Effekter av naturvårdsgallring på förekomsten av lunglav på ädellövträd

Institutionen för fysik, kemi och biologi

Examensarbete 16 hp

Effekter av naturvårdsgallring på förekomsten av

lunglav på ädellövträd

Jennie Björkroth

LiTH-IFM- Ex--15/3030--SE

Handledare: Karl-Olof Bergman, Linköpings universitet Examinator: Anders Hargeby, Linköpings universitet

Institutionen för fysik, kemi och biologi

Linköpings universitet

Rapporttyp Report category Examensarbete C-uppsats Språk/Language Svenska/Swedish Titel/Title:

Effekter av naturvårdsgallring på förekomsten av lunglav på ädellövträd

Effects of conservation thinning on the presence of epiphytic lichen Lobaria pulmonaria on broad leaved deciduous trees

Författare/Author:

Jennie Björkroth

ISBN

LITH-IFM-G-EX—15/3030—SE

__________________________________________________ ISRN

__________________________________________________

Serietitel och serienummer ISSN Title of series, numbering

Handledare/Supervisor Karl-Olof Bergman

Ort/Location: Linköping

Nyckelord/Keyword:

Conservation thinning, Lobaria pulmonaria, broad leaved deciduous trees, sun exposure, Dutch elm disease, ash dieback, Sweden

Datum/Date

2015-06-26

URL för elektronisk version

Sammanfattning/Abstract:

Sun-exposed broad leaved deciduous trees have a great species diversity of epiphytic lichens. In Europe, these trees have decreased dramatically in number as wooded pastures have become overgrown with trees and bushes, and broad leaved deciduous stands have been replaced by planted coniferous trees. These are the main reasons for many lichens depending on deciduous trees being red-listed. Epiphytic lichens in overgrown areas could benefit from conservation thinning, but few studies have been performed on how this type of cutting affects the lichens. In a previous study, the presence of red-listed epiphytic lichens in a broad leaved deciduous forest was examined. After the study, thinning of trees and bushes was made. Here we study the effects of this thinning on Lobaria pulmonaria. We tested possible factors that may affect the growth of L. pulmonaria, and if there were any differences in incidence and vitality of the lichen between managed and unmanaged stands. Since Dutch elm disease and ash dieback are well spread in the area, we wanted to see if they also affected the growth of L. pulmonaria. There were no differences in incidence and growth between managed and unmanaged stands. The results were unexpected since other studies show that, for instance, increased sun exposure often has a great effect on the growth of lichens. Many elms and ashes were dead or dying and had a significant negative effect on the change of number of lobes and the lobe surface. The diseases of the trees can thus be assumed to be the greatest cause of why the lichens in the managed stand did not benefit from thinning.

Institutionen för fysik, kemi och biologi

Department of Physics, Chemistry and Biology

Avdelningen för biologi

Innehållsförteckning

1 Sammanfattning ... 1

2 Introduktion ... 1

3 Material och metod ... 3

3.1 Inventeringsområde ... 3 3.2 Inventering ... 5 3.3 Statistisk analys ... 6 4 Resultat ... 6 5 Diskussion ... 11 5.1 Slutsats ... 13

5.2 Samhälleliga och etiska aspekter ... 14

6 Tack ... 14

1 Sammanfattning

Solbelysta ädellövträd hyser stor artrikedom av epifytiska lavar. I Europa har dessa träd minskat kraftigt i antal då trädklädda betesmarker och ädellövskogar har växt igen eller ersatts av planterade barrskogar. Detta har bidragit till att många lavar på ädellövträd idag är rödlistade. Genom naturvårdsgallringar kan man försöka gynna epifytiska lavar i igenväxta områden, men få studier är gjorda på hur den här typen av gallringar påverkar lavarna. I en tidigare studie kartlades förekomsten av epifytiska rödlistade lavar i en ädellövskog, varefter gallring av sly och gran

utfördes i en provyta i området. Den här studien är en uppföljning av vilka effekter den gallringen har haft på lunglav, Lobaria pulmonaria. En rad faktorer studerades som kan ha påverkan på lunglavens tillväxt och förekomst och vitalitet hos laven jämfördes mellan den gallrade och ogallrade ytan. Även effekten av alm- och askskottsjuka undersöktes då dessa sjukdomar är väl utbredda inom området. Det fanns inga skillnader i förekomst och tillväxt hos lunglav mellan provytorna och referensytan; de mer öppna förhållandena i provytan hade såvida ingen effekt på

lunglaven. Det är förvånande då många andra studier visar att till exempel ökad solexponering ofta har stor effekt, antingen negativ eller positiv, på lavars tillväxt. Många almar och askar var döende eller döda och hade påtagligt negativa effekter på förändring i antal bålar och bålarnas yta. Trädsjukdomarna kan således antas vara största orsaken till att lavarna i provytan inte gynnades av gallringen.

