Kroppsstorlek och fiirdelning av bon hos grflvstekeln Bembix rostrata L.
FOLKE K. LARSSON
Larsson, F. K.: Kroppsstorlek och fdrdelning av bon hos griivstekeln Eembix roshataL.llndi- vidual size and nesting patterns in the gregarious digger wasp Bembix rostrata L. (Hymeno- ptera; Sphecidae)]. - Ent. Tidskr. 106: 1-6. Uppsala, S\ eden 1985. ISSN 0013-886x.
Measurements of individual size in the nesting digger wasp Bembix rostrata werc collected on the island of OIand, Sweden. No significant differCnce in size was observed between gr€garious and solitary nesters or between the center and periphery of aggregates. However, small females tended to be associated with larger neighbours, the distance between them being de- pendent on their difference in size. The smaller the distance between nests, the greater the size difference between females.
F. K. Larsson, Depsrtment of Zoology, Uppsala University, Box 561, S-751 22 Uppsala, Swe- den.
Hos en del solitera bi- och stekelarter frirekommer att mAnga individer graver ut sina bon inom ett be- griinsat omride, ett aggregat. Trots till synes likar- tad miljri i omgivningen, samlas honorna pa detta satt, ofta med bara negon decimeter mellan bo- rippningarna. Det har spekulerats mycket om orsakerna till detta "fcirsociala" beteende. Bl a har visats att en rad variabler i den omgivande mil- jon kan orsaka aggregering, t ex temperatur och fuktighet i marken, pH, kornstorlek och vegeta- tion (Rubink 1979). Andra har pekat pi svirighe- ter att fdrklara aggregatens uppkomst enbart med sidana fakta och har framhAllit betydelsen av oli- ka selektionstryck (Michener 1958, 1974). Inte minst har behovet av fdrsvar mot predatorer och parasiter fdrts fram som en tiinkbar orsak till att aggregat bildas (Alcock 1975, Wcislo 1984). Aven hiir har dock skilda uppfattningar redovisats - att
en aggregering av bon kan bidra till cikad expone- ring frir parasiter har pipekats av bl a Brockmann (1e7e).
Hittills har mycket fA studier genomfdrts ftir att forklara aggregatens uppkomst och karaktar hos olika stekelgrupper. Bland de intressanta resultat som finns kan dock ndmnas att det inom aggrega- ten tycks finnas en "utspridningsmekanism". Ho- norna undviker att greva sina bon alltftir ndra var- andra, jemfort med vad man slumpmassigt skulle
kunna vanta sig inom ctt begrdnsat omride med en viss botethet (Brockmann 1979, Rubink 1982).
Frlgestdllningar
Di man studerar aggregat av bin eller gravsteklar, staller man sig naturligtvis genast frAgan vilka djur det ,ir som forst grever ut sina bon och hur olika in- divider sedan kommer att fdrdela sig inom bo-om- radet. Kannetecknas djur i de centralt respektive perifert beliigna bona av nigra speciella egenska- per, morfologiskt eller beteendemiissigt? En si- dan variabel av intresse 1r kroppsstorlek. Hur fcir- delar sig honorna storleksmiissigt inom ctt aggre- gat?
En rimlig utgangspunkt bedrimdes vara att det kunde f6religga skillnader istorlek mellan de ho- nor som bor centralt och dem som bor i pereferin.
Dessa fdrhillanden skulle i sin tur kunna vara re- laterade till deras relativa reproduktionsfram- ging, dvs "fitness".
Unders6kningsobjekl
En av vira vackraste och mest spektakuliira griiv- steklar utvaldes fcir denna studie - Bembix rostrata eller Iippstekel som den kallas p g a sitt ftirliingda labrum. Den dr forhillandevis stor, niirmare 2,5
) l- ttlkt A. 1-ar:trctl
cm lang och iir klart flirgatl mctl gulaktiua lrcn, iigon och bantl tiver trakkroppen (Fig. l).
