Karlstads universitet 651 88 Karlstad Tfn 054-700 10 00 Fax 054-700 14 60 Information@kau.se www.kau.se
Fakulteten för samhälls- och livsvetenskaper
Petra Wognum
Beteende inför lek hos odlad respektive vild lax
(Salmo salar L.) i Klarälven.
Biologi
C-uppsats
Sammanfattning
I många reglerade vattendrag har man satt ut od-lad lax för att kompensera för förluster av vild lax. Dock har det framkommit i många fall att odlad fisk inte alltid beter sig som vild fisk och därmed kom-penserar inte fullt ut för förlusten av vild fisk. Syftet med denna studie var att jämföra simbeteende inför lek, val av lekplatsområde och kroppsstorlek mel-lan vild och odlad lax i Klarälven. Beteendet inför lek analyserades med hjälp av radiotelemetri. Laxen fångades vid Forshaga vattenkraftverk, radiomärk-tes och släppradiomärk-tes ut i älven vid Ekshärad, 107 km från Klarälvens mynning. Fasta radioantenner utplacerad vid sju olika ställen vid älven registrerade förbipasse-rande radiomärkt lax. Radiopejling med bil var tred-je dag kompletterade de registreringar som gjordes med de fasta radioantennerna. Utan att delta i lek eller stanna kvar i älven simmade 71 % odlad och 6 % vild lax nedströms från utsläppningsstället och förbi första nedre kraftverket, Edsforsen. I medel stanna-de vändanstanna-de lax kvar ovanför kraftverken i 22,5 dagar. Odlad lax hade ett signifikant skild simmönster från vild lax med mer rörelse upp och ner i älven. Odlad lax var signifikant kortare och vägde mindre i för-hållande till vild lax. En högre andel vild lax 94 % än odlad 24 % registrerades vid lekplatserna. Odlad lax lekte vid samma lekområden och inom samma tids-intervall som vild lax.
Abstract
In many regulated rivers, authorities have stocked hatchery salmon to compensate for loss of wild po-pulations. However, hatchery fish have not always behaved as wild fish do, and stocking them has not always fully compensated for the loss of wild fish. The purpose of this study was to compare swimming
3
Inledning
Laxens vuxna livsstadium består av en längre till-växtperiod till havs och med förmåga att återvända med hög precision till sin hemälv inför lek, även om ett fåtal söker sig till andra älvar (Heggberget et al. 1988; Jonsson et al. 1991). Laxens lokaliseringsförmå-ga till sin hemälv skapas av en inlärningsprocess som sker vid utvandring som smolt (ung fisk som utvand-rar för första gången från älven till havet) (Hansen et al. 1994). Laxen lär känna igen sin älv med hjälp av luktorganen och associerade sköldkörtelhormon (Dittman & Quinn 1996; Lema & Nevitt 2004). I opåverkade älvsystem så urskiljs tre efterföljande faser som sker innan lek: 1, migrationsfas med perio-der av simning alternerande av stationära perioperio-der, 2, sökfas med rörelse både uppströms och nedströms och 3, en lång uppehållande period som brukar kall-las för ”holding phase” (Heggberget et al. 1988; Karp-pinen et al. 2004; Økland et al. 2001).
För lax är sökfasen viktig för att välja lekplats, loka-lisera en position i avvaktande på lek samt finna en potential partner (Økland et al. 2001). Sökbeteendet är också en del i en orienteringsmekanism som hjäl-per laxen att återvända till samma område i älven där de föddes (Thorstad et al. 2008). Under sökfasen har odlad vuxen lax ett mer kringflackande rörelsemöns-ter i älven vid migration uppströms jämfört med vild lax (Jokikokko 2002; Jonsson et al. 1990; 1991). Dess-utom simmar odlad lax längre upp i vattendragen än vild lax och är inte målsökande till en special lek-plats så som vild lax är (Thorstad et al. 1998). En stu-die av Carr et al. (2004) visar också att bassängodlad lax återvänder i sökfasen till det ställe i älven där de släpps ut som smolt, i stället för att ta del i lek vid för dem okända älvområden.
