* JA
1r &■ ii 1 o
1 II 1 ri jH
Svensk Botanisk ^vens^a Botaniska Föreningen
Tidskrift
Program. Svensk Botanisk Tidskrift publicerar ori
ginalarbeten och översiktsartiklar i botanik, främst systematik, floristik, växtgeografi, växtekologi och växtfysiologi. I första hand trycks kortare uppsatser (ej över 16 sidor) av nationellt och nordiskt intresse skrivna på svenska. Tidskriften utkommer sex gånger om året; varje volym (sex häften) omfattar ca 360 sidor.
Ägare. ©Svenska Botaniska Föreningen, Sektionerna för botanik, Naturhistoriska riksmuseet, Box 50007, 104 05 Stockholm. Styrelse: Roland Moberg, Uppsala (ordförande), Margareta Edqvist, Nässjö (vice ordför
ande), Evastina Blomgren, Kungshamn (sekreterare), Göran Lundeberg, Lidingö (kassör), Stefan Ericsson, Umeå (redaktör), Anders Bohlin, Trollhättan, Thomas Karlsson, Enskede, Mats Karström, Vuollerim, Göran Mattiasson, Lund, Kjell-Arne Olsson, Kristianstad, Ulf Swenson, Uppsala och Staffan Åström, Krokom.
Instruktioner till författare finns i första numret av varje årgång och kan även fås från redaktionen.
Redaktör. Stefan Ericsson, Institutionen för eko
logisk botanik, Umeå universitet, 901 87 Umeå. Tel 090-77 84 12, fax 090-786 66 91.
E-post: sbt@ekbot.umu.se
Prenumerationer och enstaka häften beställes hos Britt Snogerup, Botaniska museet, Ö. Vallgatan 18, 223 61 Lund. Tel 046-222 89 65 fm.
E-post: britt.snogerup @sysbot. lu. se Tidskriftens postgiro är 48 79 11-0.
Pris 1998 265 kr inom Sverige, 335 inom Norden, 390 kr i övriga Europa och 445 kr utanför Europa;
för privatpersoner inkluderar detta medlemskap i Svenska Botaniska Föreningen. Enstaka häften 50 kr;
äldre volymer 155 kr.
Familjemedlemskap (utan tidskriften) i Svenska Botaniska Föreningen erhålles genom inbetalning av 40 kr på SBTs postgirokonto 48 79 11-0.
Redaktionen för SBT säljer även annan botanisk litteratur. Beställ från SBT, Botaniska museet, Ö. Vall
gatan 18, 223 61 Lund. Eller ring 046-222 89 65 fm!
Frakt tillkommer på angivna priser.
Förteckning över svenska kärlväxter av Thomas Karlsson 1998 [Svensk Bot. Tidskr. 91 (5)]. Normsättande lista över Sveriges kärlväxter med namn på alla nordiska arter. 320 sidor, pris 150 kr.
Flora över Dal av Per-Arne Andersson 1981. Beskriver kärlväxtfloran i Dalsland. 360 sidor, pris 110 kr. Tillägg i SBT 1984 häfte 2.
Västmanlands flora av Ulf Malmgren 1982. 670 sidor, pris 200 kr.
Atlas över Skånes flora av Henning och Gunnar Weimarck 1985. 640 sidor, pris 230 kr. Tillägg i SBT
1988 häfte 1.
Ölands kärlväxtflora av Rikard Sterner. Andra upplagan 1986, utgiven av Åke Lundqvist. 400 sidor, pris 260 kr.
Ångermanlands flora av Jan W. Mascher 1990. 720 sidor, pris 250 kr.
Östergötlands flora av Erik Genberg. Andra upplagan 1992, utgiven av Folke Lind. 224 sidor, pris 150 kr.
Härjedalens kärlväxtflora av Bengt Danielsson 1994.
368 sidor, pris 220 kr.
Hallands flora av Kjell Georgson m fl 1997. 798 sidor, pris 285 kr.
Halle- och Hunnebergs flora av Anders Bohlin och Mats Geijer 1989. 184 sidor, pris 80 kr.
Kärlväxtfloran i Amnehärad och Södra Råda av Arne Sjögren 1989. 112 sidor, pris 75 kr.
Floran i Oskarshamns kommun av Åke Riihling 1997.
327 sidor, pris 250 kr.
Träd och buskar i Sverige. En lältflora av Dag Ekholm, Thomas Karlsson och Ebba Werner 1991. 112 sidor, pris 60 kr.
Svenska svampnamn av Nils Lundqvist och Olle Persson 1987. 88 sidor, pris 37:50.
The non-licheni/.ed Pyrenomycetes of Sweden av Ove E. Eriksson 1992. 208 sidor, pris 80 kr.
The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway av Rolf Santesson 1993. 240 sidor, 140 kr.
Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige av Ulf Arup, Stefan Ekman, Ingvar Kärnefelt och Jan-Eric Mattsson
1997. 276 sidor, pris 300 kr.
Floravård i jordbrukslandskapet. Skyddsvärda växter 1993. 560 sidor, pris 240 kr.
Generalregister till Svensk Botanisk Tidskrift 1967—
1986. 218 sidor. Pris 62:50.
Nätadresser. Svensk Botanisk Tidskrifts hemsida: http://www.sysbot.lu.se/web/sbt.html Index till Svensk Botanisk Tidskrift 1987-1997: http://ups.fyto.uu.se/fytotek/sbf/indexl.html Svenska Botaniska Föreningens hemsida: http://www-pp.hogia.net/bengt.stridh/SBF/SBFhome.html Omslagsbilden: Guckusko Cypripedium calceolus i Högstena socken på Falbygden i Västergötland. -
Foto Björn Svensson, Rönneshytta, Åsbro, 18 juni 1994.
Sommartryffel, Tuber aestivum, och andra tryfflar i Sverige
CHRISTINA WEDÉN och ERIC DANELL
Wedén,C. & Danell, E. 1998: Sommartryffel, Tuber aestivum, och andra tryfflar i Sverige. [Tuber aestivum and other truffles in Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. 92\ 65-80. Lund. ISSN 0039-646X.
In Sweden, the truffle Tuber aestivum is only known from Gotland. It is considered to be rare (before 1997, only four specimens from three localities had been recorded) and is redlisted. We now report a fourth locality, at which the landowner had photographed 30 fruit-bodies of an unidentified truffle in 1995. By means of DNA-analysis (PCR/RFLP), we identified one preserved immature specimen as T. aestivum. We visited the locality in August 1997, and found four mature fruit-bodies growing in close vicinity of oak Quercus robur and hazel Corylus avellana. One fruit-body, the largest yet recorded from Sweden, had a weight of 225 grams. In 1998, 61 fruit-bodies were found. T. aestivum might be overlooked on Gotland. It seems to be well adapted to the soil and climatic conditions of the island, and cultivation in truffle orchards could be an interesting prospect. The morphologically very similar T. uncinatum should be regarded as conspecific with T. aestivum, since PCR/RFLP showed no difference between material of the former from France and the latter from Gotland. We have also shown that mycelia from Choiromyces venosus and Melanogaster broomeianus, the identity of which were confirmed by means of PCR/RFLP, can be successfully grown on artificial laboratory medium.
Christina Wedén och Eric Danell, Institutionen för skoglig mykologi och patologi, SLU, Box 7026, S-750 07 Uppsala, Sweden.
