Hur påverkas kärlväxters artrikedom
på öar av öns storlek och antal
habitat?
Ett exempel från den svenska Östersjöskärgården
How is vascular plant species richness on islands affected by island size and
number of habitats?
A study from the Swedish Baltic Sea archipelago
Linnea Wängdahl
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologi
Grundnivå 15 hp
Handledare: Lutz Eckstein Examinator: Larry Greenberg 2020-01-17
Abstract
The fact that island area, number of habitats and species richness are related to each other is well established among ecologists. However, the exact nature of this relationship still remains unclear. Two common theories are the” area per se theory” and the” habitat theory”. The latter implies that an increased area leads to an increased number of habitats and therefore an increased number of species, while the former theory states that area alone has a direct impact on species richness due to other factors than simply an increased number of habitats. The aim of this study is to investigate the relationship between area, number of habitats and vascular plant species richness using data collected on 108 islands located in the Swedish Baltic Sea archipelago. Linear regression analyses show statistically significant relationships between (i) area and number of habitats (ii) area and species richness and (iii) number of habitats and species richness. Structured equation modeling (SEM) shows that the direct effect that area has on species richness (0.592) is greater than its indirect effect, mediated through the number of habitats (0.319). The total effect of area on species richness (0.911) is almost three times stronger than the effect that the number of habitats has on species richness (0.370). The results are most consistent with the ”area per se theory”.
Sammanfattning
Inledning
Öar har fascinerat människan i alla tider. I det engelska språket har man till och med utvecklat ordet ”islomania”, vars betydelse är en person med en närmast besatt entusiasm inför öar (Colins Dictionary, 2019). För upptäckresande biologer har öar ofta spelat en stor roll i att hjälpa dem förstå sin omgivning. Här kan till exempel Charles Darwins verk om evolution från bland annat Galapagosöarna nämnas (Johnsson et al., 2018). Idag står djur och växtlivet på öar världen över inför hot på flera fronter. Människans utbredning innebär förluster av habitat genom exploatering och såväl klimatförändringar som spridandet av invasiva arter och miljögifter utgör verkliga hot mot dessa unika, värdefulla ekosystem (Whittaker & Fernández-Palacios, 2007).
Biogeografi definieras som ett ämne som innefattar läran om organismers geografiska utbredning och dess bakomliggande orsaker (Nationalencyklopedin, 2019). Redan år 1902 föreslog Alfred Russel Wallace att öar kunde fungera som naturliga laboratorier, där olika teorier om bland annat biogeografi kan testas (Whittaker et al., 2007). År 1967 publicerades det ikoniska verket ”The Theory of Island Biogeography” av MacArthur och Wilson. Där presenteras en teori om att antalet arter på en ö har en positiv korrelation med öns area och en negativ korrelation med öns isolationsgrad, det vill säga hur långt ifrån närmsta källa till nya arter ön ligger. Ett equilibrium, en jämnvikt, gällande antalet arter som försvinner från och immigrerar till en ö skulle då kunna uppnås och beräknas. Modellen var teoretisk och
idealistisk och har fått mycket kritik genom åren, men den var revolutionerande för sin tid och faktum kvarstår att såväl förlust av area som fragmentering fortfarande idag utgör två av de största hoten mot arters bevarande, såväl till havs som i isolerade landområden (Whittaker et al., 2007).
