Effekt av födoransonens kvantitet och kvalitet påstorleksfördelning hos odlade laxungar

Fakulteten för samhälls- och livsvetenskaper

Annelie Våhlin

Effekt av födoransonens kvantitet och kvalitet på

storleksfördelning hos odlade laxungar

Effect of the feeding ration quantity and quality on the size

distribution of hatchery-raised salmon parr

Biologi

C-uppsats

Handledare: Larry Greenberg

Examinator: Eva Bergman

Löpnummer: 10:43

Abstract

Previous studies have shown that the amount of food may affect size distribution of salmon, and that fat content may affect their growth. In this study, the effect of four different feeding rations on the size distribution of hatchery-raised salmon parr was examined. The four rations were: normal fat content, normal ration (NFNR), normal fat content, low ration (NFLR), low fat content, normal ration (LFNR) and low fat content, low ration (LFLR). The results of this study showed that the fish tanks that received normal rations had a unimodal size distribution, whereas tanks that received low rations typically had a bimodal size distribution. The fish in the tanks fed with normal fat content were bigger than the fish fed with low fat content, but fat content had no effect on their size distribution.

Sammanfattning

Inledning

Laxar (Salmo salar) har en varierande livshistoria. I Sverige leker de i strömmande vatten från september till november. Äggen kläcks i sötvatten tidigt under våren som följer (Fiskeriverket 2010), sedan vandrar de flesta laxar ut i havet innan de återvänder igen som könsmogna fiskar. Migration till havet sker under sen vår eller tidig sommar, och föregås av att

laxungarna genom metamorfos går in i smoltfasen, som förbereder dem för ett pelagiskt liv i havet eller en sjö. Som smolt får laxen ett strömlinjeformat, silvrigt utseende tillsammans med fysiologiska förändringar som påverkar osmoregulering (Metcalfe et al. 1988).

Under bra tillväxtförhållanden, d.v.s. med god tillgång på föda och gynnsamma temperaturer, utvecklas ofta en bimodal storleksfrekvens hos laxungar under den sena hösten av deras första levnadsår, då förhållandena inte längre är så bra (Metcalfe et al. 1988). De stora fiskarna har beskrivits som tillhörande en ”upper modal group” (UMG), dessa fiskar vandrar ut i havet följande vår då de går in i smoltfasen. De mindre fiskarna tillhör en ”lower modal group” (LMG) och har en långsammare utveckling, med vandring året efter.

Fiskar i UMG fortsätter att växa under vintern, medan de andra laxungarna inte växer alls under perioden november- mars. Procenten fiskar som blir smolt efter ett år relateras till habitatets produktivitet. Det kan gynna UMG att maximera tillväxt under de månader som leder till smoltifiering. LMG fiskar kan istället öka i storlek nästa sommar, när

tillväxtförhållandena är bättre, och det kan därför öka deras överlevnadsmöjligheter att hålla sig i dvala under vintern. (Metcalfe et al. 1988).

Även individens reaktion och agerande under tidigare födotillfällen och dess innevarande metaboliska utförande kan påverka vilken utvecklingsstrategi den väljer. (Seppänen et al. 2009). Detta betyder att delningen i de två storleksgrupperna också har en genetisk komponent (Metcalfe et al. 1988).

Genom att manipulera födo- och fotoperiodregimer går det att påverka tillväxttakten hos lax. Under naturligt förändrade fotoperioder tas beslut om att övergå i smoltfasen under den minskande fotoperioden (sen höst), denna förvandling äger sedan rum under den ökande fasen av fotoperioden (följande vår-sommar). Tidigare studier har visat att också olika matransoner kan påverka tillväxten hos fisk liksom andelen fisk som når UMG. I ett försök som utfördes av Berrill et al. (2006) matade man tre separata grupper av lax med 100%, 66% och 33% av matproducenternas rekommenderade mängd föda, och under två olika fotoperioder.