Under leken har odlad lax svårare att konkurrera om partners och har också lägre reproduktionsframgång samt blir mer skadade än deras vilda motsvarighet vid lekplatserna (Fleming et al. 1996 b; 1997; Jonsson et al. 1990; Jonsson 1997). Fleming & Einums (1997) studie visade att odlade hanar under leken var min-dre aggressiva, uppvaktade minmin-dre och deltog i lek mindre än vilda hanar. I samma studie fann de också att odlade vuxna honor uppnådde endast 1/3 repro-duktionsframgång i jämförelse med vilda. Samma resultat bekräftas av Fleming et al. (2000) med en-dast 16 % reproduktionsframgång för odlad lax un-der lek i jämförelse med vild lax. Dessutom återvän-der odlad lax oftare till havet utan att ha lekt och de leker senare under säsongen än vild lax (Jonson et al. (1991); Økland et al. 1995.
I Klarälven används kompletterande stödodling av lokal vildfödd lax för att ersätta förlust av lax till följd av kraftverksutbyggnad med frånvaro av lek-fisktrappor uppströms samt förlust av smolt vid vat-tenkraftsturbinerna vid utvandring till Vänern. Efter cirka 1–4 år i Vänern återvänder laxen till Forshaga där den fångas vid en tidigare fisktrappa som i dag används som fångstfälla. Odlad och vild vuxen lax transporteras från fångstfällan förbi åtta kraftverk för att möjliggöra lek vid lekplatser i Klarälven. Syf-tet med studien är att undersöka om det finns skill-nader i beteendet inför lek samt vid val av lekplats mellan odlad respektive vild lax i Klarälven. Hypo-tes är att odlad lax uppvisar skillnader i simmönster inför lek, med mer rörelse upp och ner i älven än vild lax. Proportionerna av odlad och vild lax som tar del i lek väntas vara lägre hos odlad lax. Val av lekplatsområde däremot förväntas vara samma för bägge grupperna.
Metod och material
I Norge från sjön Femund rinner älven Trysilelva i 160 km innan den når Sverige och byter namn till Klarälven. Klarälven rinner 300 km och mynnar ut i Vänern vid Karlstad. Avrinningsområde är totalt 11 820 km2, varav 6 520 km2 finns i Sverige
(Natio-nalencyklopedin 2011). I Klarälven finns nio styck-en vattstyck-enkraftverk med frånvaro av fisktrappor som förhindrar lekfisk att vandra till de mest förvänta-de lekområförvänta-den längre upp i älven. Kraftbolagen i Klarälven är enligt lag skyldig att till viss mån kom-pensera utebliven naturlig produktion av laxyngel genom stödodling och utsättning av smolt. Odling-en sker i Gammelkroppa utanför Filipstad och inte i anslutning till Klarälvens vatten. Odlad lax sätts ut som smolt nedanför Forshagas kraftverk med ut-vandring till Vänern. Vild och odlad lax börjar mig-rera uppströms inför lek efter midsommar och fång-as i en fångstfälla vid Forshaga kraftverk. Ungefär 1000 laxar transporterades upp hösten 2011 med för-delning 35/65 % odlad och vild lax (Klas Jarmuzew-ski, pers. comm.). Leken pågår under september och oktober, ofta med kulmen i mitten av oktober. Pri-mära lekområden i Klarälven är mellan Sysslebäck och Strängforsen samt biflödet Höljån (Mikael He-denskog, pers.comm.). Strängforsen och Höljån har delvis restaurerats åren 2005–2006. Under septem-ber månad i år var det höga vattenflöden i Klarälven till följd av ökad nederbörd, vilket fick kraftverken att öppna sina dammluckor och släppa stora mäng-der spillvatten.
