Institutionen för fysik, kemi och biologi Examensarbete 16 hp
Betydelsen av markanvändningshistorik för
pollinatörer på hyggen
Hilda-Linn Berglund
LiTH-IFM- Ex-14/2866-SEHandledare: Karl-Olof Bergman, Linköpings universitet Examinator: Anders Hargeby, Linköpings universitet
Institutionen för fysik, kemi och biologi
Linköpings universitet
1 Denna rapport är ett examensarbete på kandidatnivå (16 hp) som har genomförts i samarbete med en
studentkollega, Angelica Wilhelmsson. Samarbetet har omfattat projektetplanering samt insamling och bearbetning av data, medan studenterna var för sig har författat och strukturerat rapporten i alla dess delar. Rapporttyp1 Reportcategory Examensarbete C-uppsats Språk/Language Svenska/Swedish
Titel/Title:The importance of land-use history for pollinators in clear-cuts Författare/Author:
Hilda-Linn Berglund
Sammanfattning/Abstract:
Forest clearings can potentially be an important resource for pollinators. Land use history has previously been shown to be important for the number of species and individuals of butterflies in clearings, with a larger number where it historically was meadows, even after a generation of production forest. Plant species richness has also been shown to be influenced by land use history. In this study, pollinators were collected with pan traps on clear-cuts that had at least one
generation of production forest, which in the 1870s was either meadow or forest. The results showed that there was no difference in species numbers and individual number between the two types of clear-cuts when it comes to Bombus spp, Syrphinae spp, Lepturinae spp, Cetoniidae spp and Trichius spp. The result is surprising because there is a greater frequency of herbs in clearings that previously had been meadow and the expectations was therefore that there should be more pollinators there. There are indications that the catchability when it comes to the pan trap method is inversely proportional to the floral richness, and the lack of differences could therefore be due to sampling bias.
ISBN
__________________________________________________ ISRN
LITH-IFM-G-EX—14/2866—SE
__________________________________________________
Serietitelochserienummer ISSN
Title of series, numbering
Handledare/Supervisor Karl-Olof Bergman Ort/Location: Linköping
Nyckelord/Keyword:
Pollinators, habitat fragmentation, historical land-use, clear-cut, Bombus spp, Syrphinae spp, Lepturinae spp, Cetoniidae spp, Trichius spp
Datum/Date
2014-05-16
URL för elektronisk version
Institutionen för fysik, kemi och biologi
Department of Physics, Chemistry and Biology
Avdelningen för biologi
Innehållsförteckning
1 Sammanfattning ... 2
2 Introduktion ... 2
3 Material & metoder ... 3
3.1 Undersökningslokaler ... 3 3.2 Insamling av växtdata ... 4 3.3 Insamling av pollinatörer ... 4 3.4 Artbestämning ... 5 3.5 Statistisk analys ... 5 3.5.1 Oddskvoter ... 5 4 Resultat ... 6 5 Diskussion ... 10
5.1 Samhälleliga & etiska aspekter ... 11
6 Tack ... 12
1 Sammanfattning
Hyggen kan potentiellt vara en viktig resurs för pollinatörer. Historisk markanvändning har tidigare visat sig ha betydelse för antalet fjärilsarter och individer på hyggen med ett större antal där det historiskt varit äng, även efter en generation med produktionsskog. Även växtrikedomen har visat sig påverkas av markanvändningshistoriken. I den här studien har pollinatörer samlats in med färgskålar på hyggen som haft minst en
generation produktionsskog, och som på 1870-talet var antingen äng eller skog. Resultaten visade att det inte fanns någon skillnad i artantal och individantal mellan hyggestyperna när det gäller guldbaggar,
humlebaggar, humlor, blomflugor och blombockar. Resultatet är
överaskande på grund av att det är en större frekvens av örter på hyggen som förut varit äng och att man därför förväntar sig att det finns fler pollinatörer där. Det finns indikationer på att fångstbarheten när det gäller färgskålsmetoden är omvänt proportionell mot blomrikedomen och
resultatet skulle kunna bero på detta.