Rrdan Linnei uppmiirksantnrarlc irrlcn i sant-
band mctl sin Gotliintlska lcsa l7-11 och ?iqnade
dcn lisst utrvnrntc isirt rcscraltprtrt (l-innaeus 17.15). Stcklarna trcskrcvs diir sonr "ct slags rvilda Bi ... slora sonr B()lgcllingar- '. 'l ack vare frirndm- liga skildringar av scnare entomologer vc1 vi ocksa cn hel del om artcns biologi och hetccndc (sc I cx Adlcrz l9ll. l9l6 och Nielscn 1945).
B. rostrotu h:illcr till pi sandiga ()ch s()lbclvsta markc r i stitlra Svcriuc, giirna i onl I adcn ntcd spar- sanl vcg,cllti()rr och cxponcrade sandvtor. I-lr po-
pulalir'rncrna vara ostorda. kan de ofta fortleva pi
sarnrna lokal idecennier (Nielsen 19,15).
IUot slutet av juni gr:iver siq hannarna Lrpp trt sanden. Arten iir som atskillica andra stcklar prtl-
Fi-s. l. Ncktarsokandc haunc av l]crrlrit rorl,al(r (fiirgmlirkl pi scutum). Io1(r: Ii)lkc Llrsson.
Ii)raginq mirl. Ilatn hi t ro strittu (crrIrur-marketl).
Fig. 2. Gniv:rntlc hott i lroilPlrnitt{ctt F()l(): F()lkc I-ilrs\or.
l)i.cc,int l, m.rlc :rl lh. ne.ii ( nlrirni(
tarrdrisk, rlvs lrannarnir rrpplriitler liire lronornl.
och parninecrr skcr itlirekt anslutning lill alt ho- rtorna griivcr sig franr n:rgra daqar scnarc (Sch{inc och Tcnqri 19ltl ). Efter vtterligare ett antal daqar
Krrtppss.rt ek otlt fArtlelning at, bon hos griivstekeln Bembix rostrata L. 3
lrig. 3. Vv civer det centrala boomradet med den studerade populationcn av Bemhix rctstrata. Foto: Folkc [-arsson.
Vicw of thc ccntraf ncsting area of the invcstigatcd population ol B?ntbi)( rostota.
lrcrjar honorna grava ut sina bohilor (Fig. 2),
oftast cftcr ett antal "provgrdvningar" i omridet.
Sjiilva boet bestir av en ging pi nigon cller nigra decimeters liingd och slutar ien enda boccll. Dcn enda larven fods diir upp pa olika typcr av flugor (stor individuell variation f6rekommer mellan ho- norna cli clet giller vilka arter som tas), som suc- ccssivt fiirs till boet under varma och soliga dagar (Adlcrz 1912, Nielsen 1945). Boet stAngs alltid av honan i samband med ut- och inpasscring. Att hon iinda hittar tillbaka till just det cgna boet, hcror pa den hdgt utvecklade orienteringsformagan och av- Irisningen av horisontkonturen (van Iersel 196-5.
197-s ).
Parasittrycket dr ide svenska populationerna svagt. Enligt Adlerz (1912. 1916) och Nielsen (1945) ror det sig huvudsakligen om ej viirdspccifi-
ka boparasiter av flugfamiljen Sarcophagidae;
Miltogramma sp.
l'tirsiiksomride
Studicn gcnomthrdcs pi Oland sommaren 1984.
Bo-omridet var beldget i anslutning till en sandig vdg, i norr begrdnsad av ung tallskog och i soder av betesmarker och en lag stenmur (Fig. 3). I omri
clct fanns riklig tillgang pi bl a Ser.lurr och lftv- rzrs, vilkas ncktar utgjordc cn viktig niringsk:illa fiir dc vuxna djurcn. Stekelpopulationen har fun- nits pd dcnna lokal ltnrinstonc sedan l9.10-talet, oftast nled itskilliga tusen bon pa ctt ca 10 x 1(X)
meter stort utsnitt av \ dee n. Den ogvnnsamma vi- derleken innebar dock att populationen under
1984 var betydligt mindre dn "normala" 6r.
