130 Kemiskkommunikation
Produktionen av allelokemikalier hos olika vixter som urvalsgrund ijakten pa gener fbr resistens lnot insekter och
andra skadegiirare
BENGTÅ .ANDERSSON,LENNART LUNDGREN,GOSTA NORELIUS OCH GUNNAR STENHAGEN
Andersson,B.Å .,Lundgren,L.,Norelius,G&Stenhagen,G:Produktionen av alleloke‐
mikalier hos olika vaxter sOm urvalsgrund ijakten pa gener fbr resistens rnot insekter Och
識
iま
a常留■慇W'鍛k留篤 鏃溜1掘 inittll∬
み翡聖1」
Tidskr.100:130-134.Lund,Sweden 1979.ISSN (Ю 13-886x.
To avoid“ spray problems''the best way to inake use ofthe chemical defence in plantsis to bund it into resistant varieties as a base of an integrated control of insects and other pests.
量 凱 棚
蠅
珊 諄 織 脚 響 蠅
I
::露::ill・ 浅 」肥 Tt■ l鳳 誌 :惚田 cη cP臨 腱 淵 :¶ 驚
es:忠
淵 ‖飛 讐
Lycop′ ′
s'cο rt′ sc′ ′ ′
“
′
“ ″
show that the modern tomato is surrounded by an amazingly uniform allelochemic barrier.Very divergent woundograms from two wild Lycopersiconspecies indicate that the、 voundogram method can be a usefultoolin the search for chemical resistance characters Qualitative and quantitative differences between recorded leaf‐
woundograms from prevalent pesticide demanding potato varieties and new fleld resistant cultivars may make it possible to interpret and improve the resistance.
B
ÅAndersson,L.Lundgren,
Ecology,University of(〕 Oteborg,
Inledning
Hormoncr, kemiska signalcr inom individen, och feromoncr,kcmiska signalcr inom arten,ar idag begrepp som kan anvandas utan narmare
f6rklaring.Trots att dct ar uppenbart att kemiskkommunikation menan olika arter spclar en donlincrande ron inom ckosystemen saknar vi cn
lika vOl ctablcrad term f6r kcmiska signalcr mel―lan olika artcr. Det pa svenska nagot otympliga ordet anclokemikalier (Whittaker 1970) so m anvands har har fatt cn viss spridning.Brown et al.(1970)indClar anelokemikalicrna i alomoner
och kairomoner cftcr dcras positiva anpassnings―vardc f6r avgivarcn rcsp. mottagarcn. Begrcp―
pet kairomoner har kritiserats. Agglaggnings‐
。
ch ataktivatorer t.cx, som ledcr en anpassad
vaxtatare till dcss vardvaxt,ar i regel fclsiagnaf6rsvarssubstanscr som fortfarande ar verk―
samma mot andra potenticna angriparc.
Kairomonerna skulle saledes kunna inordnas un‐
der anomonerna. Pasteels(1977)fё
reSiar da面oratt kcnliska signalsubstanser(semiOkenlikalier,
G. Norelius & G. Stenhagen, Dept. of Biochemical Khrragat. 6, S-431 33 M<ilndal, Sweden.
Law et al. 1971)indClas i hormoncr,fcromoner och a1lomoner(kemiSka menanartssignaler).
Resistens―
ett fenomen med Overvagande kenllsk bakgrund
Hos de nesta vaxtcr ar resistcns regel, mot―
taglighct undantag. Fё uaktligen ar olifagi regel
bland dc ncsta vaxtatande insektcr och aven bland andra vaxtskadcg6rare Flcrtalet land―
lcvandc lcdttur ar anpassade till att ata dё da vaxter och ttur under nlikrobieH nedbrytning.