2 Introduktion
På 1870-talet var stora områden i Sverige blomrika gräsmarker, framförallt slåtterängar och trädbeklädda betesmarker. Idag har dessa naturbetesmarker minskat med 90% (Hansson & Fogelfors 2000). Vid inventeringar som Jordbruksverket genomförde 2002-2004 bedömdes ca 270 000 hektar vara värdefulla ängar, betesmarker eller restaurerbara marker (Persson 2005). Att det inte finns så mycket naturbetesmarker kvar beror på att de under 1900-talet ersatts av annan markanvändning (Gustavsson et al. 2007). Naturbetesmarker har omvandlats till åkrar, jordbruk har också lagts ner och där har naturbetesmarker ofta istället vuxit igen eller blivit produktionsskog med barrträd. De jordbruk som finns kvar har ofta stora åkrar med samma gröda. Det gör att landskapet blir mer homogent och antalet naturbetesmarker minskar (Bernes & Lundgren 2009), vilket gör att arter beroende av dessa marker minskar. De marker som fortfarande finns kvar i dag är fragmenterade och arter kan ha svårt att sprida sig i mellan dem.
Man har sett en minskning i antalet pollinatörer i världen (Potts et al. 2010) och man tror att mycket beror på den förändrade
markanvändningen i jordbrukslandskapet (McLaughlin & Mineau 1995). Bland pollinatörerna behöver till exempelvis humlor en kontinuitet av blommor, men kontinuiteten minskar när det är större områden med samma växt (Mossberg & Cederberg 2012 ). När det inte finns så mycket naturbetesmarker kvar i landskapet hänvisas pollinatörer istället till att utnyttja t ex vägrenar, trädgårdar och hyggen.
Sedan 1980-talet har man avverkat ca 200 000 ha skog per år
(Skogsstyrelsen 2010) och dessa hyggen kan potentiellt vara en viktig resurs för pollinatörer. När skog huggs ner och det blir hyggen blir det mer öppen mark där det kan växa mer blommor under en tid, vilket gör att pollinatörerna tillfälligt kan leva där (Mossberg & Cederberg 2012). Vilka arter som finns på dagens hyggen kan påverkas av hur marken användes historiskt. Man har sett att det är skillnad i artrikedom hos fjärilar beroende på om det var äng eller skog på 1870-talet, med större artrikedom och individantal på de hyggen där det förut var äng (Ibbe et al. 2011). Man har också sett att växtsammansättningen på betesmarker påverkas av vilken marktyp det var på 1800-talet, med fler arter där det varit naturbetesmarker eller slåtterängar under en längre tid (Gustavsson et al. 2007). På grund av detta kan man tänka sig att det också kan finnas en skillnad i artsammansättningen hos pollinatörer, som humlor och blomflugor på hyggen beroende på vad det har varit för markanvändning tidigare.
Syftet med studien var att se om det fanns en skillnad i
artsammansättningen och individantal mellan marker som på 1870-talet var skog eller äng och i dag är hyggen. Utifrån det här kan man komma fram till hur man bäst ska sköta plantering och avverkning och därmed ta bättre naturvårdshänsyn. Sådana förändringar i skötsel skulle kunna förbättra förutsättningarna för pollinatörer i landskapet. I den här studien tittade jag på antalet humlor, blomflugor, blombockar, humlebaggar och guldbaggar, som alla har en mer eller mindre betydande roll i pollinering av växter.
3 Material & metoder 3.1 Undersökningslokaler
I undersökningen studerades totalt 24 hyggen i södra Östergötland (Figur 1). De 24 hyggena hade olika historisk bakgrund, 12 av dem var
ängsmark och andra hälften var skogsmark under 1870-talet innan de blev produktionsskog dominerande av barrträd. För att se hur
markanvändningen var under 1800-talet användes häradsekonomiska kartan som gjordes 1868-1877 (Ibbe et al. 2011). För att hygget skulle räknas till ängstypen skulle minst 15% av hygget vara utmärkt som äng på häradsekonomiska kartan (Jonason et al. submitterad2).