4 Folke K. Larsson Metoder
En mindre del (3 x 5 m) av det centrala bo-omre- det utvaldes. Har var andelen unga djur som griiv- de sig upp ur sanden storre en inom andra delar av omradet. Framvaxten av bon foljdes diir under de forsta fyra veckorna av flygperioden, d v s detta ir
underjuli mflnad. Under veckan 20-28juli infAng- ades totalt 63 honor med aktiva bon i rutan. Ho- norna mattes och marktes individuellt och laget for respektive booppning noterades. Det bor dock observeras att samtliga boende i rutan ej kunde mitas och miirkas titl foljd av den stAndigt pigien-
de ut- och inflyttning som ftirekom i aggregatet.
En jiimforelsegrupp pi 53 honor med aktiva bon i den betydligt glesare bebodda periferin (utanfor rutan) mettes och marktes pa motsvarandc siitt.
Med hjiilp av mitlupp faststilldes tvi olika mAtt for varje individ (Fig. 4), yttre bredd over huvudet (facettogonen) respektive Over thorax (vingfjAl- len). Vidare miittes avstendet till varje honas nir-
maste granne (avstindet mellan de yttre boopp- ningama). For att fi en uppfattning om individer- nas storlek i populationen som helhet, togs ytterli- gare mittuppgifter frin olika delar av bo-omridet (totall mattes 236 honor).
Resultat
Antalet utgravda bon okade successivt i alla at- traktiva delar av den observerade rutan. Ingen tendens till radiell tillv?ixt noterades fran centrum mot periferin. utan istallet skedde sAledes en tillta- gande fort[tning av bon.
Den genomsnittliga huvud- och thoraxbredden i populationen var 5,1 respektive 5,8 mm. Dc min- sta honorna kom till stor del fram tidigt pi siisong- en och bcirjade diirmed i allmiinhct griva ut sina bon tidigare in de storre honorna.
Antagandet om en storleksskillnad mellan ho- nor i aggregatets centrum och periferi kunde inte verifieras. Inte heller kunde nigra signifikanta skillnader i honornas storlek mellan enskilt belag- na bon och aggregerade bon pAvisas.
Fordelningen av olikstora honor i bo-omridet under matveckan var dock ej slumpmiissig. Smi honor (med en thoraxbredd pi h6gst 5,7 mm) ten- derade att ha en betydligt stdrre hona (med en bredd pi minst 5,8 mm) som narmaste granne (Fishers test, tv6svansad, p=0,007;Tab. 1).
Avstandet mellan narmaste grannar var ocksA i stor utstrackning beroende av den storleksskillnad
Fig. 4. Kroppsmatt a) huvurlbredd b) thoraxbredd.
Measurements of individual size a) width of head b) width of thorax.
Tab. l. Storlek (thoraxbredd) hos honor av Eerzbix ro- strata och deras nArmaste grannar (honor med okiinda grannar uteslutna). Juli 1984.
Width of thorax in nesting female Bembit rostata anC'
their nearcst nesting neighbour (females with unknown neighbours excluded). July, 1984.
Thoraxbredd Thoraxbredd hos narmaste grannc Thorax width Thoraxwidth in nearest neighbour
mm <5.7 25.8 :
<5.7
>5.8
t2 28 t2
l6 0
t2
2u
Tab. 2. Storleksskillnad (thoraxbredd) mellan honor av Bembix rostrata och deras nermaste grannar. F<irdelning med avseende pi avstendet mellan yttre bodppningarna (honor med ok;inda grannar uteslutna). Juli 1984.
Difference in width of thorax between Iemale Bemhir rostrala and nearest nesting neighbour with respect to distance between them (females with unknown neigh- bours excluded). July, 1984.
Storleksskillnad Avstindmellangrannar
Size differencc Distance between neighhours
<10cm >10cm
<0,2
>0,3
som frirelig mcllan honorna. Smi avstind, h<igst l0 cm mcllan bohilen, innebar i regel en skillnad
i thoraxbredd mellan iigarna pA minst 0,3 mm (Fishcrs tcst- lvasvansad, P:0,M: Tab. 2).
