Är populationsstorlek av guldsandbi (Andrena marginata) relaterad till förekomst av ängsvädd (Succisa pratensis)?

Är populationsstorlek av guldsand- bi (Andrena marginata) relaterad till förekomst av ängsvädd (Succisa pratensis)?

Is population size of the wild bee Andrena marginata related to the abun- dance of Succisa pratensis?

Jenny Freitt

Fakulteten för hälsa, natur och teknikvetenskap Biologiprogrammet

Grundnivå/ 15 hp

Handledare: Raimo Neergaard Examinator: Larry Greenberg Datum: 2014-09-26

Löpnummer: 13:63

1

Abstract

The wild-bee Andrena marginata has a key function as an important pollinator of crops and wild plants in agriculture landscapes. The species’ persistence is threatened in Sweden due to loss of habitat, fragmentation and food scarcity. One of the most important food sources is the plant Succisa pratensis, which previously was very common but now has declining popula- tions. The purpose of this study was to analyse if there was a relation between the population sizes of A. marginata and S. pratensis. The population size of the bees was estimated and the plant population was surveyed at four sites in the upper valley of the River Klarälven, Värm- land. Bee population size was estimated by visual transect surveys conducted between 30 July and 11 August 2013. In this period a total of 286 females was observed, with a mean of 40,86 (± 8,1 SE, 95% confidence interval; n=7) per day. The total population size of S. pratensis from the four sites was estimated to 2328 plants. There was no significant correlation between the population sizes of the bees and the host plant. A comparison between the bee’s predicted theoretical population size, based on the number of host plants, and the observed population size, corrected for observer bias, showed good agreement for two of the sites (within 8,4%

and 5,7% of the theoretical value) and poor agreement at the other two sites. There may well be a relation between the bee and plant populations in the upper valley of Klarälven, but one needs to increase the number of sites and take into account additional environmental factors that affect both the bees and the plants to draw a firmer conclusion about such a relationship.

Sammanfattning

Vildbiet guldsandbi (Andrena marginata F.) har en central roll i jordbrukslandkapet som en viktig pollinatör av grödor och vilda växter. I Sverige hotas artens fortlevnad av biotopförlust, habitatfragmentering och födobrist. En av de viktigaste näringskällorna är växten ängsvädd (Succisa pratensis M.) som tidigare var vanligt förekommande men som nu minskar i sin ut- bredning. Syftet med denna studie var att utreda om populationsstorlekarna av guldsandbi och ängsvädd är relaterade. Guldsandbinas observationsbaserad populationsstorlek uppskattades samt att ängsväddens bestånd inventerades vid fyra lokaler i Övre Klarälvsdalen, i norra Värmland. Binas populationsstorlek uppskattades genom transektinventeringar mellan 30 juli och 11 augusti 2013. Under perioden observerades totalt 286 honor och per observationsdag noterades ett medelvärde på 40,86 (± 8,1 SE, 95% konfidensintervall; n=7) honor. Ängsvädd- populationen uppskattades till totalt 2328 växter från alla fyra områden. Det fanns inget stat- istiskt samband mellan populationsstorlekarna av ängsvädd och guldsandbin. En jämförelse mellan den för biet förväntade populationsstorleken, baserad på förekomst av näringsväxten, och den observerade populationsstorleken, korrigerad för inventeringsbias, visade bra över- ensstämmelse vid två av fyra områden (8,4% respektive 5,7% från det teoretiska värdet) och dålig överensstämmelse vid de andra två områdena. Det kan mycket väl vara så att det finns en relation mellan populationerna i Övre Klarälvsdalen, men man måste öka antalet lokaler och ta hänsyn till ytterligare miljöfaktorer som påverkar både bina och växterna för att kunna dra säkrare slutsatser om ett samband.

2

Inledning

Vildbin utgör en betydelsefull roll i ett funktionerande ekosystem. Många habitat i jordbruks- landskapet är beroende av den mångfaldiga floran som vildbin genom sin pollinering bidrar till (Karlsson & Larsson 2011). Idag hotas många vildbiarter, detta är troligen främst en kon- sekvens av den storskaliga omställningen av markanvändningen under 1900-talet (Linkowski et al. 2004). Omställningen har lett till att floran och faunan i det moderna jordbrukslandskap- et är mycket artfattigare än för 100 år sedan (Linkowski et al. 2004). Men inte enbart diversi- teten har minskat utan även abundansen av enskilda arter har minskat starkt (Mueller et al.

2006). Växter och deras pollinatörer existerar ofta i funktionellt kopplade dynamiker (Stok- stad 2006). Ändras dynamiken har det konsekvenser för både växt och pollinatör. Av Sveriges 289 vildbiarter är 103 arter rödlistade (ArtDatabanken 2012). Många biarter tros ha minskat i sin utbredning på grund av att näringsväxterna har minskat (Karlsson & Larsson 2011).

Denna trend har observerats på flera håll i Europa (Larsson 2006).

Antagligen är också guldsandbinas (Andrena marginata Frabricius) tillbakagång i Sverige en konsekvens av att dess huvudsakliga näringskälla, ängsvädd (Succisa pratensis Moench), har minskat drastiskt (Larsson 2006, Karlsson & Larsson 2011). Ängsvädd tillhör örtväxterna som missgynnats av omställningen från små- till storskaligt jordbruk och dess följder, som exempelvis upphörd hävd (Ekstam et al. 1998; Wissman 2006). Man tror att guldsandbiet har funnits sedan väldigt länge i Sverige och har tidigare antagligen varit relativt vanligt före- kommande i södra och mellersta Sverige (Karlsson & Larsson 2011). Att bevara en stor diver- sitet bland vildbifaunan är av särskilt intresse eftersom deras pollinering utgör en betydelse- full ekologisk tjänst för människorna (Larsson 2006). Bevarandearbetet kan dock vara svårt när det gäller vildbin då de är känsliga mot förändringar i och med att en stor andel vildbin är specialiserade solitärbin, så även guldsandbiet.

