Sektion III. Taxonomi - evolutionsbiologi

(1)

Sektion III. ^Taxonomi - evolutionsbiologi

Underliggende synapomorrl og enestiende innvendig parallellislme belyst ved eksempler fra Chironomidae ^og Chaoboridae

OLE A.Sκ THER

隠譜l::描^I計鼎肥『酵

tttR器

誂^i鼎庶1躍

i∬

器温調離l蟹』醜ポ

ーEnt.Tidskr iCXl:173-180.Lund,Sweden 1979.ISSN (Ю13‐

886x.

Holomorpholo」

cal SimilaHties can be based lpon synapomorphies,symplesiomorphies,

synapomorphies.

Ole A Sather,Freshwater lnstitute,Winnipeg,Man,Canada,and Muscum of Zoology,

N‐

5014 Bergen/Univ.,Norway.

Holomorfologiskc likheter kan vare basert pa synapomorflcr, symplesiomorrler, konvergen―

ser,eller parallellismer(Sather 1979b).Imidler―

tid sa kan paranenismer enten vare forarsaket av parallel selekttOn sOm influerer homologe struk‐

turcr cller de kan vare et resultat av fcllcs nedar―

vedc genetiske faktorer. Den sistc formen for

parallellisme har jeg kalt underliggende synapo‐

morrler (sather 1977, 1979a, b; Brundin og

Sather 1978)

Blant de holomorfologiske likhetene kan bare synapomorflcr og undcrliggende synapomorflcr indikere genealogisk slektskap mcllo■

l to grup‐

per eller taksa.Det viktigste fylogenetisk sett

er altsa lkke a skille mellom konvergens og pa―

rancnisme, men mellom karakterer som ikke

skyldes nedarvede faktorer, homoplasi, og dc

som er forarsaket av slike faktorer.

Konvcrgens kan sies a varc resultatet av en paranen selektton SOm pavirker strukturcr og organcr som er analoge.Paranellisme ved paral‐

len selekttOn pavirker homologe strukturer og organer.Forskiellen mellom konvergens og pa―

rallellisme vcd parallel selektton kan altsa vare liten og hvorvidt en kaller en slik seleksion kon―

vergent ener parallcH avhenger av hvor sncvcrt

en bcd￠ nllner likheten. Den kaudolaterale spo‐

ren pa lttende abdonlinalsegment av puppcn hos underanlilien Chirononlinac av Chirononlidae cr antakelig utviklet som omfornling av cn seta cner ihvertfan en overflatestruktur(Fig. 1). En likncnde spore foreko■ llner bare innen slektcn

Zα ′ ″

rs(・

力″

Lip.av underfamilien Orthocladi‐

inae. Hcr cr inlidlertid sporen et resultat av en indrc forsterkning av dcn mesale paratcrgittran‐

den og altsa ikke dircktc homolog mcd sporen hos Chirononlini.Sporen hos Zα

′ ク rsc力

Jα

ma alt―

sa vare oppStatt ved konvergens.Za′Irrs(rl′

α

har

fOr￠ Vrig ct par arter sonl er de encste orthocladi―

iner rned rudilncntare oceHer utviklet sonl fron―

taltuberkler og ogsa andre sartrekk som likner desom e‖ ers barc flnnes hos Chirononlinae.Alle

disse karakterene er sannsynligvis resultater av

parallelle sclckttoner enten ved konvergens cner ved paranenisme. Lcveviset hos Zα

′ 〃 rs(力 ′ α

cr

mer lik det hos Chirononlinac enn tilfellct er for

(2)

唱

¨¨ Ｃｈｉ∞

C hi

ronom

r n

Fig i Kladogram og utvikling av kaudolateral spore pa attende abdominalsegment av puppen 1 0rthOclad五 nae pluss Chironominae SpOren hos Za′ ″

rsc力:α

Lip.er oppstatt ved konvergens,sporcredukttoner antakelig bade ved undcrliggende synapomorfl og parallen selektton

Cladogram and development of caudolateral spur of abdominal segment VIII of pupa in Orthoclad五 _{nae plus} Chirononllnac. The spur of Zα ′ ι

`rsc力

Jα

Lip. is developcd by convergence The spurs are secondaHly reduced probably both by underlying synapOmorphies and by paranei selection.

174 Taxonomi -

de fleste Orthoclad五 nac,og det er altsa mulighet for￠ k010gisk tilpasning og selektton lik den hos Chironominac.Likevcl er muligheten,om enn 巧

em,tilStcde for at tendensen t‖ a tt disse sartrekkene cr resultatet av cn fenes arv hos Chirononlinac og dens s￠

stergruppc Orthocladi‐

lnac.

