Bembidion innen forhold Interspesifikke

interessc for a forsta hvordan dc kan overleve noen av dc FnCSt ekstrcme vintertemperaturcr pa jorden Blant de spφ rsmal som reiser seg er

hvordan inokulativ frysing vcd kontakt med is i deres mikrohabitatcr kan unngis. Et annct pro‐

hlem er hvOrdan noen artcr kan spisc om dagen og undcr芍 ￠ leS til lave tcmpcrturcr om natten.

Denne situattonen gielderikke bare ittcllCne nar ekvator, men ogsa til visse arstider i Arktis og Antarktis.Kanstte er det pl en eller annen mate mulig a unnga mat eller frcmmede elemcntcr som kan forarsakc frysing i tarmkanalen. Utcn slike nukleattonSkim kan conembolene sclv bctraktes som en vaskcfylt beholdcr, hvor betingclscne for undcr町 _￠ ling cr usedvanlig gunstige.

Litteratur

Asahina, E 1969 Frost resistance in insects ― Adv

lnsect Physi01 6:1-49

Block, W. 1979. Cold tolerance of micro-arthropods from Alaskan taiga. - Ecol. Entomol. 4:103-110.

Block, W., Young, S., Conradi-Larsen, E.-M. &

Sgmme, L. 1978. Cold tolerance of two terrestrial Antarctic arthropods. - Experientia 34:1166-1167.

Block, W. &Zettel, J. Cold hardiness of some Alpine Collembola. - Ecol. Entomol. (in press).

Salt, R. W. l96l. Principles of insect cold-hardiness. -

Ann. Rev. Entomol. 6:55-74.

Sgmme, L. ^19'18. Cold-hardiness of Cryptopygus ant- arcticus (Collembola) from. Bouvet/ya. - ^Oikos

3l:94-97.

- ^1979. Overwintering ecology of alpine Collembola and oribatid mites from the Austrian Alps. - ^Ecol.

Entomol. 4:175-180.

S0mme, L. & Conradi-Larsen, E.-M. 1977. Cold-har- diness of collembolans and oribatid mites from windswept mountain ridges. - ^{Oikos 29: I l8-126.}

Tanno, K. 1975. Supercooling in Arctic Collembola in early summer. - Low Temp. Science, Ser. B, 33:39- 43.

Interspesifikke forhold innen slekten Bembidion JOHAN ANDERSEN

3′ ″ιブ グ

Jο

″ cr frcmhcvet sOm cn slckt med et

stort antall co― cksistercndc arter og uten intragc―

nerisk isola巧 On (ThiClc 1977, Lindroth 1949).

If￠ lgC Thielc(1977)er en konkurransecffckt inel―

lom narstaendc carabide‐ artcr generelt mulig,

Andersen, J.: Interspesifikke forhold innen slekten Bembidion. [Interspecific ^relations within the genus Bembidion (Col. _, Carabidab).1 - Ent. Tidskr. 100: l5l-155. Lund, Sweden

1979. ISSN 0013-886x.

In Northern Norway 8 lithophilous species of Bembidion occur on river banks and lake shores. In their choice of microhabitat most of the species are fairly well separated. The species B. virens Gyll. and B. saxatile Gyll., however, show a rather high degree of habitat overlap. At the lake Rostavatn the two species have almost replaced each other from the years 1974-1979. Parts of Nordland county harbour no lithophilous species at streams and lakes. In these areas the eurytopic species B. bipunctatum L. and 8. bruxellense Wesm. are very abundant on gravelly and stony shores, whereas they are scanty or lacking at such habitats in Troms and Finnmark where the lithophilous species are numerous quantitatively and qualitatively. At a river bank in Troms county B. bipunctatum and B. hasti Sahlb. have no overlap in habitat choice in spring and summer. In autumn and winter, however, they partly occur together in the same habitat. The results may indicate that interspecific competition exists within the genus Bezbidion but only further experimental investigations can prove whether this is the case.