Minskningar av näringsresursen har större negativ påverkan på specialister än på generalister, detta eftersom generalisterna utnyttjar en bredare varians av blommor. Man pratar om oligo- lektiska arter, vilket betyder att arterna är specialiserade på näring från ett fåtal växter. För guldsandbi handlar det om släktet väddväxter (familj Dipsacaceae) i synnerhet om ängsvädd och åkervädd (Knautia arvensis (L.) Coult) (Larsson 2006). Biets fortlevnad förutsätter därför tillgång till växter av denna familj. Det kvantitativa pollenbehovet av solitära bi studerades av Mueller et al. (2006), som fann att det finns ett tröskelvärde för mängden näringsväxt som avgör om en lokal population löper risk att dö ut. Bina behöver stora mängder med pollen för sin reproduktion (Larsson 2006; Mueller et al. 2006). Enligt en definition av Pekkarinen et al.

(2001) måste det finnas en tillräcklig stor mängd nektar och pollen av accepterade slag inom biets aktivitetsområde under flygperioden, så att biet kan lyckas med sin reproduktion.

För guldsandbi har en pollenbudget beräknats som visar att en hona behöver ha tillgång till 6,9 ängsväddväxter under en hel säsong för att kunna försörja ett genomsnittligt bo med 11,2 celler (Larsson 2006). Därigenom förutsägs att en liten population av < 20 individer kräver 184 näringsväxter. Pollenbehovsberäkningar kan vara hjälpsamma vid uppskattningar av po-

3

pulationsstorleken eftersom man kan beräkna hur stor populationen teoretiskt skulle kunna vara vid ett område enligt dess pollenbudget. Ur ett naturvårdsperspektiv är det viktigt att identifiera verktyg som underlättar populationsuppskattningar för hotade arter. Att enkelt och effektivt kunna uppskatta populationer är nödvändigt om man har begränsande resurser för planering och utföring av åtgärder som syftar till att upprätthålla livskraftiga populationer.

Idag saknas effektiva inventeringsmetoder för populationer av guldsandbi (Larsson 2006).

Guldsandbiets bevarande är dock av nationellt intresse och arten ingår i ett Åtgärdsprogram för vildbin på ängsmark 2011- 2016, som är ett av Naturvårdsverkets 214 åtgärdsprogram för hotade arter (Karlsson & Larsson 2011).

Värmlands län hyser en betydlig andel av artens kända förekomst i hela Sverige och ingår i Länsstyrelsens Regionala Miljöövervakning (RMÖ), vilket innebär regelbundna inventeringar (Berglind, pers. medd.).Troligtvis är denna förekomst ett restbestånd från tider där arten hade större utbredning i det historiska landskapet av Värmland (Berglind pers. medd.). Min studie kan förhoppningsvis bidra till att öka kunskapen om artens utbredning och dess hotsituation i länet, då fortfarande mycket lite är känt. I södra Sverige har man vid flera lokaler hittat sam- band mellan mängden näringsväxt och populationsstorleken av guldsandbi (Larsson 2006).

Det är följaktligen av stort intresse och betydelse att undersöka om en hypotetisk relation även kan gälla för områden i Värmland. Syftet med denna studie var att undersöka om det finns ett samband mellan populationsstorlekarna av guldsandbi och ängsvädd i Norra Klarälvsdalen.

Min hypotes var:

(i) det finns ett positivt samband mellan populationsstorlekarna av guldsandbi och ängsvädd.

Detta undersöktes genom att uppskatta guldsandbinas populationsstorlek i förhållande till storleken på ängsväddbeståndet vid fyra olika lokaler vid Klarälvens strandkanter. Ett teore- tiskt värde för guldsandbinas populationer beräknades enligt den publicerade datan från Lars- sons (2006) studie och jämfördes sedan med den observationsbaserade uppskattningen av populationsstorleken.

Material och metod

Artbeskrivning

Guldsandbiet är ett medelstort bi på 8-11 mm där honan är större än hanen. Bakkroppens ter- git (kroppssegment) är tegel/morotsfärgad och första tergiten är svart. Honor och hanar kan lätt åtskiljas i fält. Arten är väl anpassad till polleninsamling med riklig ljus behåring på både huvudet och den ljusbruna mellankroppen. Detta bidrar till att mycket pollen fastnar i håren som biet sedan kammar ur. Pollenmassan fångas upp i en särskild pollenkorg som sitter på bakbenen (scopa). Pollenkorgen består av böjda långa hår som sitter på bakhöfterna

(Linkowski et al. 2004). Ängsvädd har vita pollen och åkervädd rosa pollen. Det syns i regel tydligt på pollenkorgen från vilken växt bina samlar pollen på. Guldsandbi är ett solitärbi som

4

ensam gräver sina bogångar i marken med finkornig och något stabiliserad sand (Larsson 2006). Bosubstratets kvalité spelar troligen stor roll vid platsvalet. För varje larv gräver honan en sidogång där hon lägger en pollenklump, sedan lägger hon ett ägg oftast direkt på pollen- bollen och förseglar gången. Larven kläcks och livnär sig på pollenklumpen. Utvecklingen till fullbildad individ sker under jorden där biet också övervintrar. Under våren gräver bina sig fram för att själv samla pollen eller befrukta honor. Ingången till ett bo omges av en typisk så kallad tumulus, en sandhög (Larsson 2006). Bohål kan förekomma enskilda eller aggregerade, beroende på områdets kvalitet och konkurrenstrycket. Arten har en ettårig livscykel. Anpassad till näringsväxtens blomningstid varierar flygtiden under året. Hanarna dyker upp lite tidigare och har kortare flygtid då de befruktar honan och sedan dör.