Att det finns ett samband mellan area och artantal på en ö är fortsatt en etablerad sanning inom ekologin (Kelly, Wilson & Mark, 1989). Det här utgör själva grunden för att förstå hur reduceringen och fragmenteringen av habitatyta orsakar försvinnandet av arter och därmed minskningen av biodiversitet (Chase et al., 2019). Förutom MacArthur och Wilsons teorier har det under åren utvecklats flera andra förklaringsmodeller till vad som påverkar artantalet på en ö. Två av de viktigaste är ”area per se teorin” och ”habitat teorin”. I den förstnämnda är det arean som har det största inflytandet över artantal medan ”habitat teorin säger att det är antalet habitat som är den viktigaste variabeln (Hannus & Von Numers, 2008). Det är dock ofta svårt att skilja på effekterna från area respektive antal habitat (Hannus & Von Numers, 2008). Att det fortfarande saknas en djupare insikt i förhållandet mellan de tre variablerna area, habitatantal och artantal uppger bland annat Kohn och Walsh i en studie från 1994. Författarna framhåller där att den vanligaste föreställningen om sambandet skulle vara att areans effekt på antalet arter främst är indirekt, genom att en ökad area skulle innebära ett ökat antal habitat och därigenom fler arter, detta liknar mer det som Hannus och Von Numers (2008) kallar ”habitat terorin”. Få studier har räknat på vilken direkt effekt arean har på antal arter. Om den i själva verket är större än den indirekta effekten som sker genom att påverka antalet habitat (Kohn & Walsh, 1994), skulle det i så fall understödja ”area per se teorin” (Hammus & Von Numers, 2008). Då arbetet med skyddade områden åtmistonde i
biodiversitet (Primack & Sher, 2016) är det viktigt med en nyanserad och djup förståelse av frågan.
Den svenska Östersjöskärgården bildar ett unikt ekosystem med stor biologisk variation och en rik historia av mänsklig påverkan (Hattermann, Bernhardt-Römermann, Otte & Eckstein, 2018). I MacArthur och Wilsons equilibrium teori (1967), tas isoleringsgrad upp som en viktig faktor som påverkar artrikedom på öar. Men som Hattermann et al. (2019) pekar ut så kan arter på skärgårdsöar sägas vara mindre påverkade av avstånd till fastlandet än vad arterna på mer isolerade öar långt ute i Stilla havet är. Här ligger öarna redan så tätt ihop och så pass nära land att avståndet till fastlandet snarare en ökad störningsgrad, där till exempel växter på öar längre bort från fastlandet oftare utsätts för mekanisk stress från blåsväder (Hattermann et al., 2019. Den svenska Östersjöskärgårdens öar, kobbar och skär består av land som legat under inlandsisen och än idag genomgår postglacial landhöjning. Denna typ av landskap återfinns bara vid den Skandinaviska halvön, Finland, Skottland, nordöstra Kanada och södra Chile (Naturvårdsverket, 2005) och Sverige kan därmed sägas ha ett stort ansvar för dess bevarande. Ett av Sveriges 16 miljömål, som i nuläget inte uppnås, handlar om hav i balans och en levande skärgård. Som en del i det nämns att kust och skärgård ska ha en hög grad av biologisk mångfald (Naturvårdsverket, 2018). För att genomföra ett effektivt
naturvårdsarbete här och kunna identifiera potentiella hotspots med hög biodiversitet behövs en fördjupad insikt i vilka öar som har den största mångfalden.
Naturvårdsverket (2005) pekar ut habitatförlust som ett av de största hoten mot våra skärgårdsmiljöer. De senaste 50 åren har nyttjandet av den svenska skärgården genomgått stora förändringar. Ett exempel är igenväxandet av nedlagd jordbruksmark som inneburit en stor habitatförlust för både flora och fauna. Även ett rikt kvävenedfall kan göra att magra, tidigare öppna marker växer igen (Bernes, 2011). I dessa idag igenväxande ängsmarker och hagar är kärlväxter mycket viktiga då de bidrar med föda och livsmiljöer för andra artgrupper såsom insekter som kan vara specifikt anpassade till blommor, frukter och fröställningar (Jordbruksverket, 2003).
Syftet med min studie är att undersöka det inbördes förhållandet mellan storleken på en skärgårdsö, antal olika habitat och artrikedom hos kärlväxter. Jag vill titta på (1) om det finns ett statistiskt signifikant samband mellan area och antal habitat (2) hur antal kärlväxtarter på en ö påverkas av area och antal habitat samt (3) vilka direkta och indirekta effekter area och antal habitat har på artrikedom hos kärlväxter.
Mina hypoteser är:
(1) Antal habitat på en ö har en positiv korrelation med öns totalarea.
