Dominans hos juvenila lax (Salmo salar L.): betydelsen av rommens inkuberingstemperatur
Dominance of juvenile salmon (Salmo salar L.): the significance of the incubation temperature during embryogenesis
Emma Hansson
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologi
Grundnivå 15 hp
Handledare: Larry Greenberg Examinator: Eva Bergman 2017-06-12
Löpnummer: 17:119
Abstract
The Earth's temperature is predicted to increase by 3-5 °C, the warmer climate is expected to have major effects on aquatic ectotherms. Water temperature is an important environmental factor as it has indirect and direct effects on morphological traits and behaviour of salmonid fishes. Studies have shown that salmon whose eggs have been incubated at higher water temperatures grow faster and have lower metabolic rates than those incubated in colder water temperatures. Metabolic rates and changes in growth may affect behaviour such as dominance and aggression. Salmon that had been incubated in natural temperatures (cold) and elevated temperatures (warm) were studied to investigate if there were any differences in aggression and dominance between treatment groups. The results showed that there was no significant difference between individuals experiencing different temperature treatments during embryogenesis in terms of dominance and aggressive behaviours. However, temperature during
embryogenesis may impact other types of behaviour and characteristics of salmonids. Since previous studies have shown that a lower metabolic rate affects fish behaviour, other factors may have a greater influence on temperature.
Sammanfattning
Då ett varmare klimat förutspås att öka jordens temperatur med 3–5 °C kommer det ha stora effekter hos vattenlevande ektotermer. Vattentemperaturen är en viktig miljöfaktor då den påverkar indirekta och direkta fysiologiska egenskaper hos laxfiskar, som morfologiska egenskaper och beteenden. Studier har visat att lax vars ägg som har inkuberats i högre vattentemperaturer växer snabbare och har en lägre ämnesomsättning än fiskar vars ägg inkuberats vid lägre vattentemperaturer. Ämnesomsättningen och förändringar i tillväxt har visats påverka beteenden som dominans och aggression. Laxfiskar som inkuberats i naturliga temperaturer och förhöjda temperaturer studerades för att undersöka om det fanns några skillnader i aggression och dominans. Resultatet visade att ingen signifikant skillnad fanns i beteende som aggression och dominans mellan individer från de olika temperaturbehandlingarna. Det är dock möjligt att vattentemperatur under embryogenes kan påverka andra beteenden och egenskaper hos laxfiskar. Då tidigare studier har visat att en lägre ämnesomsättning påverkar fiskens beteenden, är det möjligt att andra faktorer kan ha en större påverkan av vattentemperatur.
Inledning
Ett varmare klimat under de kommande 65 åren kommer att bidra till stora effekter på jordens biomer.
En temperaturökning på 3–5 °C har förutspåtts år 2080 och kommer innebära 6,2 °C ökning på vintern och 3,7 °C temperaturökning på sommaren (Sveriges meteorologiska och hydrologiska institut, SMHI).
Då en större temperaturökning förväntas ske främst under vinterhalvåret kommer klimatförändringar sannolikt ha stora effekter hos ektotermer som övervintrar sina ägg (Jonsson et. al, 2005).
Vattentemperaturen är en viktig miljöfaktor för ektotermer då det påverkar indirekta och direkta fysiologiska egenskaper – till exempel tillväxt (Klimogianni et al. 2004; Jonsson et al. 2005; Bal et. al, 2011; Finstad & Jonsson 2012), överlevad för äggen, (Klimogianni et. al, 2004; Elliott & Elliott 2010;
Mueller et al. 2015), muskelsammansättning (Bjørnevik et al. 2003), antalet kläckningar och äggulans energiomsättning (Mueller et. al, 2015), tidpunkt för livshistoriehändelser som exempelvis ålder vid mognad (Jonsson et. al, 2005), tidpunkt för ägglossning (King & Pankhurst 2004), och ålder vid migration (Jonsson et. al, 2005; Bal et al. 2011), samt beteenden som exempelvis födosöks framgång (Watz et. al, 2014) och val av habitat (Elliott & Elliott 2010; Breau et. al, 2011).
Laxfiskar lägger sina ägg på hösten, som sedan utvecklas under vintern (Jonsson et al 2005).