Studieområde

Studieområdet i norra Värmland har valts ut eftersom riktade eftersök av guldsandbi här har resulterat i ett 40-tal lokaler (Berglind S.-Å., pers. medd.). Förutsättningarna verkar vara sär- skilt gynnsamma i Värmland och i hela länet har arten hittats på närmare 80 fyndplatser av 155 idag kända lokaler i hela Sverige (Naturvårdsverket 2011).

Innan inventeringen påbörjades besöktes de olika områdena för en första bedömning av deras lämplighet för undersökningen. Kriterier för lämplighet var tillgänglighet, förekomst av nä- ringsresursen och bosubstrat. För att kunna studera olika, från varandra åtskilda bipopulation- er undersöktes näringsväxtens fördelning och utbredning. Sannolikheten att observera indivi- der från olika delpopulationer minimeras om det saknas växtindivider av samma art inom en radie av 500 meter från förekomst-arealen (Larsson 2006). Detta eftersom bipopulationer an- ses vara begränsade till ett födosöksområde vilket definieras som området där näringsväxten förekommer inom biets flygavstånd för näringssökandet (Gathman & Tscharntke 2002).

Övre Klarälvsdalen karakteriseras av småskaligt odlingslandskap med fuktstrandängar, betes- och åkermark och igenväxande partier. Alla lokaler som ingår i studien ligger intill Klarälvens strandkant som delvis präglas av naturliga erosionsstörningar, men också av mänskligt orsa- kad slitage i form av mindre vägar eller båtplatser. Dessa småskaliga störningar bidrar till att hålla områdena öppna. Andra områden befinner sig i senare successionsfaser och håller på att växa igen.

Eftersök av guldsandbi skedde vid fyra olika lokaler: Ängsåsen, Bynäset, Götåns mynning och Flygfältet. Alla områden ligger nära orten Ekshärad i Hagfors kommun (fig. 1). Ängsåsen ligger i Edebäck, en liten ort söder om Ekshärad. Ytan med förekomst av ängsvädd skattades på 657,5 m². Ängsåsen är en blomrik fuktstrandäng som hålls öppen med hjälp av vårbränning sedan en period av 15 år (pers. medd. av markägaren). Markstörningar förekommer dessutom i form av en traktorväg. Bynäset ligger ca 200 m väster om Källmon. Områdets yta med ängsvädd är ungefär 313 m². Bynäset är en sandrevel med örtvegetation som delas i två delar av ett stort dike. Den delen som ligger intill vattnet karakteriseras av små markstörningar, både mänskligt (trampslitage) och naturligt (erosion) orsakad. Delen som ligger på andra si- dan diket verkar var en övergiven slåtteräng som präglas av igenväxning med sly och olika

5 gräsarter. Götåns mynning ligger norr

om Ekshärad där vattendraget Götån mynnar i Klarälven. Lokalens yta med ängsvädd är ca 8 m². Götån är en smal vegetationsremsa som utgör en kantzon av en äng intill älven som slås med trak- tor varje år under sensommaren (pers.

medd. av markägaren). Området som här kallas för Flygfältet befinner sig ca 300 meter söder om ett flygfält, som ligger söder om Ekshärad. Detta är en sandre- vel som restaurerades 2009 (Berglind S.- Å., pers. medd.) där tre mindre arealer med riklig förekomst av ängsvädd har sparats ut när man grävde bort det översta jordlagret. Detta gjordes för att gynna olika hotade arter med förekomst vid lokalen – främst sandstrandjägare (Cicindela maritima) (Berglind, S.-Å., pers. medd.). Området med ängsvädd uppskattades vara 122 m² sammanlagt.

Områdena Ängsåsen, Bynäset och Götån ligger på Klarälvens östra sida, Flygfältet på den västra (fig.1). Alla befinner sig i olika successionsstadier och speglar tydligt hur miljön längs med Klarälven varierar idag.

Inventeringen utfördes från 29 juli till 11 augusti 2013 då månadsskiftet juli/augusti är högsä- songen för guldsandbinas polleninsamling (Karlsson & Larsson 2011; Berglind pers. medd.).

Under högsäsongen anses antalet individer per population vara högst (Larsson & Franzén 2008; Bischoff 2003). Områdena besöktes alltid på förmiddagarna, eftersom specialiserade solitärbi är mest aktiva då (Larsson & Franzén 2008). Besöken varade mellan 15 och 60 mi- nuter, beroende på områdets storlek, och gjordes alltid i samma frekvens med början vid Ängsåsen, sedan Bynäset, Götån och Flygfältet. Gynnsamma väderförhållanden för binas fö- dosök är när vinden blåser svagare än 4m/s, vid temperaturer >17 °C och minst en timme efter regnfall (Franzén & Larsson 2008).

Metod bipopulation

Relativa populationsuppskattningar gjordes enligt Naturvårdsverkets undersökningstyp för dagaktiva fjärilar (Naturvårdsverket 2014) i form av linjetransekter. Enligt Naturvårdsverket ger denna metod en god uppskattning för den relativa populationsstorleken av dagaktiva fjäri- lar och metoden har använts i något modifierad form även för att uppskatta populationer av andra insekter, bland annat guldsandbi (Hedvall & Berglind 2006; Nolbrant 2012). För inven-

Figur 1. Karta över Övre Klarälvsdalen med förekomst av guldsandbi. Studieområdena är utpekade.