2
Jonason D, Ibbe M, Milberg P, Turnér A, Westerberg L, Bergman K-O. Vegetation in clear-cut depends on previous land use: a century-old grassland legacy, Manuskript inskickat för publicering, Linköpings universitet
Hyggena var 2,1-6,6 hektar och vid insamlingstillfället (2013) var det 6-8 år sedan områdena blev hyggen. För att undvika att närliggande
naturbetesmarker påverkade resultatet låg alla hyggen minst 300 meter från närmaste gräsmark, alla utom tre låg dessutom minst 500 meter från närmaste gräsmark. Det fanns inga signifikanta skillnader i
trädslagssammansättning mellan hyggestyperna, det fanns dock en skillnad i att det var högre konnektivitet av naturbetesmarker där det historiskt varit äng än där det varit skog. Mängden stenar, bar mineraljord och avverkningsrester registrerades också men inga signifikanta
skillnader fanns (Ibbe et al. 2011).
Figur 1. De 24 försökslokalerna i södra Östergötland med historisk bakgrund (Ibbe et al. 2011).
3.2 Insamling av växtdata
En gång mellan augusti och oktober inventerades vilka växter som fanns på varje hygge. På varje hygge inventerades hundra cirkulära
stickprovsytor med en radie på 1 meter. De var fördelade på raka transektlinjer som låg 25 meter ifrån varandra. I cirklarna registrerades växtarterna och frekvensen beräknades som antalet stickprov som hade växtarten (Utifrån detta data räknades örtfrekvensen ut) (Jonason et al. submitterad3).
3.3 Insamling av pollinatörer
Pollinatörerna samlades in i juli 2013 med hjälp av färgskålsmetoden (Leong & Thorp 1999). Tre burkar med vardera färgerna vit, gul och blå
3
Jonason D, Ibbe M, Milberg P, Turnér A, Westerberg L, Bergman K-O. Vegetation in clear-cut depends on previous land use: a century-old grassland legacy, Manuskript inskickat för publicering, Linköpings universitet
fästes på en stålpinne och sattes ut på ett hygge med burköppningarna i vegetationshöjd. Burkarna var målade med UV-färg (Soppec, Sylva mark fluo marker, Nersac, Frankrike) och hade en diameter på 8,7 cm. I
burkarna fanns till hälften propylenglykol (glytherm 20) och hälften vatten för att pollinatörerna skulle bevaras och för att minska
ytspänningen. På varje hygge sattes tre stålpinnar med burkar ut och de stod där under en vecka varefter burkarna tömdes, detta gjordes två gånger. Insamlingen av burkarna skedde 11/7-13 och 25/7-13.
Pollinatörerna från de tre burkar som hade samma färg utgjorde ett prov och lades i en burk med 70% etanol vid tömningen för att de skulle bevaras.
3.4 Artbestämning
Humlor (Bombus spp) och blomflugor (Syrphinae spp) artbestämdes och räknades. Nomenklaturen för blomflugor följer Bartsch (2009) och humlorna följer Mossberg and Cederberg (2012). Även Holmström (2009), Söderström (2013) samt Douwes (2004) användes vid artbestämningen. Antalet blombockar (Lepturinae spp), guldbaggar (Cetoniidae spp) och humlebaggar (Trichius spp) räknades men artbestämdes inte.
3.5 Statistisk analys
De fem grupperna blombockar, blomflugor, humlebaggar, humlor och guldbaggar analyserades gruppvis. Blomflugor analyserades också art- och släktvis och humlor artvis. T-test gjordes för att se om det finns signifikanta skillnader i de olika grupperna mellan de olika
hyggestyperna. Örtfrekvensen räknades ut som summan av förekomster av örter i de 100 registrerade rutorna på varje hygge. En linjär regression gjordes för att se sambandet mellan örtfrekvens och individantal. Dessa tester räknades i Microsoft Office Excel 2007. Signifikansnivån är 0,05. Sannolikheten att en art eller släkte av humlor och blomflugor hittas på ett hygge med en historik av äng eller skog räknades med oddskvoter i programmet Comprehensive Metaanalysis.