Eftersom äggfasen är mest utsatt för temperaturökningar (Elliot och Elliot 2010) kan skillnader i tidiga livsstadier ha effekt hos laxfiskars livshistoria och fitness (Jonson et. al, 2005; Bal et. al, 2011). Studier har visat att ägg som inkuberats vid en ökad temperatur har en ökad tillväxt, och Bjørnevik et al. (2003) fann att ägg som inkuberats under höga temperaturer fick en ökning i längd och vikt. Jonsson et. al, (2005) fann även att efter milda och våta vintrar har juvenila laxfiskar en högre tillväxttakt och migrerar tidigare, än efter kalla och torra vintrar. Förklaringar till detta kan vara att inkubationstemperatur
påverkar isozymmönstret hos fiskar i äggstadiet, isozynmönstret påverkar matsmältningsenzymerna och upptaget av näring. Med en högre inkuberingstemperatur påverkas matsmältningshastigheten och
matkonsumtionen och kan därmed bidra till att fiskarnas tillväxt påverkas (Rungruagsak-Torrissen et. al, 1998). En ökad inkubationstemperatur orsakar även en minskning i metaboliska hastigheter, och sänker därmed fiskens aktivitet och energiförbrukning (Reid et. al, 2012; Rossignol et al. 2010), vilket betyder att mer energi går till för tillväxt och mindre för aktivitet (Reid et al. 2012; Rossignol et al. 2010).
Embryonala temperaturförhållanden påverkar juvenil tillväxt, och juvenil tillväxt har visats påverka när migration sker, som i sin tur påverkar reproduktion (Finstad och Jonsson 2012). Därför kan man också anta att livshistoria och beteenden hos laxfiskar också kan bli påverkade av
temperaturförändringar. När tillväxten ökar och individer växter snabbare, kommer även förväntad fitness att förändras. Förändringar i tillväxt kan också påverka egenskaper i beteende, exempelvis aggressivitet (Martins et. al, 2011). I en studie av Metcalfe et. al, (1995) har ämnesomsättningen visats vara positivt korrelerad med dominans (aggression) och i en studie av Huntingford et. al, (2010) har ämnesomsättningen visats vara korrelerad med djärvhet. Laxfiskar med en lägre ämnesomsättning bör därför vara mindre aggressiva. Exempel på aggressiva beteenden är bland annat: chasing – där en individ jagar den andra, nipping- där en individ biter den andra, och displays- där en individ visar ett aggressivt beteende genom att öppna gällocken och höja ryggfenan (Keenleyside et. al, 1962)
Syftet med studien är att undersöka om beteende hos laxfiskar påverkas beroende på temperatur under embryogenesis. Genom att undersöka laxfiskar vars rom utsätts för två olika
temperaturbehandlingar: naturligt temperaturförhållande och ett förhöjt temperaturförhållande, testas det om det finns eventuella effekter på laxens födointag och aggression. Studier på hur vidare temperaturens inverkan på embryo kan påverka beteendet hos fisk är relativ ny forskning och förväntas vara kopplat till livshistorieegenskaper som tillväxt och reproduktion. Studier angående hur beteendet hos Atlantlax
skiljer sig åt beroende på vattentemperatur under embryogenesis, är en relevant studie då klimatförändringar förutspås att ske under detta århundrande.
Hypotesen är att laxfiskar som utsatts för upphöjda temperaturer under embryogenesis kommer vara mindre aggressiva än fiskar som utsatts för lägre temperaturer under embryogenesis. Hypotesen är baserad på studier som visat att ämnesomsättningen är positivt korrelerat med dominans (aggression) (Metcalfe et. al, 1995), och att lax som utsattes för förhöjd temperatur under dess embryogenes har visat sig ha en lägre ämnesomsättning (Alvarez et. al, 2006).
Material och metod
Fiskarna som användes i experimenten var odlad Atlantlax som ursprungligen kom från Gullspångsälven, en biflod av Vänern, Sverige. Äggen placerades i speciella äggkammare hos
Gammelkroppa fiskkläckeri. Kammaren bestod av tre sektioner, vardera innehållande tio fack. Ägg från totalt 12 vuxna honor som befruktats av 12 vuxna hanar, fyllde 6 av facken i varje sektion, ägg från 2 honor och 2 hanar i varje fack. Vattnet kom från en närliggande sjö. Äggen i de olika sektionerna, ursprungligen från samma vuxna fiskar, inkuberades under två olika temperaturer: en kontrollgrupp som var inkuberad i sjöns naturliga temperaturförhållanden och en grupp med förhöjd temperatur där
temperaturen ökades med ca 4 ° C från 1 december 2015 till 19 april 2016 (Figur 1). Fiskarna hade under 2016 injicerats med PIT-tags i kroppshålan för att kunna identifiera individen och behandling. Att märka fiskar med PIT-tags har visats inte påverka fiskens beteende (Newby et. al, 2007).
