BD ID IT
SVENSKA VÄXTGEOGRAFisKA SÄLLSKAPET 22
UTBREDNINGSTYPER BLAND
NORDISI{A
BARRTRÄDSLAVAR·
AKADEMISK AVHANDLING AV S T E N A H L -N E R Deutsche Zusammenfassung:VERBREITUNGSTYPEN UNTER FENNOSKANDISCHEN NADELBAUMFLECHTEN
UPPSALA 1948
A 'L M Q V I S T & \V I K S E L L S B O K T R Y C K E R I A B
...
/
SVENSKA V ÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET
- Stijtat ·den 20 april 1923
-ADRES S: UPPBALA UNIVER SITETS V ÄXT BI O L O GI SKA INS T I T U TI O N, UPPS ALA 5
Styrelse: Ordf Prof. G. Einar Du Rietz, v. ordf. Prof. Hugo Osvald, sekr. FiL lic. Nils Quennerstedt, skattm. Fil. kand. Olof Rune, red. Fil. lic. Mats Wrern,
övr.: Docent Fredrik Hård av Segerstad, Prof. John Axel Nannfeldt, Fil. lic. Gustaf Sandberg, Fil. lic. Rolf Santesson, Prof. Sven Thunmark.
Sällskapet, som utgör en fortsättning av Svenska Växtsociologiska Sällskapet, , är en föreningslänk mellan Sveriges växtgeografer och övriga för växtgeografisk forskning intresserade personer; dess ändamål är att väcka, underhålla och främja intresset för växtgeograflen i vidsträcktaste mening, särskilt utforskandet av svensk vegetation och flora, samt att hävda växtgeografiens ställning inom svensk natur forskning,. - :.För detta ändamål skall Sällskapet verka bl. a. genom att anordna sammankomster och exkursioner, att utgiva en publikationsserie, Acta Phytogeo graphica Suecica, vilken utkommer med ett eller flera band årligen, att främja det växtgeografiska naturskyddet samt ·att arbeta för den växtgeografiska forskningens utnyttjande i vårt lands näringsliv.»
NORDISKA BARRTRÄDSLAVAR
AKADEMISK AVHANDLING
SOl\f MED TILJ,STÅND AV VITTBERÖMDA FILOSOFISKA FAKULTETENs I UPPSALA 1\fATEMATISK-NATURVETENSKAPLIGA
SEKTION FÖR VINNANDE A V FIJ.OSOFISK DOKTORSGRAD
TILL OFFENTLIG GRANSKNING FRAMSTÄLLES PÅ V ÄXTBIOLOGJSKA INSTITUTIONEN
ONSDAGEN DEN 26 ;\rA.T 1948 KL. 10 F. 1\f.
AV
STEN AHLNER FIL. LIC., G.-H.
UPPSALA 1948
UTBREDNI NGsTYPER BLA ND
NORDISKA BARRTRÄDSLAVAR
AV
STEN A H LNER
Deutsche Zusammenfassup,g:
VERBREITUNGSTYPEN UNTER FENNOSKANDISCHEN NADELBAUMFLECHTEN
Tryckningsbidrag ur Längmanska Kulturfonden
UPPSALA 1948
Sid. Förord. . . VII Kap. l. Undersökningens omfattning och metodik . . . ·. l l. Undersökningens omfattning . . . . . . . . . l
2. Tidigare undersökningar . . . 4
3. Materialets insamling. . . . . . . . . 6
4. Materialets bearbetning. . . . . . . . . . . . . . 8
Kap. II. Valda typer bland nordiska barrträdslavar . . . . . . ll l. A lectoria altaica (G y el.) Räs. . . . . . . . . l l 2. A lectoria Fremontii Tuck. . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 3. Alectoria nidulifera Norrl. . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 4 . A lectoria sarmentosa Ach. . . 22
5. Alectoria simplicior (Vain. ) Lynge . . . . . . . . . . 29
6. Cavernularia Hultenii Degel. . .. . . ... . . .. . ·. . . 33
7. Cetraria norvegica (Lynge) DR. . . 36
8. Erioderma boreale Ahln. nova species . . . . . . . . . . . . . . . 39
9. Evernia divaricata (L.) Ach .. . . .. . . �. 43
lO. Evernia mesomorpha N yl. . . .. . . 48
l l. Letharia vulpina (L. ) Vain. . . . . . . . . . . . 53
12. · Lobaria Hallii (Tuck.) Zahlbr. . . . . . . . . . . . . . . . 60
13. Parmelia obsc�trata Bitter . . . . . . . . . . . . 63
14. Pseudocyphellaria crocata (L.) Vain . . .. .. . . .. · . . . . . . . . 70
1 5. Ramalina dilacerata (Hoffm.) Vain . . . .. . . 73
16. Ramalina Roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue . . . . . . . . 78
17. Ramalina thrausta (Ach. ) Nyl. . . 84
18. Tholurna dissimilis Norm. . . . . 9 1 19. Usnea longissima Ach. . . 95
Kap. III. De nordiska barrträdslavarnas fördelning på växtgeografiska grupper. . . .. . . .. . . 99
l. Inledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 99 2. Oceaniska arter . . . . . . 1 00 3. Kontinentala arter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1
A . Praeal pina arter . . . . . . . 1 1 1
VI Sid. C. N ordliga arter . . . . . . 1 15 D. Östliga arter . . . . . .. . . . . . . . . . . 1 16 E. Sydliga arter . . .. . ... .... . . . .. ... . ... . ... ... . . .. . . .. . . . 1 23 F. Fristående arter . . .... .. . . . .... .. ... . .. . . .. . . .. . ... . . 126
Kap. IV. De nordiska barrträd slavarnas förhållande till kulturen . . . 128
Kap. V. Synpunkter på de nordiska barrträdslavarnas invandringshistoria 1 33 Bihang. Lokalförteckningar til l i kap. II karterade arter . ... . ... . . 147
l. A lectoria altaica (Gyel. ) Rä s ... . ... . . . ,. . . . . . . 148 2. A lectoria Fremontii Tu ck. . . . . . 1 5 1 3. A lectoria nidulijera Norrl. . . . . . . . . . . 1 54
4. A lectoria sarmentosa Ach. . . . . . . . . . 160·
5. A lectoria simplicior (Vain.) Lynge . . . . ... . . . . . . . . 1 65 6. Cavernularia Hultenii Dege l. . . .... . . .. ... .. . . ... ... . 1 69
7. Cetraria norvegica (Lynge) DR .. . . .. . . .. ... . . . .. .... . 1 72
8. Erioderma bareale Ahln. . . . . ... : . . . l 7 4 9. Evernia divaricata (L.) Ach. . . . . . . . . . . . . 174 10. Evernia mesomorpha N yl. . . . ... .. . . . .. ... . . .. . .. .. .. . . . .. . . 1 79
Il. Letharia vulpina (L. ) Vain . . . ... . . .. . . .. . . . .. . . .. . .. .... . 1 84
1 2. Lobaria Hallii (Tuck. ) Zahlbr .. ... . .. . . .. . . .. . .. . . . .. .. . . 1 88 13. Parmelia austerodes Nyl. . . .. . . 189
1 4. Parmelia obscurata Bitter .. ... . .. .. . . ... . .. . . . ... . . ... . . .. . . 1 90
15. Pseudocyphellaria crocata (L.) Vain. . . . . . . . . . . . . . . . . . 196.
1 6. Ramalina dilacerata (Hoffm. ) Vain. . . . . . . . . 1 97
17. Ramalina Roesleri (Hoch st. ex Schaer.) Hue . ... . . . .. . . ... . . . 204 18. Ramalina thrausta (Ach.)' N yl. .... . . . ... . .. . .. . .... . .. . ... . . 204
19. Tholurna dissimilis Norm .. . . ... . . . .... .. . .. . . .. . . .... . . ... . .. . 2 1 3 20. Usnea longissima Ach .. . .. .. . . .. ... . .. . .. . .. . . .. . . .... 2 1 4-Zu sammenfassung: Verbreit ung stypen unter fennoskandischen
Nadelbaum-flechten . ... . . .. . . ... . . .. ... . . 2 1 7 Citerad litteratur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239,
Upprinnelsen till den undersökning, vars resultat framläggas i denna avhand ling, ligger nu rätt långt tillbaka i tiden.
När jag som ung student kom i kontakt med Växtbiologiska Institutionen, fick mitt redan under gymnasietiden spirande lichenologiska intresse nya kraftiga impulser.- För institutionens prefekt, professor RuTGER SERNANDER, grund läggaren av svensk lavbiologisk forskning, spelade lavar!la en framskjuten roll i undervisningen, såväl den katedrala som den under exkursionerna meddelade. På lichenologiens arbetsfält intog även dåvarande docenten G. EINAR Du RIETZ en ledande ställning; med sin samtidiga inriktning på växtgeografiska problem stimulerade han till upptagande av dylika undersökningar över lavar. Ett större arbete av denna karaktär hade även påbörjats av en yngre växtbiolog, GuNNAR DEGELIUS.