E-post: christina.weden@mykopat.slu.se och eric.danell@mykopat.slu.se
Vi presenterar här resultatet av en studie vars syfte var att undersöka förekomst, fenologi och ekologi av sommatryffel Tuber aestivum i Sverige. Vår ar
betshypotes var att arten kunde vara förbisedd och inte så sällsynt som dess placering i hotkategori 2 antyder. Vi undersökte även om mycel av T. aesti
vum och några andra tryfflar är möjliga att odla på näringsmedium, och om DNA-analys kunde belysa frågan om T. aestivum och T. uncinatum är skilda arter. Då T. aestivum och andra tryfflar är relativt lite kända i Sverige, ges här först en introduktion baserad på en omfattande litterturstudie.
Vad är en tryffel?
Tryfflar är hypogeiska svampar, vilket betyder att deras fruktkroppar bildas och mognar under marken.
”Tryffel” betecknar alltså en livsform, inte en syste
matisk grupp av svampar. Tryffeln som livsform har i vissa fall gynnats genom att fruktkropparnas ut
veckling under jord skyddar dem mot frost, torka och insekter (Lange 1956). Fruktkroppar av många tryfflar är mer eller mindre runda och antas ha utvecklats från epigeiska svampar (Kendrick 1992).
I Sverige finns ca 65 tryffelarter (Danell 1996).
Äkta tryfflar
De tryfflar som tillhör ascomyceterna brukar kallas för ” äkta tryfflar”. 1 en snävare definition innefattar äkta tryfflar endast släktet Tuber. Dit räknas bland annat den ” äkta franska tryffeln”, périgordtryffeln T. melanosporum Vittad. (fig 1), även kallad ”svart tryffel” eller ”den svarta diamanten”. Nära släkt
ingar, och morfologiskt mycket lika, är vintertryf
feln T. brumale Vittad., T. uncinatum Chatin och sommartryffeln T. aestivum Vittad. (fig 2) (Montecchi
&Lazzari 1984, Rocchia 1992, Chevalier & Frochot 1997). Dessa arter karakteriseras av ett svart, facet- terat peridium och en marmorerad gleba. De är till
sammans med den vita piemontesertryffeln, T. mag- natum Pico, några av de gastronomiskt och eko
nomiskt mest värdefulla tryfflarna (Carluccio 1995).
I Sverige har fyra Tuber-arter anträffats: sommar
tryffel T. aestivum Vittad. (Fig 2, Sunhedc 1978), trädgårdstryffel T. maculatum Vittad. (Fig 10, Fries 1909), luden tryffel T. puberulum Berk. & Br. (Bohlin
& Jeppson 1980) och rödbrun tryffel T. rufum Pico: Fr.
(Bohus-Jensen 1989). Dessutom har ett fynd av förmo
dad T. rapaeodorum Tul. rapporterats (Landvik &
Eriksson 1994).
66 Christina Wedén och Eric Danell SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
Fig I. Fruktkropp av périgordtryffel Tuber melanosporum, till höger snittad. - Frankrike, Provence, Isle-sur-la-Sorgue januari 1997. Foto Eric Danell.
Fruit-body of T. melanosporum, to the right sectioned.
* Je
mtr*
k'Z'; i*.
> jr
Jr
■ IvV*/ V
&*■*.*'.
■**»» wim?
*]
1? <*
Spridning
Tryfflar saknar förmåga att på egen hand sprida sina sporer. De är i stället beroende av att djur, såsom vildsvin, ekorrar, möss, rådjur och björnar, upptäcker och äter de mogna fruktkropparna (Trappe 1988, Trappe & Castellano 1991). Sporerna passerar mag- tarmkanalen utan att degraderas eller inaktiveras, och även asci kan passera intakta (Miller 1985). För att kunna upptäckas avger de äkta tryfflarna vid spormognaden flyktiga ämnen med stark och mycket karakteristisk doft. Hos arter som Tuber melano
sporum, T. aestivum, T. brumale och T. magnatum utgörs huvuddelen av doftämnena av den lågmole
kylära svavelföreningen tiobismetan (dimetylsulfrd) (Beilina-Agostine m fl 1987, Pacioni m fl 1990).
Interaktioner i hydnosfären
Många av de flyktiga ämnen som identifierats från fruktkropparna avges också av det vegetativa my
celet. Den främsta funktionen verkar vara att inhibera
Ektomykorrhiza
Mykorrhizasvampar lever i symbios med växter där svampen erhåller kolhydrater från plantans fotosyntes och i gengäld bidrar med livsviktiga mineraler till värdväxten.
Ektomykorrhiza karaktäriseras av att svamp
mycelet inte penetrerar cellerna i trädets finrötter, utan bildar ett nät av hyfer mellan rotens cortex- celler, det så kallade Hartigska nätet. Svamp
mycelet kapslar in roten i en mantel från vilken hyfer växer ut och bildar det vegetativa mycelet.
konkurrerande livsformer i den omgivande jord
volymen, den så kallade hydnosfären (grek. hydnon, tryffel, och sphaira, sfär eller volym). Mycel av Tuber melanosporum-mykorrhiza, men även i viss utsträckning T. aestivum-mykorrhiza, hämmar på detta vis vegetationen runt sina värdträd och bildar kala tryffelbrännor (Pacioni 1991).
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Sommartryffel och andra tryfflar 67
.O \
sr*>-
I
* ’Tl
Fig 2. Snittad fruktkropp av sommartryffel Tuber aestivum. - Gotland, augusti 1997. Foto Christina Wedén.
Sectioned fruit-body of T. aestivum.
Vissa växter som växer i anslutning till träd med T. melanosporum-mykorrhiza, som exempelvis får- svingel Festuca ovina, har associerats med ökad fruktkroppsbildning (Plattner & Hall 1995). Inget positivt samband har dock kunnat påvisas i växthus
försök, varför man tror att den i fält observerade ökningen av fruktkroppsproduktionen beror på att växternas omfattande rotsystem luftar marken (Ma- moun & Olivier 1997).
Bakteriefloran i hydnosfären skiljer sig markant från bakteriefloran i jord som ej påverkats av tryfflar (Pacioni 1990 & 1991, Mamoun & Olivier 1992).
Flera Pseudomonas-arter har identifierats i anslut
ning till, och även inne i, fruktkroppar av T. aestivum.
Det finns också ett intimt samband mellan tryffel
mycelet, Pseudomonas-bakterier och tillgången på järn och vatten i marken. Bakterierna har en god förmåga att kelera järn, vilket ger tryffeln en kon
kurrensfördel i järnfattiga jordar. Vid riklig bevatt
ning av värdträdet minskar dock bakterierna i antal (Mamoun & Olivier 1991, 1993a, b).
Initiering och tillväxt av fruktkroppar
Fruktkroppar hos Tuber börjar bildas först då mykor- rhizan nått ett utvecklingsstadium som möjliggör tillräcklig ansamling av näringsämnen, men meka
nismen för initieringen är ännu ofullständigt känd (Delmas 1978, Giovanetti m fl 1994. Chevalier &
Frochot 1997). Det har diskuterats hum vida de obser
verade bakterierna kan ha ett samband med frukt- kroppsinitieringen. Bakterier har även observerats inne i asci, varför de även misstänks ha ett samband med sporgroningen, vars fysiologi heller inte är fullständigt utredd (Pacioni 1990).