Langt stcrkere indikatorer pa underliggcnde synapomorrler kan en flnne i hungenitalia hos chironomider.En monofylctisk gruppe av un―

derfanlilier bestar av undcrfanliliene Buchono‐

myiinac, Diamesinac, orthociadiinac, Prodi‐

amesinac og Chironominac. IIos noen ener alle

siekter av hver av disse underfanliliene kan go‐

napofyse VHI vare delt i en ventrolaterallobus

og en dorsomesal lobus (Sather 1974, 1977,

1979a,b;Brundin og Sather 1978).Me10m disse

kan deti slekter av hver underfamlie forcko■ _llne

en sakalt apodem-lobus(Fig. 2; Sather 1974,

1977, 1979a,b;Brundin og Sather 1978 rlg.3c).

Enkclte sickter kan ha en hircte apodem-lobus (Fig.2).Videre sa kan,i de samme underfami‐

Chi.onomr

n

oe

刃く

ハ呻ずマ

一」

一 J

一」

一 J

liene, tergitt IX vare delt i to b￠

rstebarende

fOrh￠

yninger.Hverken to‐

delinger av gonapofy‐

se VIII,av tergitt IX eⅡ er en apodenllobus fore‐

kommer i de andre underfamiliene(Telmatoge‐

toninac, Tanypodinac, Aphroten五 nac og Podo‐

nominac)av ChirOnomidac ener i andre dipter―

fanlilier.Likevel er ingen av disse karaktertrek‐

kenc noen ektc synapomott ettersom de ikke foreko■ lmer i alle slekter og arter i ane underfa‐

miliene. Hener ikkc er det muligheter for at de kunne vare synapomorrler mcd sckundare fo‐

randringer tilbake til det plesiomorfe m￠ nsteret

ettersom det ncttopp er de plcsiomorfe slektene

som mangler disse trekkene. Dc ma altsa ha

oppstitt ved parallellisme. Det er imidlcrtid

h￠ ySt usannsynlig at de skune oppStatt uavheng‐

ig av hverandre en rekke gangeri hver enestc av fem nart bcsiektede underarnilicr,men aldri utenfor disse underfamiliene, Muligheten for a

utvikle karaktcrene skyldes altsa h￠ ySt Sannsyn‐

lig feHes nedarvede faktorer.En kan sirned Tu―

omikoski(1967:141)at den underliggende syna‐

［相爛︻一

ｎｙｔｏｒＳ︲

(3)

でヽマ

_ヘ

ノ

bヴボ ……^S

へ ¨〇

中

¨

ｕｃｈヽ ¨ ｏいマｎ。

Taxonomi - Evolutionsbiologi 175

Chr

ronomino.

へ ⊃ ^_ヽぃ

ハ

Prod

iomsrno.

\-s

^Mo.odro@90

Fig. 2 Kladogram og utvikling av apOdem-lob og mikrotrichier pa denne i chironomide‐ underfamilier Bade ut宙 kling av en apodem-lob og av mikrotHchier er underliggende synapomorfler for den monofyletiske gruppen

Buchonomyiinac+Diamesinae+Prodiamesinac+Orthocladiinae tt Chironominac

Cladogram and development of an apodcme lobe and of microtrichia on this in subfamilies of Chirononlidac The development of an apodeme lobe as well as ofits microtrichia are underlying synapomorphies forthe monophyle―

tic group Buchonomy‖

nae+Diamesinae+Prodiamesinac+(Drthoclad五 nac+Chironominae.

pomorrlen bestar i overensstemmeisen i kapasi―

teten encr tendensen til l utvikle paranene apO―

morrler.

Slike underliggende synapomorrler kan deles i to. De underliggende synapomorrlene kan vare llstede utelukkende innen en bestemt monofyle‐

lsk gruppe og er da hva Brundin(1976a,b)kaller enestacnde innvendige parancllismcr. Ane de nevnte undcrliggende synapomorrlene fra hung‐

enitaliene er samtidig enestiende innvendigc pa‐

rallellismer. Ettersom hvcr cnkelt underfanlilie

er monofyletisk pa grunnlag av klare synapo‐

morrler viser de underliggende synapomorrlenc monofylien av underfamiliegruppen likc bra som ckte synapOmorrler.

De underliggende synapomorrlcnc kan irnid‐

lertid ogsa forekomme utenfor bestemte mono‐

fylctiskc gruppcr og likevel skyldes felles arv.