Under dylika omständigheter var det rätt naturligt, att mina botaniska ex kursioner på egen hand i min gästrikländska hembygd med tiden fingo en allt mer lichenologisk inriktning. De kommo redan tidigt att särskilt gälla barr trädslavar, närmast som en följd av det allmänna intresse för en hithörande art, Ramalina thrausta, som Du RIETz' återupptäckt 1 924 av denna hos oss under ett halvsekel bortglömda lav framkallat. När det hösten 1 930 förunnades mig att oförmodat stå inför en av våra granskogars sällsyntaste prydnader, Usnea longissima, blev mitt intresse för barrträdslavarna ytterligare stadgat. Andra botaniska intressen trädde så småningom i bakgrunden, och hösten 1933 på började jag en växtgeografisk undersökning, till huvudsaklig del berörande barr trädslavar. Sin definiti�a omfattning erhöll denna först år 1 937.
Under tiden ( 1935) hade DEGELrus publicerat resultaten av sin undersökning över det oceaniska elementet inom Skandinaviens busk- och bladlavflora. För mitt fortsatta arbete blev detta verk av stor betydelse, liksom det även i övrigt var ägnat att stimulera lichenologisk-växtgeografisk forskning. Dylika under sökningar hade nu i Uppsala påbörjats även av T. E. HASSELROT. Gemensamma forskningsintressen knöto oss tre tillsammans, och under en lång följd av år hade jag förmånen av detta givande samarbete, såväl på institutionen som på talrika lichenologiska exkursioner.
När min undersökning nu omsider slutförts, vill jag med tacksamhet er känna det stöd, som från olika håll lämnats mitt arbete.
VIII
Prefekter och personal vid de museer och institutioner, vilkas samlingar jag haft att taga del av, ha .städse visat mig det största tillmötesgående.
Mitt arbete har i hög grad främjats av att enskilda personer låtit mig få genomgå sina herbarier eller på annat sätt delgivit mig utbredningsuppgifter för de arter, som upptagits till kartläggning. Det är mig omöjligt att här anföra dem alla. Följande må dock i detta sammanhang nämnas: Docent T. ARNBORG, fil. mag. A. V. A uER (t), lektor G. BJÖRKMAN , jägmästare P. BRELIN, universi tetsstipendiat E. DAHL, docent G. DEGELIUs,.professor G. E. Du RIETZ, profes sorskan GRETA Du RIETZ, fil. mag. G. EDIN, köpman EFR. ERIKSSON (t), fil. mag. J. ERIKSSON, fil. mag. L. FAGERSTRÖM, fil. lic. M. FRIES, dr. phil. P. GEL TING, amanuens G. HAGLUND , fil. dr G. HASSELBERG, fil. lic. T. E. HAssELROT, fil. stud. L. HEDLUND, fil. mag. L. HoLM, docent I. HuSTICH, professor E. HÄYR:Em; professor O; A. HöEG, fil. lic. E. JuLIN, fil. mag. S. KILANDER, fil. mag. A. KosKINEN, professor V. KuJALA, geolog C. LARssoN, fil. mag. M. LAURILA (t), författaren H. LIDMAN, jaktvårdskonsulent G. LILJESTRÖM, pro fessor B . LINDQUIST, statsgeolog G. LuNDQVIsT, fil. dr A. H. MAGNUSSON, fil. lic. R. MoRANDER, jägmästare S. NoRDENSTAM, fil. mag. A. PANKAKOSKI, ·fil. lic. B. PETTERssoN, herr O. A. RASMARK, gravör H. Rur, fil. dr V. RÄSÄNEN, fil. lic. G. SANDBERG, fil. lic. R. SANTESSON, fil. lic. H. SJÖRS, kapten C. STENHOLM (t), assistent B . SVENONIUS, fil. mag. R. TuNBLAD , chefredaktör E. P. VRANG, fil. lic. G. WrsTRAND, folkskollärare F. O. ÖsTERLIND, fil. lic. S. ÖsTERLIND .
Vid identifieringen av vissa svårtydda lokaluppgifter, särskilt sådana av äldre datum, har värdefull hjälp lämnats av konservator J. LID (Oslo) och fil. inag. V. ERKAMO (Helsingfors) .
Bildmaterial har välvilligt ställts till mitt förfogande av docent T. ARNBORG, fil. lic. T. E. HASSELROT, domprost KR. NrssEN och författaren S. ScHIÖLER. Fotografering av lavar har sakkunnigt ·utförts av assistent C. G. 'ALM och pre paratorn vid Växtbiologiska Institutionen S . ERIKSSON.
Den undersökning över gonidierna hos den nyuppställda arten Erioderma boreale, vars resultat ingår i diagnosen, har utförts av fil. lic. M. WJERN._
Manuskriptet har kritiskt genomgåtts av professor G. E. Du RIETZ. Samman fattningen har översatts till tyska språket av Dr. jur. K. FLEX. De norska lokal uppgifterna ha med avseende på ortografien granskats av universitetsstipendiat
E. DAHL och konservator J. LID, de finländska av fil. mag. H. LUTHER.
Vid avhandlingens slutredigering och korrekturläsning har jag haft förmånen äv faktor S. BoRGMANs värdefulla bistånd. Omsorgsfull hjälp med detta arbete har även lämnats av fru ULLA BROBERG, fil. mag. V. GrLLNER, fru GuNNEL SJÖRS och fil. lic. H. SJöRs .
Till ovan nämnda personer samt till övriga vänner och kamrater, som under arbetets gång bistått mig med råd och hjälp, ber jag att nu få rikta mitt varma och hjärtliga tack.
l stor tacksamhetsskuld stannar jag till min lärare och vän, professor G. EINAR Du RIETZ. Hans entusiasmerande undervisning har jag i stor utsträckning haft.
förmånen att få åtnjuta under min studietid. A v hans rika lichenologiska er farenhet har jag i hög grad profiterat. ·Med aldrig svikande intresse har han följt· min undersökning från dess första begynnelse, och han har på mångahanda sätt givit den sitt stöd.
Ett särskilt tack vill jag även rikta till docent GuNNAR DEGELIUS och fil. lic. ToRSTEN HASSELROT för det bistånd i olika former, som de under en lång följd av år lämnat min undersökning. Vårt samarbete på lichenalogiens arbetsfält skall j ag städse räkna till min studietids bästa minnen.
För mina vetenskapliga studier har jag åtnjutit ekonomiskt understöd från Kungl. Vetenskapsakademien, Uppsala Universitet, Naturvetenskapliga stu dentsällskapet i Uppsala samt Mo & Domsjö Aktiebolag. Tryckningsbidrag till
kartmaterialets publicering har beviljats ur Längmanska Kulturfonden. För dessa stipendier och anslag ber j ag att få uttrycka min stora tacksamhet.
Uppsala Universitets Växtbiologiska Institution i maj 1948.
l.
Undersökningens omfattning.
Över de eurasiatiska och nordamerikanska kontinenterna går ett brett bälte, där b ar r s ko g e n utgör det dominerande inslaget i vegetationen. Som samhälls bildare över vidsträckta områden bidraga barrträden att forma miljön för ett avsevärt antal växtarter. Redan trädskiktets inflytande på de ovriga i marken rotade skikten är mycket påtagligt. Än mera avgörande blir emellertid detta för den epifytiska vegetationen. I denna spela l a v a r n a avgjort främsta rollen. De bidraga i väsentlig utsträckning till barrskogens fysiognorili. Många av dem äro i huvudsak bundna till detta underlag, varpå åtskilliga säkerligen ha upplevat en avsevärd del av sin fylogenetiska utveckling. Ur växtgeografisk synpunkt erbjuda barrträdslavarna ett betydande intresse. Det vore sålunda en lockande uppgift att för ett så stort antal som möjligt av dessa utreda totalutbredningarna, jämföra dem med barrskogens eller enskilda barrträdsarters och söka fastställa de för utbredningarna avgörande faktorerna. För en dylik undersökning är dock tiden ännu icke mogen. De oerhörda vidder, som barrskogarna intaga på norra halvklotet, medgiva endast ett lichenologiskt utforskande på mycket lång sikt, helst som de fortfarande äro i hög grad svårtillgängliga. Ä ven i systematiskt hänseende återstår mycket att utreda i fråga om barrträdslavarna. F. n. är det alltså endast möjligt att inom ett mindre område och med ett begränsat antal arter genomföra en undersökning av ovan antydd art; I detta arbete framläggas resultaten av en dylik undersökning, omfattande som grundstomme 1 9 barrträds lavars nordiska utbredningsförhållanden.
Antalet i undersökningen medtagna arter har under arbetets gång ökats. Till en början voro endast sådana .arter inbegripna, vilkas nordiska utbredning uppfattades som östlig eller nordlig. Vid sidan av ubikvisiterna (vilka ej lämpa sig för en undersökning av detta slag) spela dessa arter också främsta rollen bland barrträdslavarna. Fr. o. m. år 1937 inrycktes även typer med västlig utbredning; avgörande för denna utvidgning var upptäckten av Oavernularia H ultenii som skandinavisk granlav.
Undersökningens definitiva artstock framgår redan av innehållsförteckningen.