Märk-ningen av fisk utfördes i ett rör med vatten, och fis-kens huvud hölls i mörker under märkningen. Te-lemetrisändaren är av märke ATS, modell nr F2120, med bredd 21 mm, längd 52 mm och tjocklek 11 mm. Varje sändare är utrustad med en unik frekvens för-delade inom ett frekvensområde mellan 014–644 MHz. Ingen smärtlindring eller lugnande gavs fis-ken innan märkning. Sändarens vikt var på 16 g och är inom rekommenderad nivå, 3 % av fiskens vikt, för att minimera att sändaren påverkar laxens simför-måga (Thorstad et al. 2000). Vid märkningen mättes också vikt och längd på fisken. Laxen kördes direkt efter märkning i en tank fylld med syresatt vatten
till Ekshärads campingplats (83 km), och släpptes ut i Klarälven.
Sju stycken fasta radioantenner med mottagare av märke ATS modell R45XX, fastmonterades vid Edsforsen, Stöllet, Ambjörby, Ransby, ovanför Höl-jes, Pellets Fabriken vid den grävda kanalen nedan-för Höljesdammen och Höljån, nedan-för att detektera sig-naler från förbipasserande radiomärkta laxar (figur 1). Radiomärkta fiskar pejlades manuellt var tredje dag från bil fram tills lek var över. Förekomst av lax registrerades på en karta över området med GPS koordinater (WGS 84) och information samman-ställdes i Excel. Leken definierades vara avslutad när fisken började simma från lekområdena efter ha be-funnit sig där i en ”holding phase” samt efter att vat-tentemperaturen sjunkit till 4° C.
Elfiskedata från Klarälven och dess biflöden, åren 1991–2010, erhölls från Värmlands Länsstyrelse, och användes sedan för bedömning av var lekplatserna fanns.
Dessa trettio radiomärkta laxar utgjorde ett stick-prov av ett större material baserat på 64 fiskar (Anna Hagelin, unpubl. Data). Data från dessa 30 laxar an-vändes för att studera simmönster, deltagande i lek samt för analys av storleksskillnader mellan vild och odlad lax. Data registrerade av fasta monterade an-tenner samt från bilpejling sammanställdes i Excel och på en karta. Laxarna delades in i fyra grupper utifrån deras simmönster i älven. En grupp, efter en viss återhämtning efter släppts i älven vid Ekshä-rads camping, simmade raka vägen upp till lekom-rådena (rakt upp). En annan grupp laxar simmade rakt nedåt i älven från utsläppningsområdet vid Ekshärads och gick förbi Edsforsens kraftverk eller dog på kraftverkets galler framför turbinerna (rakt ut). En tredje grupp laxar simmade upp och ner i äl-ven i stora svängar innan de gick förbi eller fastnad vid Edsforsens kraftverksgaller (upp-ner-ut). Den fjärde gruppen simmade också upp och ner i älven i stora svängar men stannade kvar i älven vid väl-kända lekplatsområden (upp-ner-kvar). Chi-square test användes för att testa om simmönster skiljde sig mellan odlad och vild lax. Andelen odlad och vild lax som deltog i lek jämfördes procentuellt mellan grupperna. Skillnaderna i vikt och längd för vild och odlad lax analyserades med t-test. Registrerade data från fasta antenner och bilpejling som samman-ställts på karta användes för observation av var lax-en lekte i älvlax-en. Statistiska beräkningarna utfördes i Excel (Microsoft Corp. 2010).
figur 1. Karta över Klarälven med sju utplacerade fasta
5
Resultat
Vild lax vägde mer (medel av 4375 g + 796,3 g (1SD)) och var längre (medel av 71,3 + 7,4 cm) än odlad lax (3415 g + 976 g; och 62,9 + 8,5 cm). Dessa skillna-der i vikt och längd var signifikanta (t-test: t = 2,529, p < 0,02, fg = 28). Ingen signifikant skillnad fanns i vikt och längd mellan honor och hanar (t-test: p > 0,05).