Dette kames utvendige paranellismcr og er langt

ヘ

^.--..._-

^Ch'ronomus

vanskcligerc a tolke mcd sikkcrhet. Dct bctyr

likevel ikke at de aldri kan benyttes,Inen att de

har sanlme begrensning som synapomorrlcr som forekommeri mere enn en gruppe.Schlee(1971,

1975)girsOm etav minimumskravene forsynapo‐

morrl at avviket ikke skal vare funnet i samme form i noe takson utenfor gruppen,uansett hvor fJcrnt beslektet taksonet matte vare.Det ma

inlidlertid vare tilstrekkelig at synapomorficn ik‐

kc cr funncti sammc fOrm utenfor gruppen i noc takson som kan ko■

lmc pa talc sonl s￠ Stergrup―

pc. Schlcc(1978:5)trckker frem bearbeidelsen av Psychodidac i Hennig(1972)sonl Ct CkSempcl pa hvordan et synapomorrldiagram skal stillcs Opp Og argumcnteres for.Likevel eringen av de seks karakterene Hennig brukcr som synapo‐

morrler for Psychodidac i ovcrensstemmelse

med Schlee's minirnumskrav.Spesielt en av dis‐

se synapOmottcne,redukttonen av antall scmi‐

Drorusrnoc

(4)

nalkapsler fra 3 ti1 2,har reicvans til den kritikk

Schlec (1975, 1978)retter mOt Brundin (1966,

1976a,b).Tre senlinalkapslcr h￠ rCr til grunnpla―

nct hos Diptera(Hcnnig 1973,Sather 1977).Re‐

dukttOnen fra 3 ti1 2 seminalkapsicr har imidler―

tid foregitt inncn dc fleste fanlilier, underfanli‐

licr og slekter av Diptcra.Ifφ lge Schlee's mini‐

mumskrav kan en altsa aldri bruke denne karak―

teren.Hos ttarmygg er spermatekalsystcmct for

fanlilien sonl helhet h￠ yst variabelt(Sather 1977,

1979a rlg. 3). Undcrfamilien Chironominac har irnidlertid et stabilt systenl med to nocnlundc ensartcdc seminalkapsicr og spermatekaldukter

med fenes apning・

Tanypodinac har ogsa et sta_

bilt system med trc scminalkapsler og tre sper‐

matckaldukter mcd scparate apninger Her er

det inlidlertid ctt unntak idct sicktcn T′

JIPIα

r)p′ ―

′ ορ′ α

Fittk. barc har 2 senlinalkapslcr. Denne dcktcn er relativt apOmorf og iangt tternet fra den hypotetiskc Tanypodinae‐ stamfarcn. Rc‐

dukttOnen hos T′′′71α′て,ρ′′()ρ Jα kan altsa rcgncs for cn klar synapomori for slekter innen Tany‐

podinac cttcrsom ingen muligc s￠

ster―

grupper

har annet cnn 3 kapsier Ser en dcrirnot pa fanli_

licn sOm en helhct cr redukttonen hOs T′ ′777αノ0‐

ρ′′^{(,′ fα} cn paranenisme vcd parancn selektton.

Scnlinalkapsclrcdukttonen hOS POdonomi‐

nac og dens s￠

stergruppe Aphroten五

nac er van‐

skeligere a fort。

lke med sikkerhet,I begge disse

underfanlilicne har nocn slcktcr og arter 3 kaps‐

ler,andre 2.Innen underframiliegruppcn Tanypo‐

dinac,Aphroten五 nac,P6dononlinac kan reduk‐

可Onen Vare en underliggendc synapomorrl(med utvendig paranenisme)fOr Aphroten‖

nae+Po―

dononlinac.Innen Aphroteniinae har de to mere apomorfc slcktene 2 kapslcr,dcn cne mere ple―

siOmOrfc 3.Redukttoncn kunne altsa regnes for en synapomorfi inncn Aphroteniinae.Inlidlertid

er dct barc 8 arterinnen undcrfamilien og bare 3

hunncr cr beskrevet. Flcrc artcr ma beskrives

f￠

r en hCr b￠

r brukc cn karakter sa utsatt for parancllisme Podonominac har to tribus,Bore‐

ochlini hvOr ncsten ane artcr har 3 scnlinalkaps‐

ler(unntak Bο

″ ′ο c力 ′ ″ s r力

J′

η′″′

7777′ Edw。

_{, se}

Sathcr 1977:57), og POdOnOnlini med 2 eller 3

kapslcr. Dersom en gOdtar at underfanlilien Po―

donominac cr monofyletisk og at dc to tribus cr

S￠Stergrupper sa er scminalkapsclrcdukttoncn klart en undcrliggcnde synapomorrl for Podono―

mini cttersom tendcnscn til reduktton er tilStedc

i hvcr av de to siektsgruppcne av Podonomini, mcn ikkc primar hos den enestc mulige s￠