Alla medtagna arter höra till busk- och bladlavarna.1 Släktet Usnea är företrätt av endast en art ( U. longissima); j ag har ej funnit det möjligt att medtaga flera, innan en kritisk granskning av MoTYKAS u snea-systematik kommit till stånd. · 1 Betydande svårigheter möta ännu att för skorplavar åstadkomma kartbilder, som i materialets omfattning kunna jämföras med dem över busk- och bladlavar.
2
Ä ven vid bortseende från förekomst på andra substrat täcker den i arbetets titel och även i texten använda benämningen >>barrträdslav>> i flera fall icke helt vederbörande arts förhållande till ståndorten. stundom vore beteckningen >>epifytisk barrskogslav)> att föredraga, särskilt i fråga om sådana arter, som nästan aldrig förekomma på enstaka (fritt eller i lövskog stående) barrträd.
Barrträdslavarnas grad av bundenhet till det ifrågavarande substratet är mycket väx lande och behandlas närmare under >>Ståndortsförhållanden» för varje särskild art. Obligata dylika (aldrig uppträdande på annat underlag) äro säkerligen fåtaliga. Endast en av de undersökta arterna hör hit (Erioderma boreale) . Praktiskt taget obligat är vidare Tholurna
Akh = Akershus Busk = Buskerud Fnm = Finnmark Hdm = Hedmark H ord = Hordaland
MRo =Möre og Romsdal
Bl =Blekinge Bo h =Bohuslän Dl r =Dalarne Dsl =Dalsland Gstr = Gästrikland Gtl =Gotland Hjd = Härjedalen Hl =Halland Hls = Hälsingland Jmt =Jämtland Ab = Regio aboensis A l = Alandia (Åland) l k = Isthmus karelicus K a = Karelia australis Kb = Karelia borealis Kl = Karelia ladogensis K s = Regio kuusamoensis Le = Lapponia enonteki-ens is Kk = Karelia keretina Kol = Karelia olonetsensis Kon = Karelia onegensis
N o r g e N rdl = N ordland
NTrd = N ord-Tröndelag Opl = Opland
Rog = Rogaland
SoFj = Sogn og Fjordane STrd = Sör-Tröndelag
S v er i g e LL = Lule Lappmark LyL = Lycksele Lappmark M pd = Medelpad N b = Norrbotten Nrk =Närke P L = Pi te .Lappmark Sk = Skåne Sm =Småland Srm = Södermanland T L = Torne Lappmark F i n l a n d L i = Lapponia marensis Lk = Lapponia kemensis Lps = Lapponia petsamo-ensis N = Nylandia Oa = Ostrobottnia austra lis Ob = Ostrobottnia borealis R y s k a F e n n o s k a n d i a Tel = Telemark Trs = Troms V Agd = Vest-Agder VFld = Vestfold OAgd = Aust-Agder OFld = Östfold Upl = Uppland Vb = Västerbotten V g = Västergötland Vrm =Värmland V stm = Västmanland Ång = Ångermanland ÅsL = Åsele Lappmark Og = Östergötland Oz = Öland Ok = Ostrobottnia kaja-n ekaja-ns is Om = Ostrobottnia media Sa = Savonia australis Sb = Savonia borealis St = Satakunta Ta = Tavastia australis T b = Tavastia borealis
Kton = Karelia transonegensis Lim = Lapponia Imandrae Kpoc = Karelia pomorica occidentalis
Kpor = Karelia pomorica orientalis (Ksv = Karelia svirensis }l
Lm = Lapponia murmanica Lp = Lapponia ponoj ensis
Lt = Lapponia tulomensis Lv = Lapponia V arsugae
4
dissimilis. Utpräglade barrträdslavar, liksom de båda förut nämnda närmare bestämt granlavar, äro Ocwernularia Hultenii, Evernia divaricata, Ramalina thrausta och Usnea longissima. Åtskilliga arter ha däremot en vid amplitud i förhållande till underlaget, t. ex. Evernia mesomorpha och Ramalina dilacerata. För alla medtagna arter gäller emellertid, att barrträden inom undersökningsområdet spela främstt_t rollen som substrat.
Såsom barrträdslavar äro alla karterade arter utom Letharia vulpina företrädesvis eller uteslutande b arklavar. Den nämnda arten är däremot i Norden (men ej t. ex. i Alperna) . nästan helt bunden till l i g n u m. Till detta underlag äro vidare ett stort antal skorplavar m. l. m. bundna. För fullständighetens skull kan nämnas, att flera av de mera snabb växande barklavarna, t. ex. Parmelia physodes, vandra ut bland och även ovanpå granarnas b arr. Mera tydligt e p i p h yll, ehuru även förekommande på fina grangrenars bark och någon gång på sten (jfr DEGELrus 1 944 b), är Oatillaria Bouteillei, enligt SANTESSON (muntl.
medd.) tämligen vanlig inom stora områden av Syd-Sverige.
Den geografiska ramen för denna undersökning utgöres i princip av hela Norden (>>Nordeuropa>> hos SAMUELSSON 1 934). Då spontan barrskog saknas i Scanodanial, blir undersökningsområdet liktydigt med Fennoskandia (RAMSAY 1 898, s. 4) . Beträffande dess utsträckning och indelning se fig. l. Detta område har dock i sin helhet ej varit tillgängligt för undersökning. För Ryska Fenno skandia2 har jag fått nöja niig med en registrering av i litteraturen och i nordiska samlingar förefintligt material. Den olikhet i graden av utforskning, som härav följt, kan lätt avläsas på flera utbredningskartor (t. ex. över Alectoria sarmentosa och Ramalina thrausta). Det kunde t. o. m. ifrågasättas, om det ej varit lämpli gare att låta Ryska Fennoskandia utgå ur karteringsområdet. Dock skulle detta ha in.neburit en onaturlig begränsning. Även i sitt nuvarande skick är materialet härifrån av sådan betydelse, att jag ej velat utesluta det.
2. Tidigare undersökningar.
Då i framställningen över varje enskild art en kort översikt över upptäckts och utforskningshistorien lämnas, skola här endast sammanfattningsvis några viktigare data anföras .
De till undersökningen hörande arter, för vilka utbredningskartor tidigare publicerats, antingen för Fennoskandia eller för Skandinaviska halvön, äro följande:
Alectoria altaica (AHLNER 1 940 c)
Oetraria norvegica (DEGELIUS 1 929 och 1 935)
Evernia divaricata (LUNDQVIsT 1 918, DEGELrus 1 929 b)
Pseudocyphellaria crocata (LYNGE 1921, DEGELIUS 1935, AHLNER 1938 b) U snea longissima (AHLNER 1 9 3 1 b)
1 Några till undersökningen hörande arter uppträda dock här på enstaka lokaler som marklavar
(Alectoria sarmentosa, Evernia divaricata, Ramalina thrausta).
2. Här liksom i övrigt i detta arbete avses gränsförhållandena mellan Finland och Ryssland före freden i Moskva 1 940. Att anpassa framställningen till den nu gällande gränsen skulle möta stora svårigheter, bl. a. i fråga om redovisningen av mina egna fältforskningar i de berörda områdena .
l
--1---+----+---__ 1 _______
Fö;:::�r::; :����:���s
J
ökningar:
lättviktsmotorcykel
1 1 n agda för Norge och
···
Bilfärd
F' l d m an samt or rc· 9 •
Platser för fältunder.
Sverige norr om�sökningar utanför de
in lagda resrouterna
Ska!a 1:10 milj.
100 200 300
5
Av mig uppgjorda kartor- endast obetydligt avvikande från de i detta arbete publicerade - äro över Letharia vulpina och Tholurna dissimilis med tagna hos Du RIETZ 1945 (b) samt över Cavernularia Hultenii och Tholurna dissimilis hos LINDQUIST · 1 948.
Enbart för Norge finnas utbredningskartor för följande arter hos LYNGE 192 1:
Alectoria Fremontii, A. nidulifera, A. simplicior, Cetraria norvegica, Letharia 1.-"ulpina.
För Nord-Finland finnas kartor hos AHLNER 1 9 37 över Evernia divaricata och E. mesomorpha.
För en kartläggning av Letharia vulpina sammanställde GRETA SERNAND�R
Du. RrETZ på 1 920-talet det då i litteraturen och herbarierna tillgängliga lokal materialet till en lappkatalog. När jag upptog arten i min undersökning, ställdes denna katalog välvilligt till min disposition. För utvinnande av senare tillkomna lokaluppgifter har L. vulpina dock i herbarierna genomgåtts på samma sätt som andra arter .
I lichenologiska inventeringslistor från större eller mindre områden äro barr trädslavarna ofta företrädda med ett relativt sparsamt material. Särskilt gäller detta undersökningar av äldre datum .1 De av andra utförda undersökningar, pub licerade eller icke, som varit av större betydelse för mitt arbete, ligga också helt nära i tiden och flera av dem ha bedrivits samtidigt med mina egna. De berörda områdena anföras här nedan2, varjämte de viktigare äro markerade på fig. 2 , so1n söker g e e n bild a v d e undersökningar3, varpå vår kännedom om ifråga varande arter grundar sig. De i förteckningen anförda numren svara mot kartans siffror.