2 Introduktion

Andelen ädellövskog i Europa är idag mycket liten. Av orörd ädellövskog finns endast 0,2 % kvar i Centraleuropa och 1,9 % i den boreonemorala zonen (Hannah et al. 1995). Arealen ädellövskog har även i Sverige minskat drastiskt under de senaste 500 åren. Till en början berodde det främst på att man började odla på den bördiga mark där ädellövskogarna fanns. De gamla och grova ädellövträd som blev kvar fanns främst på ängar, betesmarker och andra öppna platser. Sedan 1940-talet har dock betesmarkerna minskat med ca 50 % och i nuläget tros 0,5 – 1 % av Sveriges jätteträd försvinna per år (Bernes 2011). Under 1960- och 1970-talet planterade man igen lövskogar med barrträd och på senare tid har många slåtterängar och betesmarker slutat brukas och vuxit igen, vilket har gjort att många gamla ädellövträd idag står starkt beskuggade i täta skogar (Linder och Östlund 1998).

Gamla och grova ädellövträd hyser stor rikedom av arter. Bland annat lever många skalbaggar (Ranius och Jansson 2000), fåglar (Poulsen 2001), mossor och svampar (Berg 2002) samt lavar (Paltto et al. 2011) på och i dessa träd, och påverkas därmed negativt när träden minskar i antal. Paltto et al. (2011) visade att rikedomen hos epifytiska lavar (lavar som lever på växter) var hälften så stor hos ekar i sekundära skogar som hos ekar som växer i öppna förhållanden. Åtgärder för att öppna upp och gynna epifytiska lavar i igenväxta betesmarker och ädellövskogar kan vara naturvårdsgallringar, där gamla ädellövträd friställs genom att sly

och gran rensas bort. Dock är lite känt om vilken inverkan

skötselrelaterade faktorer har på lavars diversitet. I en studie i Italien jämförde man hur diversiteten hos epifytiska lavar och lavar på död ved skiljde sig mellan skötta och oskötta silvergranskogar. Artrikedomen hos de epifytiska lavarna var högre i de skötta skogarna, medan artrikedomen hos vedlevande lavar var högre i oskötta skogar (Nascimbene et al. 2012). Även en tysk studie visade att epifytiska lavar gynnades av en mer öppen struktur; en krontäckning på mindre än 50 % påverkade diversiteten hos lavar positivt (Moning et al. 2009). Dock visade Sillett och McCune (1998) att transplanterade Lobaria oregana och Pseudocyphellaria

rainierensis på gamla kvarlämnade douglasgranar på hyggen hade låg

tillväxt och hög dödlighet. Det är alltså gynnsamt att öppna upp krontäcket, men av tidigare studier att döma är det svårt att veta hur mycket man ska öppna upp för att lavarna inte ska påverkas negativt av förändrad solexponering och fuktighet. Olika arter har dessutom olika krav på sin miljö, vilket gör det svårt att dra några generella slutsatser kring hur lavar påverkas av gallring.

Få studier är gjorda på vilka effekter naturvårdsgallringar har på epifytiska lavar. En inventering av alla rödlistade epifytiska lavar på halvön Billingen vid västra Mälaren gjordes 2010-2011. Sedan dess har naturvårdsgallringar skett i delar av området och återinventeringar av lavarna skall göras för att följa upp hur de har påverkats. En av de naturvårdsintressanta arterna i området är lunglav, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. Lunglaven är i södra och mellersta Sverige starkt beroende av gamla och grova ädellövträd. I och med nedgången av solbelysta

ädellövträd har även populationen av lunglav påverkats negativt och laven är i dag rödlistad som nära hotad (Hultengren 2005). Enligt Gauslaa et al. (2005) har lunglavar som växer på träd i öppna förhållanden störst tillväxt till skillnad från lavar på träd i mörkare förhållanden. Ljus är därmed en begränsande faktor för lunglavens tillväxt. Dock är lunglavar

känsliga för uttorkning och kan påverkas negativt om de är uttorkade och samtidigt utsatta för starkt ljus under en längre tid (Kranner et al. 2003, Gauslaa och Solhaug 2000; Gauslaa et al. 2001).

I den här studien har det undersökts hur lunglaven har påverkats av naturvårdsgallringar i och med ändrade ljus- och fuktförhållanden.

Utifrån resultaten för lunglav kan man utforma restaureringsåtgärder som gynnar arten. I studien har det även tagits hänsyn till alm- och

askskottsjuka för att se huruvida lunglaven har påverkats negativt på träd som har dessa sjukdomar. Alm- och askskottsjuka är två svampsjukdomar som gör att trädets ledningsbanor för vatten och näring täpps till, vilket kan leda till att trädet dör. Sjukdomarna sprider sig snabbt till friska träd (Barklund 2009) och alm är idag rödlistad som akut hotad och ask är klassad som starkt hotad (ArtDatabanken 2015).

3 Material och metod 3.1 Inventeringsområde

Det inventerade området ligger i Västmanland vid västra Mälaren på halvön Billingen, som tillhör Strömsholms naturreservat (Figur 1).