Odlad lax skiljde sig från vild lax med avseende på simmönster, där simmönster för odlad lax kän-netecknades av upp och ner simningar med stora svängar i älven vid uppströms migration (Fig. 2). Endast två odlade laxar, av 14 stycken, visade på samma raka simmönster upp till lekområden som de flesta av vild lax gjorde. Skillnaden i simmönster testades med chi-två test, som visade att simmönster berodde på om laxen hade vilt eller odlat ursprung (chi-två: x2 = 11,267, p < 0,02, fg = 3). Utan att inleda
”holding phase” eller delta i lek simmade 71 % od-lad (n = 14) och 6 % vild (n = 16) lax nedströms och förbi första nedre kraftverket från
utsläppningsplat-sen, Edsforsens, eller så dog de på Edsforsens galler framför turbinerna. Lax som vände och gick ned-ströms stannade kvar i medel 22,5 dagar uppned-ströms de nedre åtta kraftverken.
En lägre andel odlade lax (21 %) deltog i lek än vild lax (94 %; chi-två: x2 adj. = 100,76, p < 0,01, fg = 1,
kor-rigerad med Yates correction). Lekområden utgjor-des av huvudfåran mellan Sysslebäck och Strängfor-sen samt biflödet Höljån och en högre andel vild lax (94 %, eller 15 av 16 fiskar) än odlad (29 % eller 4 av 14 fiskar) befann sig här under leken. Utav lekande vild lax fanns 6,5 % i Höljån, 12,5 % mellan Sysslebäck och Brattmon och övriga 75 % mellan Sysslebäck och Strängforsen. Odlad lax som bedöms ta del i lek var endast tre stycken (21 %), fördelat på 7 % i Höljån och 14 % i lekområdena mellan Brattmon och Strängfor-sen. Utav odlad lax som lekte var två honor och en hane. Odlad lax lekte vid samma lekområden och inom samma tidsperiod som vild lax. Samtliga le-kande laxar, både vild och odlad, gick in i ”holding phase” i mitten av september.
figur 2. Rörelsemönster inför lek i Klarälven hos vild och odlad lax
2
0
6
8
10
12
14
16
18
4
Rakt upp
Upp-ner-möns-ter, sedan ut Upp-ner-möns-ter, kvar i älven Direkt ut
Diskussion
Jag fann att en stor andel av odlad lax inte begav sig till lekområdena alternativt lämnade lekområde-na inlekområde-nan lek, vilket stöds i tidigare studier av Jons-son et al. (1991), Økland et al. (1995) och Thorstad et al. (1998). Dessutom fann jag att odlad lax visar på ett kringflackande rörelsemönster med mer upp och ner vandringar i älven inför lek än vild lax. Detta kringflackande beteende hos odlad lax i Klarälven kan tyda på att odlad lax saknar prägling, ”homing”, på älven ovanför kraftverken och vid lekområdena. Vild lax däremot visade på ett rakt
migrationsmöns-ter upp i älven till lekplatsområden. Resultatet är förenligt med tidigare studiers resultat kring präg-ling på hemälv under uppväxten (Hansen et al. 1994; Heggberget, 1988).
Jag fann också skillnad i kroppsstorlek mellan odlad och vild lax, med de odlad signifikant mindre, både till längd och vikt. Faktorer för att odlad lax inte del-tar i lek kan bero på konkurrens och aggressivitet vid lekplatserna till följd av mindre fysisk storlek. I en studie av Fleming & Einum (1997) fann de att både honor och hanar var mer aggressiva mot mindre lax av det andra könet än mot större. Mindre individer visade också på ett mera undergivet beteende medan större individer hos båda könen var mer aktiva upp-vaktare och blev mer uppvaktade.