S v e r i g e. Småland (jfr DEGELrus 1934 b och HASSELROT 1 942) 1 Dalarne, västra delen (HASSELROT, opubl. ) 2
Hälsingland, Ängersjö ( ÖSTMAN, jfr HASSELROT 1 943) 5 Medelpad (EFR. ERIKSSON, opubl. ) 6
Ångermanland, företrädesvis kustlandet (jfr DEGELrus 1931) 7 Åsele Lappmark (jfr DEGELlUs 1 932) 8
. Värdefullt material föreligger dessutom från Gäsene härad i Västergötland (RuDOLF TuNBLAD ) samt från Hälsingland (HANS LIDMAN och OLOF A. RASMARK) .
Jämsides med sina undersökningar över nordliga lavar i Syd- och Mellan-Sverige (upp till norra Hälsingland och mellersta Härjedalen: kartans linje 9) har HAssELROT inom det nämnda området ägnat barrträdslavarna stor uppmärksamhet och för dessa hopbragt ett mycket betydande lokalmateriaL
Norge . Akershus, Nordmarka (LYNGE, DAHL, Rm m. fl.) 10
1 En god överblick över det för omkring ett kvartsekel sedan föreliggande nordiska materialet av åtskilliga till min undersökning hörande arter erhålles genom en sammanstäilning av RÄSÄNEN 1 9 1 9, LYNGE 1921 och Du RIETZ 1 924.
2 Specialundersökningar, huVudsakligen omfattande områden, där de karterade lavarna endast {)betydligt äro företrädda, anföras ej· här.
3 Flora upsaliensis -området (jfr KRusENSTJERNA 1 945, s. 166), inom vilket även ett lichenolo
giskt utforskande livligt bedrivits, har där även markerats ( 3), likaså Gästrikland, där lichenologiska undersökningar utförts av förf. (4).
Talrika utbredningsuppgifter även från ap_dra delar av Syd-Np.rge ha tillkommit gep.om de tre ovannämp.da norska lichenologerna samt frt\n Nord-Norge genom NoRMAN och LYNGE.
Fin land. Tavastia australis, Päijänne-området (jfr VAINIO 1878 b) samt Lammi, Evo kronopark (NoRRLIN, LÅNG m. fl. ) 11
Karelia ladogensis, särskilt området vid Ladoga (jfr RÄSÄNEN 1 939) 12 Satakunta, nordvästra delen (LAURILA, opubl.) 13
Ostrobottnia borealis, spee. Simo (jfr RÄSÄNEN 1 926 och 1927) 14
Från olika delar av Syd-Finland ha HÄYREN och LINKOLA hopbragt ett värdefullt material.
3. Materialets insamling.
Mina egna undersökningar över barrträdslavar togo sin börj an hösten 1933. Redan tidigare hade j ag mera tillfälligt arbetat på detta område (jfr AHLNER 1 931 och 1931 b ) . Med vissa betydande uppehåll, särskilt under krigsåren, ha de fort gått t. o . m. 1 947, då de sista fältarbetena utfördes.
Insamlingen av det primärmaterial, som varit nödvändigt för en tillräckligt detaljerad bild av de undersökta arternas utbredning och ståndortsförhållanden, har bedrivits efter tre linj er.
l. L i t t e r a t u r s t u d i e r . Därvid har så fullständigt som möjligt den litte ratur genomgåtts, där nordiska utbredningsuppgifter varit att förvänta. Sam manställningarna över utbredrungarna utanför Norden ha även fordrat hänsyns tagande till en omfattande litteratur, dock utan att anspråk på fullständighet härvidlag kunna framställas . Litteraturstudierna ha i hög grad underlättats genom förefintligheten på Växtbiologiska Institutionen av tvenne betydande lichenologiska bibliotek, tillhöriga professor Du RIETZ och docent DEGELIUS. Särskilt på senare år har det sistnämnda varit av största betydelse.
Med exemplar ej belagda litteraturuppgifter, särskilt sådana av äldre datum , ha använts endast med stor försiktighet. Så t . ex. ha uppgifter av detta.slag för Alectoria sarmentosa i Syd- och Mellan-Sverige i allmänhet ej begagnats (de avse säkerligen i åtskilliga fall Ramalina thrausta) . Även andra fall, där stor tvekan om riktigheten måste anses befogad, anföras vid behandlingen av resp. arter.
2. H e r b a r i e s t u di er. Dessa ha omfattat följande offentliga herbarier:
Uppsala: Botaniska Museet (U)
Växtbiologiska Institutionen (V) Lund: Botaniska Museet (L)
Stockholm: Botaniska Avdelningen vid Naturhistoriska Riksmuseet, Herb. VRANG (Vr)
>} >} övriga samlingar (S)
Göteborg: Botaniska Trädgården (G) Oslo: Botanisk Museum (O)
Bergen: Bergens Museum (B)
Trondheim: Trondheims Museum (T) Köbenhavn: Botanisk Museum (K)
�elsingfors: Botaniska Museet, Herb. A.PHARIUS (Ach.) Herb. NYLANDER (Nyl.) .
7 Helsingfors: Botaniska Museet, övriga samlingar (H)
>> Institutionen för skogsskötsel (Metsänhoitotieteellinen Laitos), Herb. LÅNG (L g)
>> Växtpatologiska Institutionen (Kasvipatologinen Laitos), Herb. LAURILA (La) Åbo: Turun Yliopiston Kasvitieteellinen Laitos, Herb. V AINIO (Vo)
>> övriga samlingar (Tu)
Herbarier, tillhöriga nedanstående personer, ha dessutom genomgåtts: Docent GuNNAR DEGELIUS, Uppsala (D)
Professor G. EINAR Du RIETZ, Uppsala (DR) Fil. lic. T. E. HASSELROT, Uppsala (Ht) Professor ERNST HÄYREN, Helsingfors (Hn) Fil. dr A. H. MAGNUSSON, Göteborg (M) Fil. dr VELI RÄSÄNEN, Kuopio (R)
Inom parentes anges de förkortningar, som i text och lokalförteckningar användas vid hänvisning till resp. herbarier. En alfabetisk uppställning av dessa återfinnes i inledningen till lokalförteckningarna (i bihanget).
Herbariestudierna ha omfattat såväl nordiskt som utomnordiskt material. 3. F ä l t s t u d i er. Det material, som vid min undersöknings början förelåg i litteraturen och herbarierna, var i hög grad otillräckligt för en detaljerad upp fattning om resp . arters nordiska utbredning. Det blev därför en ofrånkomlig uppgift för mig att genom egna fältstudier samla ett material till fullständigande av utbredningsbilderna och till belysande av ståndortsförhållandena. Dessa fältstudier ha bedrivits under ett flertal större resor och på talrika smärre ex kursioner.
De för denna undersökning företagna större resorna äro följande (tiden för vistelsen inom ifrågavarande områden anges i dagar inom parentes):
1 934. N or g e: Hedmark, Sör-Tröndelag, Nord-Tröndelag, södra Nordland (12). F i n l and: Regio kuusamoensis ( 1 1 ). Sverige: Västmanland (7), Hälsingland ( 14).
}935. Sverige: Västerbotten, Norrbotten, Torne Lappmark (48).
1 936. F i n l and: Ostrobottnia borealis, Regio kuusamoensis, Lapponia kemensis, Enare, Petsamo (61).
1 937. N o r g e: de flesta fylkena i Syd-Norge (62), Nord-Tröndelag och Nordland (7). Sve r i g e: Jämtland, Åsele-Lule Lappmarker (44) .
1 938. F i n l a nd: södra och mellersta delarna (45). N o rge: Nord-Tröndelag, Sör-Tröndelag, Opland (42).
1 939. Sver i ge: Asele Lappmark, norra Jämtland ( 10). Norge: Nordland, Nord-Trönde lag, Hordaland ( 35). F i n l a n d: Isthmus karelicus, Karelia ladogensis, Karelia borea lis (27).
1 94 1 . Sverige: Värmland, Västergötland (21).
1 944. Sver i g e: södra Västergötland, västra Småland ( 1 1 ).
1 945. Sverige: Medelpad, Ångermanland, Västerbotten, Norrbotten (45). 1 946. Sver i g e: östra Jämtland (5).
[ 1 947. N o r g e: huvudsakligen Vestiandet ( 3 1 ). - Resan företogs företrädesvis för andra lichenologiska undersökningar.]
För de anförda resorna (med undantag av den sistnämnda) blir den samman lagda tiden 507 dagar.
Aren 1 936----:- 1 939 företogos resorna inom resp . undersökningsområden med s. k. lättviktsmotorcykel, övriga år i allmänhet med vanlig cykel. En resa i Norge ( 1 934) företogs med bil
Smärre exkursioner ha företagits framförallt i Gästrikland1 och Uppland, men även i Värmland, Södermanland, Dalarne, Hälsingland, Härjedalen och · Angermanland samt på Gotland och Åland.
Några resor för studiet av utbredningsförhållandena utanför Norden ha ej kunnat företagas.