J. Andersen, Institutt for biologi og geologi, Universitetet i Tromsp, N-9000 Tromsp, Norge.

men lite sansynlig. Ifllge denne forfatteren vil det i h/yden kunne lede til en reduksjon i antallet av den konkurransesvakeste arten, men ikke til

en fullstendig utelukkelse av den fra et habitat.

Holdbarheten av disse oppfatningene skal i det

152 Eた ο′ ο

^g′

Tab l Abundans(antall per 1/8 m2)i ulike mikrohabitater av 7 1itho■ ^{le B′}

^771ι

^{′ グ′ ο″} arter vcd Diviclva og sidevassdraget Skakterelva l Troms fylke l alle habitater ut画 ￠rCS OVernatematerialet av grus ener stein De ulike habitater utmerker seg ved fors● ener i dct undcrliggende subStrat: silt, sand eller heterogent materialc(het);

ved forsttellCr i fuktighet(I er fuktigst,IV ert￠ rreSt)eller ved fors● eller i cksponering:shady(skyggefullt), open(apent)

Abundancc(number per 1/8m2)in different microhabitats of 7 1ithophilous spccics of ^β′

“

♭′ グ

Jο

″ at Divieiva and Skakterelva in Troms county. The surface mateHal consists of gravel or stones in all the habitats. The

habitats are distinguished by differences in the underlying substratum: silt, sand or heterogeneous material (het);by diffcrences in moisture(I is the most rnoistened zone, IV the driest)or by differences in exposure:

shady or open

Art/Species ^Diviclva Skakterelva

het sand open ^{het shady} open

H― III

IH― IV I― II

II― III

B. prasinum B. virens B. hasti B. mckinleyi B. hyperboraeorum B. petrosum B. fellmanni Antall prover/

Number of samples

01

1.1

0.3

01 44

20

0.2

10 10

27

0.1

02 24 02

20

02 04 05

0.1 20

0.1

05 01 05

37

0.2

05

0.4 0.4

20

25

01 04 11 01 10

25

卸lgcndC bClyscs narmcre Vcd nocn fcltstudicr utfOrt pi slektcn 3′

“

b′

グ

fο

″ i Nord― Norge.

3′ ′

77b′

″ JO″ ut画 ￠ r blde kvantitativt og kvalita‐

tivt et domincrcnde elemcnt pl elve‐ og可 ￠ ^Stren_

dcr.IN― Norgc inncs 18 arter av sicktcn i slikc miu￠ cr En oppdcling av nli」 ￠ cti mikrOhabitatcr etter forskicll i fuktighct,substrat,vegctattons―

dckkc, grad av cksponcring, str￠ mhaStighct m m viscr at artcnc cr incr cllcr inindrc atsk‖ ti sitt mikrohabitatvalg (Andcrscn 1970a). Dcttc Jelder Ogsa dc 8 artcnc som er bundct til grusctc og steinctc stcdcr i N‐ Norge Sonl cn scr av Tab.

l cr dct bare delvis habitatovcrlap mellom 7 av dissc litho■ le artcnc i Malsclv_vassdragct De artcr som opptrcri nocn abundans,har sin cgen optilnale mikrohabitat hvor de donlinerer. I til‐

legg til dette har en av artene c〕 .770C々

J″

′ ′

y′

Fall) cn hclt anncn livScyklus enn dc andrc artenc (Andcrscn 1970b). Ekspcrirncnter viscr at de forskieller i habitatvalg en inncr mcllom de li‐

thoflle arter i naturen i stor grad er forarsakct av ulikc abiOtiske krav,f cks.til fuktighet,substrat (Andcrscn 1978),temperatur,lys etc.Vcd at arte―

nc har sa pass ulikc krav vil dc apcnbart i stor grad unngi a konkurrcrc rned hverandre.Imidlcr―

tid cr rcsultatcnc cnkelte gangcr slik at dc er

vanskcHg a t。 lke uten a anta en ener anncn form for interaktton mCl10m artene Dette skal det viscs nocn cksempler pa i det f￠ lgende