3.5.1 Oddskvoter
När man räknar oddskvoter får man fram ett värde (estimat) med konfidensintervall för relationen mellan två variabler som kan ge
antingen ett ja eller nej (binära variabler) (Bland & Altman 2000). I det här fallet kan man då se hur sannolikt det är att en art finns på ett hygge med en viss hyggeshistorik. För att räkna med oddskvoter behöver inte stickproven vara stora, vilket är bra i det här fallet när det fanns låga förekomster av vissa arter. Genom att logaritmera (ln(oddskvot)) värdena
fick vi en nollinje där värden över 0 visar att en art eller grupp föredrar hyggen som varit äng tidigare och värden under noll visar att de föredrar skogshyggen.
Även viktade medelvärden har räknats ut på oddskvoterna för grupperna; humlearter, blomflugesläkten och blomflugearter. Detta är medelvärden på de olika arternas oddskvoter, men även hur vanliga arterna är har räknats med för att de ovanligare arterna inte ska ge för stort utslag. Oddskvoterna räknades ut som följer (1),
OR=
=
(1)
där a = antalet förekomster på äng, c = antalet ängshyggen utan förekomst, b = antalet skogshyggen med förekomst, d = antalet skogshyggen utan förekomst.
4 Resultat
Totalt antal individer som samlades in i fällorna var 7866 stycken, fördelat på 5 grupper. Det var fler individer där det varit skog än där det varit äng av alla arter som observerades utom av blomflugor (Tabell 1). Det fanns dock ingen signifikant skillnad mellan hyggestyperna när det gäller artantal och individantal (Figur 2).
Tabell 1. Antal individer som samlats in på hyggen där det på 1870-talet var äng eller skog och i dag är hygge efter minst en generation
barrproduktionsskog. Inom parantes anges variationen för hur många individer som samlades in per hygge.
Blombockar Humlebaggar Blomflugor Humlor Guldbaggar
Äng 2777 (126-556) 95 (1-23) 82 (0-25) 229 (2-40) 49 (0-15)
Skog 3948 (61-620) 209 (2-65) 61 (2-9) 331 (3-63) 84 (1-31)
Total 6725 304 143 560 134
Oddskvoterna visar att det inte fanns någon signifikant skillnad i om arterna och släktena hos humlorna och blomflugorna föredrar en hyggestyp framför den andra (Figur 3). Den art som var närmast
signifikant var blomflugan Sericomyia silentis som hade en tendens att vara i fler av de hyggen där det varit skog sedan 1870-talet, än där det varit äng (P=0,16).
Figur 2. Antal infångade individer (medelvärden och 95%-iga
konfidensintervall) på hyggen med en historik som äng eller skog på 1870-talet av a) blombockar (P=0,11), b) blomflugor (P=0,50), c) humlor (P=0,18), d) humlebaggar (P=0,10) och e) guldbaggar (P=0,26). Även medelvärden och konfidensintervall för artantal f) (P=1) och släktantal g) (P=1) för blomflugor. P-värden har räknats ut genom t-test.
Skog Äng
Figur 3. Oddskvoter med konfidensintervall räknade på antal hyggen med förekomst som på 1870-talet antingen var äng eller skog. Dessa är räknade på arter för humlor (trianglar), och på arter (cirklar) och släkten (kvadrater) för blomflugor. Viktade medelvärden för dessa tre grupper visas också; humlor (P=0,87), arter av blomflugor (P=0,79) och släkten av blomflugor (P=0,71). Det fanns en tendens till att antalet insamlade individer minskade med högre örtfrekvens på de undersökta hyggena. Det är dock inget som är statistiskt säkerställt (Figur 4).