Experimentet visade från båda fotoperioderna att fiskstorlek ökade med ranson, och att rekrytering av fisk till UMG också relaterades till ranson. I de grupper som erhållit 100% av den rekommenderade födomängden blev UMG den klart dominerande gruppen. Det samma gällde för de grupper som erhållit 66% ransonen, även om UMG inte blev lika dominerande och LMG var något större än för 100% ransonen. För de grupper som tillhörde 33% ransonen var UMG och LMG ungefär lika stora, LGM var till och med något större än UMG i en av grupperna. Storlek verkar alltså öka med ranson, liksom antal fiskar som når UMG (Berrill et al. 2006).

hos Berrill et al. (2004, 2006). I experimentet blev viktdistributionen bimodal, med en större LMG än UMG i grupperna som fått reducerade ransoner, men med en större UMG än LMG i de grupper som fått normal matranson (Storebakken et al. 1987)..

En annan undersökning där faktorer som födotillgång och temperatur manipulerades, visar också på att proportionerna av fiskar i UMG blir lägre då brist på föda uppstår eller då

temperaturen ligger under det normala. Det verkar finnas en dynamisk tröskel för fiskar att ta sig upp i UMG, som varierar som en funktion av nuvarande tillväxttakt och tid som finns tillgänglig för att växa innan igångsättning av fysiologiska förändringar som associeras med smoltifiering (Alfredo et al. 1997).

På fiskeodlingar kan även konkurrens mellan fiskar skapa en variation i tillväxt. Konkurrens skapar aggressiva individer som konsumerar en oproportionerligt stor andel mat och som växer mycket fortare än de mindre aggressiva fiskarna. Ökad varians och skevhet i

storleksfördelningen är vanliga effekter av detta (Cutts et al. 1998).Davis & Olla (1987) har i experiment med hundlax (Oncorhynchus keta ) visat att variationerna i tillväxt var lägre hos fiskar som erhöll en hög matranson än för fiskar som fick en reducerad matranson, då konkurrensen om föda var lägre när tillgången på den var stor.

Tillväxten hos lax tros även vara beroende av fiskarnas förmåga att vidhålla en specifik lipidnivå i kroppen (Berrill et al.) Tidigare forskning har visat att fiskar i både UMG och LMG når sina toppar av procent kroppslipider och deras högsta fetthalt i slutet av september eller början av oktober, varefter halterna sjunker under vintern, särskilt hos LMG (Metcalfe et al.). Fiskar som ska vandra under påföljande vår måste skaffa sig resurser under hösten för att både nå den kritiska storleken för migration, samt för att uppnå de lipidlager som behövs för att överleva vintern (Alfredo et al. 1997).

Det har visat sig att proportionen kroppsfett hos odlade laxfiskar är korrelerat med

koncentrationen fett i födan, och kompositionen av vävnad avsatt till kroppstillväxt blir mer fetthaltig när fisken växer sig större (Jobling et al. 2003).

I ett experiment med två olika fettkompositioner visade det sig att vissa kombinationer av fetter påverkade både vikt och smoltifiering hos den asiatiska masulaxen (Oncorhynchus

masou). I detta försök var det fettsyrorna linolsyra och linolensyra som ökade tillväxten och

smoltproduktionen (Hiroshi et al. 1989).

Högre tillväxt hos lax har även konstaterats i grupper där behandling med föda övergått från låg fetthalt till hög fetthalt samt från växtolja till fiskolja (Bendiksen et al. 2003). I ett annat experiment utfört av Berrill et al. (2004) visade det sig dock att skillnader i lipidinnehållet i födan inte påverkade tillväxten hos individer, och att detta liknar tidigare resultat från andra experiment med just juvenila laxar.

Detta projektarbete är en del av det forskningsprojekt som Karlstad Universitet bedrivit på Brattfors fiskodling. Projektet går ut på att se hur storleksfördelningen ser ut hos och skiljer sig mellan fiskar som fötts upp med olika matransoner. Om storleksfördelningen blir bimodal, är frågan när i tiden detta sker. I tidigare forskning har det fokuserats på just bildandet av UMG och LMG, och inte pratats så mycket om normalfördelning eller bimodal fördelning. Det verkar som att det i studierna förutsatts att det ska finnas en UMG och en LMG. Jag vill undersöka om fördelningen blir unimodal eller bimodal, och om man kan säga någonting om en UMG och en LMG utifrån dessa resultat, och hur födoransonerna påverkar denna

fördelning.