Fig i viser sammcnhcngen mclolll abundan‐

scn av dcn litho■ lc arten 3.ρ ″ α∫ ′ ′ク 771 Dft.i dens Optimalc mikrohabitat pa ulike stcder og abun‐

dansen av andrc B′

7PIら

′ グ

Fοlt―

artcr av sanlmc

Stφ rrCISCSorden som 3.′ ′α

s′

rtrr/77 pa dC Sammc mikrOhabitater og stcdcr Tilsvarcndc plotting fOr andrc artcr i andrc mikrohabitater gir sammc trcnd som i Fig l,nclnlig punkter soln gruppcrcr scg rundt cn hypcrbcl. En mulig forklaring pa dcttc kan varc cn forFn fOr intcrfcrcns mcuom artene,inen dct crlangti fra dcn cncstc.Dct kan f cks vare slik at dcr abundanscn av allc artcr cr lav,cr dct suboptimalc fOrhOld fOr allc artcr.

Dc to mcst eurytope B′

777b′

″′ ο″‐ arter i N― Nor―

gc cr utvilsOmt 3.b"″ ″

`.rα

′

“

771L.og 3.br′ χ′′ ―

′ ′″ s′ Wcsm.Artcnc forckommcri dc ncstc mik―

■ ohabitatcr langs renncndc og stillcstacndc vatn og dc flnnes ogsa oftc pa lkerland,langs vcikan―

tcr,nocn gangertil og mcd i myr.

Som dct frcmgar av Fig 2 harindrc Troms ct

h￠ yt anta11 lithonlc artcr.Hcr forckommcr B

♭″

Irχ

′′ ′

`″

sで Og B。 わ

`′

rrr2(′

α′ ′IPI barc untaksvis pa

grusete― steinctc omradcr vcd clvcr og vatn. I

Fig I Abundans(antall per 1/4m2)aVβ _{ρ″ α}

sJ″

″″

Dft(Y― aksen)sammenlignet mcd abundansen av

andrc B′

771b,ど

わ″― arter(X― akscn)pa fOrskJenigc loka―

litcter Pa hvcr iokalitct cr de mikrohabitater der β ′′ ^asノ ″″ 771 Var mest tallrik,valgt ut

The abundance(number per 1/4m2)。fB.ρ ″

sJ″

″

⁷⁷⁷

Dft.(Y― axis)cOmpared with the abundancc of other β′

“

b′

″ο″ spp.(X― aXiS)On different 10calities.The micrOhabitats investigated are those where B. ρ′

^as′

―

″ rr″ was most abundant on each locality

nordligc del av Nordland mcllom Tysttord Og Fauskc cr det bare funnct cn lithofil B′

“ ι′ ′′ ο

rl―

art og hcr barc vcd 可￠ en SelV Om dct langs

inn筍 ￠ Cr Og rennende vatn flnnes grusete og stci‐

ncte brcddcr i dette omradet har ingen av de ckte lithOfllc artcr kolonisert dem Det har dcri‐

moti h￠ y grad B.ら ″″″ε′ α′ 〃 721 0g isar B。 わ″ ″χ′′ ‐

′ ′″ s′ som cr funnct pa fra int grusctc til grovt steinete strcndcr mangc stcder i dettc omradet.