ster―

gruppcn. Schlee (1978:8)kritiSerer Brundin's

(1966:25)bruk aV seminalkapselredukttonen som en synapomor■

innen cn av Podononlini‐

slektsgruppcne, og sicr at Brundin dermed av―

grenser R力

′ο

`・

/t′

Jrs Brund. +Pο ′ο″ο″

1()ρ

SFS

Brund. som cn monofyletisk gruppe. For dct

f￠

rSte er rnonofylien bekrcftct ved andre synapo―

morfler(se Brundin 1966:100)Og redukttonCn ba_

rc brukt som underst￠ ttende bevis.For det and―

re sa opptrer reduk●

oncn SOm en synapomorfl

for dc nevntc to sicktene dersonl siektsgruppcn secs isolert. Problemet er barc at det er andrc slekter som ogsa kunne vare aktuelle s￠

ster‐

gruppe‐ kandidater.Det erklart atslike karakterer

ma brukcs med ytterst varsomhet. Mcn det er

ogsa galt som Schlee a hcvde at de bφ r OVersees.

De b￠r brukes, mcn ane fort。

lkninger diskutc―

res Dcttc er da ogsa i samsvar mcd Hennig's (1969, 1972)inetoder

Redukttonen aV SCnlinalkapsler hos under‐

familiegruppcn BuchOnOmy五 nac+Diamcsinae+

Prodiamesinac tt Orthoclad五 nac tt Chirononlinae

cr ijen cn utvendig parallellismc.Imidlertid cr det klart at den fcnes stamfar for Prodiamesi‐

nac+Orthoclad五

nac tt Chirononlinac ma ha hatt 3 seminalkapsler og at de 2 tilstedc i alle Chiro―

nominac kan betraktcs som en synapOmorrl for

underfanlilien

Redukttons‐ trend er oftest usikre trend som ikke antid er likc overbeviscnde. Ofte kan en

forklare slikc trend vcd a legge vekt pa andre ting

cnn selvc rcdukttOnen. Psychodidae f.cks. har spesicnc seminalkapsler forsttcnige fra andrc

diptere,og dette er selvsagt en langt bedre syn‐

apomorE enn at antanet er redusert fra 3 ti1 2.

Inncn undcrfamilien Chirononlinac er dcn kaudoanalc spOren hos puppen nevnt ovenfor (Fig. 1)redusert flere gangcr.Tendensen cr spe―

deh sterk inncn den monofyletiske gruppen be―

stacndc av χ′″ο

`ヽ

力′ ″ 0″ ο″″ s Kicff.十

Jり

α″

771SC・

力′ α

siektskOmplekset,Og en har her cn klart under‐

liggende synapOmott av bctydning seiv om ut―

vcndig parancnismc forekommcr. Dct er likevcl

klart at slikc redukttonCr mcget lett kan oppsta

ved paranene selekttonCr Og spesielt dersom

f.eks mangel ener t‖

stcdevarelse av spOrer har

￠

kO10gisk bctydning. Hvorfor cr ikke sa selvc sporedannelscn cn underliggcndc synapomOrrl for Chironominac?Den forekommerjo ikkё

i alle

mcdlenlmcr av underfanlilicn?Svaret er at den forckommeri ane dc mere plesiomorfe artcne og

at den hypOtctiske stamfaren ma ha hatt en spo‐

(5)

貯詢

ｇ

¨

いｒｐ

Ｓっｔｅた楓以︺ ¨ 一

のこＥＳ

Taxonomi - Evolutionsbiologi 177

ples iomonphous opomonphous

Step

¹

^{Step 2} Step 4

1970 ー

C(C

T1

Soyomyio

^{p p} Schodonoohosmo

Chooborus

s s

Tl

1976

_{C IC}

Fig.3.Mu■

ge trend i utviklingen av penis‐ skleritt kloen hos C力 αοιο″ ″ s Licht med undcrsickter の Verst er kloen antatt a ha oppStatt to ganger fra en klo-lφ s skleritt(som i hOVedteoricn i Sathcr,1970).Nederst er kloen antatt a ha vart til stede vcd basis hos den narmeste stamfaren og flyttet mere apikalt cllcr sekundart redusert hoS

etterkommerne(SathCr,1976)(En tre●

e tCOri forcsiar P′ 〃

s。 722y,α Sath typen som den plcsiomorfe med

sekundare redukttoner bare i Sayο

“ ^{yJa Cο}

9)

POssible trcnds in thc devclopment ofthe claw ofthc pcnis valve in C力 αο♭ο″ jrs Licht and its subgenera ln the upper panel the claw is supposed to have developel twiCe“ independently"from a simple valve(iC.the main theory of Sather, 1970)In thC 10Wer pancl the claw is regarded as present near the basc in thc progenitor and is moved apicaly or secondarily lostin dcscendants(Sather, 1976)(A third theory suggests thc P′ ″

sο

″ッfa Sath type as the plesiomorphous,、 vith sccondary rcductions in Sα

yο771y'α

Cο 9 only)