Anpassningcn till en diet pa frё
vaxtcr tyCks ha inncburit bctydandc svarighetcr (SOuthwood 1972).Å sikterna om bladmassans naringsvarde
har svangt fran uppfattningen att alla vaxter ut―gё
r cn naringsmassigt acceptabcl fёda fё r insck‐
ter(Fraenkel 1953)till att halten i bladcn av fё
r inscktcr viktiga amnen Ofta ar kritiskt nara miniminivin. Anpassningcn till bladitare tycks
Ofta ha gatt ёvcr ctt skedc med ctt naringSmas‐
sigt mindre aventyrligt ponenatande
Enighct rader om att vaxtcns f6rsvarsal‐
lc10kcnlikalicr spelar en nyckelroll vid vardvaxt_
valct, dOck inte cnsamma sOm man tidigare antog utan i samspel mcd andra fё r insekten viktiga amnen i vaxten. En framgangsrik motanpassning till vaxtcns kenliska f6rsvars―
arscnal kan innefatta atminstonc tre steg, 1) tolcrans av agglaggnings‐ Och atreprcssOrer i vixten, 2)selektion av dc forna fё rsvarssub‐
stanserna som aktivatorer fbr agglaggning och atandc, 3) utnytlande av laxtens al‐
lc10kemikalicr sOm fcrOmoner(Millcr et al 1976, Hcndry 1976) cller fё rsvarssubstanscr
(Rothschild 1972, Eisncr et al. 1974)direkt ellersom utgangsmaterial fOr dcn egna syntescn.
Insektcns bild av vaxten ar inte en rnosaik av
cnstaka ObcrOende stimuli utan centrala nerv―
systemct tycks dechiffrera och sammanstilla in―
trycken till ctt totallnё
nstcr,en''gcstalt''. Elck―trOfys1010gerna har pavisat flera fall av mё
nster―
bildning gcnOm
ёvcrledning mellan ncrvbanor
(Staedlcr 1977).Ett sitt att praktiskt utnytla rCSiStenscgcn―
skaperna hos vaxtcrna ar att isolera,idcntiflera, rcnframstalla cllcr syntctisera dc aktiva anclokc_
mikalicrna. Dessa amnen kan scdan anvandas
f6r att fё
rstarka det otillrackliga f6rsvarct hosvara kulturvaxter.Arsenalen av kanda anclokc_
mikalier, utё vcr dc klassiska nikotin, rOtenon Och pyrctrum, har utё kats gcnom nya idcnti―
flcringar(SChoonhOven 1972,Hcdin ct al. 1974, Kogan 1977)och modiflcringar av de ursprungli‐
ga rnolekylcrna.Dctta sistnamnda satt att anvan_
da anclokenlikalierna inrymmcr cn hel del av de
problcm sOm kannctecknar ёvrig ''sprutbc―kampning'' En manipulering av dc naturliga
molekylcrna inncbar antid en risk fё r fёrstbran‐
de av gOda cgenskaper sisom ncdbrytbarhct och
Ofarlighct fё r lnanniskan. En annan konsckvens
ar att intrcssct i antfё r h6g grad konlnlit attinrik―
tas pa toxiska vaxtsubstanser Pasteels(1977)
har papekat att giftighetcn hos cn substans inte ar nagot bra matt pa f6rsvarseffcktivitet Sclck―tionen bё r ha gynnat bOrtstё
tandc,icke dёdande substanser sOm hanvisar angriparcn att livnara sig av vaxtcns konkurrcnter
Resistensfbridlingens behov av metoder 60r allelokemikaliediagnos
lngen kOntrollmetOd kan ensam 16sa skade―
problemcn inOm jordbruk Och skOgsbruk. Som
κ′″Jsたたο″″″″ピ々θ′′ο
P0 131
regcl krivs cn integrerad kontroll anpassad cftcr
dc aktucHa skadcgё
rarna. Sialvklart bё r manbrst undcrsё
ka maligheterna tin雨 う
lvbrsvarin‐nan behov Och mttligheter tin“
rsvars可五 lp in_
ventcras. Ur dcn synpunktcn ar dct fOrvanande
att intc all kontron av skadcg6rarc pa vara kul_turvaxtcr bascras pa rcsistens16radling. Efter hand som nackdelarna med pcsticidanvandning―
:ll胤
渉 醐:州
冨::覧 :認
響 常 ∬ :素(MaXwcll 1972,Roberts 1978)trots att mycket litet ar kant om den kcmiska bakgrundcn till
resistensen.Dctta ar allvarligt ur flcra synpunk―ter Man ar huvudsakligen hanvisad till ctt tids6-
dande indirekt urval av kcmiska rcsistenscgen‐
skapcr dvs att avvakta resultatet av spontana och framkalladc angrepp av en skadegё rare.