Gcncrclt cr det derfor ingcn tvi1 0m at dc to artcnc mcgct vel er i stand til l cksistcrc i slikc miu￠ cr Nar de samme to artcnc dcrimotikkc er i stand til a cksistcrc i likncnde mib￠ cri TrOms, er dct narliggcndc a tenkc scg at de hcr blir ''pressct ut''av milJ￠ Ct av dc rent lithofilc arte―

ne

Det flnncs ogsa cn riinelig forklaring pa hvor_

fOr F.ら

rip″

′ Crα ′ ′ 7720g3.わ ″ 夕χ′〃′″ s′ kan varc konkurranscsvakc i de lithorlle arters optiinale miu￠ .Allc de lithofilc B`″ bJ″ οルartene er mer ener rnindrc avnatct.Dctte syncs a varc cn hcn―

siktsmcssig cllcr n￠ dvendig adaptatton da dcn er ut宙 klct hclt uavhengig i forsttelligc familicr og

Fig 2 Antalllithofle B′

777bjグ

′ ο″‐ arter i ulikc omradcr i Nord― Norgc.

The numbcr oflithophilous β′

^{771わ :グ},ο

″spp in various areas Of northern Nor、 vay

gruppcr av Colcoptera, f.cks. hOs

「 /7frtO♭ Jfrs

spp., И′

/P′rα

s″ brJ′ ′ ^ssf777α Kr, A. グ′′ たα′ 〃′ α Sharp.,A.rカ プ ″ο ^bFο

J′

′ s Kr.ogィ _{ッρ″ο′} ″″ s777α

ri―

′ ′

“ ′s Curt.En slik krOppsfOrm』 φ r slikC artcr bcdrc egnct til a bcvcge scg undcr stcin og grus som liggcr fast rnot underlagct enn arter mcd mcr rundct kroppsfOrm.3 br〃 χ′′ ′ ′″ s′ ogB b″ 〃″て ｀ ‐

rar″ ″ cr pa ingen matc sarlig natc og cr saledes mindrc cgnct til l innc fOdc Og sttul i SlikC mij￠ Cr enn dc lithonlc artcr.

3 brip″ ″

(.r′ r″

/71 har ct megct intcrcssant arlig habitatskiftc ved cn clv i Troms, ct skiftc som gientar scg ar etter ar.om sommeren oppholder artcn seg i rikclig antall pi vcgctattonsdekkete siltflater. Pa dcnnc tida cr grus― og steinflatcnc opptatt av trc lithofile artcr. Ut pa h￠ stcn for_

andrer bildet seg.β .b″

Zrκ

crar〃 ″ fOrlater vege‐

tattOnsOmridcnc Og rlnnes na bare ancr￠ vcrst pa grus_stein v011cn og na cn tid sammcn ined 3.

力θsri Sahib Aktivitetcn hos dyra cr na tcmmeHg lav Og dc har siuttet a ta naring til scg.Pa dcttc tidspunkt forlatcr inlidlertid B./1′ sr,Overnate‐ la_

gct Og gar dypcrc ncd i substratct og om vintcren og tidlig pa varcn inncr man β b`′

rr′

Crα ′

rr′77

alenc i overnateskiktet.I Inai flnnes 3.力 α srf atter

igien i OVernatelagCt,men na har B.brip′ ″

C′

´‐

rfr″ fOrlatt omradet og forekomincr pa siltnate_

154 Eた ο′ ο

g′

Tab 2 Fordelingen av 3.sα χα′ ′ ′ ′ og B.ッ ′ ″ ι 4s pa ulikc nlikrohabitater pa de lokaliteter hvor de co― eksistcrer i

St￠

rre antall l ale habitater bestar overflatematerialet av grus eller stein De ulikc habitater utmerker seg ved fOrsttencr i det underliggende substrat: silt, sand eller leire(clay); tilStedev∝ r eller fravar(― )av organisk

materiale(org rnat.);cllcr vcd fors● eller i eksponering:shady(skyggefullt),open(apent)

The distribution of β .saχ α″′ ′ and B ッ

J″

′″ s in different microhabitats at some of the localities、 vherc thc two species co‐ exist.Thc surfacc material in the haibtats consists of gravel or stones The habitats are distinguished by differences in the underlying substratum: gravel, sand, clay, presence or abscncc(― )of organic material (org mat)Or by differenccs in cxposure:shady or open

Art/Species Klubbvikeiv,SkJomen, Nordland

Rostavatn, Troms bekk (brook)