詢診

⑧

3

T 2

いっ。い

り

¨ 詢り

¨

Ｓｔｅ

ｐ

贔

²

rc Dc artcnc som mangler sporc ma altsa ha att dcn sckundart rcdusert.Undcrliggcndc synapo―

morrler cr karaktcrisert vcd at dc mcrc plcsio―

mOl・

fc artcnc manglcr apomoricn og kan pa dcn_

ne matc sklllcs fra sekundarc rcdukttoncr av synapomorficr

Utviklingcn av en apodcm‐ lobus cr som ncvnt tidligcre en undcrliggende synapomorfl for en underfamilicgruppc av chirononlider(Fig.2)In―

ncn alle undcrfamilier som har cn apodcm‐ lobus kan dcnnc ha mikrotrichicr Tendcnscn encr ka_

pasitctcn til a fa mikrotrichier er altsa tilstcdc inncn anc dclgruppenc og cr altsa ogsa cn under_

liggcndc synapomorfi. Sclve utformningen av mikrotrichicne er imidlcrtid en synapOmorfl for

C/1′

″ ο

72ο ,71〃S Slcktsgruppcn Clyprο^r′^77α

″′ ^s

Kicff,C″

″ ο″ο

771″S MCig,Kle∬c″

″′ ″

S Goetgh.

Og EiぽC′

″

fα Kieff.har alle en liknende apodem―

lobus med mikrotrichicr arrangcrt som cn

b￠

rStCkam langs dcn kaudolatcralc randcn.

Ektc synapomoricr savel som underliggcnde synapomoricr cr antid barc sannsynlige,dvs de

kan aldri bli fullstcndig bevist.Dc kan inlidlertid alltid bli motbe宙

st jcnnom at nye stadicr ellcr nyc arter blir beskrcvct sonl motsicr tidligerc

rcsultater.I slckten C力αο bο

r〃

s Licht.har pcnis―

sklcrittcn hos hannen en kloliknendc utvckst (Fig 3;Sather 1970,1976).Vcd Cn rcvitton aV ncarktiskc og palacarktiske artcr(SathCr 1970)

ble dct antatt at dcn plesiomorfc karaktcrtilstan―

(6)

dcn var at kloen manglet slik sonl hos undcrslck―

ten Pι

rrsο

′τ ッ

^jα

Sath.,og at en apikal klo var ut―

viklet paranellt inncn Sα ^yο

771yJα Coq.pl den ene siden og S`.力

α′ο r2)p力 α

s772α Dyar ct Shann.

十 C力 α Obο

rrrs s.s. pa den andre. Tcndensen til

klodannclse var altsa betraktet sonl en undcrlig―

gende synapomolflfor slekten.I cn scncre under―

S￠kCISC av to arter fra Vcnczuela,C力

αο♭ο′

frs,

lSα yο ″

y′

α _)わ ′ α

S′J′

′

rls′

s(ThCOb.)og C力 αο♭οrys lEd″α″ ^dSο ρ ^s)“ α grlヴ

7(.″S Lane(Sather 1976),blc

dct imidlertid funnet en klo,mcn denne var pla‐

scrt basalt. Ettersom underslektcn Edwα

″ ′

s)ps Lane matte regnes som en plesiomorf s￠

stcr‐

gruppe av Sα ッο″ップ α

,og C.(S.)ι

^″ as〃 ′ ′″ sお

som

merc plcsiomOrf cnn dc undcrsφ kte nCarktiskc

artcnc ble dct mcst sannsynlig at den fcnes stam_

far fOr slektcn haddc hatt en basal klo sonl siden ble forski￠ Vet apikalt Og at manglcnde klo var en

sckundar redukttOn(Fig.3).En noe usikker un‐

dcrliggcndc synapomorfi blc altsa reversert Og

forvandlet til cn inere sikker synapomorfl i dette

tilfenet utcn a fOrandre kladograminct. 1)et er

irnidlcrtid Ogsa mulig at det opprinnelige klado‐

granlmct var delvis ukorrekt og at P′ _frsο

_″

_yゴ

_′ pluss dcler av dcn da parafyletiske Sα ッο″ ^yJα

er

凛

:甜

Ⅷ ・

:fCittP′

留

″

iSLコ

^群

(1970:42)og hcVdet av Borkent(1979). Dette motsics imidlertid av en rckkc andre synapomor―

ner,。 g BOrkcnt's kladogranl er dclvis basert pa

symplesiomorrler og hOmOplasi med utclatelsc av synapomorrler som ikke passcr.F￠

rst cn un―

dCrS￠

kCISe av dcn fu‖ stendige vcrdensfaunacn kan gi et mcre endclig svar. Eksemplct viser at

selv en revitton aV dcn totalc holarktiske fauna―

en kan bli fOr regional Enda viktigere cr det at fvlogenien basercs pa anc stadier og beggc

芍￠nn Ofte kan cn innc sterke abcrrante avvik

hos et cller flerc stadier basert pa spesiene adap‐

tattOner Dcrsom bare dissc stadicne danncr

grunnlaget fOr kladOgrammct vil resultatct Oftc bli misvisendc Dette er en st￠

rrc feilkilde cnn det a feiltolke enkcltc mOrfoklincr eller synapo―

mOttcr.