Figur 4. Sambandet mellan örtfrekvens och individantal av a) blombockar (P=0,95), b) blomflugor (P=0,32), c) humlor (P=0,28), d) humlebaggar (P=0,10) och e) guldbaggar (P=0,90).
5 Diskussion
Resultaten i den här studien visar att det inte finns några statistiskt säkerställda skillnader i individantal och artantal mellan hyggen där det varit äng jämfört med där det varit skog på 1870-talet. Det finns ändå en tendens till att det fanns fler individer av alla grupperna utom
blomflugorna på skogshyggena jämfört med ängshyggena. Det går emot tidigare studier där man några år tidigare på samma hyggen som vi studerat sett en större artrikedom och ett större individantal av fjärilar på de hyggen där det förut varit äng (Ibbe et al. 2011). Där det förut varit äng observerades 44 arter, jämfört med 30 arter där det varit skog. Antalet observerade individer var också 2,5 gånger högre där det förut varit äng (Ibbe et al 2011).
Man har också sett att artrikedomen hos växter påverkas av
markanvändningshistoriken och vad det var för marktyp för 50-100 år sedan (Lindborg & Eriksson 2004) och 200 år sedan (Gustavsson et al. 2007). Det överensstämmer med de hyggen som varit med i studien där det var fler växtarter där det förut varit äng (medel 57 arter) än där det varit skog (medel 42 arter). Det var också en högre örtfrekvens på
ängshyggena än på skogshyggena (medel 607 respektive 339). I tidigare studier har man sett en ökning av bin på jordbruksmarker där det finns fler blommande arter och en högre täckningsgrad av blommor
(Holzschuh et al. 2008). Eftersom det fanns fler örter på hyggen där det varit äng i den här studien borde det enligt detta också finnas fler
pollinatörer där.
I den här studien fanns istället en tendens till att när det fanns en högre frekvens eller större artantal av örter och växter så minskade antalet insamlade pollinatörer. Det går alltså emot teorin om att fler pollinatörer skulle samlas in på ängshyggena där det fanns fler örter och en historik av ängsbruk. Det här resultatet kan bero på insamlingsmetoden. När det finns mycket örter är det möjligt att färgskålarna inte lockar
pollinatörerna särskilt mycket. När det däremot inte finns lika mycket örter lockar färgskålarna pollinatörerna mera och fler samlas in i
burkarna. Det har man sett indikationer på i tidigare studier där fler bin samlats in när det finns ett färre antal blommor (Baum & Wallen 2011). Det skulle också kunna vara så att antalet insamlade arter och individer blir olika beroende på i vilken höjd färgskålarna sitter, eftersom att olika arter föredrar blommor med olika höjd (Cane et al. 2000).
ängshyggen och skogshyggen. Många arter av blombockar utvecklas som larver i död ved, när de sedan blir fullbildade äter de på blommor
(Ehnström & Holmer 2007). Kombinationen av död ved och blommor gör att det finns goda förutsättningar för blombockar på hyggena, vilket skulle kunna vara en förklaring till att så många blombockar samlades in. Man har också sett att om nektar och pollenresurserna är fragmenterade är skalbaggar (Cinereski et al. 1968), fjärilar (Brommer& Fred 1999), tvåvingar (Hendrichs et al. 1991) och tripsar (Kierset et al. 2000) ofta aggregerade på de kvarvarande områdena (Wäckerset et al. 2007).
Eftersom hyggena i studien ligger minst 300 meter från andra gräsmarker skulle denna effekt också kunna visa sig här.
Den blomflugeart med flest insamlade individer var Sericomyia silentis där 52 individer samlades in på ängshyggen och 31 på skogshyggen. De blev insamlade på färre ängshyggen (8 stycken) än skogshyggen (11 stycken). Att det ändå blev fler individer insamlade på ängshyggena skulle kunna bero på att det kan finns en större täthet av blomflugor på vissa ängshyggen.