Billingen är ca 260 hektar stor och är en del av det europeiska ekologiska nätverket Natura 2000 (Länsstyrelsen Västmanlands län, 2005). På

Billingen har djur betat sedan 1600-talet och lieslåtter har skett

åtminstone sedan 1700-talet. Man slutade slå med lie i början av 1900-talet och ängarna börjad betas istället. Betet på höjderna minskade, vilka växte igen och är idag skog (MIA 2012). Idag hyser Billingen bland annat ädellövskog, trädklädda betesmarker och fuktängar (Länsstyrelsen

Västmanlands län, 2005). Inventeringsområdet utgörs av ädellövskog och består av två gallrade provytor på sammanlagt ca 7,5 ha och en ogallrad referensyta på ca 4 ha (Figur 2).

Figur 1 Västra Mälaren med Billingen markerat i mörkgrönt.

3.2 Inventering

År 2010 och 2011 gjordes en första inventering av lunglav tillsammans med alla andra rödlistade lavar på ädellövträd på Billingen.

Inventeringsområdet delades in i delområden och i varje delområde använde man sig av 10 meter breda transekter där alla träd större än 10 cm i diameter inventerades. Upp till 2 meters höjd inventerades trädet noggrant på rödlistade lavar och antal bålar per art, bålarnas area och huruvida laven var fertil eller inte. Över 2 meter uppskattades antal bålar och deras area i den mån det gick. En båls area uppskattades med linjal. Faktorer som noterades var trädslag; trädets omkrets, som mättes i

brösthöjd med måttband; trädets sprickdjup, som mättes med linjal, samt trädets kondition, d.v.s. om det var friskt, döende eller dött. För varje träd med förekomst av rödlistad lav togs koordinater med GPS och trädet märktes med en nummerbricka. Solexponeringen för varje delområde kategoriserades 1-5 beroende på hur mycket ljus i procent som kom igenom trädkronorna: 1 = 10-20 %, 2 = 20-30 %, 3 = 50 %, 4 = 50-70 % och 5 = 70-90 %.

En andra inventering av lunglav pågick mellan 13 och 24 april 2015. Träd med lunglav (142 stycken), som återinventerades, identifierades med hjälp av dokumenterade koordinater i GPS (Garmin GPSmap 62st) samt den nummerbricka trädet fick vid tidigare inventering. Från första

inventeringen (144 träd) var det ett träd som inte återfanns (lönn) och ett träd som hade två brickor med olika nummer (alm). De trädslag som hade lunglav var alm, ask, ek och lönn.

På varje träd upp till 2 meters höjd räknades antalet bålar av lunglav, där allt som var sammanvuxet räknades som en bål, och bålarnas area

uppskattades med hjälp av OH-papper med ritat rutnät med 1 cm2 stora

rutor. Även arean skadad/död bålyta och förekomst av apothecier (sexuella förökningskroppar) noterades. Viktigt var att inte vidröra lavarna för att förhindra spridning. Över två meters höjd uppskattades antalet bålar och deras area med hjälp av kikare i den mån det var möjligt. Vitaliteten hos alm och ask kategoriserades 1-4 där 1 = frisk, 2 = sjuk, 3 = död och 4 = död med barkflagning. Vitaliteten hos ek och lönn

kategoriserades 1, 3 eller 4 då det inte noterades någon sjukdom hos dessa. Solexponering på stammen uppskattades genom växtlighetens skuggning i solbanan. För varje träd delades solexponeringen in i tre klasser: ingen solexponering, halv solexponering och full solexponering.

Varje klass uppskattades i procent. Det slutliga värdet för ljusgenomsläpp beräknades för varje träd genom att värdet för halv solexponering (%) halverades och sedan subtraherades med full solexponering (%). Orsaken är att man tänker sig att hälften av halv solexponering ger ljus på trädet och hälften ger skugga. I gallringsytan mättes diametern på alla stubbar av gallrade träd med klave inom en radie på ca 10 m runt varje inventerat träd. Ur diametern beräknades sedan den gallrade grundytan.

3.3 Statistisk analys

Förändring i bålyta (%) och förändring i antal bålar under och över 2 meter, andel skadad/död bålyta samt askskottsjuka analyserades med generell linjär modell. För förändring i bålyta (%) och andel skadad/död

bålyta användes parametrarna gallrad grundyta (m2), ljusgenomsläpp (%),

omkrets hos träd (cm), vitalitet hos träd (1-4) samt trädslag. För

förändring i antal bålar användes samma parametrar med tillägg av antal bålar vid första inventeringen. Parametrarna för askskottsjuka var gallrad grundyta (%), ljusgenomsläpp (%) och omkrets hos träd (cm).

Medelvärden för trädens omkrets, ljusgenomsläpp och förändring bålyta (%) mellan gallrings- och referensyta jämfördes med oparat t-test.

Alla analyser genomfördes i IBM SPSS Statistics för Windows, version 22.0 (Armonk, NY: IBM Corp). En mycket stor andel av almarna var döda och hade dessutom barkflagning, varför dessa togs bort i flera analyser. Information om bålantal saknades från första inventeringen för två askar under 2 meter och för en ek över 2 meter. I förändring bålyta (%) fanns det ett avvikande värde (outlier) för bålar under 2 meter (lönn) och två för bålar över 2 meter (ask och alm). Detta berodde troligtvis på att det vid det första inventeringstillfället blivit fel vid mätning av

bålytan. Dessa träd togs därför bort i analysen av förändring i bålyta (%) under respektive över 2 meter.