svarighCterna lr sarskilt patagliga nar dct ghller s k horisOntell rcsistens cncr oiltrcsistcns som
har en kOmpliccrad genctisk bakgrund sOm ma‐
nifcsterar sig i ncra kvantitativa icke rasspcciika
rcsistcnsegenskaper. Att rcsistcns16radlingCn till stOr del arbctar kemiskt''i blindO''har lett till atti USA FAD(Food and Drug Administration)i
sina nya besthmmelser rcst krav pa cn kartlagg―ning av de kcnliska 16randringar sOm vaxtf6rad‐
larna astadkommer Och en undcrs6kning av
cVcntucna halsokonsekvcnscr fё r de manniskor OCh ttur sOm atcr vaxterna.FOrckOmsten av toxiska och antinutriclla,mnen i vixter(Bruce
1978)har t o m lctt tin att rё ster httts br att
"stoppa rcsistcnsf6radlingen''. I vissa faH har ocksa sortcr stOppats(dCn amerikanska potatis―
sortcn Lenape)och fbradlingSprOgranl avstannat (t cX mot Coloradoskalbaggen)daJё r att man misstankt ctt orsakssammanhang mcnan giftiga glykOalka10ider Och rcsistens (Umarus 1978).
Naturligtvis ar dctingen 16sning att stoppa fё rid―
lingcn.All fё
radling inncbar sannolikt oavsiktli―ga f6randringar av vaxtcns anelokcmikalicpro‐
duktiOn Slutsatsen ar i stallct att vaxtforadling―
en ar i stort bchov av
ёvcrsiktliga mctOder f6r anclokcmikalicdiagnOs (MaxヽVcll 1977). Dcssa mctodcr bё
r tacka ctt sa brctt substansspektrumsom mttligt.Dc b6r vara cnkla,billiga Och i
gё rligaste man ttiltmassiga Man maste saledcs kunna bua nbrandringar i allclokcmikalicpro―
duktiOncn fbr att scdan vid bchOv kunna satta in ctt dyrbarare och mcr tids6dandc identifierings―
arbctc.
I vart arbcte mcd att utvcckla sadana mctodcr
fёr allelokemikaliediagnos har vi utgatt fran fё
r_
132 Kemisk kommunikation
Fig I Provkapsel fbr adsorption av vaxtsubstanscr Sample tube for adsorption of plant chemicals
hallandct att cn framgangSrik angripare maste
klara av vaxtcns kcmiska totalf6rsvar.Fёrsvars―
imnen bё r ha selcktcrats bland de amnen som vaxten avgcr spOntant och eftcr att dcn sarats.
Malet ar salcdes att kunna rcgistrcra ''lacko‐
gram'' och ''sarogranl'' dvs
ёvcrsiktsbilder av de avgivna allclokemikalicrna.Isolering Och koncentrering av de anelokemikalier
som vaxten avger
Efter att ha invcnterat oHka mctoder fё
r isole‐
ring och koncentrcring av allclokenlikalierna (Lundgrcn ct al. 1978,Andersson et al.in prcss) har vi valt att fanga vixtsubstanserna pa。 1lka
adsorptionsmedcl t ex por6sa pOlymcrer ittar_
tat i systcmet ar prOvkapslar av glas utdragna till
en in」
cktionskapillar i cn andan.I andra indan arkapscln forscdd mcd cn normalslipning fbr att
scnare lltt kunna anslutas till kapillargaskroma‐tografens bargasledning(Fig. 1)Iく apsein placc‐
ras i en adsorptionsapparat dlr dcn luft sonl om―
ger vaxtprovct sugs gcnom kapscin med en bc‐
stamd hastighct(20m1/min)undCr cn viss tid(30 min). Flcra typer av adsorptionsapparatur har byggts avcn sadana som ger malighCt till att ta
flcra parallcna prov samtidigt fran ncra vaxtOb_jckt(Andersson ct al in press)Eftcr provtag―
ningen fё rscs kapsiarna mcd glaspropp och f6r‐
varas ttupfrysta undcr incrt gas i tata glasr6r mcd skruvlock.