Vid planläggningen av mina resor och exkursioner har j ag eftersträvat en så likformig kännedom som möjligt om undersökningsområdets olika delar, ett mål, som givetvis är svårt att i full utsträckning nå. Frånvaron av egna fält studier i Ryska Fennoskandia har j ag sökt kompensera genom särskilt om fattande resor i Finlands gränstrakter mot Ryssland. Det har dock ej kunnat undvikas, att några områden blivit betydligt mindre undersökta än de övriga. Detta gäller främst Troros och Finnmark i Norge samt Tavastia b-orealis och södra delarna av· Ostrobottnia borealis i Finland, där jag ej företagit egna resor. Själv klart är, att även inom övriga områden smärre >)vita fläckar>> förefinnas.
På kartan fig. 2 ha mina resor utanför HAssELROTs ovan (s. 5) angivna karteringsområde markerats, likaså ett antal vid sidan av dessa, resrouter be lägna punkter, där fältstudier företagits. I sin helhet avser denna karta att ge. en bakgrund, mot vilken de i detta arbete publicerade utbredningskartorna kunna ses, när deras relation till den lichenologiska fältforskningens omfattning önskas belyst. Att mina resor inom HAssELROTs karteringsområde ej inlagts, beror på deras relativt ringa betydelse för kartbildens utformning (betr. Gästrik land jfr dock ovan) .2
4.
Materialets bearbetning.
De fyndortsuppgifter, som på ovan angivna vägar insamlats, redovisas främst i form av prickkartor över resp . arters utbredning i Norden.3 Som underlag har använts en på Växtbiologiska Institutionen utarbetad karta. På denna har det ej varit möjligt att som skilda inlägga lokaler på mindre avstånd från varandra än 5 km. Prickstorleken har från art till art varierats. Vid rikare lokalantal har en mindre sådan använts, vid sparsammare en större. Med detta
tillväga-1 De ha här ingått i en brett lagd undersökning över landskapets busk- och bladlavflora.
2 En karta över HAssELROTs resor inom hans undersökningsområde publiceras i dennes gradual avhandling.
3 Att för karteringen så gott som restlöst utnyttja alla godtagbara lokaluppgifter har varit
förenat med avsevärda svårigheter. Särskilt dylika av äldre datum ha för sin exakta identifiering ofta krävt ett tidsödande arbete, som bl. a. omfattat en vidlyftig korrespondens. Det lokalmaterial, som ej kunnat utnyttjas, har emellertid till slut blivit helt obetydligt (endast ca 1/2% av det hela) och utan inflytande på kartbildernas utseende. Mera obestämt avfattade uppgifter ha ej medtagits.
9
gångssätt erhållas kartor, vilkas helhetsbilder lätt uppfattas av ögat, samtidigt som det exakta läget av ett så stort antal lokaler som möjligt framträder.
Även vid användning av en förhållandevis liten prickstorlek kan det ej undgås, att tecknen för de enskilda lokalerna kunna flyta samman inom större eller mindre delar av kartbilden. Det av dessa >>klunsar>> representerade lokalmaterialet kommer givetvis ej till sin fulla rätt. Denna olägenhet är svår att avhjälpa. På flera från Lund under senare år utgivna prickkartor har man låtit lokalantalet framträda genom markering av näraliggande lokaler som från varandra fria cirkelytedelar. På underlagskartor över mindre områden i förhållandevis stor skala synes denna metod ofta med fördel kunna användas.1 Med det kartunderlag, som i detta arbete kommit till användning, skulle den emellertid stöta på stora svårigheter. Lokalantalet är nämligen ofta alltför stort2 för att vara hanterligt ens med denna metod. Den förutsätter dessutom, att införandet av tecknen sker vid en och samma tidpunkt, vilket ej varit fallet i fråga om dessa kartor (och ej heller lämpligen kunnat vara det ) .
På varje karta begagnas endast e n och samma prickstorlek. Jag har alltså avstått från att försöka kartografiskt åskådliggöra olikheter i mängdförhållandena på resp. stånd orter. Givetvis vore en dylik markering mycket önskvärd (den har ju också med framgång använts på olika från Finland utgångna utbredningskartor, j fr LINKOLA 1 937) . Den är emel lertid svår att genomföra, när material från olika samlare kommer till användning, av vilka flera kanske ej närmare angivit denna sak. Några exakta metoder kunna här ej heller komma till allmän användning. Där med hänsyn till det stora lokalantalet en liten prickstorlek även för högre grad av riklighet varit önskvärd (jfr ovan), hade möjligheten till variation legat inom mycket snäva gränser.
På några av kartorna ha fyllda, resp. ofyllda ringar använts för beteckning av olika typer av substrat. Denna differentiering har tillämpat,s endast då en viss geografisk för delning av ståndortstyperna varit påtaglig (Alectoria sarmentosa, Oetraria norvegica, Letharia vulpina, Pseudocyphellaria crocata, Ramalina thrausta) .
Den utomnordiska utbredningen behandlas huvudsakligen i textform. Kartor över totalutbredningen ha uppgjorts endast för Cavernularia Hultenii, Cetraria norvegica och Lobaria Hallii. För kontinentala barrträdslavar skulle dylika kartor av större exakthet f. n. ej kunna åstadkommas. Särskilt beklagligt är vår fortfarande mycket bristfälliga kännedom om de undersökta arternas ut bredning i europeiska Ryssland och Sibirien.
Avhandlingens speciella del (kap . II) utgöres av monografiska framställ ningar över resp. arter. Tyngdpunkten i dessa ligger givetvis på utbrednings och ståndortsförhållandena. Framställningarna över organisation för spridning samt variabilitets- och släktskapsförhållandena avse i främsta rummet de nor diska populationerna av resp. arter .
I kap. III fördelas de i det föregående behandlade arterna tillika med övriga busk- och bladlavar, som till övervägande eller väsentlig del äro barrträdslavar , på växtgeografiska grupper, varvid utbredningsbilderna ställas i relation till nu verksamma yttre faktorer, som kunna tänkas vara av betydelse vid desammas utformning. En speciell fråga i detta sammanhang, nämligen
barrträdslavar-1 Dock ligger företrädet gentemot den vanliga metoden till stor del på det estetiska området.
2 Så kan nämnas, att >>klunsem> i centrala Uppland på kartan över Ramalina thrausta represen
nas förhållande till kulturen, är utbruten ur denna framställning och behand las i kap. IV.
Kap . V ger med utgångspunkt från arternas totalutbredningar en fram ställning över de invandringsvägar, på vilka den nordiska barrträdslavfloran rekryterats, och behandlar sålunda historiska faktorers inflytande på utbrednings
bildernas utformning.
Det omfattande lokalmaterialet (de 20 kartorna representera sammanlagt ca 8 800 lokaluppgifter) har ej kunnat i sin helhet publiceras. Endast för 9 arter meddelas fullständiga lokalli�tor. I övriga fall återges materialet i mer eller mindre förkortad form. De fullständiga lokalförteckningarna för dessa arter ha deponerats på Växtbiologiska Institutionen i Uppsala.
Kap. II. Valda typer bland nordiska barrträdslavar.
l.
Alectoria altaica (G
yel.) Räs.
Pl . l .
A. Upptäcktshistoria . Arten beskrevs under namn a v Bryopogon altaicus :av KöFARAG6-GYELNIK 1 937 (s. 4). Om, dess upptäcktshistoria i de nordiska länderna se AHLNER 1 940 c (s. 27-28). I denna uppsats framlades allt mig bekant lokalmaterial, och en prickkarta över den nordiska utbredningen publi-• ·cerades (s. 30), varjämte artens ståndortsekologi samt variations- och släkt
,skapsförhållanden behandlades. Sedan dess har ett rikt lokalmaterial tillkommit både för Norge och Sverige. Arten är nu känd från sammanlagt ca l 70 svenska,
120 norska och l O finska lokaler.
B . Ståndortsförhållanden . A . altaica's
l
ståndorter äro mycket växlande. I första hand är laven en barrträdsepifyt och som sådan en granlav. Den före -drar långsamt växande granbestånd och synes ej vara bunden till någon bestämdskogstyp. Den uppträder i fuktiga blåbärsgranskogar samt i sumpskogar, t. ex. i kanten av myrar, dessutom i granbestånd i skogklädda hällmarkers sänkor -och i tallhedar . Underlaget är utspärrade, lågt sittande döda g·renar av medel grov eller ringare tjocklek. Här uppträder laven antingen på f. ö . nakna gren ·partier eller som ett skikt över samhällen, dominerade av Parmelia physodes -och Oetraria glauca. Som inblandningar i A . altaica - exemplaren förekomma
ofta Alectoria sarmentosa, Parmelia furfuracea, U sneae m. fl.
Ett flertal fynd ha gjorts på tall, t . ex . i barrblandskogar och tallhedar. Några gånger har arten insamlats på bj örk och en gång på resp. rönn, asp och -död Salix. Två fynd på Larix äro särskilt anmärkningsvärda på grund av
loka-lernas sydliga läge ( Östergötland, resp . Isthmus karelicus). .
