Kärlväxter
23 kärlväxtarter förekom på tre eller fler av de 34 undersökta lokalerna (fig 8). Ytterligare 31 arter fanns på en till två lokaler vardera.
Generellt är kärlväxtvegetationen på de flesta lokaler ganska sparsam och fältskiktet sällan heltäck
ande, förmodligen beroende på en kombination av de stora vattenfluktuationerna och att lämpligt sub
strat ofta saknas. Stränderna är vanligen erosions- stränder där småpartiklar och förna förts bort av vågor och strömmar.
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Hårklomossa i Sverige 103
.2 £
E <2
< co £
10
r i sjöar
gaq Aar
• kväve
Fig 8. Antal lokaler för kärlväxter förekommande på tre eller fler av 34 undersökta lokaler för hårklomossa Dichelyma capillaceum, med angivande av deras kväveindex enligt Ellenberg m fl 1991. — Antalet lokaler anges separat för sjöar (19 undersökta lokaler) respektive strömmande vatten (”åar”, 15 undersökta lokaler). Kväveindexet följer följande skala: 1 kvävebrist; 5 måttlig kvävehalt; 9 mycket stor kväverikedom. Arter utan punktmarkering anges som indifferenta med avseende på kväve.
Number of sites (bars, left scale) for vascular plants found at three or more out of 34 studied sites with Dichelyma capillaceum, and their nitrogen index according to Ellenberg et al. 1991 (dots, right scale). A further 31 species were found at one or two sites only. - The number of sites is given separately for lakes (” sjöar”, 19 studied sites) and running waters (”åar”, 15 studied sites). Species without dot are given as indifferent to nitrogen.
Mossor
19 mossarter förekom på två eller fler av de 45 undersökta lokalerna (fig 9). Ytterligare 13 arter fanns på en lokal vardera.
Mossvegetationen på lokaler med hårklomossa är vanligen gles och tomma substrat förekommer rik
ligt. På 7 av 45 lokaler var hårklomossa den enda påträffade mossan i översvämningszonen. På många andra ställen gjordes bara enstaka fynd av andra arter. På lokalerna vid Möckeln, och på många andra platser, intar hårklomossa en plats i zoneringen som kan vara mycket distinkt. Arten växer där nästan uteslutande i nivån ovanför stor näckmossa Fonti- nalis antipyretica och nedanför cirkelmossa Sanionia uncinata. Situationen vid nedre Dalälven skiljer sig markant från de övriga lokalerna. Stränderna utmed Färnebofjärden hyser rikligt med framförallt klo
mossa och pilmossa Leskea polycarpa. Där hår
klomossa förekommer verkar den växa på nivåer mellan dessa arter - ovanför klomossa och nedanför pilmossa.
Vattenkemi
Vattenkemiska data från vattensystem med hårklo
mossa har sammanställts i tabell 1. Persson och Olsson (1992) delar in sjöar efter näringsstatus i tre nivåer: oligotrofa (<15 jtg P/l, <400 pg N/l), meso- trofa (15-25 pg P/l, 400-600 pg N/l) och eutrofa (25-100 pg P/l, 600-1 500 pg N/l). Enligt denna indelning är de flesta av vattendragen med klomossa mesotrofa med avseende på fosfor (P) och eutrofa med avseende på kväve (N). Kvävehalterna är be
tydligt lägre för de sydliga lokalerna än för de nord
liga. Medelvärdet i söder är 912 pg/1 (24 mätstationer), med de lägsta noteringarna på 420 pg/1, i norr 342 pg/1 (endast två mätstationer).
På flera av de lokaler som har de högsta fosfor- och/eller kvävehalterna verkade populationerna av hårklomossa vara svaga (få och små mosstussar), t ex Silletorpsån vid Rödebyholm (Blekinge, Rödeby s:n), Skräbeån vid Näsum (Skåne, Näsum s:n) och Helgaån [till Mörrumsån] 350 m S om Huseby bruk (Småland, Skatelöv s:n).
104 Kristoffer Hy lander SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
Q. £
ncCl
iCL
*■»■•" l sten/trä HM3 jord
• pH-index Fig 9. Antal lokaler för mossor förekommande på två eller fler av 45 undersökta lokaler för hårklomossa Dichelyma capillaceum, med angivande av deras pH-index enligt Ellenberg m fl 1991. - pH-indexet följer följande skala: 2 pH 3,4-4,0 (mycket surt); 5 pH 4,9—5,6 (medelsurt); 7 pH 5,7-6,5 (subneutralt). Fontinalis antipyretica (näckmossa) kan växa vid både högt och lågt pH.
Number of sites (bars, left scale) for bryophytes found at two or more out of 45 studied sites with Dichelyma capillaceum, and their pH index according to Ellenberg et al. 1991 (dots, right scale). A further 13 taxa were found at one site only!