Fruktkropparna bildas av det vegetativa mycelet men troligen frigörs de sedan (Barry m fl 1995) för att vid uppnådd mognad återfinns nära markytan.
Händelseförloppet däremellan är okänt. En tänkbar hypotes är att tryffeln vid frigörelsen har tillräckliga näringsreserver, och endast behöver absorbera vatten tills den uppnått full storlek. Cellsträckning i sam
band med att fruktkroppen tar upp vatten skulle
68 Christina Wedén och Eric Danell SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) sedan kunna pressa upp tryffeln mot markytan. Där
efter sker spormognaden och frigörelsen av doft
ämnen, varigenom fruktkroppen blir lättare att hitta för naturliga predatorer och tryffeljägare (Giovanetti m fl 1994).
Hydnofaga insekter
Så kallade hydnofaga insekter (grek. hydnon, tryffel, och phagein, äta) har specialiserat sig på tryfflar.
Flugan Suillia gigantea angriper både Tuber melano- sporum och T. aestivum. Mycelbaggen Leiodes cinna- momea angriper fruktkroppar ur släktet. Denna skal
bagge har hittats i Danmark, men inte i Sverige (Mats Jonsell, SLU Uppsala). I fält kan dessa insekter ses som indikatorer på förekomsten av mogna tryfflar (Delmas 1978, Pacioni m fl 1991, Rocchia 1992, Chevalier & Frochot 1997).
Kulinariskt värde
Tryfflarnas doftämnen är också anledningen till att vissa arter har så högt kulinariskt värde (Carluccio 1995) . De äkta tryfflarna har benämnts som ”mat för gudar, kungar och grisar”, och tryfflar har en lång historia som människoföda. Tryfflar lär ha varit en delikatess i faraonernas Egypten (Giovanetti m fl 1994). De omnämndes i skrift redan på 1600-talet före Kristus (Delmas 1978) och ti 1 Ihör de få svampar som var betydelsefulla under medeltiden (Lobelius 1581). De har även använts som afrodisiakum (Danell 1996) .
Konservering, frysning, torkning och upphettning gör att tryfflarna mister mycket av sin arom och konsistens (Carluccio 1995). Aromen framhävs bäst om de förtärs råa när de är färska. I matlagningen används emellertid de äkta tryfflarna i första hand som krydda, dels på grund av doftens och smakens styrka, men också på grund av det mycket höga priset. I handeln har vid förfrågningar kilopriset på konserverad Tuber aestivum varit ca 3 500 kronor, på T. melanosporum ca 8 500 kronor. De höga priserna har ofta lockat till användning av smaklösa tryffel
surrogat (Albertsen 1980).
”Tryffeljakt”
Eftersom grisar har gott luktsinne och är naturliga predatorer på tryfflar har de sedan gammalt använts i jakten på de eftertraktade fruktkropparna. Med sina starka och välmanövrerade trynen är de också mycket skickliga på att böka fram dem. En konflikt kan dock uppstå mellan tryffeljägare och grisar, eftersom även grisar ser tryfflar som en speciell läckerhet. Man har
därför allt mer övergått till att använda specialdres- serade hundar (Rocchia 1992, Chevalier & Frochot 1997). Detta fungerar mycket bra eftersom hundar oftast inte äter tryfflar.
Tidigare har man trott att grisars förmåga att detektera tryfflar beror på förekomsten i tryffeldoften av en steroid som är mycket lik ett könshormon hos galtar (Giovanetti m fl 1994). Starka indikationer finns dock på att den substans bl a grisar och tryffel
hundar känner i själva verket är tiobismetan (Talou m fl 1990). En elektrisk tryffeldetektor som kan detektera tiobismetan har utvecklats, men i praktiskt bruk är hundarna fortfarande överlägsna (Giovanetti m fl 1994).
Odling
Under 1970-och 1980-talen minskade tillgången på svarta tryfflar samtidigt som efterfrågan var stor, varför forskning inleddes på teknik för odling av tryfflar (Chevalier 1973, Chevalier & Desmas 1975, Olivier 1997). Idag förekommer kommersiella tryffel- odlingar i bl a Spanien, Italien, Frankrike och Nya Zeeland (Bencivenga & Granetti 1988, Rocchia 1992, Giovanetti m fl 1994, Hall m fl 1994, Chevalier &
Frochot 1997).
I plantskolor sprejas rotsystem av plantor av ek Quercus eller hassel Corylus avellana med sporer av Tuber melanosporum eller T. aestivum så att tryffelmykorrhiza bildas. En mer direkt metod, som är mer komplicerad men ger ett säkrare resultat, är att inokulera trädplantornas rotsystem med tryffel
mycel som odlats på artificiellt näringsmedium (Boutekrabt m II 1990). Plantorna odlas sedan på friland. Fruktkroppar börjar uppträda tidigast tre och ett halvt år efter utplanteringen (Chevalier 1987).
I syfte att uppnå jämnare tillväxt och bättre pro
duktionsresultat används klonade hasselplantor som värdträd, varmed oönskade egenskaper hos värdträden kan elimineras (Guinberteau m fl 1988). T ex har snabb rottillväxt visat sig ofördelaktigt för etablering av Tuber-mykorrhiza (Mamoun & Olivier 1996), och hasselplantor med större rotsystem tas lättare över av konkurrerande svampar än de med mindre rot
system (Olivier & Mamoun 1994). Genom att måttlig bevattning gynnar tryffelmykorrhizan, kan konkur
rerande mykorrhizasvampar hämmas med hjälp av särskilda bevattningsprogram (Mamoun & Olivier
1993 b).
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Sommartryffel och andra tryfflar 69 Artbestämning med hjälp av I)NA-analys
Numera görs DNA-analyser för att identifiera tryffel- mykorrhiza i planteringar eller för att kontrollera varudeklaration i livsmedel (Henrion mfl 1994, Mello m fl 1996, Gandeboeuf m fl 1997). För artbestäm
ning av 7«/?er-tryfflar används både PCR-amplifiering (Polymerase Chain Reaction) av icke-kodande ribo- somalt DNA och RAPD-analys (Randomly Ampli
fied Polymorphic DNA).
Sommartryffel Tuber aestivum
Klassisk systematik har lett till många oberoende beskrivningar av Tuber aestivum (Pegler m fl 1993).
Försök att urskilja genetisk variation inom arten har gjorts både med hjälp av RAPD-analys (Zanirato m fl 1997) och analys av icke-kodande DNA (Guille- maud m fl 1996). Den morfologiskt mycket lika T.
uncinatum betraktas ännu av t ex Chevalier & Frochot (1997) som en separat art.
Förekomst i Sverige
Tuber aestivum är i Sverige klassad i hotkategori 2 (”sårbar”), vilket betyder att dess överlevnad inte anses säkerställd på längre sikt (Larsson 1997). På Naturhistoriska riksmuseet finns 27 kollekter av arten, varav 25 är utländska och flertalet daterade före 1920. Fytoteket vid Uppsala universitet har inga kollekter alls, vilket speglar artens sällsynthet.