Ett par fynd på lignum föreligga även (trägärdesgård, resp . hög tallstubbe). I olika delar av sitt nordiska utbredningsområde uppträder arten även på :sten. Den förekommer på såväl klippor som block, i de flesta fallen lokaliserad -till starkt sluttande zenitytor eller lodytor . I allmänhet utmärkas dessa stånd
orter av ett exponerat läge och utgöras t. ex. av höga klippbranter eller stora
'block i ·gles skog eller i sj öar.
C. Utbredning i Norden . Som A . altaica först på senare tid (efter 1 935) -varit föremål för lichenologernas uppmärksamhe�, kan dess nordiska utbredning .ännu icke förväntas vara i detalj känd. Vissa viktiga drag i utbredningsbilden .synas emellertid redan nu vara fullt klara.
A. altaica's hittills kända utbredning i Norden är återgiven på fig. 3 . Sin högsta frekvens når arten i södra N o r g e. Den är här funnen såväl i oceaniska, som i kontinentala områden, mest dock i de senare. I vissa trakter har den visat.
sig tämligen allmän med stundom rikliga förekomster (jfr lokalförteckningen hos AHLNER 1 940 c, s. 35-37). Särskilt beaktansvärt är artens rikliga uppträ dande på klippvägg i det för sin rika oceaniska lavflora så berömda Skarås ( = Seljuåsen) i Rogaland. Norr om Opland blir arten sparsammare och på lokalerna i Nord-Tröndelag och Nordland äro endast enstaka ex . påträffade ..
Utbredningen i S v e r i g e har sitt centrum i norra Värmland, Dalarne, Häl-· singland och södra Härjedalen. Frekvensen är emellertid sällan så hög som i Syd-Norge. I Medelpad och Angermanland torde arten ej heller vara sällsynt , i varje fall ej i kusttrakterna. Däremot hänföra sig förekomsterna i Götaland,.
södra Värmland och Gästrikland nästan alltid till enstaka exemplar, likaså de i norra Västerbotten, Norrbotten och Lappland.
I F i n l a n d torde arten vara mycket sparsam, möjligen med undantag för· •
landets östligaste delar. Inom stora områden har den under mina resor förgäves. efterspanats.
Utbredningen i vertikal led går från mycket låga nivåer upp i regio alpina. till minst l 000 m (Lomseggen i Opland) . En viss koncentration av lokalerna till barrskogsregionens högre delar är iakttagbar. stundom synes arten på skogs berg föredraga området kring toppen, medan den saknas eller uppträder spar sammare på lägre nivåer. Den kanske rikligaste av de av mig sedda förekomsterna utgj ordes av en praealpin granskog på ca 800 m vid Skjulsjöen i Hedmark (jfr· AHLNER l. c., s. 3 1 ) .
D . Utbred.ning utanför Norden . Utanför Norden är A . altaica föga känd.
Till de fåtaliga lokalerna från Mellan-Europa, norra Asien och N ord-Amerika, ·
som meddelas hos AHLNER l. c. (s. 33), kunna nu läggas några av DAHL i Sydväst-· Grönland (Julianehaab-distriktet) gj orda fynd (ännu opublicerade).1
E. qrganisation för spridning. A. altaica är funnen med apothecier endast.
på några få norska lokaler (jfr AHLNER l. c . samt lokalförteckningen) . Sore dierna förekomma i växlande antal från mycket rikliga till enstaka. Liksom för övriga skägglavar torde bålfragmentation spela en viktig roll för artens spridning.
F. Variabilitet . Härvidlag hänvisar j ag endast till ovan nämnda arbete (AHLNER l. c., s. 28-29) .
1 Jag.har haft tillfälle att granska DAHLs material, vilket uteslutande ä r samlat p å sten. Likso:m
ofta på nordiska ex. från liknande underlag (jfr AHLNER l. c . , s. 29) är bålfärgen även vid grenspet
sarna mörkt brun. Soredier har jag ej kunnat fastställa på de grönländska exemplaren; dock tvivlar jag ej på att de tillhöra A. altaica, enär lavens allmänna habitus och dess kemiska reaktioner (Pd reaktionen kan visserligen endast med säkerhet fastställas, om det av AsAKINA 1 936, s. 688, rekom menderade förfarandet användes) ge goda skäl för en dylik placering. Sorediebildning kan även på. nordiska ex. någon enstaka gång nästan eller fullständigt utebliva.
l
l... ,
l
/
r a' 22'
L..._ __J...IOO1 --200..1...1 __ J?O.J..._ _ ___J4j>Okm
Fig. 3. Alectoria altaica (Gyel.) Räs. i Norden.
2. Alectoria Fremontö Tuck.
Pl. 2.A. Upptäcktshistoria . A. Fremontii beskrevs av TucKERMAN ( 1 858, s. 422) från Sierra Nevada i Californien, där den 1 854 hade insamlats av den kände upptäcktsresanden överste FREMONT. Hans material hade samma år utdelats i TucKERMAN, Lich. Amer., 52 under namn av Evernia Fremontii.
För Norden (liksom för hela Europa) påvisades arten först av TH. FRIES ( 1 87 1, s. 27 ), varvid några få svenska och norska lokaler omnämndes . De första insamlingarna ligga emellertid längre tillbaka i tiden. I THUNBERGs herbarium finnes sålunda ett till A . jubata bestämt exemplar, etiketterat >>Lapponia, Wahlen berg>> (TH. FRIES l. c . ) . Första närmare angivna svenska fynd gj ordes 1 869 av ScHLEGEL och ARNELL vid sjön Garnijaur i Pite Lappmark. HELLBOM upptar i >>Norrlands lafvar>> ( 1 884, s. 30) l O lokaler för arten, alla upptäckta av honom själv. Numera är den känd från ca 620 svenska lokaler.
Det äldsta daterade norska fyndet gjordes 1 857 av TH. FRIES vid Svanvik i Sör-Varanger (Finnmark) .1 Av hög ålder äro även insamlingarna av BLYTT, CLERK och NoRMAN i Akershus, Nordland, Troros och Finnmark. LYNGE ( 1 9 2 1 , s. 210) kände arten från ett 20-tal norska fyndorter. Nu äro ca 80 lokaler kända från Norge.
Från Finland blev A . Fremontii först känd genom F. SILENs insamlingar 1 87 1 i Lapponia kemensis och L. inarensis, varav material utdelades i NoRRLIN & NY LANDER, Herb . Lich. Fenn., 251 a och b ( 1 882) . RÄSÄNEN ( 1 9 1 9, s. 1 1 9-1 20) uppräknade ett l O-tal finska lokaler för arten (inkl. *olivacea). Numera äro ca 1 30 finska lokaler kända.
B . Ståndortsförhållanden . A. Fremontii är i långt högre grad än den när stående A. jubata en utpräglad barrträdslav, förekommande såväl på tall som på gran, framförallt på det förstnämnda trädslaget. Annat underlag spelar för arten en mycket underordnad roll.
De skogar, där A . Fremontii rikast uppträder, ha det gemensamt, att de äro m. l. m. glesa och växa i öppet läge. Särskilt föredrar .arten hedtallskogar (jfr fig. 4), både -sådana på löst underlag och på hällmark. Dess förkärlek för denna ståndortstyp återspeglas tydligt i utbredningsbildens detaljer. Även på träd i kanten av eller ute på myrar uppträder arten ofta. Den är emellertid ej sällsynt i granskog och t. o; m. funnen i tät sådan.
Beträffande A . Fremontii's uppträdande på tall kunna i stort sett tre olika växtsätt urskiljas:
l. Laven förekommer på levande kvistar , helst tämligen lågt sittande, virad kring dessas yttersta ändar (se Pl. 2). Därifrån nedhänger den antingen m. l. m. glest. som ett draperi eller som en tjock tova eller fläta. De utstående barren
1 Dessa exemplar åsyftas med anmärkningen hos TH. FRIES 1 860 (s. 26) under Bryopogon
1 4
Fig. 4 . Tallhed med Alectoria F'remontii. Hälsingland: Rogsta, W om Hornslandsudden� klapperstensfält ca 100 m ovanför havsstranden. Foto S . . AHLNER 1 934.
äro givetvis till nytta vid lavens fixering på den levande kvisten. Även sedan kvisten dött och barren börjat falla av, håller sig dock laven kvar och omger hela kviständan.
2. Laven är upphängd över basen av döda, från stammen vinkelrätt ut gående grenar (alltså intill själva stammen). Ofta bildar den även i detta fall kraftiga tovor och omger hela kviständan.
3 . Laven är fixerad vid sj älva tallstammen. Den bildar då, när den är som bäst utvecklad, långa smala flätor, som gå i stammens längdriktning. Vid detta växtsätt få exemplaren mestadels betydligt sparsammare förgrening än eljest, och vissa båldelar bli plattade, gropiga och vridna (fasciationsfenomen, jfr nedan) . I de två förstnämnda fallen fästes laven vid grenen huvudsakligen endast genom att vara snodd omkring den. Efter tallstammen fixeras den främst därigenom, att bålgrenarna upphängas bakom barkflagorna . stundom utbilda emellertid bålgrenarnas spetsar hapterer, sådana som SERNANDER ( 1 901 , s. 23) beskrivit under namn av Alectoria-typen, och vilkas förekomst hos A . Fremontii redan tidigare anmärkts av A. N. LUNDSTRÖM i föredrag (jfr Bot. Not. 1 893, s. 4 1 ,
8ERNANDER 1 90 1 , s . 3 6, och 1 901 b, s . 37).