Material och Metod
Datan som används har samlats in av Dirk Hattermann och använts i olika utsträckning i två vetenskapliga artiklar (Hattermann et al., 2018, 2019)
Inventeringsområde
Under växtsäsongerna år 2015 och 2016 genomförde Hattermann et al. (2018, 2019) en inventering av kärlväxtvegetationen på 108 obebodda öar. Öarna ligger i tre olika områden som vardera är cirka 400 kvadratkilometer stort och består av 38 öar i Stockholms skärgård (59° 26’ N, 18° 43’ E), 36 i Västerviks skärgård (57° 50’ N, 16° 41’ E) samt 34 i Blekinges skärgård (56° 8’ N, 15° 2’ E) (Figur 1).
Figur 1. Karta över de 3 områdena i Blekinge, Västervik respektive Stockholms skärgård. Landyta är gråfärgat och vattenyta är vit. Inventerade öar är markerade i svart (Hatterman et al., 2019).
Alla tre områden har en liknande årsnederbörd på omkring 600 mm och medeltemperaturen ligger på 5 °C i Stockholm och 6 °C i Västervik och Blekinge.
De flesta av de inventerade öarna har uppkommit under de senaste 3000 åren genom
postglacial landhöjning. Landhöjningsprocessen har pågått alltsedan den sista inlandsisen och bidrar till att skapa en heterogenitet i landskapet, där nya landytor ständigt tillkommer och koloniseras av djur och växter (Naturvårdsverket, 2005). Liksom större delen av
Östersjöskärgården har de inventerade öarna en lång historia av mänsklig påverkan.
Inventeringsmetodik
Vid vegetationsinventeringen av kärlväxter registrerades om en kärlväxtart fanns på en provyta eller ej, även kallat förekomst/icke förekomst-metod (Hatterman et al., 2019). Innan fältarbetet gjordes en analys av varje ö med hjälp av flygfotomaterial och jordmånskartor där 14 olika habitattyper identifierades (Tabell 1). Habitattyperna matchar delvis den europeiska miljöbyråns standard (European Nature Information System, 2019). Med hjälp av dessa habitattyper samt GIS kartor över jordmånstyper skapades sedan en inventeringsrutt för varje ö med transekter i de olika habitaten. Av de 14 identifierade habitattyperna valde Hattermann et al. (2019) sedan att ta med nio stycken i sin studie. Urvalet är baserat på habitattyper som förekommer med en frekvens på över fem procent av öarna samt har en täckningsgrad på över 25 procent. För en utförlig beskrivning av den använda metodiken, se Hattermann et al. (2018, 2019).
Tabell 1. De habitattyper som användes i inventeringen av 108 öar i Stockholms, Västerviks och Blekinge skärgård. Antal arter och antal unika arter är noterat för de nio habiat som som förekommer med en frekvens på över 5 procent av öarna samt har en täckningsgrad på över 25 procent (Hatterman et al., 2019).
Habitat
strandnära Antal arter Antal unika arter
Habitat av
inlandstyp Antal arter
Antal unika arter Habitat med täckningsgrad under 25 procent Högörtsmark (övergångszon från strand) 225 5 Klipp/hällmark 211 7 Sandstrand
Klippstrand 183 7 Pionjärskog 208 9 Våtmark (kärr och mossar)
Salt/Bräckt
strandäng 129 1
Näringsfattig
gräsmark 181 13 Enbuskmark
Vassområde i
bräckt vatten 78 4 Blandskog 155 3 Fuktig/rik gräsmark
Barrskog 153 3 Övriga/odefinierade habitat
Dataanalys
uppmättes och den artrikedom som analysen förutspådde att det skulle vara (Diver, 2004). Därefter användes residualerna från area-artrikedom analysen som beroende variabel i en analys med antal habitat som oberoende variablel. Därigenom kunde jag se vilken effekt antal habitat har på artrikedom om man bortser helt från areans effekt (Diver, 2004). En liknande analys gjordes med residualerna från antal habitat-artrikedom analysen som beroende variablel och arean som oberoende variabel.