I juli 1997 fanns endast tre dokumenterade svenska lokaler, alla på Gotland. Det första fyndet gjordes av Stellan Sunhede 16 augusti 1977 i Fardhem (Sunhede 1978). Fruktkroppen har delats och belägg finns i Visby Naturmuseum och i Göteborgs universitets herbarium. I september 1988 fann Elsa Bohus-Jensen två exemplar i Visby (Bohus-Jensen 1988). Material från denna lokal finns i Naturhistoriska riksmuseets herbarium. Slutligen fann Lars E. Kers i september 1990 arten på en lokal i Mästerby (Kers 1992).
Endast på en av lokalerna har fruktkroppar påträffats vid upprepade tillfällen under flera års tid.
Utbredning i övriga världen
I Danmark finns fem dokumenterade lokaler: Her- lufsholm (Sydvästra Själland), Vordingborg (Södra Själland), Holbtek (Själland), Spndermarken (Köpen
hamn) och Århus (Östra Jylland) (Rosenvinge 1906, Buchwald 1954, Lange 1994). Enligt Christian Lange, Århus universitet, är den att betrakta som sällsynt i Danmark.
Arten är ej funnen i Norge (Gro Gulden, Oslo universitet, och Finn-Egil Eckblad), Finland (Henry
Väre, Uleåborgs universitet och Seppo Huhtinen, Helsingfors universitet) eller i de tre baltiska staterna (Edgars Vimba, Lettlands universitet) även om Che
valier & Frochot (1997) anger den från det senare området.
I Storbritannien är den en av de van 1 igaste arterna i sitt släkte och kallas ”common truffle”. Den på
träffas i England oftast i bokskog på kalkhaltig mark
Något om DNA-analys
DNA-analys ger ett pålitligt underlag för art
bestämningar utan att bygga på en subjektiv bedömning av morfologiska egenskaper, och kan därför användas för att konsekvent avgränsa arter i systematiska och ekologiska studier.
PCR-amplifiering är en teknik där en specifik sekvens av DNA amplifieras till ett mycket stort antal kopior. Den sekvens som amplifieras, ITS (Internal Transcribed Spacer), är icke-kodande DNA, vilket innebär att dess basparssekvens kan förändras utan att det påverkar organismens genuppsättning. Genom att sådana förändringar inträffar då och då under evolutionens gång skiljer sig ITS i längd och sekvens mellan arter, något som medför att den oftast är mycket användbar vid artanalyser.
Arbetet går i korthet till så att en liten mängd framrenat DNA från analysobjektet hettas upp för att separera DNA-strängarna. Temperaturen sänks och två primer kan fästa till DNA. Pri
merna är startsekvenser på vilka enzymet som bygger upp DNA kan fästa. De nysyntetiserade sekvenserna hettas åter upp och reaktions- cykeln upprepas så att DNA-produkten ökar exponentiellt i antal till detekterbara mängder.
Därefter klipps de amplifierade DNA-sekvenser- na med hjälp av restriktionsenzymer, vilka bryter DNA vid specifika basparssekvenser. Eftersom sekvensen är olika för olika arter, resulterar enzymnedbrytningen i olika många, eller olika stora, DNA-fragment. Fragmenten separerars genom elektrofores i agarosgel, varigenom en artspecifik mönsterkombination av band erhålls.
Efter infärgning av DNA med etidiumbromid visualiseras bandmönstren under UV-ljus (Al
berts m fl 1994). De kan sedan fotograferas och jämföras (se fig 11-13).
70 Christina Wedén och Eric Danell SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
■H >
“V
wtU ;
SM:'%
h» .
i * Fig 3. Peridiet hos en spormogen fruktkropp av Sommartryffel Tuberaestivum. - Gotland augusti 1997. Foto Christina Wedén.
The peridium of a mature fruit-body of Tuber aestivum.
och har även hittats på Irland (Pegler m fl 1993).
Arten har sin huvudsakliga utbredning i Syd- och Centraleuropa (Groß 1975a & b. Chevalier 1979, Chevalier & Frochot 1997) och förekommer även i Turkiet och Algeriet (Ceruti I960, Pacioni 1993).
Värdväxter och miljökrav
Tuber aestivum bildar ektomykorrhiza med i första hand ädellövträd och hassel (Chevalier 1979, Zam- bonelli & Branzanti 1984, Meotto m fl 1995, Che
valier & Frochot 1997). I Sverige har den rapporterats växa i anslutning till hassel Corylus avellana, ask Fraxinus excelsior, asp Populus tremula, ek Quercus robur, olvon Viburnum opulus och rönn Sorbus aucuparia (Sunhede 1978, Kers 1992). Av dessa träd är hassel och ek de mest troliga värdträden, då de i större utsträckning än de andra arterna bildar ekto
mykorrhiza (Chevalier & Frochot 1997, Smith &
Read 1997). Från Danmark och England rapporteras den också med lind Tilia och bok Fagus sylvatica (Pegler m fl 1993, Lange 1994).
Tuber aestivum är värmegynnad och växer i lik
nande biotoper som T. melanosporum, men är mer köldtålig och har ett bredare värdträdsspektrum.
Den är vidare betydligt mer känslig för torka; neder
börden under sommarmånaderna (juni-augusti) är viktig för fruktkroppsutvecklingen. Den föredrar kalkhaltig mark; under torrare perioder kan mycelet dra nytta av kalkstensberggrundens förmåga att dra åt sig regnvatten (Delmas 1978). Optimalt pH är 7-8 (Chevalier & Frochot 1997), men observationer antyder att den klarar att växa vid pH 5,3 (Redshaw 1982). Jämfört med T. melanosporum har tryffel- brännor observerats i mindre utsträckning, men frukt
kropparna hittas oftast där örtfloran är glesare (Rocchia 1992).
Fruktkroppar
Mogna fruktkroppar hittas i Centraleuropa under perioden maj till juli, medan T. uncinatum hittas främst under oktober till december (Rocchia 1992, Chevalier & Frochot 1989, 1997). Som naturliga
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Sommartryffel och andra tryfflar 7 i
- —
Hl. ,K|'>
4 *
Fig 4. Sommartryffel Tuber aestivum, fruktkroppen C5, den hittills största funna i Sverige.-Gotland augusti 1997.
Foto Christina Wedén.
Tuber aestivum, fruit-body CJ, the largest yet found in Sweden.
Fig 5. Sommartryffel Tuber aestivum. Fruktkroppen C6 insamlas från sin växtplats på 1 dm djup i ett trädgårds
land. - Gotland augusti 1997. Foto Christina Wedén.
Tuber aestivum. Fruit-body Cd is collected from a garden plot at the new locality on Gotland.
spridare har t ex ekorre (Redshaw 1982) och vild
svin (Chevalier & Frochot 1997) observerats. Be
skrivningarna av doften är mycket olika. Sunhede (1978) beskrev doften vid plockningstillfället som mycket svag, men efter ett dygn erinrade den om kokt majs. Carluccio (1995) betecknade den som
”mycket angenäm”, vilket också torde vara den allmänna uppfattningen bland matkonnässörer.
Kulinariskt värde och odling
Namnet ” Tuber culinare Zobel”, som tidvis använts för arten (Pegler m fl 1993), syftar på den uppskatt
ning den fått för sin goda arom. Eftersom doften och smaken är mildare än hos T. melanosporum, värde
sätts dock T. aestivum lägre.