Thoraxmattet visade sig hiir, liksom i andra sam- t2
l3 2
13
14 26 l5
Kroppsstorlek och fdrdelning av bon hos grdvstekeln Bembix rostrata L. 5
o width of thorax -5,6 mm 5,?-5,9 mm
a n 6,0 mrn-
A.
6
oaa ..a a. a o a.
'a a6
Fig, 5. Frirdelning av honor i det centrala bo-omridet. Alla kenda bon inom rutan (3 x 5 m) markerade under veckan 20-28 juli 1984. Symbolerna betecknar olika storleksklasser (thoraxbredd) av honor.
Distribution ofnesting females within the central nesting area. All known nests at this site (3 x 5 m) are plotted during the period 20-28 July, 1984. The symbols denote different size classes (width of thorax) of females.
manhang, ge de tydligaste utslagen ianalysen.
Spridningen i populationen var hir storre iin d6 dct gallde mittet pi huvudbredd.
I Fig. 5 framgir fcirdelningen av honor i olika storleksklasser i den observerade rutan. De delar av markytan som ej beboddes av B. rostratavisade sig ha en hog t,ithet av oppningar till myrbon, i hu- vudsak av sliiktet lasias.
Diskussion
Materialet ger trots svarigheter att fa en mer hel- teckande bild av storleksvariationen i bo-omridet
- intressanta och ovintade aspekter pe stekelag- gregatens framvaxt. Den pitagliga skillnad i stor- lek mellan niira grannar som ofta forekom, kan till
en del vara ett uttryck fcir att olikstora honor fram- kommer vid olika tidpunkter under sdsongen.
Valet av liimplig boplats tycks till stor del styras av var det finns tillglngligt utrymme i de atrraktiva delarna av bo-omridet. Stora honor lyckas mOjli- gen "tranga sig in" lhttare bland smi iin bland nor-
malstora honor, vilket skulle kunna forklara det obscrvcrade sambandet mellan avstind och stor- leksskillnad hos grannar. Oavsett mekanismerna ger detta en utgAngspunkt for fortsatt utveckling av dominansforhAllanden (och diirmed "sociala"
utvecklingssteg) i ett evolutionart perspektiv.
En viktig faktor i sammanhanget Ar troligen ockse forekomsten av myrsamhillen i omridet -
myror ar ju erkant viktiga predatorer pi andra steklar (Evans och West Eberhard 1970). Det mycket omfattande markomride som tycks sti
steklarna till buds kanske ur den synpunklen rym- mer mycket fi liimpliga platser att anlSgga bon. I den meningen kan siledes framvaxten av det stu- derade aggregatet kanske ha trycket fren predato- rer som en viktig grund.
Ett varmt tack riktas till Jan Tengo och Staffan Ulfstrand frir deras synpunkter isamband med studien. Jag vill ocksi tacka Ann Forslund, som med 6mma fingrar fullfoljde metnings- och mirk-
ningsarbetet.
6 Folke K. Larsson
Litteratur
Adlerz. G. 1912. Lefnadsf<trhillanden och instinkter in- om familjcrna Pompilidae och Sphegiidae. lV. K.
svenska VetenskAkad. Handl. 47: l-61.
- 1916. Griivsteklarnas liv. Stockholm (Magn. Berg- valls fdrlag).
Alcock, J. 1975. Animal behavior - An evolutionary ap- proach. Sunderland, Mass. (Sinauer Ass. Inc. Publ.).
Brockmann. H. J. 1979. Nest site selection in the great golden digger wasp. Sphex ichneumoneus L. (Spheci- dae). - Ecol. Entomol. 4: 211-224.
Evans, H. E. & West Eberhard M. J., 1970. The wasps.
Ann Arbor (Univ. Michigan Press).