För att se vilka direkta och indirekta effekter arean och antalet habitat har på artrikedom användes structutred equation modeling (SEM). En directed path model gjordes då i R (R Core Team, 2019) med hjälp av paketet lavaan (Rosseel, 2012) och ritades sedan ut i Microsoft Powerpoint version 16.31 (Figur 2). Modellen som användes i lavaan var: ’Antal arter ~ Antal habitat + Area
Antal habitat ~ Area’
En SEM analys görs ofta för att utvärdera olika möjliga föklaringmodeller av hur flera variabler påverkar varandra. I mitt fall har jag redan en strikt hierarkisk ordning, där arean är den övergripande variablen som sedan i sin tur pvåerkar antal habitat och antal arter. Genom att göra en SEM analys fastställs hur stor effekt effekt, det vill säga hur höga
korrelationskoffecienter det är mellan de olika variablerna (Grace, 2009).
Korrelationskoffecienterna används sedan för att visa på direkt effekt och indirekt effekt. Den effekt som en exogen variabel har på en endogen variabel, till exempel areans effekt på antal habitat, är direkt effekt. Effekten som arean har på antalet arter genom att först påverka antal habitat är ett exempel på indirekt effekt (Figur 2) (Solimun, 2014).
Resultat
Totalt påträffader 403 kärlväxtarter. Av dessa var det 52 arter som enbart förekom i en slags habitat, resterande 351 arter förekom i flera av habitaten. Storlek på öar varierar mellan den minsta ön på 350 kvadratmeter i Stockholms skärgård och den största ön på 391 582
kvadratmeter i Västerviks skärgård (Bilaga 1). Den minsta ön hade även det lägsta antalet habitat (2) och arter (8). På den största ön noterades flest kärlväxtarter (174) i 9 olika habitat. Det högsta antalet habitat (12) fanns på en ö i Stockholms skärgård med en area på 335 787 kvadratmeter och 170 unika kärlväxtarter.
En linjär regressionsanalys genomfördes för att testa sambandet mellan antal habitat det fanns på en ö och öns area (Figur 3a). Analysen var statistiskt signifikant (F1,106=310,18, p <0,001) med ett R2 värde på 0,745.
Figur 3. Förhållandet mellan area (log-transformerad) och antal habitat (a), area (log-transformerad) och antal arter (b) samt antal habitat och antal arter (c). I samtliga grafer är n=108.
Figur 4. Förhållandet mellan area (log-transformerad) och antal arter korrigerat för effekten av antal habitat(a) samt förhållandet mellan antal habitat och antal arter korrigerat för effekten av arean (b). I bägge graferna är n=108 Residualer från de två tidigare analyserna (Figur 3b,3c) användes i två linjära
regressionsanalyser för att testa: (i) Areans påverkan på artrikedom, korrigerat för effekten av antal habitat (Residualerna från figur 3c) samt (ii) antalet habitats påverkan på artrikedom korrigerat för effekten av arean (Residualerna från figur 3b). Båda analyserna var statistiskt signifikanta med ett något högre R2 värde och lägre p-värde hos (i) F1,106=12,014, p <0,001) med ett R2 värde på 0,102 (Figur 4a), än hos (ii) F1,106=5,894, p=0,017, R2=0,053 (Figur 4b). Därmed kan 10,2 procent av residualer i förhållandet mellan antal habitat och antal arter sägas bero på arean på en ö och 5,3 proent av residualer i förhållandet mellan area och antal arter förklaras av hur många habitat det finns på en ö.
Figur 5. Structural equation model (SEM) för effekten av area (log-transformerad) och antal habitat på artrikedom hos kärlväxter. Standardiserade korrelationskoffecienter (β1- β3) visas längs med pilarna och varianser visas bredvid de två endogena variablerna. Area(log-transformerad) är en exogen variabel.