T. aestivum exporteras främst från Italien och Frankrike, där den är relativt vanligt förekommande (Chevalier & Frochot 1997). Odlingar finns också i dessa länder, med hjälp av plantor producerade av plantskolor som Urbani Tartufi och Robin Pépiniéres.
Studie av Tuber aestivum i Sverige
Metoder Fältstudier
Under perioden 12-18 augusti 1997 besökte vi och Elsa Bohus-Jensen de tre kända lokalerna för Tuber aestivum på Gotland (med tillstånd från länsstyrelsen och markägarna). Eftersom lokalen i Visby är en trädgårdstomt där arten hittats under en ditförd hassel, besöktes även hasselns ursprungslokal i Klinte för
samling. Dessutom undersöktes en lokal där arten enligt Bohus-Jensen eventuellt kunde ha påträffats 1995. En tomtägare hade då, i samband med att jorden i ett större trädgårdsland siktats, funnit minst 30 fruktkroppar av en tryffel (fotografi uppvisat).
Fruktkropparna hade tyvärr hamnat på komposten, utom ett exemplar som skickades till Elsa Bohus- Jensen. Sporerna var tyvärr omogna, varför tryffeln ej kunde artbestämmas.
I september 1997 gjorde vi med utgångspunkt från berggrunds- och vegetationskartor tre exkursioner i ett område i Skåne där arten enligt Sven-Åke Rehn, Hotell Borgafjäll, på 1930-talet skulle ha insamlats med hjälp av tamsvin, och sålts till det nu nedlagda Långs delikatesser i Malmö.
På de undersökta lokalerna genomsöktes upp
höjningar och håligheter invid träd som antogs kunna bilda ektomykorrhiza med T. aestivum, och där ört- floran ej var alltför frodig. Sökningen började nedan
för de ytliga, stamförbundna rötterna och fortsatte radiellt ut från trädet. Vid grävningen användes trädgårdshacka; sökdjupet var som mest 10 cm.
Lokalerna fotodokumenterades och deras positioner bestämdes med GPS (Global Positioning System).
Påträffade tryfflar fotograferades och material av alla tryffelarter vi fann insamlades. Mindre exem
plar delades mitt itu, de större skivades i ca 5 mm tjocka skivor. Kollekterna torkades luftigt i solen under fältarbetet, för att sedan torkas i svamptork.
Insamlade fruktkroppar erhöll insamlingsnummer som anges i kursiverad stil i texten nedan. Materialet har fördelats på Naturhistoriska riksmuseet (S) och Fytoteket vid Uppsala universitet (UPS).
72 Christina Wedén och Eric Danell SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
i
XV,vN:
Fig 6. Trädgården där vi fann en ny lokal för sommartryffel Tuber aestivum. Under eken Quercus robur på bilden påträffades fruktkropparna C4a, C4b och C5. - Gotland augusti 1997. Foto Christina Wedén.
The fruit-bodies C4a, C4b and C5 of Tuber aestivum were found under this oak Quercus robur in a garden at the new locality on Gotland.
Odling på näringsagar
Vi utförde försök att odla och isolera mycel från insamlade fruktkroppar av Tuber aestivum och aro
matisk slemtryffel Melanogaster broomeianus på näringsagar. Vi använde Modified Fries Medium (MFM) pH 7,5 och Murashige & Skoog medium (MS) pH 7,5 (se Danell 1994). Agarplattorna in- kuberades i 20 °C och kontrollerades sedan regel
bundet för att registrera myceltillväxt. Mycel som sedan 1993 hållits i odling efter att ha isolerats från fruktkroppar av stjämhovstryffel Choiromyces ven- osus, odlades också ut.
DNA-analys
I syfte att artbestämma fruktkroppar och mycel extraherades DNA ur fruktkroppar och mycel (för använd metod, se Danell 1994). Följande fruktkroppar användes: Tuber aestivum från Gotland 1997 (C4b, CJ, C6) och 1988 (Visby, leg. Bohus-Jensen, i
herbarium S), T. sp. från Gotland 1995 (den icke art
bestämda fruktkropp som nämns under ” fältstudier”
ovan), T. uncinatum från Frankrike (det. Chevalier 1997), Melanogaster broomeianus från Gotland 1997 (C7) och Choiromyces venosus från Stjärnhov, Söder
manland 1993 (leg. och det. Danell). Dessutom an
vändes mycel från MFM-agar ympad med frukt- kroppsvävnad från Melanogaster broomeianus och med Choiromyces venosus (se ovan). Extraherat DNA analyserades med PCR-teknik (se faktaruta).
Resultat
För lokaler där vi funnit Tuber aestivum meddelas ej det exakta läget. Arten räknas som hotad och har ett stort kulinariskt och ekonomiskt värde. Dess
utom har gotländska tomtägare tidigare fått besök av hänsynslösa och okunniga tryffeljägare (Elsa Bohus- Jensen).
Sommartryffel och andra tryfflar 73 Gotland
Tuber aestivum återfanns varken på de tre tidigare kända lokalerna eller på Visby-hasselns ursprungs
lokal i Klinte församling. Däremot påträffades arten på den plats där en okänd tryffel hade påträffats i stort antal 1995. Material insamlat av oss har kon- trollbestämts av Lars E. Kers.
Den nya lokalen utgörs av en trädgård som tidigare varit en del av ett kyrkänge (fig 6). I när
heten av de påträffade fruktkropparna finns en äldre ek (omkrets 1,15 m) på en gräsmatta och en större hassel tillhörande en några meter bred, glesbevuxen häck av blandade, äldre löv- och barrträd (hassel, björk Betula, ask, lönn Acer, gran Picea, tall Pinus och Sorbus). Jorden är ursprunglig med stort sand
innehåll och fläckvis bevuxen med gräs, halvgräs, skogspraktmossa Plagiomnium affine och stor gräs
mossa Brachythecium rutabulum. Dessutom före
kommer blåsippa Anemone hepatica. Några centi
meter under markytan var jorden trots den långa, torra och varma sommaren fuktig. Under vår och höst står vatten i närheten.
Fruktkropparna C4a och C4b påträffades den 13 augusti strax under markytan på en gräsmatta, 2,4 m från eken och 2,8 m från hasseln. Fruktkropparna hade vuxit tätt ihop, men lossnade med oskadade peridier. C4a mätte 4x3x6 cm, C4b var 1x1x2 cm. Peridiet var brunsvart, hårt och strävt, bestående av toppiga, kantiga upphöjningar (fig 3). På den ena sidan av C4b hade peridiet mycket mindre och finare ytstrukturer än på den andra, och peridiet på C4a.
Gleban var fint och homogent marmorerad i vitt och ljust brungrått (fig 2). Den avvikande sidan av C4b innehöll omogna sporer, medan den i övrigt, liksom C4a, innehöll mogna sporer. Fruktkropparna hade vid plockningstillfället en mild, svag doft. Efter torkning var doften intensivare, sötaktig, påminnande om parmesanost eller majs.
Fruktkroppen C5 (fig 4) påträffades 14 augusti 0,5 cm under mossan, 50 cm från stammen på eken och 3,3 m från hasseln, som härifrån sett står på motsatt sida av eken. C5 är den hittills största frukt
kropp av T. aestivum som rapporterats från Sverige;
den mätte 11 x 8 x 7 cm och dess färskvikt var 225 g.