Oteren, Lyngen Troms

org. mat

gravel - ^org. mat. ^{org. mat.}

gravel ^{gravel -} gravel ^{org. mat. leire (clay) sand}

B. saxatile B. virens

12

1

2 14

31 :2

5 7

7 0

0 12

Art/Species Mestervik, Troms Svartnes. Troms

gravel sand gravel,

org. mat shady

gravel, gravel, sand,

- ^org. mat. org. mat. - ^{org. mat.}

shady open ^open

B. soxatile B. virens

11 0

13 25

17 0

12 4

9 6

nc.Fordi B.ら

"′

″ Crar〃 ″ cr si eurytop er det tvilsomt om dette habitatskiftet kan forklares ved utilfrcdsstillende abiotiske forhold for arten pa grus_ 。 g Steinbreddcnc om sommercn. En

riineligerc forklaring er at dcn mcr vcladaptertc 3.力 asrr driverB.biρ

“

″ Crar〃 〃 ut av habitatet nar begge artcr blir aktive ittcn etter vintcren.At de to artcnc cr i stand til a cocksistere i samme

Tab 3 Abundans(antal pcr 1/8 m2)aV β ツ

J″

′″S og 3 sα χα

ri′

′ ved Rostavatn i Troms fylke ulike ar

lnnsamling er fOretatt mellom 10-15 ju‖ hvcrt ar.

Abundancc(numbers per l′ 8m2)。 fβ . ツ

J′

′″ s and

B. sα χ′′

J′

′ at the lake Rostavatn in Troms county in different ycars The invcstigation has been made betwccn 10-15 July each ycar

Art/Species Ar/Year

1974 1976 1977 1979

habitat cn liten stund om hφ stCn cr forstlelig fOrdi dyra da er sa litc aktive Murdoch(1963) har diskutcrt ligncndc presence一 absencc situa‐

筍OnCr fOr carabidcr og ogsi han antar at intcr‐

spcsiflkk konkurransc er den mcst sansynlige forklaHngcn.

To lithoflle arter som viser en h￠ y grad av co‐

cksistens cr Bッ ′ ″ ′ 77S Gyll og B sα χ″

J′

′ Gyll.

Som en serav Tab.2 cr det imidlertid forsttcller i artcncs inikrohabitatvalg.Graden av nlikrohabi‐

tatovcrlap er likevel tcmmelig stor. Vcd Rosta‐

vatn i Troms var abundanscn av 3.ソ

^j′

`′ s i 1974 sardelcs h￠ y(Tab. 3), mcnS bare et eneste ek―

semplar av B. sα χα′ ′ ′ ′ blc funnet 1 1976 hadde populattonene av dc flcste artene gitt meget stcrkt ned og dcttc var ogsa tilfenc rncd B.ソ ノ

rι

71s

ved dcttc vatnct Samtidig mcd at B.ソ

^J″

′″ s had―

dc nlinskct stcrkt i antall haddc imidlertid abun‐

dansen av B. sα χα′

J′

′ gatt kraftig opp. 1 1977 hadde pOpulattonCn av B. ソ

J″

′ ″ s tatt scg cn dcl opp med en nedadgicnde trend for 3.sα χα

^rJ′

′ . I

1979 cr abundansen av B.ッ

^jrc2″

s gatt stcrkt opp, mens 3.saxα ′ ′ ′ ′ har gatt stcrkt tilbakc.