Det er viktig a huske pa begreper som syn―

apomorrl, symplesiomorrl, underliggende syna‐

pomorrl og parallell selckttOn allc cr rclativc bc‐

grcper som ma sccs i forhold til hvilke grupper

som behandles.Klarcst er dette for dc to ttrste.

Kaudalssporen hos chironomider er klart en sy‐

napomorrlfor chironominac og likc klart en sym‐

pleslomorrlinnen Chirononlinac,Vanskeligheten

med underliggcndc synapOmorier bestari hvor_

vidt tcndcnsen etter at dcn har ctablert seg frcm―

deles innch01der rnulighctcn fOr ikke a visc seg.

Kan cn slckt med apOdcm-lobus a ettcrkomme―

re uten apOdcm-lobus, utcn at dette kan kanes sekund∝ r rcdukttOn? svaret syncs i vare nei.

Dcrimot kan cn slekt utcn apodem‐ lobus godt

barc i seg cn nedarvet tcndens til a fa cn lobus.

Hvorvidt den gl￠ r det kan en bare flnne ut ved a

わlge et antall forgrcninger.Dcrsom cn aldri ar den apomOrfc karaktertilstanden sa har enten

aldri stamfarcn varti besittclse av dcn apomorfc

tcndenscn cncr tcndcnsen har forsvunnct Der―

som cn ttrst Ctter ct hφ

yt antall forgrcningcr

rlnncr tcndenscn(slik som rcdukttOner av semi―

nalkapsler hOs T`J771α

′

Op′

ノο′ピα av Tanypodinac), si cr dcttc barc tilsynclatcnde dcn samme ten―

densen og i rcaliteten en nydannclsc. Underlig―

gcnde synapomorrler synes altsa l oppf￠ re Seg analogt rncd rcccssivc Og dOminantc ancler

Schlec's angrep pa brukcn av undcrliggendc synapomOrfier Og pa brukcn av synapomorficr som ikke bcstar i prinsipielt nye og enestaendc strukturer cr et angrcp pa kladismcn sOm helhct

cttcrsOm ingcn synapOmOrfler kan bcviscs a vare sikre og prinsipiclt encstiendc f￠ _{r ane sta_}

dier av alle arter som eksistcrcr ener har eksi‐

stert er ttent.Dct ttnncs ingen mulighet for a

skille encstlcnde innvendig parallenisme fra ektc

synapOmorfi dersOm en ikke ttCnncr den cller dc

artcnc i gruppen som har bch01dt dcn plcsiomor―

fc karaktertilstanden. Dersom de forholdsvis fa

hun―

irnagincs inncn Buchonomy五

nac+ Diamc―

sinae tt Prodiamcsinac tt orthoclad五

nac+chi_

rononlinac sOnl mangler cn apOdem-lobus var

ubeskrcvet ville utviklingen av en slik lobus til¨

fredstille de strengeste krav for synapomorE.Ut―

viklingen cr et prinsipieltikke gradvis avvik av en

ny kompleks struktur tilstedc inncn hcle grup―

pen, mcn ikkc funnet utenfOr gruppen, Og dct hom010gc karakteraltcrnat市

er tilstedc unifOrmt saveli s￠

stCrgruppen som i andre utcnforsticnde gruppcr. En kunnc vidcre tcnke scg at artenc mcd dct plcsiOmorfe karaktcralternativ innenfOr

gruppcn dφ _{de ut.К} ttcnnSkap til anc hun_imagincs villc da ikke forhindre at den underliggcnde syn‐

apomorrlen ble t01ket som ekte synapomorrl.

Dct cr da hellcrikke av nOcn fundamental bctyd―

ning.1)et viktigstc ved oppstillingen av et klado‐

gram ellcr fy10genctisk argumcnteringssttema er

at savel alle trend som passer i sttemact som dc

som gir inotstHdendc fOrtolkningcr punktivs og

(7)

grundig diskuteres l」 nderliggcnde synapomor―

ier Og cncstaendc innvendig paralleHismc kan gi forklaringcn pa at to tilsynelatcndc meget godc

synapOmorficr kan gi tilsynclatcndc motstridcn―

dc svar Det ma vTre mcre korrckt og arlig a

utnytte gOdc cnestlcnde innvcndige parallcllis―

mcr ved Oppbyggingcn av ct kladogram cnn a forklare de trend som ikke passer rncd dcn argu‐

mcntatton at dC Skyldes parallellismcr.