6

teringen planerades en två veckors period (29 juli till 11 augusti). Väderförhållandena tillät inventeringsbesök under sju dagar. I sin avhandling To Bee or Not to Be- Critical Floral Re- sources of Wild-bees kommer M. Stenmark (né Larsson) (2006) fram till att tillförlitliga popu- lationsuppskattningar kan utföras genom att notera antalet observerade polleninsamlande honindivider under minst sex transektslingor under artens högsäsong. Denna metod tros även vara användbar för inventeringar av andra specialiserade solitärbin som är lätta att känna igen i fält, som guldsandbi (Karlsson & Larsson 2011).

Undersökningen handlade enbart om honindivider då det är honorna som samlar pollen för att försörja larverna med näring. Hanarna av guldsandbi flyger under tidig säsong och suger nek- tar för att få energi. De lever bara kort tid för att befruktar honorna (ArtDatabanken 2014).

Inventeringen utfördes genom att röra sig till fots genom hela habitatet och studera blomställ- ningar av ängsvädd. Beroende på terrängens karaktär och områdets beskaffenhet anordnades transekterna längsmed eller vinkelrätt mot långsidan, men alltid så att hela området med före- komst av ängsvädd inkluderades. Transekterna lades med ett avstånd av två meter så att in- venteraren observerade alla växter från ett avstånd av en meter vid varje sida. Guldsandbi är lätt att känna igen från ett avstånd på två meter och saknar egentliga förväxlingsarter. Dock finns det risk att missa individuella bin eftersom de är relativt små och när de samlar pollen på stora blomhuvuden så kan de vara svåra att upptäcka vid snabbt förbigående. Därför observe- rades blomställningar på nära håll. Växterna studerades under förbipasserande med långsam promenadhastighet (≈ 2 minuter/ 100 meter). Det totala antalet födosökande honindivider noterades. Ett medelvärde beräknades för de sju observationstillfällena för alla områden. In- venteringen utfördes under artens högsäsong för polleninsamling som varar från ca 25 juli till 11 augusti (Berglind 2013). I mitten av säsongen anses antalet individer per population vara högst. Under säsongens början och slut kan antalet fluktuera starkt på grund av olika orsaker (Bischoff 2003; Larsson 2008).

Födosöksbeteende beror på många faktorer och kan variera starkt vid olika dagar (Franzén &

Larsson 2007; Minckley et al 1994; Abrol 2005). Det kan därmed vara svårt att bedöma om den observerade andelen honor var ett representativt urval av gruppen. För att ta hänsyn till denna osäkerhet beräknades den totala populationsstorleken enligt beräkningsunderlaget ne- dan. Värdet som användes för att beräkna detta har tagits från Larsson (2006). Antagandet var att det observerade medeltalet honindivider motsvarar en andel av 13,4% från den totala po- pulationen.

Metod växtpopulation

En kvantitativ undersökning av näringsväxten gjordes den sjunde besöksdagen. Med syfte att uppskatta den tillgängliga andelen av pollenproducerande växter per lokal beräknades ett me- delvärde för antal växter per kvadratmeter. Detta gjordes genom att räkna antal ängsväddplan- tor i ett antal (semi-) slumpmässiga provrutor (1 m²). Varannan eller var tionde meter, bero- ende på områdets storlek, kastades provrutorna i vegetationen. Antal räknade provrutor varie- rade beroende på arealens storlek. Vid Ängsåsen räknades 17 provrutor, vid Bynäset räknades 10; vid Götån 6 rutor och vid Flygfältet 9 rutor.

7

Mängden växter som kan användas för polleninsamlingen är kopplad till vilka andra arter av blombesökare som förekommer samt deras abundans (Larsson & Franzén 2008). Dessutom är ängsväddväxter gynodioik, vilket betyder att populationer består utav honor och hermafrodi- ter. Det är bara hermafroditerna som producerar pollen. Därför beräknades andelen växter som är tillgänglig för guldsandbinas behov enligt beräkningsunderlaget nedan. Värdena som användes för att räkna ut andelen växter som är hermafroditer (pollenproducerande) och ande- len som är tillgänglig vid en genomsnittligt diversitet och abundans av andra blombesökare har tagits från Larsson (2006). Vid beräkning av hur stor populationen teoretiskt skulle kunna vara enligt pollenbehovet, användes den beräknade mängden ängsvädd tillgänglig för pollen- insamling för varje område. Eftersom en hona enligt Larsson (2006) behöver ha tillgång till 6,9 växter beräknades den teoretiska populationsstorleken genom att dela den tillgängliga mängden ängsvädd med 6,9 (se beräkningsunderlag nedan). Det statistiska testet och alla be- räkningarna gjordes i programmet Microsoft Office Excel 2010. Sambandet testades genom en linjär regressionsanalys.

Beräkningsunderlag

I samband med denna studie gjordes fem antaganden (nr. 1-5) för bipopulationen samt två för växtpopulationen (nr. 6-7). Två populationsstorlekar beräknades enligt Larsson (2006): popu- lationsstorleken enligt observationerna och en teoretisk populationsstorlek enligt pollen- behovet. Dessutom beräknades den tillgängliga mängden ängsvädd med hjälp av bestånds- uppskattningar och referensvärdena i studien om pollenbehovet enligt Larsson (2006).

För populationsstorleken enligt observationerna antogs:

1. Att en uppskattning av populationens relativa storlek är möjlig genom att notera det observerade antalet pollensamlande honor under minst sex tillfällen. Antagandet är att det finns ett positivt samband mellan det observerade antalet och det verkliga (totala) antalet i populationen som studien om väddsandbi visar att det finns. Detta antagande innebär dessutom att ju fler inventeringstillfällen som utförs, desto mindre varierar an- talet observationer. Antal observerade individer förväntades därmed stabilisera sig ef- ter fyra till fem besök, så som för väddsandbi (Larsson 2006) och att därmed sju ob- servationstillfällen är tillräckliga för att göra en populationsuppskattning.