Figur 1. Vattentemperatur hos de två behandlingarna.
I mars 2017 flyttades fiskarna till akvarieanläggningen vid Karlstads Universitet. Två strömakvarier på 6 m³ och 7 meter långa delades upp i tre olika sektioner (figur 2) och fylldes med filtrerat vatten. I vattnet tillsattes 25 salttabletter (14 gram) och 100 gram natriumvätekarbonat för att balansera vattnets pH värde. Natriumvätekarbonatet tillsattes 24 timmar innan fiskarna introducerades till strömakvarierna. Strömakvarierna var utrustade med två vattenpumpar (6L/sekund per pump) som cirkulerade vattnet. Vattentemperaturen var 13 °C, botten var täckt med grus och sten. Försöken testades i den översta sektionen i strömakvariet som var 1,5 meter lång och 90 cm bred. Botten närmast
vattenpumparna var något upphöjd och vattendjupet i sektionen skiftade från 6 cm, närmast pumparna, till 23 cm längst bort i sektionen (figur 3). Fiskarna matades med röda chironomider varje kväll. Studien utfördes mellan 18 april 2017 och 3 maj 2017.
0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00
Förhöjd temperatur Naturlig temperatur
Figur 2. Ritning över strömakvarium.
Figur 3. Bild på strömakvariets övre sektion där testen utfördes.
I studien användes 40 individer, varav 20 par, med en medellängd på 99,1 mm och en medelvikt på 8,05 gram. Varje individ parades ihop med en respektive med samma vikt, som mest skiljdes paret med 0,2 gram i viktskillnad. Individerna i varje par identifierades genom typiska
kännetecken så som fläckar, vita ränder på fenorna och storlek på fenorna under observationerna. Varje fiskpar placerades i den övre sektionen av strömrännan (testmiljön) minst tre timmar innan testet utfördes, så att fiskarna skulle hinna anpassa sig till den nya omgivningen då de inte får vara stressade när testet startar. Efter 3 timmar matades fiskarna med två chironomidlarver i tre omgångar under loppet av tre minuter för att kontrollera att fiskarna svarade på maten och inte var stressade. Mat stimulerar även aggressivt beteende (Newman 1956; Keenleyside & Yamamoto 1962). När fiskarna aktivt åt och inte visade någon noterbar stress, betraktades de som acklimatiserade till den nya situationen. Om fiskarna inte svarade på maten, avvaktades testet ytterligare 1–3 timmar, för att sedan utföra ett nytt matningsförsök. Fortsatte fiskarna att ignorera maten, byttes paret ut och testades igen vid ett senare tillfälle.
Testet gick ut på att mata fiskparet med chironomidlarver genom ett rör, placerad vid vattenytan var 30:e sekund upprepat 20 gånger under loppet av 9,5 minuter. Under testets gång observerades antalet chironomidlarver respektive individ åt, fiskarnas placering i akvariet relaterat till matningsröret och antal
aggressiva beteenden som utfördes. De olika formerna av aggressiva beteenden som studerades var:
chasing – där en individ jagar den andra, nipping- där en individ biter den andra, och displays- där en individ visar ett aggressivt beteende genom att öppna gällocken och höja ryggfenan (Keenleyside et. al, 1962). Försöken utfördes av två personer, varav en som matade fiskarna och en som filmade fiskarna för senare observation och analys av fiskarnas beteende. Fiskarna observerades genom en glasruta i akvariet och filmades med en Canon XA10.
Då uppkomsten av aggressiva beteenden var låg användes följande poängsystem från Metcalfe et. al, (1989) för att tydligare bestämma vilken fisk som var dominant. Var 30:e sekund matades fiskarna med en chironomidlarv, den fisk som var närmast matningsröret (förutsatt att den var vänd mot
strömmen) gavs 1 poäng. En fisk fick även 1 poäng för varje chironomid den åt, eller 2 poäng om det uppstod konkurrens om maten. Poängen respektive fisk fick, summerades och individen gavs en totalpoäng. För att undersöka om det fanns någon signifikant skillnad mellan individer som utsatts för normala temperaturförhållanden och individer som utsatts för upphöjda temperaturförhållanden, användes ett Wilcoxon´s signed-Rank test i Excel 2016.