Sunilmary

Holomorphological similaritics can bc based

upon synapomophics,symplcsiomophies,con‐

vcrgcnces, or parancHsms bascd upOn paraHel

sclcction or as a result of inhcritcd factors(un―

dcrlying synapomorphies). Only synapomor‐

phics and underlying synapomoprhics indicate genealogical rclationship.Thc caudolatcral pupal

spur Of Zα ′ ″

rs`.力

′ α Of orthOcladiinac is not ho‐

mologous 、

vith the spur in Chironominac and

thus a rcsult of convergcnce not parallclism.Un―

dcrlying synapomorphics are exampli■ cd in a monophyletic group Of chironOmid subfamilics by division Of gonapophysis VIII,dcvclopmcnt Of an apodcme lobe, microtrichia on apodcmc lobe,and division Of tergitc IX These features

arc prcscnt in all subfamilies and ncvcr Outsidc (uniquc inside―

parallelism), but are lacking in scveral plcsiomorphic taxa of each. Undcrlying

synapomorphies 、 vith Outsidc parallelism is ex―

ampliflcd by reduction in number of senlinal cap―

sules from 3 to 2 in sevcral I)iptera including

chirono■ lids.The reduction in r`′ ′ ηα′ 。ρ′′ ^{)pFα is}

a synapomorphyinsidc Tanypodinac,but a paral‐

lel sclection rcgarding the family as a whole.Thc

reductions inside Podononlinae plus Aphroteni―

inac are underlying synapomorphies with out‐

side parallelisnl,although within smaller groups thc reductions can bc regarded as unccrtain syn―

apomorphies.The reduction of the caudolateral

pupal spur in Xcr2ο

c/7ノ

″ ο 4ο

“

′

S plus the Har″J‐

sc力

Ja complex is a secondary rcduction appear‐

ing as an underlying synapomorphy with outside parallclism. Sccondary reductions of synapo‐

morphies arc scparable from underlying synapO―

morphics since thc morc plcsiomorphic mcm―

bers ofthc grOups has the apomorphOus charac‐

ter statc while in underlying synapOmorphies these may have the plesiomorphous charactcris‐

tics.Synapomorphics as、

veⅡ as underlying syn‐

Taxonomi - Evolutionsbiologi 179

apomorphies cannot be proven, but can be fal- sified. The apical claw-like protuberance of the penis valve of some Chaoborus was originally (Seether 1970) thought to have evolved twice pa- rallelly, Later observations (Sether 1976) indica- ed that a basal claw was plesiomorphous and that reductions had taken place twice. The alter- nate theory in Sather ( 1970), maintained by Bor- kent (1979), suggesting that Peusomyia without claw was part of the sister group of remaining subgenera could be valid, but not based on the evidence given by Borkent which are contradic- tory to other synapomorphies and in part based

on symplesiomorphies and homoplasy. Clado- grams must be based on studies of all stages and

both sexes, and preferably on the total ^world

fauna of the group. Synapomorphy, parallel se- lection, underlying synapomorphies etc. are rel- ative concepts depending on the group studied.

Underlying synapomorphies appear to behave analogous to recessive and dominant alleles. Un- derlying synapomorphies with unique inside-par- allelism are inseparable from synapomorphies when the species maintaining the ^plesiomor- phous character alternative are undescribed or extinct. Unique inside-parallelism explain why apparently good and correctly interpreted syn- apomorphies may be contradictory.

Litteratur

Borkent, A. ^1979. Systematics and bionomics of the species ofthe subgenus S<'hadonophasma Dyar and Shannon (Chaoborus, Chaoboridae, Diptera). -

Quest. Ent. 15:122-255.

Brundin, L. ^1966. Transantarctic relationships and their signihcance, as evidenced by chironomid midg- es. With a monograph of the subfamilies Podonomi- nae and Aphroteniinae and the austral Heptagyiae.

- ^K. ^svenska VetenskAkad. Handl. (4) ll:1472.

- ^1976a. ^A ^neocomian chironomid and Podonominae -

Aphroteniinae (Diptera) in the light of phylogenetics and biogeography: - Zool. Scr. 5:139-160.

- ^1976b. Parallelism and its phylogenetic significance.

Zool. Scr.5:186.

Brundin, L. & Sether, O. A. 1978. Buchonomyia bur- manica sp.n. and Buchonomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera). - ^Zool. ^Scr.

7:269-275.

Hennig, W. 1969. Die Stammesgeschichte der Insek- ten. - Senckenberg - ^Buch ^49.

- ^1972. Insektfossilien aus der unterer Kreide IV.