Diskussion
Mina analyser indikerar att arean på en ö har en större effekt på kärlväxters artrikedom än vad antalet habitat har och stödjer därmed mina hypoteser. När det gäller sambandet mellan area och antal habitat finns ett positivt samband; 74,5 procent av variationen i antal habitat på en ö kan förklaras av öns storlek. Antalet kärlväxtarter har en positiv korrelation med såväl area som antal habitat men en större andel av variationen i antalet kärlväxtarter förklaras av öns area än av hur många olika habitat det finns på ön; 83,1 procent jämfört med 77,7 procent. Ytterligare bevis för areans starka påverkan på artantal på öarna i min studie får man om man ser på artantalet och bortser från effekten som antal habitat har. Då kan 10,2 procent förklaras av arean och om man ser på artantalet och bortser från effekten som arean har kan 5,3 procent förklaras av antal habitat, så även här har arean en större påverkan än antalet habitat. En SEM analys åskådliggör att den direkta effekt som storleken på en ö har på antalet kärlväxtarter är större (0,592) än både den indirekta effekten, där arean påverkar antal habitat som i sin tur påverkar antalet arter (0,319) och den direkta effekten av antal habitat, som har en liknande effekt (0,370). Den totala effekten av area (0,911) är nästan tre gånger så stor som effekten av antal habitat (0,370).
Resultaten är i linje med liknande studier som gjorts på insjö-öar i Kanada. Även där var arean den faktor som hade det största inflytandet på kärlväxtartantalet. Där förklarades 84 procent av variation i artrikedom av arean (Diver, 2004). En undersökning av Nilsson, Bengtsson och As (1988), visar även den på att arean på öar i Mälaren är den starkaste prediktorn för att förutspå artrikedom för såväl förvedade växter som för jordlöpare och sniglar. Även hos skogslevande fåglar på öar i Mälaren står arean (log-transformerad) för 90 procent av variationen i artrikedom (Ahlen & Nilsson, 1982). Däremot visar en studie gjord på Kanadas östkust av Deshaye och Morisset (1988) att en större andel av
kärlväxtartrikedomen på 34 skärgårdsöar förklarades av antalet habitat än av öarnas area; 98 procent jämfört med 92 procent. Här har författarna definierat sina habitat baserat på fem abiotiska faktorer.
Orsaken till att sambandet mellan antal habitat och artantal inte är lika starkt som det mellan area och artantal finner man rimligtvis i habitatens egenskaper. Bland habitatyperna varierar såväl artrikedom som antal unika arter. I sin studie från 2019 visar Hattermann et al. på hur flertalet av habitattyper har många gemensamma arter, till exempel delar barrskog och
blandskog på 65 procent av sina arter (Hattermann et al., 2019). Ett ytterligare habitat innebär följaktligen inte per automatik fler arter. Arter som har mindre krav på sin livsmiljö borde vara mindre påverkade av antal habitat än de arter som är mer specifika (Ricklefs & Lovette, 1999). I min studie var det övergångszonen från stranden, högörtsmarken, som hade högst artantal (225) medan näringsfattig gräsmark visserligen hade färre arter (181), men högst antal unika arter (13; Hattermann et al., 2019). Öar med dessa habitattyper skulle därmed kunna sägas vara särskilt värdefulla. Då alltfler av skärgårdsöarnas forna ängsmarker växer igen (Naturvårdsverket, 2005), kan det vara värt att notera att högörtsmark i den epilitorala zonen kan vara en refug för arter som inte längre trivs i igenvuxna ängsmarker (Kohn & Walsh, 1994).
En svaghet i undersökandet av effekten av habitatantal på artrikedom uppstår då habitattyper inte definieras på ett standardiserat sätt (Kohn & Walsh, 1994). Hattermann et al. (2019) följde de inom EU vedertagna habitatklassificeringarna EUNIS (European Nature Information System, 2019) och om alla internationella studier använde sig av samma standardiserade habitatdefinitioner skulle det göra det betydligt lättare att göra jämförande undersökningar. Ett annat förslag för framtida studier är att följa i Deshaye och Morissets (1988) spår, där de baserade sina olika habitattyper helt på uppmätta abiotiska värden såsom substrat, avrinning och solexponering. Även Kohn & Walsh (1994) har gjort en liknande indelning. Faktum är att de allra flesta hotade kärlväxtarter i svensk skog idag har krav på mer näringsrik mark
(Gustavsson, 1995). Att till exempel ta större hänsyn till en sådan faktor när man delar upp i olika habitattyper skulle kunna vara ett sätt att identifiera skyddsvärda områden med potential för hög artrikedom.