4 Resultat

Totalt återinventerades 142 träd och trädslagen bestod av alm, ask, ek och lönn. I gallringsytan stod 45 träd och 97 träd stod i referensytan (Tabell 1). Vid andra inventeringen var antalet träd med bålar under och över 2 meter 52 stycken och antalet träd som saknade bålar helt var 10 stycken. Av almarna var det endast en som bedömdes vara frisk från almsjuka och andelen askar som var drabbade av askskottsjuka var störst i referensytan

(84 %). Lönn var det enda trädslaget som inte hade några döda träd (Tabell 1).

Tabell 1. Antal träd och antal sjuka/döda träd per trädslag i gallrings- respektive referensyta. Alm Ask Ek Lönn Sjuka/döda almar Sjuka/döda askar Döda ekar Gallringsyta 20 19 5 1 20 12 0 Referensyta 46 37 8 6 45 31 2 ∑ 66 56 13 7 65 43 2

Storleken på träd i referens- respektive gallringsytan skiljde sig inte åt (t = 0,84; df = 140; P > 0.05) medan det genomsnittliga ljusgenomsläppet var signifikant större i gallringsytan (t = 9,5; df = 74; P < 0,05). Det var små skillnader i förändring i antal bålar och andelen skadad/död bålyta mellan de två ytorna. Förändring i bålyta (%) var ca 10 % större i

gallringsytan, dock var skillnaden inte statistiskt säkerställd (t = 0,48; df = 70; P > 0,05) (Tabell 2).

Tabell 2. Medelvärde och standardavvikelse för trädens omkrets, ljusgenomsläpp, förändring i antal bålar och bålyta < 2 m samt skadad/död bålyta i gallrings- respektive referensyta. I förändring hos bålarna och deras vitalitet är alm inte inkluderat. Omkrets (cm) Ljusgenomsläpp (%) Förändring antal bålar Förändring bålyta (%) Skadad/död yta (%) Gallringsyta Medelvärde 196 39,9 1,5 25,7 10,3 SD 31 5,6 12,0 80,8 17,9 Referensyta Medelvärde 198 21,1 1,6 16,2 10,2 SD 31 8,7 7,3 78,5 18,7

Antal träd med fertila bålar hade ökat i referensytan och minskat i gallringsytan sedan första inventeringen. I referensytan fanns det även flest antal nykoloniseringar av lunglav under och över två meter (Tabell 3).

Tabell 3. Antal träd med fertila bålar under 2 meter vid första respektive andra inventeringen samt antal nykoloniseringar under och över 2 meter.

Antal träd med

fertila bålar 1 inv.

Antal träd med fertila bålar 2 inv.

Antal ny-koloniseringar

Gallringsyta 2 0 3

Referensyta 6 10 10

Medelvärde för bålytan (dm2) hade minskat hos alm och ask, medan den

hade ökat hos ek och lönn sedan första inventeringen (Figur 3).

Figur 3. Medelvärde för bålyta (dm2) under 2 meter för varje trädslag vid första och andra inventeringstillfället, 95 % konfidensintervall.

Utan alm hade trädens vitalitet en negativ effekt på förändring i bålyta (%) över 2 meter (Tabell 4) och förändring i antal bålar under 2 meter (Tabell 5); döda träd med barkflagning hade alltså en betydande negativ påverkan på lavarnas tillväxt. När man tar med alm i analysen för

förändring i bålyta (%) under 2 meter hade vitalitet och omkrets hos träd en negativ effekt (Tabell 6). För förändring i antal bålar över 2 meter hade antalet bålar vid första inventeringen en signifikant påverkan, där större antal bålar hade en mer negativ effekt än färre antal bålar (Tabell

4). För andelen skadad/död bålyta hade trädens omkrets en positiv effekt; ju större träd desto mer skadad/död bålyta. Även trädslag hade en

signifikant påverkan; ek hade en lägre andel skadad/död bålyta jämfört med övriga trädslag. (Tabell 7).

Ingen parameter hade någon signifikant påverkan på förändring i bålyta (%) under 2 meter (Tabell 4) eller askskottsjuka (Tabell 8).

Tabell 4. Förändring i bålyta (%) under och över 2 meter utan alm. Antalet frihetsgrader för varians inom grupperna är 65 (< 2 m) och 13 (> 2 m).