Psychodidae (Phlebotominae), mit einer kritischen

Ubersicht iiber das phylogenetischen System der

(8)

180 Taxonomi -

Familie und die bisher beschriebenen Fossilien (Dip- tera). - ^Stuttg. Beitr. Naturk. 241:l-49.

- ^1979. Diptera (Zweifliigler). Handb. Zool., Berlin 4(2),2(3t):t-33'7.

Schlee, D. 1971. Die Rekonstruktion der Phylogenese

mit Hennig's Prinzip. - Aufsdtze Red. senckenb.

naturforsch. Ges. 20: l-62.

- ^1975. Das Problem der Podonominae - Monophylie;

Fossiliendiagnose und Chironomidae-Phylogenetik (Diptera). - Ent. germ. l:316-351.

- ^1978. Anmerkungen zur phylogenetischen Systema- tik: Stellungnahme zu einigen Missverstindnissen. -

Stuttg. Beitr. Naturk. 320:l-14.

Saether, O. A. 1970. Nearctic and Palaearctic Chaobo- rurs (Diptera: Chaoboridae). - ^Bull. Fish. Res. Bd Can.134:l-57.

- ^1974. Morphology and terminology of female genita-

lia in Chironomidae (Diptera). - Ent. Tidskr. Suppl.

95:216-223.

- ^l9'76. ^Two ^species of Chaoborus (Diptera: Chaobo- ridae) from Venezuela. - Acta. biol. venez. 9:195- ) t')

- ^1977. Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. -

Bull. Fish. Res. Bd Can. 197:l-209.

- ^1979a. ^Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis on the female genitalia. - ^Ent. ^scand.

Suppl. l0:17-26.

- ^1979b. Underlying synapomorphies and ^anagenetic analysis. - ^Zool. ^Scr. ^8:

Tuomikoski, R. ^1967. ^Notes ^on some principles of phylogenetic systematics. - Ann. ent. fenn. 33:137- 147.

Problem vid kladistisk analys av flugfamiljen Chloropidae HUGO ANDERSSON

Andersson, H. Problem vid kladistisk analys av flugfamiljen Chloropidae. [Problems in cladistic analysis of the fly family Chloropidae (Diptera).1 - Ent. Tidskr. 100:180-187.

Lund, Sweden 1979. ISSN 0013-886x.

In the relatively ^young taxa as the families of Diptera Cyclorrhapha obviously apomorphic character states are found forming irregular patterns. These patterns ofdifferent characters do usually not coincide and thus indicate different phylogenies, they are conflicting evi- dence. Ifthe mosaic development ofapomorphous character states due to genotypic homo- logy is a rule in evolution, it is questionable if it is possible to use Hennig's method to reaonstruct phylogeny. The cases where Hennig's method seems to give satifactory results could be due mostly to secondary dichotomy and masked parallelism.

H. Andersson, Zoological Museum, Helgonavdgen 3, 3-223 62 Lund, Sweden.

Dct manskliga inteHcktct har cgcnskapcn att Viba gruppcra,systematiscra,mangdcn 15rctcel‐

Ser(brcmal och skccnden)omkring oss.Dct skcr omcdvetct och ar en absolut nё dvandighct

fё

r att vi inte andligen skan drunkna i den oer‐

hё

rda mangd f6reteclscr som omgcr oss Dct ar

nagra typCr av cgenskapcr hos fё

reteclscrna som

vi darvid subJcktivt utnytttar:″

た/1ι′′′

,mcd vars

可五lp Vi Slar ihop fOretcclser cncr gruppCr av

fё

rcteelser och begrcppsmassigt haHer dem

samman i cnheter;och ο′晨力′r`r,med vars tthip

vi sarskitcr 01lka fё

rcteeiscr cner grupper av f6rctcclscr och f6rhindrar dcn motsatta cxtrema situatiOncn,att ant sm,ltcr samman till cn cnda

cnhct.

Mcn dc gruppcr av fё

retcelser, som vi kon‐

struerar med hialp av begreppen likhct och ollk‐

het arinte fullt homogena.Dct kan innas sklllna―

der meHan clcmcntcn i en grupp, en variation.

Variationen i dctta sammanhang ar av tvi slag.

Dels en たο″

rJ′

″′″ ′ ′

g

να″ ′ α′ ′ ο″

, mcd ungeね

^r

sanllna storlek pa sklllnaden menan dc

。 1lka

enheterna. Dels cn dJsた

ο″′ ′

/1″

′″ lig ソα″ プ α′ ゴ ο

71,

varvid stё

rrc skillnader flnns mcllan cn del enhcter an menan andra.

Dcn kontinucrliga variationen upplevs som berattigad inom cn grupp Den diskontinucrliga variationen upplcvs som a berattigad inom cn

Sektion III. Taxonomi - evolutionsbiologi