2. I referenslitteraturen beräknade man ett medelvärde på 13,4% som andel av den totala populationen som observerades vid tio olika lokaler. I min studie antog jag därför också att medelvärden (M) för observationerna motsvarar en andel av 13,4% från den totala populationen (enligt referenslitteratur Larsson 2006). Följaktligen gav

M/ 0,134 = P ber

den observationsbaserade populationsstorleken (det uppskattade totala antalet av po- pulationen 100%). Populationsstorleken kallas här för P ber.

8

3. Vidare antogs att studien utfördes under artens högsäsong för polleninsamling och

4. att populationsstorleken inte ändrades under studietiden, eftersom det handlade om en kort period. Processer som döende och rekrytering samt migration ingår inte i kal- kulationen.

För den teoretiska populationsstorleken enligt pollenbehovet antogs:

5. Att studien av pollenbehov hos guldsandbihonor i en population i södra Sverige (Lars- son 2006) kan tillämpas för populationer i andra lokaler. Beräkningar för en honas pollenbehov gjordes enligt Larssons (2006) studie och utgår ifrån att en hona kräver som minst en helsäsongsproduktion av 6,9 växtindivider för att kunna försörja ett bo med genomsnittligen 11,2 celler. För varje område beräknades en populationsstorlek (P teo), som teoretiskt skulle kunna finnas genom

P teo= P vh/ 6,9

där P vh (se beräkningsunderlag nedan) är antal ängsvädd tillgänglig för pollenin- samling.

För att uppskatta antalet tillgänglig ängsvädd (P vh) antogs:

6. Att ≥ 70% av alla tillgängliga växtindivider är hermafroditer som producerar pollen.

Denna andel kallades här för P vh och beräknades genom

P vh = 0.7 × P v

där P v är det totala antal ängsväddväxter. P v beräknades med hjälp av ett antal prov- rutor för varje område (se metodbeskrivning). Vidare antogs:

7. I referenslitteraturen beräknade man att guldsandbina utnyttjade ett medelvärde på 44% av växternas pollenproduktion (Larsson 2006). I min studie antog jag därför att guldsandbina utnyttjar i genomsnitt 44% av alla växter som är hermafroditer. Denna andel kallades här för P vu och beräknades genom

P vu = P vh × 0,44.

Den för polleninsamlingen tillgängliga mängden ängsvädd (P vh) beräknades slutligen genom

P vh = 0,7 P v ×P vu.

9

Resultat

Bipopulation

Under studieperioden observerades totalt 286 guldsandbihonor vid samtliga lokaler.

Medelvärden för områdena var 27,86 (± 2,89 SE, 95% k.i.) vid Ängsåsen, 10,57 (±0,97 SE, 95% k.i) vid Bynäset, 2,57 (± 0.89 SE, 95% k.i.) vid Götån och 0,14 (± 0,14 SE, 95 % k.i.) vid Flygfältet (fig. 2). Varje observationsdag sågs i snitt 40,86 (± 5,12 SE, 95% k.i.) (n=7) honor sammanlagt över alla lokaler, det varierade mellan 32 till 49 individer per dag. Flest individer sågs under de tre sista studiedagarna då sammanlagt 49,65% av alla observationer gjordes. Medelantal observationer per besök och lokal var 10,28 ± 1,28 SE, 95% k.i. (n=7).

Vid områdena Bynäset och Götån varierar antal observationer mellan dagarna relativt lite (10,57 ± 1,86 SE, 95% k.i. respektive 2,57 ± 1,76 SE, 95% k.i.). Variansen var högst vid Ängsåsen (49,57) och minst vid Flygfältet (0,14) (fig.3).

Figur 2. Medelantal observerade individer för varje område. Felstaplar visar ± SE, 95% k.i.

Ängsåsen Bynäset Götån Flygfältet

-5 0 5 10 15 20 25 30 35

Medelantal observationer

10 Figur 3. Antal observerade bin per dag och lokal.

För bipopulationen beräknades två populationsstorlekar, P teo och P ber (se

beräkningsunderlag) och dessa värden jämfördes. Differensen mellan de observationsbaserade uppskattade populationsstorlekarna (P ber) och de förväntade storlekarna enligt de teoretiska storlekarna (P teo) beräknades i procent (tab.1). Förutom vid Götån så var P teo alltid större än P ber. För Ängsåsen och Bynäset var värdena för P teo och P ber väldigt lika, differensen var 8,4% respektive 5,7%. För Flygfältet och Götån var differensen hög (fig. 4, tab.1).

Figur 4. De två beräknade populationsstorlekarna för guldsandbi, där P teo beräknades med hjälp av publicerad data om binas pollenbudget och P ber erhölls genom att beräkna den totala

populationsstorleken genom ett antal observationer.

Tabell 1. Lokalernas namn och areal med förekomst av ängsvädd i kvadratmeter per område,

0 5 10 15 20 25 30 35 40

1 2 3 4 5 6 7

Antal observerade bin

Observationstillfälle

Ängsåsen Bynäset Götåns mynning Flygfältet

Ängsåsen Bynäset Götån Flygfältet 0

50 100 150 200 250

Pop. storlek

P teo P ber

11

densiteten av ängsvädd per område i form av antal växter per kvadratmeter, medelantal observerade guldsandbihonor under studieperioden, den observationsbaserade (P ber) samt den teoretiska

populationsstorleken (P teo) för guldsandbi för varje område och differensen mellan de två beräknade populationsstorlekarna P ber och P teo.