En fördel med att använda structural equation modeling är att det på ett tydligt sätt går att visa på direkta och indirekta effekter av diverse variabler (Grace, 2006). En väg framåt med min studie skulle kunna vara att skapa en mer komplex modell med flera variabler för att kunna komma ännu närmare svaret på vilka sorters öar som har den största artrikedomen. Desutom skulle det även kunna vara meningsfullt att titta på effekten av area i varje enskild habitattyp så som Diver (2016) samt Deshaye och Morisset (1988) har gjort.
I sin artikel från 1994 fångar Kohn och Walsh upp komplexiteten i att förutspå artrikedom på öar genom att konstatera att artrikedomen på en stor ö är inte bara summan av artrikedomen på flera mindre öar. ”Area per se teorin” och ”habitat teorin” (Hannus & Von Numers, 2008) utesluter inte varandra, utan är snarare ömsesidigt kompletterande (Triantis, Mylonas, Lika & Vardinoyannis, 2003) och när man tittar på vilka faktorer på en ö som kan påverka artrikedom hos växter förutom area och antal habitat kan även andra variabler som till exempel öns form nämnas. En rund ö kan ha såväl kustlinje, inlandsliknande habitat och gränsen däremellan och kan därmed inhysa ett större antal arter än en avlång ö som saknar de inlandsliknande
Tack
Jag vill tacka min handledare Lutz Eckstein för all hjälp och inspiration. Tack även till Dirk Hattermann för intressanta data och Denis Lafage för hjälp med att skriva koden till SEM.
Referenser
Ahlen, I. & Nilsson, S. G. (1982). Species richness and area requirements of forest bird species in natural forests in Lake Malaren and Hjalmaren. Vår Fågelvärld, 41, 161-184.
Bernes, C. (2011). Biologisk mångfald i Sverige. Solna: Monitor 22.
Chase, J.M., Gooriah, L., May, F., Ryberg, W.A., Schuler, M.S., Craven, D. & Knight, T.M. (2019). A framework for disentangling ecological mechanisms underlying the island species–area relationship, Frontiers of Biogeography, 11(1). doi: 10.1101/410126 Colins Dictionary (2019) Islomania. Hämtad 2019-11-13från
https://www.collinsdictionary.com/dictionary/english/islomania
Deshaye, J., Morisset, P. (1988). Floristic Richness, Area, and Habitat Diversity in a Hemiarctic Archipelago. Journal of Biogeography, 15(5/6), 747. doi: 10.2307/2845337
Diver, K.C. (2004). Biogeography of island flora in the Georgian Bay, Lake Huron, Ontario. Doktorsavhandling, Syracuse University.
European Nature Information System (2019). Welcome to EUNIS Database. Hämtad 2019-12-05 från https://eunis.eea.europa.eu
Grace, J. (2006). Structural equation modeling and natural systems. Cambridge: Cambridge University Press.
Gunzler, D., Chen, T., Wu, P., & Zhang, H. (2013). Introduction to mediation analysis with structural equation modeling. Shanghai archives of psychiatry, 25(6), 390–394. doi:10.3969/j.issn.1002-0829.2013.06.009
Gustavsson, L. (1995). Rödlistade kärlväxter-växer främst i näringsrika skogar. Fakta
skog-Sammanfattar aktuell forskning vid Sveriges Lantbruksuniversitet, 22. Hämtad
2019-12-10 från https://www.slu.se/globalassets/ew/ew-centrala/forskn/popvet-dok/faktaskog/faktaskog95/4s95-22.pdf
Hannus, J., Von Numers, M. (2008). Vascular plant species richness in relation to habitat diversity and island area in the Finnish Archipelago. Journal of Biogeography, 35(6), 1077-1086. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01862.x
responses across contrasting insular habitats at the plot-scale. PLOS ONE, 13(7). doi: 10.1371/journal.pone.0200191
Hattermann, D., Eckstein, R.L., Elstner, C., Bernhardt-Römermann, M. (2019). The contribution of different habitat types to species diversity of Baltic uplift
islands. Basic and Applied Ecology, 41, 22-32. Doi: 10.1016/j.baae.2019.09.004 IBM Corp. Released 2019. IBM SPSS Statistics for Macintosh, Version 26.0. Armonk, NY:
IBM Corp
Johnson, M. E., Baarli, B. G., Cachão, M., Mayoral, E., Ramalho, R. S., Santos, A., & da Silva, C. M. (2018). On the rise and fall of oceanic islands: Towards a global theory following the pioneering studies of Charles Darwin and James Dwight Dana.
