2004). Sjöar och vattendrag som livsmilö. Raab, B., Vedin, H. (Red.), Klimat, sjöar och vattendrag. (2 uppl., ss150-153). Sveriges Nationalatlas.
Gustafsson, L., Weslien, J., Hannerz, M., & Aldentun, Y. (2016). Naturhänsyn vid avverkning - en syntes av forskning från Norden och Baltikum. Rapport från forskningsprogrammet Smart Hänsyn, Sveriges lantbruksuniversitet, Uppsala.
Hedgren, O. (2014). Vedlevande insekter på gran i naturskogsmiljöer, jämförelser av arternas förekomster och krav på veden. Rapport 2014:11, Länsstyrelsen Dalarnas län.
Hernandez, O., Merrit, R, W., & Wipfli, M, S. (2005). Benthic invertebrate community structure is influenced by forest succession after clearcut logging in southeastern Alaska. Hydrobiologica 533, 45–59.
Hickman, C, P., Roberts, S, L., Keen, L, S., Larson, A., & Eisenhour, J, D. (2015). Animal Diversity. (7 uppl.).
McGraw-Hill Education.
Hjort, I. (2002). Ekologi – för miljöns skull. (1 uppl.). Liber.
Hjältén, J., Nilsson, C., Jörgensen, D., & Bell, D. (2016). Forest-stream links, Anthropogenic stressors, and climate change: implications for restoration planning. BioScience, 66(8), 646–654.
Kiffney, M, P., Richardson, S, J., & Bull, P, J. (2003). Responses of periphyton and insects to experimental manipulation of riparian buffer width along forest streams. Journal of applied ecology, 40, 1060-1076.
Kuglerová, L., Jyväsjärvi, J., Ruffing, C., Muotka, T., Jonsson, A., Andersson, E., & Richardson, S, J. (2020).
Cutting edge: A comparison of contemporary practices of riparian buffer retention around small streams in Canada, Finland, and Sweden. Water Resources Research, 56,
https://doi.org/10.1029/2019WR026381.
Lindegren, C. (2006). Kantzonens ekologiska roll i skogliga vattendrag – en litteraturöversikt. Jönköping, Skogsstyrelsen.
Lorion, M, C., & Kennedy, P, B. (2009). Relationships between deforestation, riparian forest buffers and benthic macroinvertebrates in neotropical headwater streams. Freshwater Biology, 54, 165-180.
Nakamura, F., & Yamada, H. (2005). Effects of pasture development on the ecological functions of riparian forests in Hokkaido in northern Japan. Ecological Engineering, 24(5), 539-550.
Nakano, S., & Murakami, M. (2001). Reciprocal subsides: Dynamic interdependence between terrestrial and aquatic food webs. PNAS, 98(1), 166–170.
Nylén, L., Asp, M., Berggren-Clausen, S., Berglöv, G., Björck, E., Mårtensson, A, J., Ohlsson, A., Persson, H.,
& Sjökvist, E. (2015). Framtidsklimat i Värmlands län – enligt RCP- scenarier. Klimatologi nr 17.
Sveriges meteorologiska institut.
Persson, G., Asp, M., Bergreen-Clausen, S., Berglöv, G., Björck, E., Mårtensson, A, J., Nylén, L., Ohlsson, A., Persson, H., & Sjökvist, E., (2015). Framtidsklimat I Örebro län – enligt RCP- scenarier. Klimatologi nr 18. Sveriges meteorologiska institut.
Prather, M, C., Pelini, L, S., Laws, A., Rivest, E., Woltz, M., Bloch, P, C., Toro, D, I., Ho, C-K., Kominoski, J., Newbold, S, T, A., Parsons, S., & Joern, A. (2013). Invertebrates, ecosystem services and climate change. Biological reviews, 88, 327-348.
Sabo, L, J., Sponseller, R., Dixon, M., Gade, K., Harms, T., Heffernan, J., Jani, A., Katz, G., Soykan, C., Watts, J., & Welter, J. (2005). Riparian zones increase regional species richness by harboring different, not more, species. Ecology, 86(1), 56-62.
Sher, A., & Primack, B, R. (2020). An introduction to conservation biology. (2 uppl.). Oxford university press.
15
Schowalter, T, D., Webb, W, J., & Crossley JR, A, D. (1981). Community structure and nutrient content of canopy arthropods in clearcut and uncut forest ecosystems. Ecology, 62(4), 1010–1019.
SMHI. (2010). Sveriges vattendrag. Faktablad Nr 44. Norrköping, SMHI.
Statistiska centralbyrån. (2019). Markanvändningen i Sverige. (7 uppl.). Stockholm,
https://www.scb.se/contentassets/eaa00bda68634c1dbdec1bb4f6705557/mi0803_2015a01_br_mi03br 1901.pdf.
R Core Team (2018). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/
RStudio Team (2018). RStudio: Integrated Development for R. RStudio, Inc., Boston, MA.
http://www.rstudio.com/.
ter Steege, H. (2018). Hemiphot.R: Free R scripts to analyze hemispherical photographs for canopy openness, leaf area index and photosynthetic active radiation under forest canopies. Unpublished report.
Naturalis Biodiversity Center, Leiden, The Netherlands. https://github. com/naturalis/Hemiphot.
Wipfli, M, S. (1997). Terrestrial invertebrates as salmonid prey and nitrogen sources in streams: contrasting old- growth and young-growth riparian forests in southeastern Alaska, U.S.A. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54:
1259–1269.
WWF. (2019, 26 sep.). Den svenska skogen – ansvarsfullt brukande och bevarande.
https://www.wwf.se/skog/sverige/.