Fler studier behöver göras för att se om det förväntade resultatet (att det finns fler individer och arter på ängshyggen) inte visas i studien på grund av insamlingsmetoden. Man har tidigare sett att olika arter samlas in beroende på om man använder håvning eller färgskålsmetoden (Caneet et al. 2000, Östrand 2011). I Östrands (2011) studie sågs också att fler blomflugearter samlades in med håvning än med färgskålar. Därför kan det vara bra att kombinera olika metoder om man vill ha säkrare data som visar på individ- och artrikedom. Det skulle också vara bra att undersöka om blomrikedomen är likvärdig där färgskålarna ställs för att det
insamlade materialet inte ska bero på hur mycket blommor som finns runt om färgskålarna. Det skulle också vara intressant att undersöka om
färgskålarna samlar in olika arter beroende på i vilken höjd de sitter.
5.1 Samhälleliga & etiska aspekter
Pollinatörer utför en viktig ekosystemtjänst genom att de pollinerar växter vilket är en förutsättning för många grödor inom jordbruket. Många
djurarter lever av de växter som är beroende av pollinering för att kunna fortleva, detta gör pollinerare viktiga för fungerande ekosystem. Antalet pollinatörer har dock minskat, mycket på grund av att markanvändningen har förändrats (Potts et al. 2010). Landskapet blir mer homogent och antalet trädbeklädda betesmarker har minskat (Bernes & Lundgren 2009). Det kan därför vara viktigt med övervakning av pollinatörer. I denna studie ville vi se om det fanns en skillnad i antalet pollinatörer beroende på historisk markanvändning och om det då fanns alternativ för hur
marken ska skötas för att pollinatörerna inte ska minska. En etisk aspekt kan vara att pollinatörer samlades in och dör i propylenglykolen. Det skulle också kunna vara så att man får med sällsynta arter i provet, vilket kan göra att de minskar ytterligare i antal. Det är dock så att om man inte samlar in dem så kan man inte veta att de finns och man kan då inte göra åtgärder för att arten ska överleva. I denna studie samlades pollinatörerna in under två veckor, med nio fällor på varje hygge under dessa tillfällen. Det är ingen lång tid och det kommer fortfarande att finnas kvar många pollinatörer på hygget. Insamlandet väger upp de positiva effekter som kan erhållas om man vet mer om sammansättningen på hyggen.
6 Tack
Jag vill tacka handledarna Karl-Olof Bergman, Dennis Jonason och Per Milberg som har hjälpt till under arbetets gång med med allt från logistik, statistik och rapportskrivning.Tack till min handledare Karl-Olof
Bergman som svarat på frågor och kommenterat rapporten, Björn
Cederberg och Jens Montelius Risberg som har gett tips på karaktärer hos humlearter, Erik Sjödin som har artbestämt en del humlor och
blomflugor, och även gett tips på karaktärer hos dessa, Angelica Wilhelmsson som jag diskuterat och artbestämt tillsammans med och Björn Eriksson som har gett råd när olika problem har uppstått under arbetets gång.