- ”sten/trä” = on stone or wood; ”jord” = on soil. Fontinalis antipyretica has a wide pH-range.
Nilsson (1982) anger olika alkalinitetsintervall som etl mått på försurningskänslighet. Sjöar med en alkalinitet mellan 0,2 och 1,0 mekv/1 anses välbuff- rade, medan sjöar med en alkalinitet mellan 0,1 och 0,2 mekv/1 kan vara försurningskänsliga. Sjöar med en alkalinitet under 0,1 respektive 0,05 mekv/1 bedöms vara försurningskänsliga respektive försurnings- hotade. Enligt dessa definitioner skulle de flesta
vatten som hyser hårklomossa knappast vara försur
ningskänsliga. Ett undantag är sjön Kärmen i Kils- bergen i Närke, en riklig lokal för hårklomossa, med ett mycket lågt pH och nästan ingen buffrande för
måga. Det är emellertid svårt att veta hur mycket av den buffrande förmågan som är naturlig, och hur mycket som beror på kalkningsinsatser i berörda avrinningsområden.
Tabell 1: Sammanfattning av vattenkemiska data från 29 mätstationer i 17 vattensystem med hårklomossa Dichelyma capillaceum. De flesta vattensystem med stora förekomster av arten är representerade, t ex Helge å, Möckeln, Alsterån, Lyckebyån, nedre Dalälven och Falkasjön. Mätningarna har gjorts i olika länsstyrelsers regi.
Summary of water chemistry data from 29 stations in 17 drainage systems whith Dichelyma capillaceum.. - Antal mätstationer = number of stations; mätstn = station; de lägsta värdena från sjöar = the lowest values are from lakes.
Parameter
Enhet
medel
Mätvärden median min-max
Antal mät
stationer
Kommentarer
Alkalinitet mekv/1 0,18 0,14 0,03-0,39 23 2 mätstn < 0,1; 4 mätstn > 0,2
Surhetsgrad PH 6,6 6,7 5,6-6,9 23 1 mätstn < 6,2
Färg - NK mg Pt/1 54 51 14-95 18 de lägsta värdena från sjöar
Total organiskt kol mg C/l 10,7 10,8 6,5-15,4 15 de lägsta värdena från sjöar Total fosfor pg P/1 20,4 18,5 9-40 26 2 mätstn < 10; 4 mätstn > 30 Total kväve pg N/l 869 743 322-3160 26 5 mätstn < 500; 3 mätstn > 1500
Algpåväxt
Trådformiga grönalger påträffades som påväxt på hårklomossa på två lokaler: Husaån vid Huseby bruk och Falkasjön. Observationer av riklig före
komst av trådformiga grönalger gjordes också i ett flertal andra vattendrag, men här hittades ej hår
klomossa.
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
Spridningsbiologi
Sexuell förökning
Den skeva fördelningen mellan hon- och hanplantor bekräftas av mitt insamlade material: av 43 kollekter hade 34 honorgan, 3 hanorgan, och 6 var sterila.
Mossan är nu utgången från den ena av de båda lokaler där sporkapslar tidigare påträffats (Hedenäs m fl 1996). På den andra lokalen, Helge å norrut från landsvägsbron vid Skansen (Skåne, Osby s:n), har kapslar ej setts på senare år, ej heller på angränsande lokaler.
Vegetativ förökning
Normalt hänger hårklomossans skott nedåt fritt från substratet (fig 1), men enstaka skott, ibland hela plantor, växer tätt tryckta mot underlaget uppåt eller åt sidorna (fig 10). Vid Djöveln i Möckeln (Små
land, Stenbrohult s:n) noterades uppstickande, tätt tilltryckta skott växande upp från en stor tuva av stor näckmossa. Vid södra stranden av Skeingesjön hitta
des skott av hårklomossa i förnan vid stranden, och även växande i en blåtåteltuva. På andra ställen vid sjön växte den ofta uppåt på baksidan av stenar. Vid Alsterån vid Nyland (Småland, Långemåla s:n), hitta
des också losslitna skott hängande i en rosenbuske 70 cm över den aktuella vattennivån.
Vid försöket med sådd av fragmenterade blad och stamdelar hade efter ett par månader små protonerna vuxit ut från bladnerver. Vid tillväxtförsöket växte losstagna skottbitar i en burk med vatten 1-5 mm på 40 dagar, och anlade i genomsnitt tre nya små skott, något som visar att hårklomossa kan tillväxa även i avsaknad av sitt substrat (se vidare Hedenäs m fl
1996).
Diskussion
Utbredning
Det stora antalet nya lokaler tyder på att kunskapen om hårklomossans utbredning är sämre än för en del andra sällsynta mossor. Arten tillhör skogsbygden
Hårklomossa i Sverige 105
Fig 10. Hårklomossa Dichelyma capillaceum kan sprida sig korta sträckor och växa mot en högre nivå genom tätt tilltryckta skott. - Teckning Eva Hylander.