Doften var påtagligt stark och påminde om konser
verad majs och rutten lök. Den blev efter torkning mildare och sötare, men var fortfarande mycket genomträngande. Mikroskopanalys visade att spo
rerna var mogna (fig 7).
Fruktkroppen C6 påträffades 16 augusti på ca 1 dm djup i ett trädgårdsland (fig 5), 6,8 m från hasseln, 11 m från eken och ca 13 m från fyndplatsen för C4a och C4b. Jorden var sandig och ursprunglig för SVENSK BOT. TIDS KR. 92 (1998)
Fig 7. Sporer av sommartryffel Tuber aestivum. (x 700).
- Gotland augusti 1997. Teckning Christina Wedén.
Tuber aestivum, spores (x 700).
platsen, ej pålagd. I denna del av trädgårdslandet växte Mattram Tanacetum parthenium, svarta vinbär Ribes nigrum, rabarber Rheum rhabarbarum och röllika Achillea millefolium. På 7 m avstånd fanns en stor björk. Fruktkroppen mätte 6 x 4 x 5,5 cm.
Mikroskopanalys visade att även denna fruktkropp hade mogna sporer. Doften var svag och behaglig och utvecklade efter torkning en svag tryffeldoft.
Fardhem-lokalen var svår att lokalisera efter de dokumenterade anvisningarna. Till följd av de hydro- logiska förhållandena, med bl a en myr norr om lokalen, innehöll marken trots den torra sommaren mycket fukt. Jorden var sandig och påminde mycket om jordtypen på den nya lokalen. Visby-lokalen utgörs av en trädgård där fruktkroppar av T. aesti
vum tidigare påträffats i gräsmattan under en stor hasselbuske. Marken var där lerhaltig och i augusti mycket torr. Också på Mästerby-lokalen var marken mycket torr och mer lerhaltig än i Fardhem och på den nya lokalen. Området utgörs av en trädbevuxen hage där får betat. Markvegetation var där tät och bestod till stor del av gräs. På den undersökta platsen i Klinte var marken fuktig och sandig.
74 Christina Wedén och Eric Danell SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998)
:> a
ii'*>■■•£&,
Fig 8. Aromatisk slemtryffel Melanogaster hroomeianus och ekblad. - Gotland, Fardhem augusti 1997. Foto Chris
tina Wedén.
Fruit-bodies of Melanogaster hroomeianus and oak leaf.
Fig 10. Fruktkroppar av trädgårdstryffel Tuber macula- tum. - Skåne, Osby september 1997. Foto Christina We
dén.
Fruit-bodies of Tuber maculatum.
sk m
Fig 9. En hel och en snittad fruktkropp av aromatisk slemtryffel Melanogaster hroomeianus. - Gotland, Fard
hem augusti 1997. Foto Christina Wedén.
Fruit-bodies of Melanogaster broomieanus.
Skåne
Vi kunde ej återfinna T. aestivum i det område vi undersökte i Skåne, och den nuvarande markägaren hade ingen vetskap om någon tryffelförekomst. Om
rådet utgörs av en hage med mycket gamla ekar, varav en stor andel är döende eller döda. Marken är gräsbevuxen och betas av kor och hästar. Hagen gränsar till ett lägre beläget kärr i anslutning till en sjö. Berggrunden utgörs av kalk. Jorden, som vid tidpunketen för exkursionen var mycket torr och kompakt, innehåller mycket lera. Andra sällsynta svampar och insekter, som under en av exkursionerna påträffades av Sigvard Svensson, Lunds universitet (klumpticka Abortiporus biennis, oxtungssvamp Fistulina hepatica, hartsticka Ganoderma pfeifferi,
röd ekkremla Russula pseudointegra, bokoxe Dorcus parallelopipedus, bålgeting Vespa crabro och läder
löpare Carabus coriaceus) indikerar att området har ett mycket högt naturvärde.
Andra funna tryfflar
Aromatisk slemtryffel Melanogaster hroomeianus (fig 8, 9) hittades den 18 augusti på en lokal i Fardhem, Gotland. Fyndet - C7 - gjordes i samma område som det första fyndet av Tuber aestivum 1977. Lokalen är en igenvuxen del av ett änge, just utanför det nuvarande ängets gräns. Träden är gamla och markvegetationen gles. Tre fruktkroppar hittades i det ytliga humusskiktet under en äldre hassel. Runt omkring stod flera andra hasselbuskar, ett gammalt träd och skott av ek, samt ett gammalt träd och sly av ask. Fruktkropparna var runda och mätte 5 x 4 x 3,5 cm, 2,5 x 2 x 2 cm och 2 x 1,5 x 1,5 cm.
Trädgårdstryffel Tuber maculatum (fig 10) på
träffades i Osby, Skåne den 10 september (CS).
Linus Ekström hade rapporterat att han hittat potatis- liknande svampar i sin kompost, varför Christina Wedén besökte platsen. Hon fann då ett flertal små, ljust gulbruna fruktkroppar, ca en cm i diameter just under det översta mullrika humuslagret på komposten, tre meter från en äldre björk. I området runt frukt
kropparna fanns ytliga rötter. Komposten, som bestod av trädgårdsavfall, var anlagd på en sådd gräsmatta och angränsade till ett skogsparti av blandade löv
träd, till största delen yngre träd och sly av björk, asp och ek. De äldre träden gallrades bort 1995. Runt komposten växte kirskål Aegopodium podagraria, fläder Sambucus nigra och sälg Salix caprea.
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Sommartryffel och andra tryfflar 75 Odlingsförsök på näringsagar
Tuber aestivum-mycd växte inte på något av närings- medierna MFM och MS. Av Melanogaster broomei- anus erhölls kraftig myceltillväxt på MFM-agar, betydligt svagare tillväxt och finare, glesare mycel på MS-agar.
DNA-analys
Amplifiering av DNA från färskt material (1995—
1997) lyckades utan problem, däremot inte ampli
fiering från gammalt material (1988) av Tuber aes- tivum. Den teknik som användes kräver att en viss mängd odegenererat DNA finns och har visat sig fungera dåligt på herbariematerial som är äldre än fem år (Anders Tehler, Naturhistoriska riksmuseet).
PCR-produkternas storlek, dvs längden på ITS, hos T. aestivum och Choiromyces venosus uppskat
tades till 700 baspar, hos Melanogaster broomeianus till 750 baspar (fig 11).
Den omogna, hittills obestämda fruktkropp som insamlades 1995 på Gotland uppvisade ett med T.
aestivum identiskt RFLP-mönster.
Gotländsk Tuber aestivum och den franska frukt
kropp som G. Chevalier identifierat som T. uncinatum uppvisade identiska RFLP-mönster (fig 12).
De mycel som odlades från fruktkroppar av Choiromyces venosus och Melanogaster broomei
anus uppvisade med referensfruktkropparna iden
tiska RFLP-mönster, och var alltså verkligen mycel av dessa arter (fig 13). Dessa tryfflars mycel kan således odlas på MFM-agar.