Df F P Estimat 95 % konfidensintervall

för estimat

Förändring bålyta (%) under 2 m

Gallrad grundyta (m2) _{1 0,4 0,534 46,74 [-102,65; 196,13 ]} Ljusgenomsläpp (%) 1 0,4 0,539 -0,65 [-2,74; 1,44] Omkrets träd (cm) 1 2,8 0,099 -0,50 [-1,09; 0,01] Vitalitet träd 1 3,8 0,055 -22,77 [-46,08; -0,54] Ask 2* 0,5* 0,392 -32,10 [-106,45; 42,25] Ek 2* 0,5* 0,663 -17,94 [-99,676; 63,794] Lönn 2* 0,5* 0** 0** Förändring bålyta (%) över 2 m Gallrad grundyta (m2) _{1 2,1 0,167 497,524 [-236,20; 1231,24]} Ljusgenomsläpp (%) 1 3,9 0,071 -5,05 [-10,59; 0,49] Omkrets träd (cm) 1 0,49 0,496 -0,65 [-2,64; 1,35] Vitalitet träd 1 8,6 0,011 -70,55 [-122,38; -18,73] Ask 1* 2,1* 0,171 100,46 [-49,26; 250,19] Lönn 1* 2,1* 0** 0**

* Frihetsgrader och F-värde gäller för alla trädslag gemensamt. ** Lönn är satt till noll då den är redundant.

Tabell 5. Förändring i antal bålar (%) över och under 2 meter utan alm. Antalet frihetsgrader för varians inom grupperna är 63 (< 2 m) och 14 (> 2 m).

Df F P Estimat 95 % konfidensintervall

för estimat

Förändring antal bålar

under 2 m

Gallrad grundyta 1 0,81 0,373 -7,73 [-24,94; 9,47]

Ljusgenomsläpp 1 0,04 0,949 -0,01 [-0,25; 0,24]

Omkrets träd 1 1,30 0,258 -0,04 [-0,11; 0,03]

Vitalitet träd 1 5,08 0,028 -3,05 [-5,75; -0,35] Antal bålar 1:a inventering 1 0,04 0,844 0,02 [-0,25; 0,21]

Ask 2* 0,76* 0,826 0,89 [-7,10; 8,87]

Ek 2* 0,76* 0,544 -2,71 [-11,60; 6,18]

Lönn 2* 0,76* 0** 0**

Förändring antal bålar över 2 m

Gallrad grundyta 1 0,15 0,705 -6,36 [41,65; 28,93]

Ljusgenomsläpp 1 0,68 0,424 -0,11 [-0,40; 0,18]

Omkrets träd 1 0,29 0,597 -0,03 [-0,14; 0,08]

Vitalitet träd 1 3,09 0,101 -2,33 [-5,18; 0,51]

Antal bålar 1:a inventering 1 8,96 0,010 -0,36 [-0,61; -0,10]

Ask 1* 0,00* 0,948 -0,20 [-6,5; 6,13]

Lönn 1* 0,00* 0** 0**

* Frihetsgrader och F-värde gäller för alla trädslag gemensamt. ** Lönn är satt till noll då den är redundant.

Tabell 6. Förändring bålyta (%) under 2 meter med alm. Antalet frihetsgrader för varians inom grupperna är 126.

Df F P Estimat 95 % konfidensintervall för estimat Gallrad grundyta 1 0,12 0,730 17,10 [-80,73; 114,93] Ljusgenomsläpp 1 0,03 0,855 -0,11 [-1,34; 1,11] Omkrets träd 1 8,10 0,005 -0,57 [-0,97; -0,17] Vitalitet träd 1 5,93 0,016 -18,30 [-33,17; -3,43] Alm 3* 0,90* 0,145 -49,76 [-116,93; 17,42] Ask 3* 0,90* 0,193 -40,27 [-101,19; 20,64] Ek 3* 0,90* 0,538 -21,36 [-89,80; 47,08] Lönn 3* 0,90* 0** 0**

* Frihetsgrader och F-värde gäller för alla trädslag gemensamt. ** Lönn är satt till noll då den är redundant.

Tabell 7. Påverkan på skadad/död bålyta (%) under 2 meter vid andra inventeringen. Antalet frihetsgrader för varians inom grupperna är 63.

Df F P Estimat 95 % konfidensintervall för estimat Gallrad grundyta 1 0,00 0,993 0,16 [-34,18; 34,49] Ljusgenomsläpp 1 2,23 0,635 0,11 [-0,36; 0,59] Omkrets träd 1 4,15 0,046 0,14 [0,03; 0,28] Vitalitet träd 1 1,71 0,195 3,73 [-1,97; 9,45] Ask 2* 3,86* 0,062 -15,18 [-31,14; 0,77] Ek 2* 3,86* 0,007 -25,67 [-44,13; -7,20] Lönn 2* 386* 0** 0**

* Frihetsgrader och F-värde gäller för alla trädslag gemensamt. ** Lönn är satt till noll då den är redundant.

Tabell 8. Påverkan på askskottsjuka vid andra inventeringen. Antalet frihetsgrader för varians inom grupperna är 52.

Df F P Estimat 95 % konfidensintervall för estimat Gallrad grundyta 1 1,06 0,308 0,82 [-0,78; 2,40] Ljusgenomsläpp 1 1,43 0,237 -0,02 [-0,04; 0,01] Omkrets träd 1 1,87 0,178 0,00 [-0,01; 0,00] 5. Diskussion

Det fanns inga skillnader i lunglavens tillväxt mellan naturvårdsgallrade och ogallrade ytor. I gallringsytan var den genomsnittliga ökningen av antal bålar 1,5 stycken medan den i referensytan var 1,6 stycken.