På gran förekommer arten mestadels intrasslad i de döda fina grenarna. Ofta bildar A. Fremontii i >>skägglavskiktet>> m. l. m. rena bestånd, men vanligt är ä ven, att den förekommer tillsammans med andra Alectoria-arter, främst A . jubata.
Andra träd än tall och gran spela en mycket underordnad roll i A . Fremontii's ståndortsekologi. Ett flertal fynd på bj örk föreligga dock, de flesta gjorda i
närheten av förekomster på barrträd. En gång har laven insamlats på Juniperus, resp. Borbus aucuparia.
På lignum i kulturskapade ståndorter har A . Fremo.ntii ej iakttagits (jfr härvidlag A . jubata! ) . Däremot har arten vid enstaka tillfällen noterats från talltorrakar.
Endast mycket sällan är A . Fremontii funnen på sten (klippor eller block i barrskog) . Exemplaren ha då mestadels förts dit från något närstående träd. Bland fynden må framhållas ett från Dalarne (Orsa Finnmark, N om Sjöändan, leg. 1 939 Ht), där ett vackert sorediöst exemplar, överväxande Parmelia ompha lodes, påträffats på lodyta av ett jätteblock i tallskog. På lokalen förekommo även A . nidulifera och A . sarmentosa på liknande underlag. Uppgiften hos · STIZENBERGER ( 1 876, s. 203), där arten endast anges förekomma >>inter muscos>>,
har tydligen tillkommit genom misstag.
C. Utbredning i Norden. A. Fremontii är inom undersökningsområdet
en nordlig art. Om den horisontella utbredningen kunna följande kommentarer till kartan (fig. 5) göras.
F i n l a n d. Sin högsta frekvens når arten här i Lapponia irrarensis och södra Petsamo, där den över vida områden är den dominerande skägglaven (AHLNER 1937), utgörande ett markant inslag även i landskapsbilden. Den uppträder här, regionalt sett, rikligare än inom någon annan del av sitt nordiska utbrednings område, ehuru detta ej kommer tydligt till synes på kartbilden. Ä ven längre
söderut, i Lapponia kemensis och O;;trobottnia borealis, kan den lokalt uppträda
rikligt, t. ex. i Ounasjokis dalgång. I landets sydligare delar är den m. l. m. sällsynt med oftast endast sparsamma förekomster (jfr AHLNER 1940 och 1941 ) .
Kartbildens stora lucka inom mellersta Finlands sjöområde är beaktansvärd. - Från R y s k a lf e n n o s k a n di a är arten känd från Karella pomorica occiden talis, K. onegensi� och K. transonegensis (betr. de två sistnämnda provinserna jfr Du RIETZ 1 926 b).
S v erige. A . Fremontii når här sin högsta frekvens i. Norrland och övre Dalarne. Inom detta vidsträckta område finnas emellertid betydande ojämn heter i artens uppträdande, delvis sammanhängande med artens ståndortskrav (jfr ovan). En högre frekvens i älvdalar och kusttrakter är sålunda påtaglig. Ä ven här står den dock nästan alltid i betydelse efter A. jubata. Söder om det ovannämnda området är den mestadels sällsynt, ehuru den någon enstaka gång, såsom på' Fårön olch ett par Smålandslokaler, kan uppträda rikligt.
N o r ge. A . Fremontii har här en övervägande östlig utbredning (jfr LYNGE 1 92 1 , s. 2 1 0) . Sill högsta frekvens når arten i övre Hedmark, där den har en allmännare förekqmst än vad kartbilden utvisar. Västerut får den en mera splittrad utbredning, mestadels lokaliserad till högre nivåer .. Särskilt må fram hållas, att arten uppträder även i de isolerade tallskogsområdena i Nord-Norge (>>very frequent in Upper Målselven>>, enligt LYNGE L c.).
1 6
något speciellt höjdbälte med särskilt hög frekvens för arten kan framhållas. Tydligt är emellertid, att den i· allmänhet (jfr dock ovan) blir sparsammare i barrskogsregionens högsta delar (den saknas t. ex. av allt att döma i tallskogs bestånden vid Torne träsk). De högsta kända lokalerna ligga på inemot 800 m (Dalarne, Härjedalen, Opland). Något belägg för att laven skulle uppträda i regio subalpina har jag ej funnit.1
D. Utbredning utanför Norden. A. Fremontii's totalutbredning, sådan den f. n. med säkerhet är känd, omfattar dels ett europeiskt utbredningsområde, lokaliserat till Norden och Ryssland, dels ett nordamerikanskt, inskränkt till kontinentens västra delar. Uppgifter från andra områden äro antingen felaktiga eller högst osäkra.
Från R y s s l a n d (oberäknat Ryska Fennoskandia) äro uppgifterna helt få. ToMIN ( 1 9 37) publicerar A. Fremontii från Norra distriktet, varjämte en fyndort i norra Ural är känd (ELENKIN 1 906, Du RrnTz 1 926 b).
Från andra delar av Europa föreligga följande felaktiga uppgifter:
F r a n k r i k e. Cantal: Foret du Lioran, Parrique, HARMAND 1 907 (A. jubata enligt ex. i herb. Nyl.).
I t a l ien. Alpi Piemontesi: Vallevogna, A. Carestia, CENGIA-SAMBO 1936 (A . jubata enligt ex. i A). - I det citerade arbetet uppgives även en lokal i Alto Adige, varifrån j ag ej sett ex.
P o l en. Tatra: Koscieliska-dalen, MOTYKA 1924 (förf. har i brev meddelat mig, att felbestämning förelegat).
Från Asien är A . Fremontii ej med säkerhet känd. Följande av mig ej kontrollerade litteraturuppgift föreligger: Sachalin: Aikawa, >>on the twigs of trees>>, GYELNIK 1935, SATO 1936 (s. n. A . olivacea, det. GYELNIK).
A . Fremontii's nordamerikanska utbredning är sammanställd av HoWE ( 1 9 l l , s. 1 34-1 37) . Arten är inskränkt till kontinentens västra delar (en herbarieuppgift från Maine anses av HoWE bero på feletikettering) och utbredningsområdet, som RoWE återger på PI. XL VII, sträcker sig från sö<4'a Californien till södra Alaska och österut till Idaho, Wyoming, Montana och Alberta. Över vida områden torde arten vara vanlig på åtskilliga barrträd (>>hangs from the lower branches of all the coniferous trees of Northern California, and Southern Oregom>, TuCKERMAN 1 858, s. 422). Sorediebärande exemplar synas vara spar sammare än i den nordiska populationen. - Uppgifterna hos DARBISHIRE 1909 (s. 39, 56, 57, 66) om markbeboende A. Fremontii på Ellesmere-land i arktiska Nordamerika torde bero · på felbestämning.
E . Organisation för spridning . A . Fremontii utbildar i Norden relativt sällan apothecier, och spridning genom sporer torde ej spela någon nämnvärd
1 LYNGE ( 1921, s. 2 1 ) anförde A. Fremontii som >>the type plant>> för grupp.en >>subalpine lichens>> vid sin indelning av den norska busk- och bladlavfloran. Här tages emellertid begreppet »subalpin>> i annan och vidare mening än i svensk växtgeografisk litteratur och användes även för den översta delen av barrskogsregionen (LYNGE l. c., s. 22, talar t. ex. om >>our subalpine fir forests>>). De norska lokalerna för A . Fremontii torde visserligen ligga genomsnittligt högre än de svenska, men termen synes det oaktat i detta fall vara mindre lämplig. F. ö. är LYNGEs grupp >>subalpine lichens>> mycket heterogen, vilket han även själv var medveten om {LYNGE 1921 b,
17 roll för arten. Fertila exemplar äro funna på ett 40-tal lokaler inom undersök ·ningsområdet, de flesta belägna i Norrland, medan från Norge endast ett dylikt
fynd (i Finnmark) och från Finland några få (i Ostrobottnia borealis, Regio kuusamoensis, Lapponia kemensis och Petsamo) föreligga. Exemplar såväl utan som med soredier kunna utbilda apothecier (i senare fallet utvecklas dessa dock ej i närheten av soredierna) . Oftast äro apothecierna fåtaliga. På ett av mig i Hälsingland (Rogsta, Hornslandet) insamlat exemplar finnas emellertid ett 20-tal dylika i olika utvecklingsstadier.1
Sorediebärande exemplar påträffas inom artens hela nordiska utbrednings område och utgöra stundom den större delen av en lokals A . Fremontii- popula tion. Soredierna växla i antal från enstaka till mycket talrika. Säkert äro de av stor betydelse för lavens spridning.