Earth-Science Reviews, 180, 17–36. doi:10.1016/j.earscirev.2018.03.008
Jordbruksverket Rapport 2003:1 Indikatorarter – metodutveckling för nationell övervakning
av biologisk mångfald i ängs- och betesmarker. Stenungsund: Naturcentrum AB
Kelly, B.J., Wilson, J.B. & Mark, A.F. (1989). Causes of the Species-Area Relation: A Study of Islands in Lake Manapouri, New Zealand. Journal of Ecology. 77(4),1021–1028. doi: 0.2307/2260820
Klinkenberg, B. (1988). The theory of island biogeography applied to the vascular flora of the Erie islands. Downhower, J. (Red.), The Biogeography o f the Island Region of
Western Lake Erie. Columbus: Ohio State University Press.
Kohn, D. & Walsh, D. (1994). Plant species richness-the effect of island size and habitat diversity. The Journal of Ecology, 82(2),367-377. doi: 10.2307/2261304
MacArthur, R., H. & Wilson, E.,O. (1967). The theory of island biogeography. Princeton: Princeton Univ. Press.
Nationalencyklopedin. (2019). Biogeografi. Hämtad 2019-11-10 från https://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/lång/biogeografi
Naturvårdsverket (2018). Miljökvalitetsmålet Hav i balans samt levande kust och skärgård. Hämtad från http://www.naturvardsverket.se/Miljoarbete-i-samhallet/Sveriges-miljomal/Miljokvalitetsmalen/Hav-i-balans-samt-levande-kust-och-skargard/ Naturvårdsverket Rapport 5482 (2005). Landmiljöer i kust och skärgård. Stockholm:
Naturvårdsverket.
Nilsson, S., Bengtsson, J. & As, S. (1988). Habitat Diversity or Area Per se? Species Richness of Woody Plants, Carabid Beetles and Land Snails on Islands. The Journal of Animal
Ecology, 57(2), 685-704. doi:10.2307/4933
Ricklefs, R. & Lovette, I. (1999). The roles of island area per se and habitat diversity in the species-area relationships of four Lesser Antillean faunal groups. Journal Of Animal
Ecology, 68(6), 1142-1160. doi: 10.1046/j.1365-2656.1999.00358.x
RStudio Team (2019). RStudio: Integrated Development for R. RStudio, Inc., Boston, MA. Hämtad 2019-11-29 från http://www.rstudio.com/.
Sillick, T. J., & Schutte, N. S. (2006). Emotional intelligence and self-esteem mediate between perceived early parental love and adult happiness. E-journal of Applied
Psychology, 2(2), 38-48. Hämtad 2019-12-10 från
http://ojs.lib.swin.edu.au/index.php/ejap/
Solimun (2014). A study on the correlation measurement errors in structural equation modeling (SEM) analysis. Applied Mathematical Sciences, 8, 7301-7309. doi: 10.12988/ams.2014.49753
Triantis, K., Mylonas, M., Lika, K., & Vardinoyannis, K. (2003). A model for the species-area-habitat relationship. Journal Of Biogeography, 30(1), 19-27. doi:
10.1046/j.1365-2699.2003.00805.x
Whittaker, R. J., & Fernández-Palacios, J. M. (2007). Island Biogeography : Ecology,
Evolution, and Conservation (2 uppl.). Oxford: OUP Oxford.
Yves Rosseel (2012). Lavaan: an R package for structural equation modeling. Journal of
Statistical Software, 48(2), 1-36. Hämtad 2019-11-29
Bilaga 1
Bilaga 1. Area i kvadratmeter, antal kärlväxtarter samt antal habitat för samtliga undersökta öar i Blekinge (B), Västerviks (V) samt Stockholms (S) skärgård. Öarna är sorterade efter storlek i stigande ordning.