Samtidigt var den procentuella ökningen av bålarnas area endast ca 10 % större i gallringsytan. Det finns få andra studier om hur lunglav påverkas av naturvårdsgallringar. En studie av Nordén et al. (2012) visar dock att effekten av naturvårdsgallringar i ekrika skogar i södra Sverige gynnar lavar i allmänhet: koloniseringshastigheten var dubbelt så hög och antal lavar per träd som dog var färre i den gallrade provytan jämfört med referensytan. Effekten på lunglav av att trädklädda betesmarker och halvöppna skogar växer igen har samtidigt ofta visat sig vara negativa (Jüriado et al. 2012; Paltto et al. 2011). I studier där man har undersökt hur lavar påverkas av avverkning i produktionsskogar och av kanteffekter som uppstår vid avverkning är resultaten blandade; lunglaven kan

påverkas negativt (Edman et al. 2008; Gu et al. 2001) eller positiv (Hazell och Gustafsson, 1999; Coxson och Stevenson 2007; Renhorn 1997), bland annat beroende på avverkningens omfattning.

En orsak till de blandade resultaten är ändrade ljusförhållanden, som kan ha positiv eller negativ påverkan beroende på ljusintensiteten. Gaio-Oliveira et al. (2004) visade att lunglav som växer för mörkt hade minskad fotosyntes, samtidigt som en för hög ljusintensitet kan skada bålarna, särskilt om den ökade ljusinstrålningen sker plötsligt och bålen är uttorkad (Kranner et al. 2003; Gauslaa och Solhaug 2000; Gauslaa et al. 2001). Enligt en studie på lunglavens tillväxt i inlandsregnskogen i British Columbia minskade lunglavens tillväxthastighet för stora bålar när solexponeringen var under 40-50 % och för små bålar när

solexponeringen var under 30 % (Coxson et al. 2007). I gallringsytan och referensytan på Billingen var medelvärdet för solexponering på stammen ca 40 % respektive 20 %. Det ökade ljusgenomsläppet hade dock ingen signifikant påverkan på vare sig förändring i yta eller andel skadad/död yta. En förklaring till att tillväxten inte har ökat i gallringsytan kan vara att gallrade träd och mer ljusgenomsläpp ger ett torrare klimat, då

lunglaven kräver vatten för en fungerande metabolism (Palmqvist och Sundberg, 2000) kan detta ge en negativ effekt. Man kan å andra sidan tänka sig att regn samtidigt når lavarna lättare när krontäckningen är mindre.

Coxson et al. (2007) visaratt små bålar är mer känsliga för ökad

solexponering än vad stora bålar är. Gauslaa och Solhaug (1998) förklarar detta med att små bålar, på grund av sin större yta i förhållande till volym, har sämre vattenhållande förmåga än vad stora bålar har. I den här studien undersöktes endast den totala bålytan per träd och inte area per bål, vilket hade kunnat visa om stora eller små bålar påverkats mest. Det noterades inte heller vilken sida av trädet som bålarna satt på, vilket även det kan ha betydelse för lavarnas vitalitet (Hazell och Gustafsson 1999).

Trädstorleken skiljde sig inte mellan gallrings- och referensytorna och hade endast påverkan på förändring i bålyta (%) när alm var med samt på andelen skadad/död bålyta utan alm. Andra studier visar dock att trädens storlek ofta har stor betydelse för lavars tillväxt. Till exempel visar Gu et al. (2001) och Edman et al. (2008) att förekomst av lunglav ökar med ökad trädstorlek. Att omkretsen hade signifikant negativ effekt när alm var med i analysen skulle kunna förklaras av att döda almar utgjorde en stor del av de större träden. Det finns dock även studier som talar för att lavar har större tillväxt på mindre träd (Nordén et al. 2012; Carlsson et al. 2009); att andelen skadad/död bålyta var större på stora träd skulle kunna bero på detta.

Då endast redan inventerade träd undersöktes kan man inte säga mycket om lunglavens koloniseringshastighet. Det är möjligt att de gallrade träden kan bidra till lunglavens förökning genom att diasporer (asexuella förökningskroppar) lättare kan spridas i och med ökad vind. Det var dock två och elva nykoloniseringar under respektive över 2 meter på redan inventerade träd, där tio av nykoloniseringarna skedde i referensytan. Även antal träd med fertila bålar hade blivit fler i referensytan, samtidigt som de minskat från två till noll i gallringsytan. Det skulle kunna tyda på att den ogallrade ytan har ett mer passande habitat för lunglav, men de fertila lavarna utgör inte ett tillräckligt statistiskt underlag för en sådan analys.