Liksom hos andra skägg la var förekommer hos A . Fremontii vindspridning av bålfragment. Detta spridningssätt, som för denna art redan angavs 1 89 1 i
det ovannämnda föredraget av A. N. LuNDSTRÖM, har senare behandlats av SERNANDER ( 1 901 b, s. 36-37). Bålfragmentationen gynnas av fuktig väderlek, då la v ens hållfasthet är betydligt mindre än i torr. Det är också i naturen direkt iakttagbart, huru efter en regnvädersstorm ofta-små stycken av trädens skägg lavar lösryckts och förts omkring. Åtminstone för den lokala spridningen torde bålfragmentationen !spela stor roll.
F. Variabilitets- och släktskapsförhållanden . A. Fremontii är beträffande åtskilliga karaktärer underkastad en betydande variation. Sålunda växlar bålens fårg och form samt sorediebildningen i mycket hög grad.
Färgen varierar från ljust· brun till nästan svart. Exemplar från sydligare delar av artens nordiska utbredningsområde äro mestadels ljusa, medan närmare fjällen laven i allmänhet får en mörkare färg. I fråga om bålens glans råder också stor växling från starkt glänsande till helt matta former.
I fråga om bålens form sträcker sig variationen från exemplar med fint för grenad, slät och cylindrisk bål till sådana med föga förgrenad, starkt plattad och smågropig bål. Dessa senare uppvisa alltså fasciationsfenomen av samma slag, som SERNANDER (1907, s. 151-152) beskrivit hos A . sarmentosa. De äro så vanliga hos A . Fremontii (i motsats till A . jubata), att de även omnämnas i diagnoser och examinationsschemata (t. ex. hos Du RIETZ 1926 b och MAGNUSSON 1 929). Ofta är fasciationen kombinerad med en torsion (skruvlik vridning) av bålen. 2 Fascierade exemplar påträffas ofta på ståndorter med särskilt öppet läge, framförallt på tall.
Som ovan nämnts, förekommer A . Fremontii dels med, dels utan soredier. Någon skillnad i utbredning, åtminstone vad Norden beträffar, synes ej före ligga mellan dessa typer. Sorediernas talrikhet växlar starkt, t. o. m. på samma
1 På rikt fertila ex. från British Columbia har RÄSÄNEN ( 1 933, s. lO) uppställt f. perfertilis.
2 På sådana ex. har tydligen GYELNIK ( 1 935) uppställt f. Oornelii från Oregon.
exemplar (man finner någon gång soredieproduktionen påtagligt ökad inom ett begränsat parti av bålen) . I systematiskt hänseende har sorediebildningen hos
A . Fremontii ofta tillerkänts stor betydelse.
RÄSÄNEN (19 17) beskrev från Ostrobottnia borealis A . olivacea, vilken angavs skilja· sig från A . Fremontii huvudsakligen genom grövre bål och frånvaro av soredier. Som dessa båda egenskaper ej äro fast korrelerade, kom gränsen mellan de båda enheterna i fortsättningen att dragas något olika. Du RIETZ ( 1 926 b,
s. 8-9) lät när- eller frånvaron av soredier fälla utslaget och uppdelade A . Fre montii i enlighet härmed i två underarter, *Eriksson ii och *olivacea. RÄSÄNEN
syntes senare ( 1 926, s. 274) vara mera benägen att låta bålens habitus vara av .görande, i det han medgav, att A . olivacea stundom kunde uppvisa spår av soredier.1 GYELNIK (1932, s. 48-49, och 1 935; s. 229-23 1 ) räknar med två arter med förekomsten a v soredier som avgörande karaktär.
Mina egna erfarenheter bekräfta Du RIETZ' uppfattning ( 1924, s. 1 5 1 ) , att någon bestämd korrelation mellan bålens bredd och när- eller frånvaron av soredier ej förefinnes. Variationerna i bålens bredd synas mig i många fall vara modifikationer med ökad bredd på· ståndorter med utpräglat öppet läge (jfr härvidlag A. sarmentosa). Att göra en uppdelning av denna variationsserie före faller mig omöjligt. Även en klassifikation av de nordiska A. Fremontii -bioty perna efter förekomsten av soredier synes mig artificiell, så mycket mera som det i detta fall ej kan ledas i bevis, att frånvaron av soredier skulle vara geno typiskt betingad. Jag ha� dä.rför avstått från att urskilja lägre enheter inom arten.
I detta sammanhang bör frågan om gränsen mellan A . Fremontii och den närstående A . jubata något beröras. Då A . Fremontii är försedd med apothecier eller soredier, kan någon tvekan om bestämningen ej råda. Ä ven i fråga om exemplar utan dessa organ är det ofta lätt att genom färgen och bålens grovlek skilja dem från A . jubata. Ljusbruna, fingrenade, matta och soredielösa exemplar är det emellertid svårt för att icke säga omöjligt att säkert bestämma. Huruvida någon kemisk olikhet mellan de båda arterna skulle förefinnas, något som den gula färgen i A . Fremontii's apothecier och soredier kunde ge anledning till att antaga, har tyvärr e
�
blivit undersökt.3. Alectoria nidulifera Norrl.
A. Upptäcktshistoria . A . nidulifera beskrevs av NoRRLIN hos NYLANDER 1 875 (s. 8) från >>Finlandia media>>.2 Snart igenkändes arten från andra delar av Finland (se t. ex. V AINIO 1 88 1 ) och ,från Ryska Karelen (NoRRLIN 1 876).
1 Det kan tilläggas, at.t RÄsÅNEN i senare arbeten ( 1939 och 1943) uppfattar A. olivacea som
underart.
2 NoRRLIN hade 1874 samlat laven vid Evois (Evo) i Tavastia australis, jfr Medd. Soc. F. FL Fenn., l ( 1 876), s. 108. I originaldiagnosen omnämnes den som funnen fertil av LANG (VAINIO) i Korpilahti i samma provins.
1 9 Den upptogs av RÄSÄNEN 1 9 1 9 från c a 3 0 finska lokaler. Numera äro ca 340 fyndorter kända från Finland.
Från Sverige angavs A . nidulifera för första gången av MALME ( 1 895) från
St. Malm i Södermanland. Några lokaler från norra Östergötland meddelades 20 år senare av HuLTING (19 15).1 Det äldsta föreliggande herhadematerialet
insamlades av HELLBOM 1 875 på Hoverberget i Berg (Jämtland) samt 1881 på ett par lokaler i Norrbotten (jfr Du RIETZ 1924). Åtskilliga fynd gjordes vid tiden kring sekelskiftet i nordvästra Hälsingland av ÖSTMAN, som ad interim
benämnde arten A . curta (jfr AHLNER 1 940 c och HASSELROT 1 943). Du RrETZ
anförde i sin sammanställning 1924 17 lokaluppgifter från Sverige. Vid denna tid började arten att mera målmedvetet eftersökas i vårt land, och antalet kända loka1er växte snabbt för att nu uppgå till ca· l 050.
För Norge angavs A. nidtttlifera tidigast av HAVÅS (1909) från Granvin och Molde på norska Vestlandet. Till kännedomen om artens norska utbredning bidrog LYNGE verksamt (hans arbete 1921 upptar 23 lokaler). Numera äro ca 1 30 fyndorter kända från Norge.
B . Ståndortsförihållanden . A . nidulifera är en utpräglad barrskogslav med påtaglig fÖrkärlek för ståndorter med öppet läge. I första hand är arten en tallepifyt, men i områden, där den är riklig, uppträder den i nästan samma ut sträckning på gran. Särskilt karakteristisk är den för glesa tallhedar, ehuru tallmossar, granskogsbryn i myrkanter samt enstaka barrträd ute på myrar ä ven utgöra viktiga 1 ståndorter. På tall förekommer arten framförallt på sj älva stammarna (jfr t. ex. LYNGE 192 1 , KuJALA 1926 och RÄSÄNEN 1927), ända till åtminstone 6 m över marken. Den uppträder även mycket ofta på översidan av torra grenar i vinkeln mellan dessa och stammen. Den växer i detta fall ofta . runt grenen, vilket åstadkommes av att en del bålgrenar följa underlaget och fästa sig vid detta med hapterer. Särskilt i övre Norrlands inland påträffas arten ofta ute på tunnare torra tallgrenar. Vid riklig förekomst utgöra exemplaren av A . nidulifera även ett fysiognomiskt påtagligt inslag i tallarnas epifytvegeta tion. - På gran slår sig A . nidulifera företrädesvis ned på översidan av torra, fina grenar, där den stundom kan utbilda en sammanhängande övervegetation över Parmelia physodes.
Andra trädslag spela endast obetydlig roll som substrat för A . nidulifera.
På Juniperus och Larix ha emellertid ett flertal fynd av arten gj orts, och på björk uppträder den i de centrala delarna av sitt utbredningsområde relativt ofta. Vid några få tillfällen har den iakttagits på Balix-arter, Populus tremula, Alnus incana och Sarbus aucuparia. Säkerligen felaktig är uppgiften on1 artens förekomst på Acer platanoides och Pyrus M alus på Håöya i Akershus (STÖRMER
1938, Tab. 35). På död ljung har arten en gång observerats· (AHLNER 1943).
1 Den från Torne Lappmark av SYLVEN ( 1 904), TH. C. E. FRIEs och E. BERGSTRÖM hos LöNN·