Dennc skiftingen i abundans mellom artene over tid kan syncs vanskclig a forklarc uten a anta en ener anncn form for negativ intcraktton B. virens

B. saxatile Antall prgver/

Number of samples

124 0.6 2 1 5 6

0 1 1 9 1 3 0.4

mellom artene. En kan imidlertid ikke helt ute‐

lukke at omradet i 1974 og i 1979 var lite egnet for 3.sα χ ar〃 ′, men bcdre egneti 1976 0inradet vil nemlig kunne forandre seg en del fra det ene aret til det andre p.gr.a.flom. Noen pafallende fysiograrlske og biologiske endHnger i det stu―

derte omridet har inlidlertid ikke kunnet obser‐

veres

lngen av de eksemplene sonl er nevnt her viser entydig en interspesirlkk konkurranse innen slekten 3′ ″ bJ′

Jο

″。 Likevel apner disse eksemp―

lene sammen med flere andre,som ikke er nevnt her, muligheten for at den interspesiflkkc kon‐

kurransen i st￠ rre grad enn Thiele(1977)hevder, influerer pl artenes fordeling i naturen. For a kunnc si noc mcr sikkcrt om dette,Ina det mest fruktbare vare i foreta cksperimenter og.helst i naturen.

Ekologi ^I55

Litteratur

Andersen, J. 1970a. Habitat choice and life history of Bembidiini (Col., Carabidae) on river banks in Cen- tral and Northern Norway. - Norsk ent. Tidsskr.

17:17-45.

- ^{1970b. New records} of Bembidion mckinleyi scandi- cum Lth. (Coleoptera: Carabidae) in Fennoscandia.

- ^{Astarte 1:37-19.}

- ^{1978. The} influence of the substratum on the habitat selection of Bembidiini (Col., Carabidae). - ^{Norw. J.}

Ent.25:ll9-138.

Lindroth, C. H., 1949. Die fennoscandischen Carabi- dae III. - Gciteborgs K. Vetensk.- o. Vitterh. samh.

Handl. Ser. 84.

Murdoch, W. W., 1963. The population ecology of certain carabid beetles living in marshes and near fresh water.234pp.D. Phil. Thesis, Oxford Univer- sity.

Thiele, H.-U., 1977. Carabid beetles in their environ- ments. Zoophysiology and Ecology 10. Berlin (Springer).

Aggregationsindex - ^{Vad har} det med ekologi att giira?

BARBARA SOHM EKBOM

Ekbom, B. S.: Aggregationsindex - Vad har det med ekologi att gdra? [Aggregation Indices - ^{What do they have to do with ecology?l} - Ent. Tidskr. 100:155-158. Lund, Sweden 1979.

ISSN 0013-886x.

A short survey is made of several methods for measuring aggregation. The methods presented are Variance-mean ratio, 'k'of the negative binomial, Lloyd's mean crowding and patchiness indices, Iwao's regression method, Morisita's index and standardization by Smith-Gill, Green's index, and Taylor's power law. The various indices are applied to data dealing with the greenhouse whitefly (Trialeurodes vaporariorum) and its parasite Encarsia formosa. The hypothesis which the data is to test should dictate the index used.

B. S. Ekbom, Dept. of Plant and Forest Protection, Swedish Univ. of Agric. Sciences, Box 7036, 5-750 07 Uppsala, Sweden.

Inledning

En av de viktigaste uppgifterna och ett av de svarare problemen,en tilllmpad ellerjordbruks‐

entomolog har,ar att rakna insekter.Att kunna uppskatta en pOpulations storlek ar ett centralt behov fё r att kunna saga nagOt om behov av atgarder inot ett skadettur.En vettig prognos av populationens utveckling ar naturligtvis nasta steg,inen innan man kan f6rutspa den dynamis―

ka utvecklingen maste man kunna fl ett grepp

Om nulaget. Problemet r6rande populations‐

skattning ar inte heller ointressant fё r en mcr 'sann' ckolog Andringar i en arts antal och al―

dcrssammansattningar ar viktiga ledtradar till de pavcrkandc faktorcrna l en insckts mi16.

Aggregationsbeteende kan spela cn framtra‐

dande ron i predation och parasitering.En para‐

sit kan dras till cn ansanlling av vardttur eller en

rovinsckt kan andra betecnde nar den upptacker

en klump av bytcsdiur.Dessa ar aggrcgationsbc‐