Alm- och askskottsjuka hade en starkt negativ effekt på lunglavens

tillväxt. De döda och sjuka träden påverkade förändring i bålyta och antal bålar. Dock föreföll det vara många större bålar som fragmenterats till flera mindre, samtidigt som små bålar kan ha växt ihop till färre stora. Utan att ha tittat mer ingående på dessa parametrar kan det vara svårt att bedöma huruvida antalet bålar fungerar som indikator på lavens vitalitet. I en ädellövskog där ask och alm utgör en stor del av trädbeståndet kan den negativa effekten på lavpopulationerna bli stora när träden dör; Watson et al. (1988) och Lõhmus och Runnel (2014) visar att lavar kan försvinna lokalt på grund av sjukdomarna. Vi kan tydligt se vilken stor negativ påverkan sjukdomarna har på lavarnas tillväxt, samtidigt som alm och ask har en stor betydelse för upprätthållandet av

lunglavspopulationen då 46 % och 39 % av alla träd med lunglav inom inventeringsområdet utgjordes av alm respektive ask.

4.1 Slutsats

Det är svårt att utifrån resultaten i den här studien säga hur lavarnas tillväxt egentligen påverkas av naturvårdsgallringar. Det är därmed också svårt att ge förslag på restaureringsåtgärder som skulle gynna lunglaven. Vi kan anta att det gallrade området inte utgör en sämre miljö för

lunglaven än den igenväxta ogallrade ytan, då det inte fanns några signifikanta skillnader i lavens tillväxt mellan de två områdena. För att med säkerhet kunna avgöra effekten av gallring skulle man behöva utföra studien i ett område fritt från alm- och askskottsjuka eller andra

uppenbara yttre faktorer som har en direkt påverkan på lavarna.

Med tanke på den lilla andel övriga ädellövträd förutom alm och ask som finns på Billingen och att både alm- och askskottsjuka sprider sig snabbt, kan man förvänta sig en kraftig nedgång av lunglavspopulationen.

Sjukdomarna tycks därmed i nuläget utgöra ett större hot mot lunglavens existens på Billingen än vad igenväxning gör.

4.2 Samhälleliga och etiska aspekter

Det här arbetet är en del av en större studie där man försöker kartlägga rödlistade epifytiska lavars miljökrav. Detta för att kunna utforma restaureringsåtgärder som gynnar artrikedomen av lavar på ädellövträd. Det kan vara svårt att se samhällsnyttan med lunglavens existens som ensam art, men den biologiska mångfalden är mycket viktig ur

samhällelig synpunkt. Till exempel främjar den människors hälsa då naturområden nyttjas för friluftsliv och rekreation. En stor artrikedom är också viktig för andra fungerande ekosystemtjänster som exempelvis vattenrening, pollinering och stabilisering av klimatet.

Det ansågs i den här studien inte finnas några etiska aspekter att ta hänsyn till under arbetets gång. Det finns dock etiska aspekter i bevarandet av arter. Då människan är främsta orsaken till att lavarna har minskat i antal och idag är rödlistade har vi också ett ansvar att vårda dem som finns kvar och försöka återställa de miljöer vi har påverkat negativt.

5 Tack

Jag vill tacka min handledare Karl-Olof Bergman för allt stöd och all hjälp under hela arbetet och Per Milberg för hjälp med statistiken. Jag vill också tacka Maria Gustavsson, Frida Gustavsson, Caroline Ivarsson och Niklas Johansson för värdefulla kommentarer på rapporten.

6 Referenser

ArtDatabanken (2015) Rödlistade arter i Sverige 2015. ArtDatabanken SLU, Uppsala

Barklund, P. (2009) Almsjuka och askskottsjuka i ängs- och betesmarker. Hävdat 4, 3. Jordbruksverket.

Berg, Å., Gärdenfors, U., Hallingbäck, T., Norén, M. (2002) Habitat preferences of red-listed fungi and bryophytes in woodland key habitats in southern Sweden - analyses of data from a national survey.

Biodiversity and Conservation 11, 1479–1503

Bernes, C. (2011) Biologisk mångfald i Sverige. Monitor 22. Naturvårdsverket.

Carlsson, R., Nilsson, K. (2009) Status of the red-listed lichen Lobaria

pulmonara on the Åland Islands, SW Finland. Annales Botanici Fennici

46, 549-554

Coxson, D. S., Stevenson, S. K. (2007) Influence of high-contrast and low-constrast forest edges on growth rates of Lobaria pulmonaria ín the inland rainforest, Britih Columbia. Forest Ecology and Management 253, 103-111

Edman, M., Eriksson, A.-M., Villard, M.-A. (2008) Effects of selection cutting on the abundane and fertility of indicator lichens Lobaria

pulmonaria and Lobaria quercizans. Journal of Applied Ecology 45,

26-33

Gaio-Oliveira, G., Dahlman, L., Máguas, C., Palmqvist, K. (2004) Growth in relation to microclimatic conditions and physiological

characteristics of four Lobaria pulmonaria populations in two contrasting habitats. Ecography 2, 13-28

Gauslaa, Y., Lie, M., Solhaug, K. A., Ohlson, M. (2005) Growth and ecophysiological acclimation of the foliose lichen Lobaria pulmonaria in forests with contrasting light climates. Oecologia 147, 406-416

Gauslaa, Y., Ohlson, M., Solhaug, K. A., Bilger, W., Nybakken, L. (2001) Aspect-dependent high-irradiance damage in two transplanted foliose forest lichens, Lobaria pulmonaria and Parmelia sulcata .