Material och metoder

Själva datainsamlingen hade redan genomförts innan detta projektarbete startade.

Experimentet utfördes på en fiskodling i Brattfors utanför Filipstad i Värmland. Längd- och viktdata samlades in från de uppfödda laxungarna från och med starten i juni 2008 till maj 2010. Längd- och viktdata i denna studie finns dock bara från oktober 2009 till maj 2010, då tidigare data inte varit möjliga att få tag på.

Laxungarna sattes under sommaren 2008 i fyra olika odlingstråg, där varje tråg hade en egen behandling. I oktober 2008 delades fiskarna som fanns i de fyra trågen upp i 16 odlingstråg (2x2 m), numrerade från tråg 13 till tråg 28 (Fig. 1). I början fanns 800 fiskar i varje tråg, detta minskades dock till 500 i oktober 2009. Detta eftersom antalet fiskar i många av trågen minskat via mortalitet eller genom att fiskar offrades för fettanalyser, samt att vissa av

fiskarna började bli för stora för trågen. Fiskarna i de olika trågen erhöll en av fyra olika typer av matransoner för att se hur detta påverkade fiskarna och deras storleksutveckling och distribution.

Behandlingarna tilldelades trågen på ett systematiskt sätt, så att vart fjärde tråg fick samma behandling (se nedan). Fyra tråg avsattes till var och en av de fyra ransonerna. De fyra ransonerna var; låg fetthalt, normal ranson (LFNR), normal fetthalt, normal ranson (NFNR), normal fetthalt, låg ranson (NFLR) och låg fetthalt, låg ranson (LFLR). Behandling LFNR tilldelades tråg 13, 17, 21 och 25. NFNR tilldelades tråg 15, 19, 23 och 27. NFLR tilldelades tråg 16, 29, 24 och 28. Behandling LFLR tilldelades slutligen tråg 14, 18, 22 och 26.

Maten som fiskarna fick var Allers Aqua, ett vanligt foder för odlad fisk. Födans

partikelstorlekar ökades allteftersom fisken växte. Maten gavs till fiskarna morgon och kväll, med hjälp av en programmerbar födoautomat såld av Torp Aquateknik i Odense, Danmark. Låg ranson förändrades något under försökets gång men för det mesta motsvarade den 50% av den höga ransonen. Mängden föda ändrades allteftersom vattentemperaturen förändrades. Vattentemperaturen i trågen följde årsmönstret, eftersom vattnet kom från en sjö som ligger intill fiskodlingen. Fetthalten i maten med låg fetthalt var 9% och med hög fetthalt 15%. Data till detta projekt hämtades från fem olika provtagningstillfällen, både data för längd och vikt hos ett antal fiskar som stickprov tagits på har använts i studien. De datum för

provtagning som finns med i studien är; 8 oktober 2009, 11 november 2009, 21 april 2010, 10 maj 2010 och 14 maj 2010.

Normalt har längd och vikt registrerats för 40 fiskar i varje tråg, men vid mätningen den 11 november 2009 mättes bara 25 fiskar per tråg, och vid sista mätningen den 14 maj mättes 100 fiskar per tråg. Under den sista mätningen lade man även samman tråg 14 och 18 samt tråg 22 och 26 (men tråg 22 och 26 mättes även för sig själva) av olika anledningar.

I tråg 21 och 22, som stod längs bort i änden på odlingen, var mortaliteten något högre än i övriga tråg. Under hösten och sista vintern var mortaliteten även hög i LFLR- trågen.