Diskussion Tuber uncinatum
Med molekylärbiologiska metoder har man hittills inte lyckats skilja mellan T. aestivum och T. uncinatum (Pacioni m fl 1993, Henrion m fl 1994, Gandeboeuf m fl 1997 och denna studie). Detta motsägs visser
ligen av Chevalier & Frochot (1997), men Flenrion m fl antyder samma resultat som vi erhållit. Gande
boeuf m fl har också visat att den RAPD-analys som specifikt skiljer andra Tuber-arter åt, inte kan urskilja T. aestivum från T. uncinatum. Vår slutsats är att T.
uncinatum och T. aestivum med stor sannolikhet
HÜ
10 11 12 12 3 4 5 6 7
Fie 1 I Gelbild av PCR-produkter (ITS) från Tuber aestivum (2-7), Melanogaster broomeianus (8-9) °ch Cteiromycei venosus (10-11) Om ej annat anges har använt DNA extraherats från fruktkroppar. 1 och 12 ar referens-DNA med 100 baspar mellan varje band. - Material: T. aestivum [” T. uncinatum" I Frankrike (2, 3); T. aestivum Gotland C5 (4 5) T. aestivum Gotland C6 (6); T. aestivum Gotland C4b (7); M. broomeianus Gotland C7 (8); M. broomeianus odlat mycel (9), C. venosus Stjämhov (10); C. venosus odlat mycel (11).
Agarose gel electrophoresis of PCR-products (ITS) from Tuber aestivum (2-7), Melanogaster broomeianus (8-9) and Choiromyces venosus (10-11). If not stated otherwise, DNA from fruit-bodies has been used. Lanes 1 and 12 contain
•i 100 base pair DNA ladder, which gives exactly each 100 base pairs between each band. - Material: T. aestivum j"7' widnanm” | France (2. 3); T. aestivum Gotland C5 (4, 5); T. aestivum Gotland C6 (6);T. aestivum Gotland C4b (7), M. broomeianus Gotland C7(8);M. broomeianus cultured mycelium (9); C. venosus Stjarnhov, Sweden (10), C. venosus cultured mycelium (11).
76 Christina Wedén och Eric Danell SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) tillhör samma art. ” T. uncinatum” är förmodligen
bara sent uppträdande T. aestivum.
Namnet Tuber aestivum Vittad. har prioritet (Vitta- dini beskrev T. aestivum 1831, Chatin beskrev T.
uncinatum först 1887, se Chevalier & Frochot 1997), men även namnet T. albidum Fr. skulle kunna komma i åtanke. Enligt Pegler m fl (1993) avsåg Fries T.
aestivum då han 1823 beskrev T. albidum. Namnet T. aestivum Vittad. bör sålunda konserveras, efter
som en återgång till T. albidum i praktiken endast skulle skapa förvirring, och namnet T. aestivum redan är etablerat bland tryffelodlare och hydnologer.
Tuber aestivum på Gotland
Tuber aestivum hittades bara på en av de besökta lokalerna, vilket kan bero på att den verkligen är mycket sällsynt, men den långa sommartorkan 1997 (SMHI) kan också ha inverkat. Bildningen av frukt
kroppar är starkt beroende av nederbörden under sommarmånaderna. På två av de tre äldre gotländska lokalerna var jorden kompakt och uttorkad. På den tredje lokalen (Fardhem), liksom på den nya lokalen, var jorden istället av en mer sandig, porös karaktär och fortfarande fuktig några cm under markytan.
r
Sådan jord, som inte är direkt beroende av riklig nederbörd för sin vattenförsöijning, ger större möjlig
heter för tryffeln att bilda fruktkroppar även under en torr sommar. Att fruktkroppar ändå inte påträffades i Fardhem kan t ex ha berott på svårigheterna att lokalisera den ursprungliga fyndplatsen.
Inför våra exkursioner fick vi rekommendationen att söka efter T. aestivum tidigast i september. Vi hittade emellertid mycket stora och spormogna frukt
kroppar redan i augusti, vilket antyder att arten är väl anpassad till det gotländska klimatet. Under sommaren 1995, då minst ett 30-tal fruktkroppar hittades på den lokal där vi fann fyra, var nederbörden enligt närmaste väderstation ungefär dubbelt så stor som under sommaren 1997 (SMHI). Detta samband mellan fruktkroppsuppträdande och nederbörd stäm
mer väl överens med de förhållanden som bl a Che
valier & Frochot (1997) har beskrivit. Nämnas kan att den nederbördsrika sommaren 1998 gav den rikligaste skörden hittills på denna lokal; den 8 september påträffades hela 61 fruktkroppar, med en sammanlagt vikt av 986 g, på en yta av 0,75 m2.
Sporerna hade då just börjat mogna, och doften var svag.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
«I (V
'v'ß:
’■A. c::
å4Aå
Fig 12. Gelbild av enzymkhppta (RFLP) PCR-produkter (ITS) från Tuber aestivum. 1 och 17 är referens-DNA med 100 baspar mellan varje band. - Restriktionsenzym: MBo I (2-6); HINF 1 (7-11); HAE III (12-16) - Material- ” T uncinatum” Frankrike (2, 7, 12); dito (3, 8, 13); Gotland C5 (4, 9, 14); Gotland C6 (5, 10, 15); Gotland C4b (6, 11, 16).
Agarose gel electrophoresis of enzyme digested (RFLP) PCR products (ITS) from Tuber aestivum. Lanes 1 and 17 contain a 100 base pair DNA ladder. - Restriction enzymes: MBo I (2-6; HINF I (7-11)- HAE III (12-16) - Material-
"T. uncinatum” France (2, 7, 12); ditto (3, 8, 13); Gotland C5 (4, 9, 14); Gotland C6 (5, 10, 15); Gotland C4b (6, 11, 16).
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Sommartryffel och andra tryfflar 77 Varför finns då T. aestivum just på Gotland? Att
en sydlig art i Sverige endast är känd från Gotland är inte unikt - på Öland och Gotland har många sydliga växter, insekter och fåglar sina enda svenska förekomster (Kloth & Lovén 1987). Förutom lämp
lig berggrund, har Gotland ett klimat som till viss del skiljer sig från det på Sveriges fastland. Månads- medeltemperaturerna under året är högre, vintern är mildare och kortare, sommaren längre (SMHI).
Eventuell förekomst i övriga Sverige
Vi lyckades inte finna Tuber aestivum i det utpekade området i Skåne. Under juni, juli och augusti 1997 hade dock nederbörden varit låg och temperaturen hög (SMHI, data från närmaste väderstation), varför jorden på den besökta lokalen var kompakt och torr.
Initieringen av fruktkroppar kan därmed ha ute
blivit. Uppgifterna om tidigare tryffelinsamling, det sydliga läget och områdets likhet med, och närhet till, danska lokaler gör att det inte kan uteslutas att
T. aestivum under år med rikligare sommarneder
börd kan uppträda på kalkmark i Skåne.
Öland har liksom Gotland kalkhaltig berggrund och ett varmt klimat, vilket betyder att en förekomst av T. aestivum skulle kunna vara möjlig. Flera andra tryffelarter har hittats på Öland (Ölands botaniska förenings databas 1997 enligt Tommy Knutsson), dock ej T. aestivum. Anledningen kan vara att arten är mycket känslig för uttorkning och därför beroende av hög nederbörd under de varma sommarmånaderna (Chevalier & Frochot 1997).