Ytterligare faktor för att odlad lax deltar mindre i lek kan också vara till följd av sin uppväxt och sitt ursprung. Hos lax slåss hanarna om tillgång till par-ning av honor och de formar lokala hierarkier nära individuella honors rede. Honor däremot konkurre-rar för territorier för lek där de kan gräva sina reden (Aas et al. 2011 a). I en studie av Jonsson & Jonsson (2006) fann de att odlade hanar hade svårare att eta-blera dominans i hierarkier än vild lax. Odlade ha-nar hade sämre konkurrensförmåga gentemot vilda hanar under uppvaktning och lek samt odlade honor skapade färre reden och var mindre effektiva i att täcka sina ägg i jämförelse med vilda honor (Jons-son & Jons(Jons-son, 2006). Dessutom fann Fleming et al. (1996 b) i deras studie att vild lax jagade bort mindre konkurrenskraftig odlade fisk från lekområden. I min studie var endast fem odlade laxar uppe vid, i närheten av eller passerade lekområdena. Tre od-lade laxar deltog i lek men ytterligare två små odod-lade hanar på 2250 g och 2750 g befann sig i närheten av lekområdena, en av dem för en kort period innan han vände och gick nedströms samt den andre av dem ovanför lekområdena under leken men ingen av dem bedöms ha deltagit i lek. Det är möjligt att konkurrenssituationen vid lekplatserna kan spela en viss roll för den odlade laxens
reproduktionsfram-gång men i min studie var det få odlade laxar som befanns sig vid lekområdena vilket gör det svårt att dra en slutsats. Studiens resultat med få odlade laxar som simmade hela vägen upp till lekplatsområdena indikerar att avsaknad av älvprägling är en större av-görande faktor för att odlad lax simmade nedströms än konkurrenssituationen mellan odlad och vild lax. En orsak till att den odlade laxen i Klarälven är min-dre skulle kunna vara till följd av fisketryck. Odlad lax större än 60 cm får lov att fiskas i Vänern, och i Klarälven mellan 16 oktober och 19 maj. Fisk som är mindre än 60 cm ska släppas tillbaka oskadd (Fiske-regler Värmlands län). Fiske på vild lax är helt för-bjuden. Urvalstryck för större odlad lax vid fiske kan öka proportionen av mindre odlad lax vid fångstfäl-lan i Forshaga.
Ytterligare orsak till att odlad lax är mindre kan bero på skillnaden i uppväxt mellan odlad och vild. Od-lad lax föds upp i bassänger där de matas fram till smolt, med utsläpp nedströms Forshaga kraftverk. I odlingsbassängerna råder ett större överflöd av mat, en annan konkurrenssituation existerar och tillvaron präglas av en frånvaro av predatorer. Ynglen i bas-sängerna befinner sig i en miljö med gott om mat men födosök och skydd i en naturlig miljö uteblir vilket kan ha en hämmande effekt på deras kondi-tion och överlevnad efter utsläpp som smolt i älven. Erfarenheter under uppväxten har visat sig påver-ka vuxna laxars reproduktionsframgång, utveckling av skickligheter och egenskaper som är viktiga inte bara under uppväxten men också under senare livs-stadier (Fleming et al. 1996 a).
7 de har växt upp i Klarälven samt med stöd i tidigare studier om ”homing”, tillsammans med ett lågt lek-deltagande av odlad lax så är det tveksamt ifall den ovanligt höga vattenmängden och strömhastigheten har påverkat odlad lax negativt vid lek.
I studien fann jag också att både odlad och vild lax i Klarälven befann sig på samma lekplatser och lekte vid samma tidpunkt, vilket överensstämmer med ti-digare studier av Økland et al. (1995) och Thorstad et al. (1998). I Länsstyrelsens elfiskedata har yngel och vuxen lax registrerats vid fler ställen i älven än vad som framkom i min studie med 30 individer. Stu-diens stickprov på 30 individer är trots allt en liten del av de cirka 1000 laxar som släpptes ut i älven un-der hösten, och därmed går det inte att utesluta att laxen leker vid fler ställen än vad som har framkom-mit i studien.