Arbetet i detta projekt har inriktats mot att sammanställa data och tolka och presentera denna i diagram och grafer genom att använda Microsoft Excel. Fiskarna har delats in i

C= R/(1+3.322*log10N,

där C är storleksintervallet, R är differensen mellan högsta och lägsta värdet i datasetet, och N är antalet observationer (Fish and Wildlife Service 1988). Denna ekvation har utförts på data från samtliga tråg och från samtliga provtillfällen. Resultatet från ekvationerna har sedan sammanförts inom de olika ransongrupperna, och ett medelvärde har tagits ut per

ransongrupp. Efter detta har histogram upprättats för längd och vikt för varje tråg under varje provtillfälle. Storleksintervallen har varit olika för de olika provdatumen, och olika för de olika matransongrupperna. Fiskar i tråg som erhållit samma ranson har dock inom varje provtagningstillfälle delats in i exakt samma storleksintervall för att underlätta jämförelser. Linjediagram för varje ransongrupp och varje provtillfälle har skapats, för att visa hur fördelningen för de fyra olika trågen inom varje grupp sett ut. Dock har bara figurer för det första och sista provdatumet, plus en sammanfattande tabell, redovisats i rapporten på grund av att figurerna är utrymmeskrävande.

Kolmogorov-Smirnovtest har utförts på samtliga tråg för samtliga provtillfällen, för att se om datan varit normalfördelad eller inte. En tabell för chi- square distribution användes för att avgöra sannolikheten för om data var normalfördelad eller inte.

Resultat

Vid det första provtillfället ser längdfördelningarna ut att vara normalfördelad för de båda behandlingarna där fiskarna har erhållit normal ranson, och en mer bimodal längdfördelning har bildats hos de fiskar som behandlats med låg ranson (Fig. 2). Dock visar Kolmogorov-Smirnov testet för längd vid det första provdatumet att i stort sett samtliga tråg var

normalfördelade (Tabell 1). Under försökets gång har storleksfördelningen i behandlingarna med normal ranson bibehållit sin normalfördelning medan fördelningarna förändrades för behandlingar med låg ranson (Fig. 3, Tabell 1). Flera av trågen i grupperna som erhållit låg ranson har t.o.m. fler än två toppar, och de olika trågen har vid flera mätningar toppar på vitt skilda ställen (Fig. 2, 3).

Figur 3. Längdfördelning hos laxungar för de fyra behandlingar vid den 14 maj 2010. Låg fetthalt, normal ranson =LFNR, normal fetthalt, normal ranson = NFNR, normal fetthalt, låg ranson = NFLR och låg fetthalt, låg ranson = LFLR

Figur 5. Viktfördelning hos laxungar för de fyra behandlingar vid den 14 maj 2010. Låg fetthalt, normal ranson =LFNR, normal fetthalt, normal ranson = NFNR, normal fetthalt, låg ranson = NFLR och låg fetthalt, låg ranson = LFLR

Tabell 1. Antal tråg med normalfördelning för de fyra olika behandlingar för varje provdatum.

Observera att provstorleken för varje tråg är 40, förutom den 11 november 2009 då 25 fiskar mättes och den 14 maj 2010 då 100 fiskar mättes

Diskussion

Resultatet i denna studie visade att fiskar i de tråg som erhållit en reducerad matranson tenderade att få en storleksfördelning som inte var normalfördelad, utan som snarare verkade bestå av två eller flera storleksgrupper. Fiskar i de tråg som erhållit normal ranson blev däremot normalfördelade. Det var inte det resultatet som hade förväntats innan projektets genomförande. Hypotesen var att det i samtliga försöksgrupper skulle bildas en bimodal storleksfördelning. Detta eftersom det i tidigare studier visat sig att sådana uppdelningar bildas i populationer med laxungar (Metcalfe et al. 2008). Hypotesen var även att andelen fiskar i UMG skulle bli större hos de grupper som fått normal ranson och hög fetthalt, än hos de grupper som fått reducerad ranson med låg fetthalt. Detta eftersom större tillgång på föda verkar bidra till att fler fiskar i en grupp når den storlek som krävs för att ta sig upp i UMG (Alfredo et al. 1997).

En förklaring till att fiskarna i de tråg som erhållit normal ranson blev normalfördelade i denna studie, men inte i t.ex. Berrill et al. (2004, 2006) eller Storebakken et al.(1987) kan vara att de tidigare studierna menat att UMG hos tråg med högre ransoner är så dominerande att det bara är den gruppen som syns i diagrammet. Det skulle betyda att en majoritet av fiskarna i just det urvalet lyckats ta sig upp i UMG, som då blivit så dominerande att LMG verkar försvinna i graferna. I Berrill et. al.s båda experiment (2004, 2006) med föda och

storleksfördelning har de tolkat det som att det i grupperna som erhållit hög ranson bildats en stor UMG, och en mycket liten LMG som skulle kunna vara svår att upptäcka. Liknande tolkningar har gjorts av Storebakken et al. (1987) där majoriteten av fiskarna i grupper som erhållit hög ranson hamnade i UMG, medan majoriteten av fiskarna i grupper som erhållit låg ranson hamnade i LMG.