Canadian Journal of Forest Research 31, 1639–1649

Gauslaa, Y., Solhaug, K. A. (1998) The significance of thallus size for the water economy of the cyanobacterial old-forest lichen Degelia plumbea.

Oecologia 116, 76-84

Gauslaa, Y., Solhaug, K. A. (2000) High-light-intensity damage to the foliose lichen Lobaria pulmonaria within a natural forest: the

applicability of chlorophyll fluorescence methods. Lichenologist 32(3), 271-289

Gu, W.-D., Kuusinen, M., Konttinen, T., Hanski, I. (2001) Spatial pattern in the occurence of the lichen Lobaria pulmonaria in managed and virgin boreal forests. Ecography 24, 139-150

Hannah, L., Carr, J. L., Lankerani, A. (1995) Human disturbances and natural habitat: a biome level analysis of a global data set. Biodiversity

Hazell, P., Gustafsson, L. (1999) Retention of trees at final harvest – evaluation of a conservation technique using epiphytic bryophyte and lichen transplants. Biological Conservation 90, 133-142

Hultengren, S. (2005) Artfaktablad. Lobaria pulmonaria - lunglav. Artdatabanken, SLU 2010-01-19.

http://artfakta.artdatabanken.se/artfaktablad/6458 [2015-05-10] Jüriado, I., Karu, L., Liira, J. (2012) Habitat conditions and host tree properties affect the occurrence, abundance and fertility of the

endangered lichen Lobaria pulmonaria in wooded meadows of Estonia.

Lichenologist 44, 263-276

Kranner, I., Zorn, M., Turk, B., Wornik, S., Beckett, R. P., Batic, F. (2003) Biochemical traits of lichens differing in relative desiccation tolerance. New Phytologist 160, 167-176

Linder, P., Östlund, L. (1998) Structural changes in three mid-boreal Swedish forest landscapes, 1885-1996. Biological Conservation 85, 9-19 Länsstyrelsen Västmanlands län (2005) Bevarandeplan för Natura 2000 - område Strömsholm SE0250005.

http://www.lansstyrelsen.se/vastmanland/SiteCollectionDocuments/Sv/dj

ur-och-natur/skyddad-natur/natura-2000/G%C3%A4llande%20bevarandeplaner/BEVARANDEPLAN_STR OMSHOLM_SE0250005.pdf [2015-05-10]

Lõhmus, A., Runnel, K. (2014) Ash dieback can rapidly eradicate isolated epiphyte populations in production forests: A case study.

Biological Conservation 143, 891-898

MIA (Lake Mälaren Inner Archipelago, Restoration and Management). (2012)

http://projektwebbar.lansstyrelsen.se/life-mia/SiteCollectionDocuments/Folder/Billingestigen120424.pdf [2015-05-16]

Moning, C., Werth, S., Dziock, F., Bässler, C., Bradtka, J., Hothorn, T., Müller, J. (2009) Lichen diversity in temperate montane forests is

influenced by forest structure more than climate. Forest Ecology and

Management 258, 745–751

Nascimbene, J., Dainede, M., Sitzia,T. (2012) Contrasting responses of epiphytic and dead wood-dwelling lichen diversity to forest management abandonment in silver fir mature woodlands. Forest Ecology and

Nordén, B., Paltto, H., Claesson, C., Götmark, F. (2012) Partial cutting can enhance epiphyte conservation in temperate oak-rich forests. Forest

Ecology and Management 270, 35-44

Palmqvist, K., Sundberg, B. (2000) Light use efficiency of dry matter gain in five macrolichens: relative impact of microclimate conditions and species-specific traits. Plant, Cell and Environment 23, 1-14

Paltto, H., Nordberg, A., Snäll, T. (2011) Development of secondary woodland in oak pastures reduces the richness of rare epiphytic lichens.

PLoS ONE, 6, e24675

Poulsen, B. O. (2001) Avian richness and abundance in temperate Danish forests: tree variables important to birds and their conservation.

Biodiversity and Conservation 11, 1551–1566

Ranius, T., Jansson, N. (2000) The influence of forest regrowth, original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks.

Biological Conservation 95, 85–94

Renhorn, K.-E., Esseen, P.-A, Palmqvist, K., Sundberg, B. (1997) Growth and vitality of epiphytic lichens. Part I. Responses to

microclimate along a forest edge-interior gradient. Oecologia 109, 1-9 Silett, S. C., McCune, B. (1998) Survival and growth of cyanolichen transplants in Douglas-fir forest canopies. The Bryologist 101, 20-31 Watson, M. F., Hawksworth, D. L., Rose, F. (1988) Lichens on elms in the British Isles and the effect of Dutch elm disease on their status.

Lichenologist 20, 327-352