Jag fann skillnader i beteende och storlek mellan vild och odlad lax med reducerad reproduktions-framgång för odlad lax som resultat. Studiens indi-kationer på att älvprägling är den stora faktorn för den låga reproduktionen hos odlad lax kan motivera att man undersöker att lägga laxodlingen i anslut-ning till Klarälven och att man låter älvvatten pas-sera genom odlingen för att prägla odlad lax på de övre delarna av Klarälven för att se om det ökar lek-deltagandet och reproduktionen hos odlad lax. Det låga bidraget till reproduktionen från odlad lax indikerar också att odlingen i dess nuvarande form huvudsakligen bidrar till fisket. Ett perspektiv är att ifall man inte vill att odlad och vild lax ska leka till-sammans men ändå vill hålla en stark vild laxstam i Klarälven är att öka smoltens överlevnadsmöjlig-heter förbi vattenkraftverken nedströms t ex med hjälp av smoltavledare. I dag dör 8 av 10 utvand-rande smolt vid kraftverken nedströms lekområdena (Anna Hagelin, pers.comm.) När antalet återvän-dande vild lax förhoppningsvis ökar till fångstfällan i Forshaga fokuserar man istället på att transportera upp endast vild lax och odlingen av lax inriktas istäl-let till bidrag för fisket.
I dagsläget vet vi inte konsekvenserna för den vil-da laxstammen i Klarälven ifall odlad lax inte trans-porteras upp tillsammans med den vilda för lek med nuvarande förutsättningar i älven men det är också som så att vi inte vet konsekvenserna av att de leker tillsammans. Stödodlingen i Klarälven använder sig av både odlad och vild lax. Tack vare den odling som bedrivs på klarälvslax har den vilda stammen över-levt och tillsammans med fiskeförbud på vild lax har laxen också ökat i antal i Klarälven. Trots det låga deltagande i lek så lekte trots allt 21 % odlade lax-ar och bidrog till laxstammen med nya laxyngel. Av
350–385 upptransporterade laxar till lekområden kan 74 odlade laxar ha lekt under säsongen 2011. Utifrån perspektivet att odlad lax trots allt bidrar till repro-duktion av lax i Klarälven så kan det motivera trans-port av odlad lax till lekplatsområdena för att säkra laxstammens överlevnad.
Större och mer omfattande studier om laxen i Klarälven utförs i dagsläget av Anna Hagelin i en doktorsavhandling vid Karlstad Universitet och till-sammans med Interreg projektet, Vänerlaxens fria gång. I min studie har endast 30 laxar studerats och utgör därmed ett begränsat stickprov. Utifrån An-nas framtida resultat skapas förhoppningsvis en mer övergripande och tydlig bild av situationen i Klaräl-ven och de förändringar som behövs för att säkra klarälvslaxens existens för kommande generationer.
Tack till
Referenser
Aas, Ø., Einum, S., Klemetsen, A., Skurdal, J., 2011 a. Atlantic Salmon Ecology. Sid. 41–47. United King-dom: Blackwell Publishing Ltd.
Aas, Ø., Einum, S., Klemetsen, A., Skurdal, J., 2011 b.
Atlantic Salmon Ecology. Sid. 76. United Kingdom:
Blackwell Publishing Ltd.
Armstrong, J. D., Kemp, P. S., Kennedy, G. J. A., La-dle, M., Milner, N. J., (2003). Habitat requirements of
Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams.
Fisheries Research 62: 143–170.
Carr, J. W., Whoriskey, F., O’Reilly, P., (2004).
Ef-ficacy of releasing captive reared bloodstock into an im-perilled wild Atlantic salmon population as a recovery strategy. Journal of Fish Biology 65: 38–54.
Crisp, P., 1993. Population-densities of juvenile trout
(salmo-trutta) in 5 upland streams and their effects upon growth, survival and dispersal. Journal of
Ap-plied Ecology, 30: 759–771.
Dittman, A. H., Quinn, T.P., 1996. Homing in Pacific
Salmon: Mechanisms and Ecological Basis. The
Jour-nal of Experimental Biology 199: 83–91.