Hotbild
T. aestivum är klassad som sårbar, vilket grundar sig på det låga antalet fynd. Eftersom arten är hypogeisk och relativt okänd i Sverige, är det naturligt att den endast rapporteras av de enstaka mykologer som letar efter tryfflar. Liknande resonemang om andra hypogéer har förts av Bohlin & Jeppson (1980).
Enligt lokala källor torde T. aestivum förekomma oftare än vad hotkategorin anger. Kanske skulle fler
12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Fig 13. Gelbild av enzymklippta (RFLP) PCR-produkter (ITS) från Melanogaster broomeianus, Choiromyces venosus och Tuber aestivum. I och 17 är referens-DNA med 100 baspar mellan varje band. - Restriktionsenzym: MBo I 2-6;
HINF I (7-11); HAE III (12-16). - Material: M. broomeianus fruktkropp, Gotland C7 (2, 7, 12); M. broomeianus odlat mycel (3, 8, 13); C venosus fruktkropp Stjärnhov (4,9, 14); C. venosus odlat mycel (5, 10,15); T. aestivum fruktkropp, Gotland C5 (6, 11, 16).
Agarose gel electrophoresis of enzyme digested (RFLP) PCR products (ITS) from Melanogaster broomeianus, Choiromyces venosus and Tuber aestivum. Lanes 1 and 17 contain a 100 base pair DNA ladder. - Restriction enzymes:
MBo I (2-6; HINF I (7-11); HAE III (12-16). - Material: M. broomeianus fruit-body, Gotland C7 (2, 7, 12); M.
broomeianus cultured mycelium (3, 8, 13); C. venosus fruit-body, Stjärnhov, Sweden (4, 9, 14); C. venosus cultured mycelium (5, 10, 15); T. aestivum fruit-body, Gotland C5 (6, 11, 16).
78 Christina Wedén och Eric Danell SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) fruktkroppar upptäckas och inrapporteras, och under
laget för bedömningen av artens hotbild förbättras, om lokalbefolkningen informerades. Ofullständig information skulle dock även kunna leda till inten
sifierad och hänsynslös tryffeljakt. Även om detta inte behöver innebära att tryffelmycelets överlevnad hotas (för tryfflarna är snarare biotopförstöring det största hotet), kan det medföra ett hot mot den känsliga örtfloran i området. 1 Italien är tryffeljakten reglerad; man måste ha ett speciellt tillstånd för att få leta tryffel. För att erhålla tryffellicens krävs kunskaper i ekologi och biologi, och tryffeljakt måste utövas med gris eller hund, allt för att minimera biotopskador (Pacioni 1993).
Odling av sommartryffel...
Allt tyder på att Gotland har både passande klimat och lämplig jordmån för odling av sommartryffel Tuber aestivum. Val av mark och möjlighet till konstbevattning är då av största vikt, eftersom markens fuktighet under sommarmånaderna är den avgörande faktorn för fruktkroppsproduktionen. Som värdträd är det bättre att välja lokala sorter, väl anpassade till de lokala jord- och klimatförutsättningarna, än snabb
växande arter (Delmas 1978). Hassel, som har ett omfattande rotsystem och är en utmärkt mykorrhiza- värd, bör vara lämplig för gotländska förhållanden.
Tillgången på svenska fruktkroppar av T. aestivum är begränsad, varför mykorrhizaetablering genom sporbesprutning kan bli svår att genomföra. En annan möjlighet till mykorrhizabildning är ympning med mycel. En framtida uppgift blir därför att isolera svenska tryffelmycel med andra näringsmedier (se Mamoun & Olivier 1991).
I Frankrike tar det minst fyra år från det att den mykorrhizainokulerade plantan planterats ut tills dess att fruktkroppar av T. aestivum böljar uppträda (Che
valier & Frochot 1997). Gotlands kallare klimat och kortare sommar gör det troligt att den erforderliga tiden där kan vara längre. Fruktkroppsproduktionen ökar sedan i takt med värdträdets tillväxt (Shaw m fl
1996).
Odling av T. aestivum på Gotland är en intressant möjlighet som skulle kunna ge värdefulla inkomster i glesbygden och innebära en renässans för plantering av ek och hassel, och därmed också ha positiva naturvårdsaspekter.
... och av stjärnhovstryjfel?
Redan Romell (1907) diskuterade möjligheten till odling av stjärnhovstryffel Choiromyces venosus i Sverige. Att vi framgångsrikt kunnat odla mycel av
denna art på MFM-agar är ett viktigt steg på vägen mot en framtida kommersiell odling. Med distinkta genotyper som odlas på laboratorium kan nämligen selektionsarbete utföras, något som inte är möjligt med den mosaik av genotyper som erhålls genom mykorrhiza etablerad från sporer i plantskolemiljö.
Jämfört med Tuber aestivum är C. venosus mindre begränsad av klimatet, och inte så kalkberoende.
Den har därmed en större potential för odling även på många platser på Sveriges fastland.
Tack
Ett speciellt tack till Elsa Bohus-Jensen för ovärderlig expertis i fält. Vi vill också ge ett stort tack till Gérard Chevalier, Linus Ekström, Tomas Halling- bäck, Hilda Hellgren, Hanna Johannesson, Lars E.
Kers, Christian Lange, Isabelle Mathieu, Martin Moldin, Bo Mossberg, Monika Myrdal, Olle Pers
son, Eva Pettersson, Claes Piper, Sven-Åke Rehn, AnnaBrita och Fredric Rudbeck, Elna Stenström, Stellan Sunhede, Sigvard Svensson, Andy Taylor, Jim Trappe, familjen Wedén, Lisa och Herbert Ver- mum samt Fytoteket i Uppsala och Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm. Projektet genomfördes med stöd från bl a Skogs- och jordbrukets forskningsråd.
Citerad litteratur
Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Watson, J. 1994: Molecular biology of the cell. 3rd edn.
Garland Publishing, New York.
Albertsen. J. 1980: Om trpfler og trpffelfloraen i madvarer.
Svampe 2: 66-75.
Barry, D., Jaillard, B., Staunton, S. & Callot, G. 1995:
Translocation and metabolism of phosphate following absorption by the ascocarps of Tuber melanosporum and T. aestivum. Mycol. Res. 99: 167-172.
Bellina-Agostinone, C., D’Antonio, M. & Pacioni, G.
1987: Odour composition of the summer truffle Tuber aestivum. Trans, of Brit. Mycol. Soc. 88: 568-569.
Bencivenga, M. & Granetti, B. 1988: Risultati produttivi di tartufaie coltivate di Tuber melanosporum Vitt. in Umbria. / M. Bencivenga & B. Granetti (red), Atti del secondo congresso internazzionale sitl tartufo: 313-322.
Communitå montana dei monti martani e del serano, Spoleto.
Bohlin, A. & Jeppsson, M. 1980: Fynd av tryffeln Tuber puberulum i Trollhättan. Göteborgs Svampklubbs Års
skrift [1980]: 67-71.
Bohus-Jensen. E. 1988: Om tryfflar på Gotland. Rindi 8:
15-18.
Bohus-Jensen, E. 1989: Rödbrun tryffel åter funnen på Gotland. Rindi 9: 45
Boutekrabt, A., Chevalier, G., Parrgney, J. C. & Dex- heimer, J. 1990: Mycorhization par Tuber melanosporum Vitt. de vitroplants de Quercus robur L. et Quercus pubescens Willd. Agronomie 10: 127-132.