Område Storlek (m²) Antal ängsvädd per m² (täthet)

Medelantal bi per besök

Populations - storlek (P ber)

Teoretiska populations - storlek (P teo)

Differens mellan P ber och P teo i %

1 Ängsåsen 657,5 2 27,86 206,79 190,77 8,4

2 Bynäset 313 1,8 10,57 77,84 82,43 5,7

3 Götån 8 1,12 2,57 19,18 1,31 1364,1

4 Flygfältet 122 3,55 0,14 1,04 62,93 98,3

Växtpopulation

Baserat på provrutornas analys hittade jag 7559 växtindivider för alla områden, med 56,53%

vid Ängsåsen, 24,43% vid Bynäset, 0,39% vid Götån, 18,65% vid Flygfältet. De flesta växter hittades vid Ängsåsen, den största tätheten av växter per kvadratmeter var vid Flygfältet med i snitt 3,55 växter per m² till skillnad från Ängsåsen med i snitt två växter per m² (tab.1). Lägsta tätheten av växter var vid Götån.

Enligt värdena i referenslitteraturen (se beräkningsunderlag i metoddelen) erhölls ett antal ängsväddväxter (P vh) för varje område som guldsandbin kan använda sig av för

polleninsamling. För Ängsåsen gav det 1316 växter; Bynäset gav 568 växter; Götån gav 9 växter och för Flygfältet gav det 434 växter tillgängliga för polleninsamling (fig. 5).

Figur 5. Det totala antalet ängsvädd (P v, se metod) per område, samt andelen pollenproducerande hermafroditer (P vh) av totala populationen. Dessutom den uppskattade, för guldsandbina, tillgängliga

Ängsåsen Bynäset Götån Flygfältet 0

500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500

Antal ängsvädd

Total Hermafrodit Tillgänglig

12 mängden ängsvädd (P vu) per område.

Sambandsanalys

Regressionsanalysen, baserad på de fyra lokalerna, visade inget samband mellan medelantalet observationer och mängden tillgänglig ängsvädd (r= 0,91, P= 0,08) (fig. 6).

Figur 6.Regressionslinje för sambandet mellan mängden tillgänglig ängsvädd och den uppskattade populationsstorleken av guldsandbi (r=0,91, P= 0,08).

Diskussion

Studien visar att det inte fanns ett statistiskt signifikant samband mellan populationerna av guldsandbi och ängsvädd i Övre Klarälvsdalen. Datamängden var begränsad med fyra lokaler, som gör att det kan vara svårt att kunna påvisa ett statistiskt signifikant samband, om ett så- dant finns. En jämförelse av de två beräknade populationsstorlekarna för guldsandbi, P ber och P teo, visade att värdena var väldigt lika vid två av de fyra områdena. Det indikerar att guldsandbi- nas populationsstorlek kan vara relaterad till mängden av dess huvudsakliga näringskälla

ängsvädd. Det vore intressant att testa sambandet för ett större antal lokaler.

Resultaten står i motsats till referensstudien från södraSverige (Larsson 2006) där man hittade ett positivt samband mellan guldsandbinas populationsstorlekar och mängden ängsvädd. Or- saken för utfallet tros bero på skillnader i habitatkvalitén mellan studieområdena. Habitatkva- litén för guldsandbi präglas av flera faktorer, bland annat bosubstrat och tillgång till närings- växten (Karlsson & Larsson 2011). Antagligen är markförhållandena i referensstudien, där man hittat ett samband, torrare och skiljer sig inte lika mycket med avseende på markfuktig- heten mellan studieområdena, som i min studie. Studieområdena där jag inventerade ligger vid Klarälvens strandkanter där markfuktigheten påverkas av vattenföringen och eventuella översvämningar. Larssons (2006) studieområden befinner sig i jordbrukslandskapet där mark-

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

-50 0 50 100 150 200 250

Tillgänglig ängsvädd

Populationsstorlek

13

fuktigheten och sannolikheten för översvämningar antagligen är mycket lägre och förutsätt- ningarna för guldsanbina att gräva bo är bättre. Markförhållandena är en minst lika viktig fak- tor för guldsandbi som tillgång till näringsväxten (Cederberg 2013), eftersom guldsandbiet är en sandgrävande art, som behöver torr sand- eller mineraljord (Calabuig 2000). Troligtvis minskar torrare markförhållanden dessutom risken för larverna att drabbas av svampangrepp eller sjukdomar som gynnas av fuktiga miljöer.

Vid två av fyra områden var de beräknade populationsstorlekarna P teo och P ber väldigt lika, vilket indikerar att det kan finnas en relation mellan guldsandbinas populationsstorlekar och mängden ängsvädd. Det är intressant med tanke på den begränsande datamängden. Det som skiljer dessa två områdena från de andra två är främst markförhållandena som troligtvis är mycket torrare än vid de andra två områdena. Vid Flygfältet är strandkanten mycket lägre än vid de andra platserna. Jämförelsen mellan P ber och P teo för detta område visar ett mycket högre teoretiskt värde än det observationsbaserade värdet, vilket var oväntat i ett område med stora mängder ängsvädd och många solbelysta sandblottor. Trots rikliga bestånd (högsta täthet av växten per kvadratmeter, se tab. 1) observerades bara en individ under sju observations- dagar. Fuktigheten i marken var antagligen mycket högre, då området översvämmas oftare under höga vårflöden än de som har högre strandkant. Man vet att området har varit över- svämmat under längre perioder de senaste åren (Berglind S.-Å., pers. medd.), vilket antaglig- en är orsaken till att guldsandbiet inte lyckats etablera en större population, trots rikligt före- komst av ängsvädd (Berglind S.-Å., pers. medd). Larverna som övervintrar i marken kan ex- empelvis ha drunknat när området var översvämmat. Även tidigare besök vid samma område år 2007 och 2012 (Artportalen 2014) indikerar att det handlar sig om en väldigt liten populat- ion, då även dessa observationer bara gav en individ.