Att betrakta de grafer för normal ranson som ser normalfördelade ut som en enda stor UMG kan dock diskuteras. Tidigare studier förutsätter näst intill att uppdelningen mellan UMG och LMG ska finnas, och att födan kan avgöra hur medlemskapen i dessa grupper kommer att se ut. Men det finns även en möjlighet att födan avgör fördelningen av storlek. Vid god tillgång på föda kan fördelningen hos laxarna helt enkelt bli unimodal, eftersom tillgången på föda är så god att fiskarna knappt behöver konkurrera om den. Mindre tillgång skulle däremot kunna bilda en bimodal storleksfördelning, något som även Cutts et al. (1998) talar om när de skriver att konkurrens kan orsaka en ökad varians och skevhet i storleksfördelningen hos lax. Davis & Olla (1987) har också visat att en högre matranson leder till mindre variationer i tillväxt hos fiskar än reducerade matransoner, detta eftersom konkurrensen om födan blir lägre då

tillgången på den är större. Kanske kan konkurrensen om den begränsade tillgången på födan leda till uppdelningen mellan större och mindre fiskar som uppstått i grupper som erhållit låg ranson i denna studie.

Om den stora gruppen som bildades hos fiskarna i de tråg som erhållit normalranson skulle betraktas som en UMG, så är den också avsevärt mycket större än de möjliga UMG som bildas hos fiskarna i de tråg som ingår i grupperna med låg ranson. Det är dock svårt att dra några slutsatser kring huruvida LMG hos grupper med låg ranson är större än UMG.

Storleksfördelningen hos fiskarna skiljer sig mycket åt mellan de olika trågen inom

Utvecklingen för antal tråg i vilka fiskarna varit normalfördelade per ransongrupp skilde sig åt något mellan vikt och längd. För längd fanns en tydlig utveckling från många tråg med

normalfördelade fiskar i samtliga ransongrupper i början, till få eller inga tråg med

normalfördelade fiskar för lågransongrupperna under de sista provdatumen. Det verkar som att antalet tråg med normalfördelning bland fiskarna i grupper med låg ranson började minska från och med mätningen den 21 april. Det var alltså under april och maj 2010 som

lågransongrupperna fick en fördelning som enligt Kolmogorov- smirnovtestet inte längre var normalfördelad. Utifrån graferna gick det att tyda ett mönster för längd redan från första mätningen den 8 oktober 2009, där längden hos fiskar i grupper med normal ranson såg normalfördelad ut, men hos fiskar i grupper med låg ranson såg bimodalt fördelad ut.

För vikt såg inte mönstret riktigt lika ut. Det verkar som att fiskarna i några av trågen övergått från normalfördelade till att inte vara det i april, men vid nästa mätning den 10 maj var

fiskarna i nästan alla tråg normalfördelade igen. Och vid sista mätningen med 100 fiskar den 14 maj såg fördelningen helt annorlunda ut. Samtliga ransongrupper fick färre tråg med normalfördelade fiskar vid denna mätning, men det gick inte att se någon tydlig skillnad mellan ransongrupperna. I experimentet som utfördes av Storebakken et al. (1987)

undersöktes också vikt, men där verkade resultatet visa på en tydligare bimodal distribution än i denna studie. Storebakken et al.s (1987) studie visade ett mönster där majoriteten av fiskarna fanns i LMG hos de grupper som fått de mest reducerade matransonerna, och hos de grupper som fått normala matransoner befann sig de flesta fiskarna i UMG. I resultatet för vikt i denna undersökning gick gruppen NFNR från fyra normalfördelade tråg den 10 maj, till ett normalfördelat tråg den 14 maj. Antal fiskar i urvalsgruppen kan alltså ha spelat en stor roll när sådana skillnader som dessa kan uppstå på bara 4 dagar. Datan för vikt hade dock en större spridning än datan för längd, med många avvikande storleks- och vikttal i båda

riktningar. Ett större urval hade antagligen varit önskvärt, för att ge en bättre bild av hur fördelningen egentligen ser ut. Med de små samplingsproven på 25 eller 40 fiskar får fördelningen en ojämnare spridning och blir mer osäker.