Resultat
Av 20 par, visade 13 av paren någon form av aggression. Uppkomsten av aggression var låg och varierade mellan 0–25 interaktioner per par. Tre typer av interaktioner observerades där 33,3% var displays, 19,4 % var chase och 47,3% var nips. Fiskarna från behandlingen med en lägre
vattentemperatur varierade mellan 0–10 interaktioner per par, med en median på 0,5. Fiskarna från behandlingen med en upphöjd temperatur varierade mellan 0–15 interaktioner per par, med en median på 1.
Av totalt 20 byten som gavs till varje par, fångades 72% vid varje test. Dominanspoängen för fiskarna från behandlingen med en lägre vattentemperatur varierade mellan 0–41, med en median på 12.
Fiskarna från behandlingen med upphöjd temperatur varierade mellan 0–34, med en median på 25.
Hos 11 av 20 par var individen utsatt för upphöjd temperatur dominant och hos 9 av 20 par var individen utsatt för en lägre vattentemperatur dominant (Figur 2). En statistisk analys av fiskarnas dominanspoäng från de två behandlingarna visade att det inte fanns någon signifikant skillnad i dominans mellan olika temperaturer under embryogenesis (Wilcoxon´s signed-rank test: T=99, 0,05<P <0,1, n=20).
Figur 4. Skillnader i dominanspoäng för par av fiskar vars ägg utsattes för lägre temperaturförhållanden och upphöjda temperaturförhållanden (dominanspoäng är en kall fisk poäng minus en varm fisk poäng.)
Vikt mot längd plottades för att undersöka om det fanns några större nämnvärda skillnader i vikt och längd hos fiskarna från de olika temperaturbehandlingarna. Det fanns inga större skillnader och fiskarna från de olika temperaturbehandlingarna har vuxit på ett liknande sätt när det gäller vikt och längd (Figur 5).
-0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
-40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50
Kall dominant 9 fiskar av 20 Varm dominant
11 fiskar av 20
Figur 5. Vikt mot längd hos kalla och varma fiskar.
y = 0,2367x - 13,743 y = 0,2682x - 16,985
0 5 10 15 20 25
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Vikt (g)
Längd (mm)
kall varm Linjär (kall) Linjär (varm)
Diskussion
I studien kunde man tydligt se skillnader i dominans mellan individer. Likt studien av Lans (2012) var den individ som ansågs dominant, den som fångade flest chironomider och höll en simmande position, närmast röret, i riktning mot strömmen. Den underlägsna individen som var passiv sågs oftast hålla en position nära botten. Trots att tydliga skillnader i dominans uppvisades, fanns det ingen signifikant skillnad i beteende beroende på om fiskarna utsatts för upphöjda eller normala temperaturer under embryogenesis. Hypotesen att laxfiskar som utsatts för upphöjda temperaturer kommer vara mindre aggressiva och mindre risktagande än fiskar som utsatts för lägre temperaturer under embryogenesis stöds inte.
Fiskarna blev vägda i våtvikt, vilket möjligtvis kan medföra att viktmätningarna inte blev tillräckligt noggranna. Att i stället använda sig av torrvikt ger ett mer förlitbart resultat då det ger ett säkrare mått. Dock fanns inte den möjligheten i denna studie. I en liknande studie (Leksell 2017) har man funnit att det finns en signifikant skillnad hos laxfiskar vars rom har utsattas för olika
temperaturförhållanden. I denna studie har istället längd använts för att gruppera varje par. Detta kan ge indikationer på att längd är ett bättre mått att använda sig av i stället för våtvikt, och kan eventuellt ge andra resultat i framtida likande studier. Dock visades det att det inte fanns några större nämnvärda skillnader i vikt och längd hos fiskarna som kan ha påverkat resultatet. Fiskarna från de två olika behandlingarna verkar ha vuxit på ett liknande sätt när det kommer till vikt och längd.
Det som kan ha påverkat resultatet ytterligare är att fiskarna kan behövt mer än tre timmar i den nya testmiljön innan varje test startade. I Metcalfes (1989) studie avvaktades det 36 timmar mellan varje test. Dock utförde jag noggranna kontroller att fiskarna var aktiva, simmade och svarade på maten efter tre timmar innan testen startade. Enligt tydliga observationer tycks inte förflyttningen ha påverkat fiskarna något nämnvärt då testen utfördes i en annan sektion i samma strömränna som de förvarades i under hela studiens gång. Att fiskarna redan hunnit gjort upp rangordning innan testen utfördes, kan ha bidragit till det låga antalet aggressiva beteenden. Även om fiskarna inte uppvisade så hög förekomst av aggressiva beteenden, kunde man ändå tydligt se vilken individ som var dominant.