Vid Götån påverkades resultaten förmodligen inte av markförhållandena då strandkanten här ungefär är lika hög som vid Ängsåsen och Bynäset. Här visas förmodligen en annan faktors påverkan vilken troligen är förekomst av en alternativ näringskälla. Trots att guldsandbi främst söker pollen från ängsvädd, finns det lokaler där åkervädd är den huvudsakliga nä- ringskällan. Förutom det så är det känt att guldsandbi kan anpassa polleninsamlingen efter tillgången till näringsväxter. Förekommer både ängsvädd och åkervädd inom rimligt avstånd kan honorna samla pollen från båda arterna. Detta beteende har noterats från flera lokaler i Sverige (Karlsson & Larsson 2011). Götån var den enda lokalen med förekomst av åkervädd i direkt närhet till förekomst av ängsvädd. Största andelen var redan överblommad eftersom åkervädd blommar tidigare, från juni till augusti, än ängsvädd (Anderberg 2011). Men det fanns ett antal växter kvar som fortfarande var i blom. Eftersom mängden ängsvädd inte är tillräcklig för att kunna förklara den observationsbaserade populationsstorleken verkar det rimligt att bina samlar pollen från båda växterna vid detta område. Beräkningar för kritiska mängder av näringsväxten med hjälp av pollenbudgetberäkningar kan därför vara missledande om man inte inkluderar alla växtarter som alternativt skulle kunna utnyttjas som näringskälla.

Framtida undersökningar skulle behöva ta hänsyn till detta vid områden med förekomst av olika arter inom familjen väddväxter.

14

De två områdena där en relation indikeras på grund av att differensen mellan de två beräknade populationsstorlekarna är liten är Ängsåsen och Bynäset. Det som dessa två har gemensamt är både större mängder ängsvädd och hög strandkant vilket troligen innebär torrare markförhål- landen. Förutom det fanns det också ställen där marken visade spår av slitage. Vid Ängsåsen handlade det om en traktorväg där man kunde se många grävhål i marken. Vid Bynäset var det mindre vägar som uppstod genom trampslitage och eroderade strandkanter som till synes hade många bohål. Även dessa detaljer är viktiga tillgångar i habitatet för guldsandbiet (Linkowski et al. 2004) och kan troligen ha gynnat arten vid dessa områden.

Att Ängsåsen förmodligen hyser en större population än 200 individer (P ber) kan dock bero på ytterligare en aspekt. Området vårdas genom vårbränning sedan en period av 15 år (pers.

medd. från markägaren). Naturvårdsbränning har ett flertal positiva effekter och har visat sig gynna ängsvädd och guldsandbi vid många lokaler i Halland (Larsson K., pers. medd.). Vid en lokal i Gårdshult har denna åtgärd lett till att guldsandbi har lyckats återetablera sig. Det som stödjer antagandet att det finns en relation mellan populationerna av guldsandbi och ängsvädd vid Ängsåsen är data från Länsstyrelsens inventeringar i samband med regional miljöövervakning (RMÖ) (Länsstyrelsen Värmland, opubl. data). Vildbifaunan inventeras regelbundet på 17 lokaler i Värmland sedan 2007 i samband med RMÖ. Då man är medveten om binas koppling till ängsvädd noterar man förutom antal observerade bin också mängden ängsvädd, som bedöms på en skala från ett till fem där fem betyder att växten har ett betydligt inslag i vegetationen. För åren 2008-2013 gäller för området Ängsåsen att flest individer ob- serverades där mängden ängsvädd bedömdes som en trea på skalan (lägsta var ett och högsta tre), vilket tyder på att populationsstorlekarna kan vara relaterade.

Sannolikheten för felkällor i samband med de många antaganden, som ligger till grund för mitt beräkningsunderlag, tros dock vara stor. Det kan därför finnas många förklaringar för resultatens utfall. Då min studie baseras på publicerade data för guldsandbinas pollenbudget, gjordes många antaganden för att kunna beräkna populationsstorleken baserad på observat- ioner (se beräkningsunderlag). Ett exempel är antagandet om antal ägg som en hona behöver proviantera för. Antal ägg kan variera starkt mellan olika områden och påverkas exempelvis av vädret. Ett år med mycket regn och vind kan betyda att färre avkommor kan försörjas ef- tersom bina är beroende av gynnsamma väderförhållanden för polleninsamlingen (Larsson &

Franzén 2007).Osäkerheter och felkällor uppstår dessutom eftersom det finns många variab- ler som påverkar binas aktiviteter under födosökandet.Fluktuationer i väderförhållanden så som temperatur, vind och fuktighet kan påverka beteendet vid födosökandet för några insekts- arter (Bluethgen & Klein, 2011, Minckley et al. 1994) men också tid på dagen (Abrol 2005;

Corbet 1990) för att nämna några. Variationer mellan antal observationer kan dessutom här- röra från att inventeraren blev allt mer erfaren under studiens gång, vilket kan ha bidragit till att fler bin kunde observeras genom ökad medvetenhet och lärdom om binas födosöksbeteen- den. Andra fel i samband med metoden kan vara felaktiga antaganden som exempelvis om binas flygavstånd som en studie från Schweiz visade att man kan göra (Zurbuchen et al.

2010).

15

Sammanfattningsvis kan man säga att resultaten är intressant då man, trots att enbart fyra om- råden inventerades, kunde se en indikation på att guldsandbinas populationsstorlek kan vara relaterad till mängden ängsvädd. Framtida undersökningar i samma syfte borde behandla ett större antal områden för att kunna genomföra en starkare statistisk analys. Det vore intressant att följa upp studien och inkludera många fler områden för att se om trenden kan bekräftas.