Iersel- J. J. A. van. 1975. The extension of the orienta- tion system of Bembix rostrata used in the vicinity of its nest. ln: Baerends, C. P., Beer, C. & Manning,
A. (eds). Function and evolution in behaviour. p.p.
142-168, Oxford (Clarendon Press).
Icrsel, J. J. A. van & van der Assem, J. 1965. Aspects of orientation in the digger wasp Bembix rostrata. -
Anim. Behav. Suppl. 1: 14-5-162.
Linnaeus. C. 1745. Oliindska och Gothllindska resa pii riksens h6gloflige stiinders befallning fdrrAttad f,hr
1741. Stockholm och Uppsala (Gottfried Riessewet- ter).
Michener. C. D.1974. The social behavior ofthe bees.
Cambridge. Mass. (Belknap Press).
Michener. C. D., Lange, R. B., Bigarella J. J., & Sala- muni. R., 1958. Factors influencing the distribution of bees nests in earth banks. Ecology 39:2O7117 .
Niclscn, E. T. 1945. Moeurs des Bembex. Monographie Biologique. - Spolia zool. Mus. haun. 7: l-174.
Rubink. W. L. 1979. The use of edaphic factors ascues for nest-site selection by sand wasps. Ph. D. Diss. Co- lorado State Univ.
- 1982. Spatial pattems in a nesting aggregation ofsoli- tary wasps: evidence for the role of conspecifics in nest-site selection. - J. Kansas ent. Soc. 55: 52 56.
Sch<ine, H. & Tengo, J. 1981. Competition of males, courtship behaviour and chemical communication in the digger wasp Bembix rostrata (Hymenoptera, Sphecidae). - Behaviour 77 : 4446.
Wcislo. W. T. 1984. Gregarious nesting of a digger wasp as a "seltish herd" response to a parasitic fly (Hyme- noptera: Sphecidae; Diptera: Sarcophagidae). - Be-
hav. Ecol. Sociobiol. 15: 157-160.
Upprop
Rapporter om boaggregationer av bin och griiv- steklar.
I samband med forskningsarbete vid zooekologis- ka avd, Uppsala universitet. vore undertecknad tacksam fdr uppgifter om stdrre aggregaiioner av
bin och griivsteklar. Notera garna lokalbeskriv- ning, art. ungefiirlig populationsstorlek, om moj- ligt ocksa stabilitet 6ver aren.
Folke Larsson
Zooe ko lo gis ka av de lningen, U p ps ala univ e rsitet, Box 561, 751 22 Uppsala
3rd European Congress of Entomology
The Congress, organised by the Nethcrlands En- tomological Society, will be held in Amsterdam from25-29 August 1986.
Three parallel sessions are scheduled:
1. Ecology of water insects.
2. Specific environmental adaptations in t.il..
strial insects.
3. Theoretical and practical aspccts of insect
protection.
Papers will be presented in general sessions by in- viled spreakers. In addition, papers may be sub- mitted in three special theme areas.
Those wishing to receive the first circular, inclu-
ding the topics of the symposium should direct in- quiries to the address below.
Secre tary for C on gress O rgan i sat i on
3rd European Congress of Entomology Congress Office Vrije Universiteit Postbus 7161
NL-1007 MC Amsterdam The Netherlands
XX Nordiske Entomolos-
m@de 1986
Det XX Nordiske Entomologmode afholdes 3.-
10. august 1986 i Kgbenhavn. Modets hovedtema er biotopendringer og naturforvaltning, med ser- ligt henblik pi bevarelse af et rigt insektliv ide
nordiske lande.
Modct holdes pa August Krogh-lnstituttet, Audi- torium A. Universitetsparken 13, DK-2100 Kobe- nhavn @. Sproget er skandinavisk. Hovedpunk- terne i programmet er allerede fastlagt. Der er truffet forelobige aftaler med foredragsholderne.
Eftcr hvert foredrag er der beregnet rigelig tid til
diskussion. Posters er velkomne.
Tilmelding sendes til:
Professor Ole E. Heie Danmarks Lererhejskole Emdrupsvej 101
D K-2400 Kobenhavn NV
Danmark