Även om mina resultat visar att inkubationstemperaturen inte har någon koppling till dominans och aggressivt beteende hos Atlantlax, har tidigare studier visat att en ökad inkubationstemperatur orsakar en minskning i metaboliska hastigheter, som bör påverka fiskens fitness och energiförbrukning (Reid et al. 2012; Rossignol et al. 2010). Man kan därför spekulera i att inkubationstemperatur under embryogenes kan ha andra effekter på Atlantlaxen. Då tidigare studier visat att inkuberingstemperaturen påverkar ämnesomsättningen hos laxfiskar (Alvarez et. al, 2006) och att lax som inkuberats i ökande temperaturer fått en ökning i längd och vikt (Bjørnevik et al. 2003) kan det peka på att
inkubationstemperatur snarare resulterar i storleksskillnader mellan behandlingarna, än skillnader i beteenden som aggression och dominans.
Eftersom äggfasen är extra utsatt för temperaturökningar (Elliot och Elliot 2010) och att vattentemperaturen är en viktig miljöfaktor för ektotermer då det påverkar indirekta och direkta
fysiologiska egenskaper som exempel beteenden som ålder vid migration och födosöksframgång, bör det påverka andra faktorer. Jonsson et. al, (2005) fann i sin studie att en ökad inkubationstemperatur
påverkar isozynmönstret hos juvenila laxfiskar, som i sin tur bidragit till en ökad tillväxttakt och tidigare migration. Detta påverkar sedan i sin tur fiskarnas matkonsumtion (Rungruagsak-Torrissen et al 1998), vilket gör att man kan spekulera i att temperatur under embryogenes bland annat kan påverka laxfiskars furageringsförmåga. En ökad inkubationstemperatur orsakar även en minskning i metaboliska
hastigheter och sänker därmed även aktivitet och energiförbrukning (Reid et al. 2012; Rossignol et al.
2010) vilket betyder att mer energi går till för tillväxt och mindre för aktivitet (Reid et al. 2012;
Rossignol et al. 2010), exempelvis furagering.
Med de ständigt pågående klimatförändringarna väntas vattentemperaturen fortsätta öka (Sveriges meteorologiska och hydrologiska institut, SMHI), vilket definitivt kommer påverka laxpopulationer då en ökad inkubationstemperatur visats påverka senare livsstadier hos laxfisk
(Bjørnevik et al. 2003; Jonsson et. al, 2005; Finstad och Jonsson 2012). Denna rapport indikerar att det inte finns några skillnader i beteende så som aggression och dominans mellan individer med olika inkuberingstemperatur under embryogenes, men i stället bör påverka andra beteenden och egenskaper hos laxfiskar. Ytterligare studier inom samma ämne kan därför bli intressanta att genomföra.
Acknowledgments
Till Larry Greenberg för hjälp och handledning med projektet. Lina Leksell för hjälp med idéer, design, resultat, språk och utförande av försöken.
Referenser
Alvares, Cano, Nicieza. 2006. Microgeographic variation in metabolic rate and energy storage of brown trout: countergradient selection of thermal sensitivity? Evol Ecol 20, 345-363.
Bal, G., Rivot, E., Prévost, E., Piou, C. & Baglinière, J.L. (2011). Effect of water temperature and density of juvenile salmonids on growth of young-of-the-year Atlantic salmon Salmo salar. Journal of fish biology, 78 (4), 1002.
Bjørnevik, M., Beattie, C., Hansen, T. & Kiessling, A. (2003). Muscle growth in juvenile Atlantic salmon as influenced by temperature in the egg and yolk sac stages and diet protein level. Journal of fish biology, 62 (5), 1159.
Breau, C., Cunjak, R.A. & Peake, S.J. (2011). Behaviour during elevated water temperatures: can physiology explain movement of juvenile Atlantic salmon to cool water? Journal of Animal Ecology, 80 (4), 844.
Elliott, J.M. & Elliott, J.A. (2010). Temperature requirements of Atlantic salmon Salmo salar, brown trout Salmo trutta and Arctic charr Salvelinus alpinus: predicting the effects of climate change. Journal of fish biology, 77 (8), 1793-1817
Finstad, A.G. & Jonsson, B. (2012). Effect of incubation temperature on growth performance in Atlantic salmon. Marine Ecology Progress Series, 454, 75-82.