Övre Klarälvsdalen är rik på lokaler med förekomst av guldsandbi och det vore även värde- fullt att kunna undersöka om det handlar om delpopulationer av guldsandbi. Dessutom visar min studie att man vid populationsuppskattningar borde ta hänsyn till andra viktiga miljöfak- torer som kan påverka binas populationsstorlek, såsom bosubstrat. För att kunna visa ett sam- band får varken växtens eller biets populationer påverkas starkt av andra miljöfaktorer. Jag hoppas att studien ökar kunskapen om guldsandbiets utbredning i Klarälvsdalen och bidrar till utvecklingen av effektiva inventeringsmetoder för denna art.

Tack

Stort tack till Raimo Neergaard för handledning och till Larry Greenberg för tålmodig rådgiv- ning. Sven-Åke Berglind för värdefull expertis och tillhandahållande av information och opublicerade data. Dessutom vill jag tacka Pia Larsson för korrekturläsning.

Referenser

Abrol D.B. 2005. Pollination energetics. Journal of Asia-Pacific Entomology. 8 (I): 3- 14.

Anderberg, A. 2011. Ängsvädd- Succisa pratensis Moench. Den virtuella floran.[Elektronisk].

Tillgänglig:

www.linnaeus.nrm.se/flora/di/dipsaca/succi/succpra.html [2013-10-14].

Artportalen. 2014. Publika fynd. Guldsandbi. 2007-2012. Värmland. Hagfors. [Elektronisk].

Tillgänglig:

http://www.artportalen.se/ViewSighting/ViewSightingAsTable[2014-09-23].

Bischoff, I 2003. Population dynamics of the solitary digger bee Andrena vaga Panzer (Hymenoptera, Andrenidae) studied using mark- recapture and nest counts. Population Ecology, 45: 197-204.

Bluethgen N., Klein, A-M. 2011. Functional complementarity and specialization: The role of biodiversity in plant- pollinator interactions. Basic and Applied Ecology. 12/4: 282-291.

Cederberg B. 2013. Artfaktablad- Andrena marginata. [Elektronisk]. Tillgänglig:

http://www.artfakta.se/Artfaktablad/Andrena_Marginata_102671.pdf[2014-09-23].

16

Corbet, S.A. 1990. Pollination and the weather. Israel Journal of Botany - Advances in pollination Ecology 93:13-30).

Ekstam, U., Forshed N., Aronsson M. 1998. Ängar: om naturliga slåttermarker I odlingsland- skapet. Naturia, Stockholm.

Franzén, M., Larsson M. 2007. Pollen harvesting and reproductive rates in specialized solitary bees. Ann. Zool. Finnici.44: 405- 414.

Gathmann, A. & Tscharntke,T. 2002. Foraging ranges of solitary bees. Journal of Animal Ecology, 71: 757-764.

Hedvall S. & Berglind S-Å. 2006. Inventering och övervakning av fibblebin m.fl. insekter i sandiga jordbruksbygder i Värmlands län 2005. Länsstyrelsen i Värmlands län.

Karlsson T. & Larsson K. 2011. Åtgärdsprogram för vildbin på ängsmark 2011- 2016.

Naturvårdsverket.

Larsson M. & Franzén 2007. Critical resource levels of Pollen for the declining Bee A.hattorfiana (Hymenoptera, Andrenidae). Biological Conservation I 43: 405-414.

Larsson M. 2006. To Bee or Not to Be- Critical Floral Resources of Wild-Bees. Avhandling vid Uppsala Universitet.

Larsson K. 2007. Naturvårdsbränning och markstörning gynnar hotade arter i Halland. Svensk Botanisk Tidskrift.101:2.

Linkowski, W., Cederberg B., Nilsson L.A. 2004. Vildbin och fragmentering. Svenska Vildbiprojektet vid ArtDatabanken, SLU & Avdelning för Växtekologi, Uppsala Universitet.

Minckley R.L., Wcisco W.T., Yanega D., Buchman S.L., 1994. Behaviour and Fenology of a Specialist Bee (Dieuomia) and Sunflower (Helianthus) Pollen Availibility. Ecology.75:

1406-1419.

Mueller A., Diener S., Schnyder S., Stutz K., Sedivy C., Dorn S. 2006. Quatitative pollen requirements of solitary bees: implications for bee conservation and the evolution of bee- flower relationmships. Biological Conservation 130: 604-615.

Nolbrant P. 2012. Åtgärder för guldsandbi i Marks kommun 2009- 2012. Länsstyrelsen i Västra Götalands län.

Naturvårdsverket. 2014. Handledning för miljöövervakning. Undersökningstyp: Dagaktiva fjärilar. Version 1:2. [Elektronisk]. Tillgänglig:

17 http://www.naturvardsverket.se/upload/stod-i-

miljoarbetet/vagledning/miljoovervakning/Handledning/Metoder/Undersokningstyper/la ndskap/Dagfj_v1%202_20110509.pdf [2014-09-23].

Pekkarinen, A, Pitkänen, M& Söderman, G. 2001. Inscect pollinators. In: Biodiversity of agriculture Landscapes in Finland (Ed. by M. Pitkänen & J. Tiainen) s. 69-80. Birdlife Finland Conservation Series 3, Helsinki.

Wissman, J. 2006. Grazing regimes and plant reproduction in semi-natural grasslands.

Avhandling vid Sveriges Landbruksuniversitet. Uppsala.

Calabuig, I. 2000. Assesment of the foraging and nesting conditions for solitary bees and bumblebees, and their distribution in a Danish agriculture landscape. Solitary Bees and Bumblebees in a Danish Agriculture Landscape Ph. D. thesis. Universitet Kopenhagen

Zurbuchen, A., Landert, L., Klaiber, J., Mueller, A., Hein, S., Dorn, S. 2010. Maximum foraging ranges in solitary bees: Only few individuals have the capability to cover long foraging distances. Biological Conservation. 134: 669- 676.