Dichelyma capillaceum can spread short distances and grow upwards by means of adhering shoots.
och mellanbygden, och t ex Småländska höglandets mossflora är dåligt känd (Tomas Hallingbäck, Art- Databanken, muntl.), dess biotop är oftast artfattig och inte särskilt attraktiv för bryologer. Bilden av utbredningen i stort har inte ändrats nämnvärt, där
emot är frekvensen betydligt högre än man tidigare trott. Det har visat sig att om endast en enstaka lokal är känd från ett vattensystem, kan hårklomossa mycket väl finnas i stora delar av vattensystemet.
Vattnets kemi avspeglar något om den generella miljön avseende berggrund och jordarter. Detta ger en indikation om i vilka regioner i Sverige och övriga Europa hårklomossa skulle kunna finnas. Fig 2 visar ett ganska tydligt mönster jämfört med högsta kust
linjen (HK) - de flesta lokalerna ligger ovanför HK, och där arten förekommer nedanför HK växer den mestadels utmed vattendrag vars vatten kommer från näringsfattigare trakter. Hårklomossa skulle där
för kunna finnas i stora delar av Småländska hög
landet och på andra håll i Närke, Västmanland, Gästrikland, södra Värmland m fl skogsbygder.
I
de västra landskapen torde emellertid hårklomossa verkligen vara mycket sällsynt; framförallt Göteborgs
området är bryologiskt relativt välinventerat. Vilka faktorer som begränsar utbredningen västerut och norrut är okänt.
Vattenståndsfluktuationer
Hårklomossans roll som amfibisk växt är ganska tydlig. Den verkar bara förekomma vid vattendrag med en skillnad i vattenstånd över året på över en halv meter. Den växer där inom den zon där sanno
likheten är som störst för att den under året både skall svämmas över och torrläggas. Observationer från olika typer av reglerade sjöar visar emellertid att hårklomossa inte tål frekventa vattenståndsfluk
tuationer. Det är tydligt att den kan klara av kraftiga regleringar om den får vara under vatten någon eller ett par månader och torrlagd mer än halva året.
Vattennivån i långtidsreglerade magasin sänks ofta successivt under vintern så att stranden gradvis blir mer infrusen. Detta orsakar stor skada på växter och smådjur i strandkanten och bedöms av många vara det största ingreppet i dessa sjöar (Wallsten &
Solander 1988). Emellertid tycks hårklomossa klara av dessa förhållanden. Ett långtidsreglerat magasin liknar ur hårklomossans perspektiv mer en naturligt kraftigt fluktuerande sjö än vad ett korttidsreglerat gör.
106 Kristoffer Hy lander
Miljökrav
Enligt Wiklander (1976) omfattar växtnäring olika föreningar av kväve och fosfor samt en mängd spår
ämnen. Ellenberg m fl (1991) använder bara mängden kväve som mått på näringsstatus. I sötvattenmiljöer sägs fosfor vara det begränsande ämnet, medan land
miljöerna ofta har brist på kväve (t ex Archibold 1995). För kärl växter i vatten är ofta kol, dvs HCO.r, begränsande (Lena Kautsky, Stockholms universitet, muntl.). Jag använder här begreppet näring som ett mycket vitt begrepp, innefattande både fosfor, kväve och spårämnen.
Följeväxter
Information om hårklomossans krav på vattenkemi och substratets näringsstatus kan indirekt erhållas från de ur denna synvinkel bättre kända följeväxterna.
Som mått på följearternas krav kan de indikatorvärden för miljöparametrar användas som Ellenberg m fl (1991) anger för centraleuropeiska växter (nedan kallade ”Ellenbergs indikatorvärden”).
För kärl växter har jag använt Ellenbergs indikator
värden avseende kväve. Förutom arter som anges som indifferenta med avseende på kväve, växer ett flertal av de vanligaste följearterna oftast i kväve- fattig miljö. På sjöstränderna finns i högre grad än vid strömmande vatten växter med låga krav på
kväve, t ex blåtåtel Molinia caerulea och pors Myrica gale. De strömmande vattnen har fler förekomster av mer kvävegynnade arter, såsom ask Fraxinus excelsior, hägg Prunus padus och safsa Osmunda regalis. Mönstret blir ännu tydligare om arter som bara hittats på ett fåtal platser inkluderas. I några sjöar finns en blandning av arter med olika kväve
preferens, t ex växer pors och jättegröe Glyceria maxima båda vid inloppet till Våtsjön (Närke, Hid- inge s:n). Endast 4 av de 19 lokaler där Hedenäs m fl (1996) noterade kärlväxter ingår i min studie. För våtmarksarter kan man finna en stor likhet mellan den undersökningen och det som sagts ovan, men generellt är andelen arter som föredrar en oligotrof miljö större i mitt material. Hos Hedenäs m fl är andelen lokaler med en mycket närsaltgynnad flora större inom det norra området. Jag har dock inte kunnat finna något sådant mönster.