Huntingford, F.A., Andrew, G., Mackenzie, S., Morera, D., Coyle, S.M., Pilarczyk, M. Kadri, S. 2010.
Coping strategies in a strongly schooling fish, the common carp Cyprinus carpio. Journal of Fish Biology 76:1576-1591.
Jonsson, N., Jonsson, B. & Hansen, L.P. (2005). Does climate during embryonic development influence parr growth and age of seaward migration in Atlantic salmon (Salmo salar)? Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, 62 (11), 2502-2508.
King, H.R. & Pankhurst, N.W. (2004). Effect of maintenance at elevated temperatures on ovulation and luteinizing hormone releasing hormone analogue responsiveness of female Atlantic salmon (Salmo salar) in Tasmania. Aquaculture, 233 (1-4), 583.
Keenleyside, M.H., Yamamoto, F.T. 1962. Territorial behaviour of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.). Behaviour, 19, 139-169.
Klimogianni, A., Koumoundouros, G., Kaspiris, P. & Kentouri, M. (2004). Effect of temperature on the egg and yolk-sac larval development of common pandora, Pagellus erythrinus. Marine Biology, 145 (5), 1015-1022.
Lans, Linnea. Bergman, E. Greenberg, L.A. 2012. Individual variation in behaviour and metabolic rates of Brown trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon (Salmo salar). Department of biology, Karlstad University, S-651 88.
Leksell, Lina. 2017. Early environmental effects on dominance in Juvenile Atlantic Salmon (Salmo salar L.) Department of biology, Karlstad University.
Martins, C.I.M., Conceição, L.E.C. Schrama, J.W. 2011. Feeding behaviour and stress response explain individual differences in feed efficiency in juveniles of Nile tilapia Oreochromis niloticus. Aquaculture 312:192-197.
Metcalfe, N.B., Huntingford, F.A., Thorpe, J. E., Adams, C.E. 1989. The effects of social status on life- history variation in juvenile salmon. Canadian Journal of Zoology. 68: 2630-2636.
Metcalfe, N.B. Taylor, A.C. Thorpe, J.E. 1995. The effects of social status on life history variation in juvenile atlantic salmon. Candadian Journal of Zoology 68(12): 2630-636. Canadian Science Publishing.
Mueller, C., Eme, J., Manzon, R., Somers, C., Boreham, D. & Wilson, J. (2015). Embryonic critical windows: changes in incubation temperature alter survival, hatchling phenotype, and cost of
development in lake whitefish (Coregonus clupeaformis). Journal of Comparative Physiology B:
Biochemical, Systemic & Environmental Physiology, 185 (3), 315.
Newby, N.C., Binder, T.R., Stevens, E.D. 2007. Passive integrated transponder (PIT) tagging did not negatively affect the short-term feeding behaviour of swimming performance of juvenile rainbow trout.
Transactions of the American Fisheries Society, 136, 341-345.
Newman, M.A. 1956. Social behaviour and interspecific competition in two trout species. Physiological zoology, 29, 64-81.
Reid, D., Armstrong, J.D. & Metcalfe, N.B. (2012). The performance advantage of a high resting metabolic rate in juvenile salmon is habitat dependent. Journal of Animal Ecology, 81 (4), 868.
Rossignol, O., Dodson, J.J., Marquilly, C. & Guderley, H. (2010). Do local adaptation and the reproductive tactic of Atlantic salmon (Salmo salar L.) affect offspring metabolic capacities?
Physiological & Biochemical Zoology, 83 (3), 424-434.
Rungruangsak-Torrissen, K., Pringle, G., Moss, R. Houlihan, D. 1998. Effects of varying rearing temperatures on expression of different trypsin isozymes, feed conversion efficiency and growth in Atlantic salmon (shape Salmo salar L.). Fish Physiology & Biochemistry, 19 (3), 247.
Sveriges meteorologiska och hydrologiska institut, SMHI. http://www.smhi.se/klimat/framtidens- klimat/klimatscenarier?area=swe&var=t&sc=rcp85&seas=vin&dnr=0&sp=sv&sx=0&sy=454.39999389 64844#seas=vin. 2017.
Watz, J., Bergman, E., Piccolo, J. & Greenberg, L. (2014). Prey capture rates of two species of
salmonids (Salmo trutta and Thymallus thymallus) in an artificial stream: effects of temperature on their functional response. Marine & Freshwater Behaviour & Physiology, 47 (2), 93-99.