När det gäller fetthalten i födan verkar den inte ha påverkat just storleksfördelningens form, men den tycks ha påverkat själva storleken hos fiskarna. Samtliga figurer i resultatet visar dels på att längdomfång hos fiskar med hög fetthalt sträcker sig längre än för låg fetthalt.

Dessutom verkade det som att de flesta fiskarna, och därmed också medelvärdet för varje tråg, vara större för de grupper som fått en högre fetthalt i sina matransoner. Det stämmer i så fall med det Bendiksen et al (2003) har visat om att högre fetthalt kan ge högre tillväxt. Det stämmer dock inte överens med Berrill et. al. (2004) som kom fram till att skillnader i fetthalt inte påverkade tillväxten hos individerna.

Slutsatsen från resultaten i denna studie blir att en god tillgång på föda bidrar till en unimodal storleksfördelning hos laxungar, medan en reducerad tillgång på föda ger en bimodal

Referenser

Alfredo G. Nicieza and Neil B. Metcalfe (1997) Growth compensation in juvenile Atlantic salmon: responses to depressed temperature and food availability. Ecology 78: 2385-2400. Bendiksen E.A., Arnesen A.M., Jobling M., (2003) Effects of dietary fatty acid profile and fat content on smolting and seawater performance in Atlantic salmon (Salmo salar L.)., Aquacul-ture 225: 149-163.

Berrill I.K., Porter M.J.R., Bromage N.J., (2004) The influence of dietary lipid inclusion and daily ration on growth and smoltification in 1+ Atlantic salmon (Salmo salar) parr, Aquacul-ture 242: 513-528.

Berrill IK, Porter MJR, Bromage NR (2006). The effects of daily ration on growth and smolti-fication in 0+ and 1+ Atlantic salmon (Salmo salar) parr. Aquaculture 257: 470-481.

Cutts J., Metcalfe N.B., Taylor C., (1998) Aggression and growth depression in juvenile At-lantic salmon: the consequences of individual variation in standard metabolic rate, Journal of Fish Biology 52: 1067-1037.

Davis, M. W. & Olla, B. L. (1987). Aggression and variation in growth of chum salmon (On-corhynchus keta) juveniles in seawater: effects of limited rations, Canadian Journal of Fisher-ies and Aquatic Sciences 44: 192–197.

Fish and Wildlife Service., US Department of the Interior., (1988) Proceedings of a workshop on the development and evaluation of habitat suitability criteria., Biological report 88(11), February 1988.

Hiroshi O., Takeshi M., (1989) Effects of dietary fatty acid composition on growth and smolt-ing of underyearlsmolt-ing masu salmon, Oncorhynchus masou , Aquaculture

82: 181-189.

Jobling M., Hansen SJS., (2003) Fat distribution in Atlantic Salmon Salmo Salar L. In relation to body size and feeding regime, Aquaculture research 34: 311-316.

Metcalfe N.B, Huntingford F. A., ThorpeJ. E., (1988) Feeding intensity, growth rates, and the establishment of life-history patterns in juvenileAtlantic salmon Salmo salar. Journal of Anim-al Ecology 57: 463-474.

Seppänen E., Piironen J., Huuskonen H., (2009) Standard metabolic rate, growth rate and smolting of the juveniles in three Atlantic salmon stocks. Boreal Environment Research 14: 369-381.

Storebakken T., Austereng E., (1987) Ration level for salmonids: I. Growth, survival, body composition, and feed conversion in Atlantic salmon fry and fingerlings, Aquaqulture 60: 189-206.

Fiskeriverket

Fortum

http://www.fortum.se/news_section_item.asp?path=19923;22344;22361;22351;21466;44584