Kapillargaskromatograrlska lickogram och sarogram
En kapillargaskromatograf(Car10 Erba 2900)
har anpassats fёr att rcgistrera lackOgram och sarogram (Andersson et al. undcr publ.). In‐
Fig 2 1nslappSyStem mcd kylfana
lnlct systcm、 vith a coldtrap
sl,ppssystcmct har anpassats fё r dc sprut―
formade provkapslarna. Desorptionsugncn kyls mcd flytande kvave mcdan bargascn far driva ut
lu■ cn ur kapsein lく apseinalcn sticks in genom irJCktiOnsmembranet, varpa provet dcsorbcras gcnom uppvarmning En samtidig ittektiOn av hcla provct pa scparationskolonnen astadkoms gcnom kondcnscring i cn kylfhlla som dareftcr snabbt varms upp(Fig.2)
Fё r att kapillarkromatogrammen fran oHka prov skan kunna jamfё
ras utan identittcring av de olika komponcnterna ar dct viktigt att retcn―tionstiderna ar rcproduccrbara dvs att vand―
ringstidcn gcnom kolonncn fё
r cn viss substans SkibCr sig inyckct litct fran gang till gang・En
grarlsk integrator(Hcヽ
VICtt Packard 3385 A)an―
vands f6r att rakna ut rctcntionstidcrna och mangden av valic prOVkOmponcnt.Dcn har bc_
skrivna mctoden fё r allelokemikalicdiagnos ar tanlligcn enkcl Ettね rdigt sarogram kan produ―
ccras pa ca cn och cn halv tirnmc
BARGASH LTER認
AloMETER
Bladsarogram av nagra olika tomatsorter
Bladsarogram fran ttu sOrtcr av ltycο ′′′
SJCο
″′S(1″′
`″
r7r/21,en hybrid L ′′″7rソ Jα71夕711×
二.′
scrr―′′71′′
722 Samt L.ρ
′″rrツピα″″772 0Ch L.力
′″srrrrr″ har jhmR5rts(Andcrsson et al.undcr publ.).TOma―
tcn har cn mycket intrcssant kultiveringshistoria
(Rick 1978) Utanfё r ursprungsomradet i vistra Sydamcrika ar L.
どs(″
′′llrfr711 anmarkningSVartlikformig Dctta ar bl a resultatct av gcnctisk
drift och ctt urval bascrat pa morf。logiska cgcn―
skapcr och endast ett fital kcmiska huvudsakli―
gen g'1lande
ぬrg Och fruktkvalitct. Sarogram_
mcn visar att dcnna homogenitet ar annu mer
utpraglad nar dct g,1ler de amnen sonl avgcs franbladen nar de sarats. En anpassad angripare
tycks salcdcs intc bchё va befara nagra obchagli―ga kclniska ёverraskningar bland dc flyktiga am_
nen som avges fran vara kulturtomatcr
二 ρ′″77ソ′α
7777771 0Ch L.カ
メ″s″
′″″ger starkt av―
vikande sarogram.L.
力′″s″′ar/22 har t.ex. en do―
mincrandc huvudkompOncnt(839る ). Arten har cn stark karakteristisk doft och ar den art som klarar sig bast mot insektsangrepp. Rcsultatcn
av denna f6rsta undersё kning visar att sarogram_metodcn brlanar att pr6vas som urvalsmctod i jaktcn pa rcsistcnsgener t.ex i kulturvaxternas ursprungsomridcn.
Kemiska egenskaper hos nya fう ltresistenta potatissorter
vara vanngaste pOtatiゞ sorter,Binje,Magnum
Bonum och King Edvard,bchandlas intensivt i
flcra omgangar mcd bekampningsmcdel motsvamp och andra ttukdOmar.Vaxtfbradlarna har
nu fatt fram nya sorter t ex Bellona och Carolina som betecknas som tiltresistenta mot bl a blad―m6gcl.Fё r att ytterligare fOrbattra en sadan var_
aktig resistens ar det av stort intresse att kunna diagnostisera de kvantitativa kenliska egenska‐
pcr sOm bidrar till rcsistcnscn.En brstajamb‐
relsc mcllan bladsarogram fran Bin」 e,King Ed―
vard och ett urval av dc nya sortcrna visar in―
trcssanta kvantitativa Och kvalitativa skillnadcr.
Det fortsatta arbctct far utvisa onl sarogramme_
toden i sin nuvarandc utformning tackcr dct fё
r
pOtatisrcsistcnscn intressanta substansomradct
Litteratur
Andersson,B
Å,Holman,R.T,Lundgren,L &
Stenhagen,G Capillary gas chromatograms of plant
‖―
Ent Tidskr 3′1979
Kemiskkommunikation 133
defence allelochemics as an aid to resistance breed- ers. - to be publ.
Andersson, B. A., Lundgren, L. & Stenhagen, G.
Pheromones and allelochemics. - 1rr.' Waller, G.
(ed.). Biochemical applications in mass spectrome- try. Vol. II, New York, (Wiley Interscience), Chapt.
26, in press.
Brown, W. L., Eisner, T. & Whittaker, R. H. 1970.
Allomones and kairomones: Transspecific chemical messengers. - Bioscience 20:1, 2l:22.
Bruce, A. 1978. Naturligt gift en risk i obehandla<l f<ida. - Kemisk tidskrift 6:68-71.
Eisner, T., Johnessie, J. S., Carrell, J., Hendry, L. B.
& Meinwald, J. 1974. Defensive use by an insect of a
plant resin. - Science 184(4140):996-999.
Fraenkel, G. 1953. Nutritional value ofgreen plants for insects. - Trans. IXth Int. Congr. Ent. Amsterdam l95l 2:81-89.
Hedin, P. A., Maxwell, F. G. & Jenkins, J. N. 1974.
Insect plant attractants, feeding stimulants, repel- lants, deterrents, and other related factors affecting insect behaviour. -In. Maxwell, F. G. & Harris, F.
A. (eds). Proc. Summer Institute on Biological Con- trol of Plant Insects and Diseases. :494-527. Univ.
Press, Mississippi, Jackson.
Hendry, L. B. 1976. Insect pheromones: diet related?
- Science 192:143-145.
Kogan, M. 1977. The Role of Chemical Factors in Insect/Plant Relationships. - Proc. XVth Int. Congr.
Ent. :2ll-227.
Law, J. H. & Regnier, F. E. 1971. Pheromones. Ann.
Rev. Biochem. 40:533-548.
Lundgren, L., Andersson, B. A. & Stenhagen, G.
1978. Natural plant chemicals acting as deterrents and repellents on pest insects. Biology - chemical
analysis - practical applications. - Report from the Swedish Environmental Protection Board, SNV PM 1036:l-119, Stockholm. (In Swedish, summary in English.)
Maxwell, F. C. 1972. Host plant resistance to insects -
nutritional and pest management relationships. -In:
Rodriguez, J. G. (ed.). Insect and mite nutrition.
Amsterdam (North Holland).
- 19i7. Host-plant resistance to insects - chemical
relationships. -1n: Shorey, H. H. & McKelvey Jr, J.
J. (eds). Chemical control of insect behaviour.299- 304. New York (Wiley & Sons).
Miller, J. R., Baker, T. C., Carde, R. T. & Roelofs, W.
L. 1976. Reinvestigation of oak leaf roller sex pheromone components and the hypothesis that they vary with the diet. Science 192:140-143.
Pasteels, I. M. 1977. Evolutionary aspects in chemical ecology and chemical communication. - Proc. XVth
Int. Congr. Ent. :281-291.
Rick. C. M. 1978. The tomato. Scientific American 239:.65-76.
Roberts, D. A. 1978. Fundamentals of Plant-Pest Con-
trol. San Francisco (Freeman and Co.).
Markeringsferomoner och beteende hos humlehanar
BO G. SVENSSON
134 K′ ″′
sたたο″ 1“ ″
PIttαrFο′
Rothschild, M 1972 Secondary plant substances and
、 varning coloration in insects ― r7P,van Emdcn,H
F (ed) InSect/plant relationships. 59=83 London(BlaCkWe11).
Schoonhoven, L M 1972. Secondary plant sub―
stances and insects ― Rec Adv Phytochem 5:197-
224.
S()U 1978:23. VaxtfOradling Betankande av 1975 ars
vaxtf6radlingsutrcdning.
Southwood.T R.E.1972.The insect/plant relation―
ship― an evolutionary perspective.― ′ ″: van Em‐
den, H F.(ed.). InsCCt/plant relationships. 3-30.
London(Blackwell)
I Abisko har ll olika humleartcrs hanar
studcrats i subalpin/alpin miuё. Hanarnas enda aktivitctcr bcstar i l)banaygning(sexuCllt bc―
teende)2)fё doSё k och 3)vila Banflygnings―
beteendet och dc faktorer som darvid ar be_
tydclscfuna skall hhr kort summcras.
Studier av altitud―
och habitatf6rdeining av
hunllcarternas bon visadc att artcrna kundc dc―las upp i sadana som brekommcr l)alpint 2) subalpint och i blda rcgioncrna(SvenssOn &
Lundbcrg 1977). Hanarnas fё rdeining
ёvercns―
stammcr myCkct v,l med respektive arts
fOrdclning av bOn bade da det g,ller banflygning,fё
dOsё
k Och vila. Salunda fё rdclar sig dc olikaartcrnas bannygning inOm dctta undersё knings‐
。
mradc。
1lka cfter en httdgradient och fёr vissa av dc alpina artcrna ivcn till olika habitat.
Banflygningen tillgar si att hanarna flygcr runt
i ca 100-500 m linga, slutna banor. En rundaygning tar l-5■ lin,berocndc pa tid under
Stacdler, E. 1977 Sensory aspects of insect plant in‐
teractions ― Proc XVth lnt.Congr Ent 228-248.
Umarus,M.1978.Resistens mot bladmё gel beror inte pa hё g s。 laninhalt ― r71f POtatis 1978. Svensk sort―
lista fOr potatis :35-38.Sveriges potatisodlares riks―
forbund
Whittaker, R. H. 1970 The biochcmical ecology of
higher plants ― r77r SOndcrhcimer,E &Simeone,J B.(edS.). Chcmical ecology. 43-70. London
(Academic Press)dagen. Langs dcnna bana markerar hanarna
blad, kvistar, gris och andra o● ekt med sitt artegna markeringsfcromon. Dctta bctecnde agcr huvudsakligcn rum undcr bё
ttan av dagen.Scnare anaygcr hanen endast dessa har―
keringar. Manga individer av sanlma art kan utnyttta samma anaygningSpunkt,vilkct gё r att
manga banor sammanfaller i mcr cncr mindre
stor utstrackning.Banan f6r cn individ ar till stOr dcl konstant under dess livstid.Vad har da denna banflygning fё r funktion?
Expcriinent av Frce(1971)har ViSat att hanarna cndast ar sexucllt motivcrade och reagcrar pa virginella honor vid annygningSplatserna
―av hanarna rnarkeradc obiCkt HOnorna anlockas av fcromonct Och dar kan da kopulationsbetcendet
initieras.
Dc arter som banflygcr i den subalpina