7 Referenser
Bartsch H, Binkiewicz E, Klintbjer A, Rådén A, Nasibov E (2009) Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Tvåvingar: Blomflugor: Eristalinae&Microdontinae. Diptera: Syrphidae:
Eristalinae&Microdontinae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala
Bartsch H, Binkiewicz E, Klintbjer A, Rådén A, Nasibov E (2009) Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Tvåvingar: Blomflugor: Syrphinae. Diptera: Syrphidae: Syrphinae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala Baum KA, Wallen KE (2011) Potential bias in pan trapping as a function offloral abundance. Journal of the Kansas entomological society 84 (2), 155-159
Bernes C, Lundgren L.J (2009) Bruk och missbruk av naturens resurser: En svensk miljöhistoria. Monitor 21. Naturvårdsverkets förlag,
Bland JM, Altman DG (2000) The odds ratio, BMJ 320, 1468 Brommer JE, Fred MS (1999) Movement of the Apollo butterfly Parnassius apollo related to host and nectar plant patches. Ecological Entomology 24, 125-131
Cane JH, Minckley RL, Kervin LJ (2000) Sampling bees (Hymenoptera: Apiformes) for pollinator community studies: pitfalls of pan-trapping. Journal of the Kansas entomological society 73 (4), 225-231
Cinereski, Joseph E, Chiang HC (1968) The pattern of movements of adults of the northern corn rootworm inside and outside of cornfields. Journal of Economic Entomology 61 (6), 1531-1536
Douwes P, Hall R, Hansson C, Sandhall Å (2004) Insekter – en fälthandbok. Interpublishing AB, Stockholm
Ehnström B, Holmer M (2007) Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Skalbaggar: Långhorningar. Coleoptera: Cerambbycidae.
ArtDatabanken, SLU, Uppsala
Gustavsson E, Lennartsson T, Emanuelsson M(2007) Land use more than 200 years ago explains current grassland plant diversity in a Swedish agricultural landscape. Biological conservation 138, 47-59
Hansson M, Fogelfors H (2000) Management of a semi-natural grassland; results from a 15-year-old experiment in southern Sweden 11, 31-38 Hendrichs J, Katsoyannos BI, Papaj DR, Prokopy RJ (1991) Sex differences in movement between natural feeding and mating sites and tradeoffs between food consumption, mating success and predator
evasion in Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae). Oecologia 86, 223-231
Holmström G (2009) Humlor: alla Sveriges arter. Östlings Bokförlag Symposium, Stockholm
Holzschuh A, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T (2008) Agricultural landscapes with organic crops support higher pollinator diversity. Oikos 117, 354-361
Ibbe M, Milberg P, Tunér A, Bergman K-O (2011) History matters: Impact of historical land use on butterfly diversity in clear-cuts in a boreal landscape. Forest Ecology and Management 261, 1885-1891
Kiers E, de Kogel WJ, Balkema-Boomstra A, Mollema C (2000) Flower visitation and oviposition behavior of Franklinella occidentalis (Thysan., Thripidae) on cucumber plants. Journal of Applied Entomology 124 (1), 27-32
Leong JM, Thorp RW (1999) Colour-coded sampling: the pantrap colour preferences of oligolectic and nonoligolectic bees associated with a vernal pool plant. Ecological entomology 24, 329-335
Lindborg R, Eriksson O (2004) Historical landscape connectivity affects present plant species diversity. Ecology 85 (7), 1840-1845
McLaughlin A, Mineau P (1995) The impact of agricultural practices on biodiversity. Agriculture Ecosystem and Environment 55, 201-212
Mossberg B, Cederberg B (2012) Humlor I Sverige: 40 arter att älska och förundras över. Bonnier fakta
Persson K, Miljöenheten (2005) Ängs- och betesmarksinventeringen 2002-2004, Rapport 2005:1
Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger O, Kunin W E (2010) Global pollinatordeclines: trends, impacts and drivers. Trends in Ecology and Evolution 25 (6), 345-353
Skogsstyrelsen (2010) 7.08 Årlig slutavverkningsarealer för olika ägarkategorier, 1955-.xls
http://www.skogsstyrelsen.se/Myndigheten/Statistik/Amnesomraden/Avv erkning-och-virkesmatning/Tabeller--figurer/ (2014-05-14)
Söderström B (2013) Sveriges humlor – en fälthandbok. Entomologiska föreningen i Stockholm
Wäckers FL, Romeis J, van Rijn P (2007) Nectar and pollen feeding by insect herbivores and implications for multitrophis interactions. Annual Review of Entomology 52, 301-323
Östrand F (2011). Jämförelse av gulskål och frihåvning för att fånga blombesökande insekter: vilka faktorer kan påverka fångsten i gulskålar?. Entomologisk tidskrift 132 (3), 141-152