För mossor har jag använt Ellenbergs indikator
värden avseende pH. Hela skalan från lågt till högt pH finns representerad, men med övervikt mot sura substrat för de vanligaste arterna. På många lokaler finns en skillnad mellan mossor som växer på marken och mossor som växer på stenar och träd vad avser kraven på pH i substratet. Arter som växer på jord har överlag ett högre pH-index än de som växer på sten och träd.
Vattenkemiska förhållanden
I grova drag kan man i de aktuella områdena säga att klart eller humöst skogsvatten är surare och mindre näringsrikt än lergrumlat vatten i slättlandskapet.
Det är dock svårt att tolka medelvärden av vatten
kemiska parametrar. Eftersom halterna varierar myck
et under året ger medelvärden på totalkväve eller totalfosfor bara en grov fingervisning om vattnets näringsstatus. Båda ämnena kan vara lösta i vattnet i olika former, eller bundna i levande celler eller till humus och därmed mer eller mindre svåra för växterna att ta upp.
Enligt de vattenkemiska värdena skulle vattnen där hårklomossa förekommer karaktäriseras av meso- trofa till eutrofa förhållanden med avseende på fosfor och kväve. Från följeväxterna får man dock en annan uppfattning, eftersom många av arterna är typiska för näringsfattiga miljöer. Vattendragen där hår
klomossa växer är relativt bruna, och mycket av kvävet och fosforn är troligen bundet i humuspartiklar (William Dickson, Naturvårdsverket, muntl.). Kväve
depositionen är mycket större i södra Sverige (Bemes
& Grünsten 1991), vilket är den troligaste förklaring
en till de höga kvävevärdena i en naturligt närings-SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Hårklomossa i Sverige 107 fattig bygd som Småländska höglandet. Fosforvär
dena tyder dock på att många av lokalerna skall karaktäriseras som mesotrofa och de är inte heller särskilt sura.
Mossamhällen
De mossamhällen Krusenstierna (1945) urskiljer i Uppsalatraktens vattendrag följer hans indelning av vattendragen i två huvudgrupper: skogstrakternas humösa bäckar (med morän eller humus i stränderna) och slättlandskapets åar (nedskurna i leror). Skogs
trakternas vattendrag utmärks av det s k Racomitrium aciculare-samhället, slättlandskapets åar bl a av det på block och vid vattenfall förekommande Rhyncho
stegium riparioides-samhället. Några ai'ter, som t ex stor näckmossa och cirkelmossa, finns rikligt före
trädda i båda samhällena.
Mossamhällena på de flesta lokaler med hårklo
mossa liknar Krusenstiemas Racomitrium aciculare- samhälle. Även Hedenäs m fl (1996) fann flera arter ur detta samhälle, t ex bäckraggmossa Racomitrium aciculare och klomossa, men inga arter ur det typiska Rhynchostegium riparioides-samhället.
Endast nedre Dalälvsområdet och två lokaler vid strömmande vatten inom det södra området: Skräbe- ån vid Näsum och Helgaån vid Huseby, har en bland
ning av arter från de båda samhällena. På lokalerna i nedre Dalälven är både klomossa och pilmossa van
liga. Klomossa sägs tillhöra Racomitrium aciculare- samhället medan pilmossa tillhör Rhynchostegium riparioides-samhället. De vattenkemiska värdena i nedre Dalälven visar på en näringsfattig miljö (låga halter av fosfor och kväve), men i fält ser man att det är en stor sedimentation av små mineralpartiklar (silt) utmed stränderna, något som kan indikera närings
tillförsel. Av de undersökta vattensystemen är Nedre Dalälven det enda med denna tydliga blandning av arter typiska för mossamhällen i näringsrika respek
tive näringsfattiga vatten. De två lokalerna inom det södra området tillhör de med de högsta mätvärdena avseende fosfor respektive kväve. Hårklomossa är där sparsam, och på en av lokalerna delvis övervuxen av trådformiga alger.
Två arter stämmer inte riktigt in i mönstret. Bäck- radula Radula cf. lindenbergiana har enligt Ellen- bergs indikatorvärden ett relativt högt pH-index, men återfinns ofta tillsammans med t ex bäckragg
mossa. Bryum-arten (arterna) som noterats skulle kunna vara andra arter än den typiska kärrbryum B. pseudotiquetrum, som ofta växer i rikkärr. En del arters habitatkrav varierar mellan olika områden, många av arterna har även en bredare amplitud vad