Fleming, I. A., Einum, S., 1997. Experimental test of
genetic divergence of farmed from wild Atlantic salmon due to domestication. ICES Journal of Marine
Sci-ence, 54: 1051–1063.
Fleming, I.A., Lamberg, A., Jonsson, B., 1996 a.
Ef-fects of early experience on the reproductive performance of Atlantic salmon.
Fleming, I. A., Jonsson, B., Gross, M.R., Lamberg, A., 1996 b. An experimental study of the reproductive
behaviour and success of farmed and wild Atlantic salmon (Salmon salar). Journal of Applied Ecology,
33: 893–905.
Fleming, I.A., Jonsson, B., Gross, M.R., 1994.
Phe-notypic divergence of sea-ranched, farmed and wild salmon. Canadian Journal of Fisheries and aquatic
sciences, 12: 2808–2824
Fleming, I. A., Hindar, K., Mjolnerod, I.B., Jons-son, B., Balstad, T., Lamberg, A., 2000. Lifetime
suc-cess and interactions of farmed salmon invading a na-tive population. Proceedings of the Royal Society of
London Series B, 267: 1517–1523.
Hansen, L.P., Jonsson, B., 1994. Homing of
Atlan-tic salmon: effects of juvenile learning on transplanted post-spawners. The Association for the Study of
An-imal Behaviour, 47: 220–222.
Heggberget, T.G., Hansen, L.P., Næsje, T.F., 1988.
Within riverspawning migration of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences 45:1691–1698.
Jokikokko, E., 2002. Migration of wild and reared
At-lantic salmon (Salmo salar L.) in the river Simojoki, northern Finland. Fisheries Research 58:15–23.
Jonsson, B., 1997. A review of ecological and
behav-ioural interactions between cultured and wild Atlantic salmon. ICES Journal of Marine Science, 54: 1031–
1039.
Jonsson, B., and Jonsson, N. 2006. Cultured Atlantic
salmon in nature: a review of their ecology and interac-tion with wild fish. ICES Journal of Marine Science,
63: 1162–1181.
Jonsson, B., Jonsson, N., Hansen, L.P., 1990. Does
juvenile experience affect migration and spawning of adult Atlantic salmon? Behavioural Ecology and
So-ciobiology, 26: 225–230.
Jonsson, B., Jonsson, N., Hansen, L.P., 1991.
Differ-ences in life history and migratory behaviour between wild and hatchery-reared Atlantic salmon in nature.
Aquaculture 98:69–78.
Karppinen, P., Erkinaro, J., Niemela, E., Moen, K., Økland, F., (2004) Return migration of
one-sea-winter Atlantic salmon in the River Tana. Journal of
Fisheries Biology 64:1179–1192.
Kondolf, G.M., Wolman, M.G., 1993. The sizes of
salmonid spawning gravels. Water Resources
Re-search, 29: 2275–2285.
Lema, SC., Nevitt, GA., 2005. Evidence that thyroid
hormone induces olfactory cellular profileration in salm-on during a sensitive period for imprinting. Journal of
Experimental Biology. 19: 3317–3327.
Økland, F., Heggberget, T.G., Jonsson, B. 1995.
Mi-gratory behaviour of wild and farmed Atlantic salmon (Salmo salar) during spawning. Journal of Fish
Biol-ogy, 46: 1–7.
Økland, F., Erkinaro, J., Moen, K., Niemela, E., Fiske, P., McKinley, R.S., Thorstad, E.B., (2001)
Re-turn migration of Atlantic salmon in the River Tana: phases of migratory behaviour. Journal of Fish
Biol-ogy 59:862–874.
Thorstad, E.B., Heggberget, T.G., Økland, F., 1998.
Migratory behaviour of adult wild and escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., during and after
spawning in a Norwegian river. Aquaculture
9 Thorstad, E. B., Økland, F., Finstad, B., 2000. Effects
of telemetry transmitters on swimming performance of adult Atlantic salmon. Journal of Fish Biology, 57:
