Agglfr ggningshiimmande feromoner hos insekter
PETER ANDERSON
Konkurrens om begriinsade resurser
Under nigon del av sitt liv ursetts individer av de flesta insekter frjr konkurrens om nigon viktig re- surs. Det kan rrjra sig om konkurrens om ftida, parningar. iggliiggnings- eller tillflyktsplatser (Prokopy et al. 1984). Delade meningar rider dock om vilken betydelse denna konkurrens har och haft vid utvccklingen av samhdllsstruktur och beteendemonstcr. Det finns dc som tillskrivcr konkurrenscn stor betvdelse. framftir allt den in- traspecifika konkurrensen
(inoma rts konkurre ns) (Jermy l9ti5). Andra dziremot hiivdar motsatsen och framhiller predationen som den viktigaste faktorn (Lubchenco 1986). Foljande presentation av iiggliggningshAmmande feromoner srdder sig pd den frirsta teorin, som hiivdar betydelsen av den intraspecifika konkurrensen.
Det ar framst vid hoga populationstiitheter som konkurrenssituationer uppkommer. men iven vid laga tdthetcr kan individerna tAvla om de basta av rle tillgiingliga resurserna (Prokopy 1981a). Hos minga insektsarler kan individerna ien popula-
tion kommunicera med varandra och pi sA siitt reglera frirdelningen pi de tillglingliga resurserna.
Kommunikationen kan ske med visuella, akustis- ka och/eller kemiska stimuli (Prokopy et al. 1984).
Det ligger alltsA i individens intresse atr undvika omrdden ddr konkurrensen ar stark. De individer
Anderson. P.; Aggliggningshiimmande feromoncr hos insekter. IOviposition deterring phe- romones in insccts.l- Enr. Tidskr. 109: l{-l8. Umci, Sweden t988. ISSN 0013-g86x. -'
A presentation of the field of oviposition deterring pheromones (ODp) is given. ODps are in- sect-produced substances that deter females. mainly ofthe same species. from laying their eggs on the sire where rhe pheromone has been deposited. Three types of ODps with different drj_
gins have been detected. The pheromone can be deposited bv the female subsequent to ovipo.
sition. It can also either be associaled with the eggs or deposited hy the lawie. Up to nbw ODPs have been detected in about 40 insecr speciei of four-differentirrders. Some etological implications of ODPs on insect bchaviour and distribution are presented. Further, some t?ch- niques to find and identify ODPs are described.
P. Arrderson, l:cology Building, S-223 62 Luntl, Swedet.
som kan uppticka och undvika redan upptagna re- surser och soka sig till outnyttjade, 6kar sina over- lcvnads- och reproduktionsmoj ligheter och diir- med sin fitness. Om det utvecklas ett kommunika- tionssystem dtir omriden med hoga tAtheter kan undvikas. leder detta till att individerna fordelar sig pi ett mer regelbunder satt pe de tillgangliga resurserna.
For fytofaga (viixtalande) insekter kan virdvdx- tcn vara en begrinsande resurs. Insektens fodoval och virdviixlens utbredning har paverkat de stra- tegier som har utbildats. En art som utnyttjar flera vdrdviixter eller en mycket utbredd virdvdxt. har ofta goda mdjligheter att fdrflytla sig till en niirlig- sande vixt. om tAtheten ir frir hog pA den forsta.
Spridningsavstdnden blir korta och diirmed blir riskerna fdr predation och ofdrdelaktiga milj<ifak- torer mindre under forflyttningen. Daremot arter som utnyttjar en mer utspridd vdrdvdxt, mAste forflytta sig ldngre strickor och utsatts sa for stor- re risker. Har arten en dilig spridningsfrirmiga, kan det vara omojligt frir de fridosrikande stadier- na att fdrflytta sig frAn en f<idoresurs tillen annan.
De loper da storre risk att komma i en konkur- renssituation om fridan.
En for hog tiithet pi en virdvzixt leder till brist
pi foda, som for med sig minskad kroppsstorlck,
okad dodlighet, reducerad utvecklingshastighet
Agglnggningshiinunande feromoner l5
Tab. l. Ordningar och familjcr av insckter hos vilka ODP hittills har hittats. Detta er troligen bara ett ax- plock av de arter som anvender sig av ODP. Vidare un- dersokningar kommer sakert att utdka listan.
lnsect orders and families in which ODPs have bccn dc- tected.
Ordning Familj Antalarter
Coleoptera Diptera
Hymen()ptcra
Lepidoptera
Bruchidae Agromyzidae Anthomyiidae Muscidae
Tephritidae I
Formicidae Trichogrammaidae Danaidae Noctuidae Pieridae Pvralidae
3
1 1 1
8
Fig, l. En hona av fruktltugan Rhagoletis pomonellahat lagt iigg i ett irpple och markerar diirefter frukten med ett iiggliiggningshiimmandc feromon. Teckning: Mats Svenss<rn.
After oviposition females ofthe apple ma11otfly Rhago- letis pomonella deposit an oviposition deterring phero- mone on lhc surtace of the host fruit.
och fdrdkning. Dock kan Aven en for leg tAthet vara negativ och leda till t cx svarigheter att hitta en partner vid fortplantninglrn (Prokopy 1981a).
Aggliggningshdmmande feromoner
Fruktflugan Rhagoletis pomonella lagger sina agg i sm6 biir och frukter, fr2imst hagtornsbiir och ?ip-
pelkart. Larven som utbildas ifrukten har inte ni- gon mojlighet att byta vardvaxt, om den skulle vara ofdrdelaktig, utan maste fullfolja sin livscy- kel i den frukt diir honan lagt agget. Larven ldm- nar frukten fdrst strax f<ire forpuppningen (Proko- py 1981b).
Honans val av agglaggningsplats blir diirmed helt avg<irande fOr hennes avkommas dde. Carry- ing capacity (biirfOrmigan) hos en liten frukt, t ex en hagtornsfrukt, iir frir R. pomonella endast en larv. Det riicker alltsi med att ytterligare ett agg liiggs i en hagtornsfrukt, fdr att en konkurrens om
I
1
I 2 2 7
fodan skall uppkomma mellan larverna. Fdr att ta- la om att en frukt redan iir upptagen och darmed skydda sin avkomma, markerar honan frukten ef- ter agglAggningen. Hon slepar omedelbart efter iggliiggningen sitt egglaggningsrdr 6ver fruktens yta och avsAtter ett aggleggningshammande fero- mon (ODP : Oviposition Deterring Pheromone) (Fig. 1). Efterfoljande honor som landar pe den markerade frukten, kommer i kontakt med fero- monet under sdkandet efter en limplig agglegg- ningsplats. De lSmnar di den upptagna frukten och sciker sig till en nirliggande frukt frir iiggliigg- ning (Prokopy 1972).
Med ledning av deras ursprung kan tre olika ty- per av ODP urskiljas hos insektcr. Den fdrsta ty- pen ar den som er beskriven frir R - pomonella, rJer honan avsf,tter ett ODP i samband med Agglegg- ningen. En annan typ forekommer bl a hos kelfja- rrlen, Pieris brassicae, diir de lagda iiggen cller substanser i samband med iiggen innehAller ett ODP. Hos kilfjiirilen iir ODP inbakat i det ce- ment som faster aggen vid undersidan av blad (Rotschild & Schoonhoven 1977). Den tredje ty- pen produceras av larverna och avges antingen di- rekt eller tillsammans med exkrementerna. Den- na typ ar vanlig bland nattfjarilar (Renwick &
Radke 1980, Ditrrick et at. 1984). De forsta bevi-
sen for ODP hittades hos tva japanska frdbaggar,
Callosobruchus chinensis och C. maculqtus (Yo-
shida et al. 1961 i Prokopy 1981b). Efter iigglagg-
ningen markerar honan de bonor, diir hon lagt si-
16 Pcter Anderson
na iigg med ODP. Det var dock forst under mitten av 70-talet, som arbetet inom omridet sattes igAng
pi allvar. Fram till 1986 har ODP hittats hos cirka .10 insektsarter frin 4 olika ordningar (Tab. l)
(Anderson 1986). De allra flcsta har hittats hos tl ugor.
De metoder som har anvants vid pAvisandet av ODP har ofta varit enkla tvi-vals forsok. I dessa har parade honor fitt valja mellan alt lAgga egg pe ett behandlat substrat eller pe ett obehandlat kon- trollsubstrat. Fcirdclningen av de lagda iggen har varit kriterict fcir att utvardera behandlingens in- verkan pi honornas iiggli,iggning. Som ODP-kiilla idcssa fcjrsok har antingen sjiilva djuret anvAnts, cllcr si har extrakt framstillts frin olika delar av djurct eller dess virdvdxt.
De flesta ODP har visat sig vara vattenlosliga.
lzigtlyktiga dmnen. Det betyder att honan mistc komma i direkt kontakt med feromonet for att kunna uppfatta det. Receptorer fdr ODP iir oftast placerade pa tarserna men dc kan iiven finnas p6 iigglSggningsroret, antenner och mundelar (Pro- kopy & Spatcher 1977). Dessa reccptorer kan an- vandas vid elektrofysiologiska forsok. En sensill pa t ex tarsen kopplas upp mellan tvi elektroder, varefter sensillen stimuleras mcd en feromonkom- ponent. De uppkommer en spiinningsskillnad mellan elektroderna som kan registreras. Med denna metod kan snabbt aktiva exlrakt skiljas ut och behandlas vidare.
Aven om ODP hittills har hittats hos ett 40-tal arter. har den kemiska bestimningen av de aktiva substanserna i ODP g6tt trdgt. Bara hos kvarn- mottet, Ephestia kuehniella, har komponenter ur ODP identifierats (Mudd 1983). Ner larver av kvarnmottet mOts avger de ett feromon frin man- dibularkdrtlarna, som honor svarar pa genom att reglera antalet lagda iigg mot mangden feromon.
Vid hoga tatheter av larver och ddrmed htiga fero- monkoncentrationer, himmas honornas agglagg- ning (Corbet 1973). I detta mandibularkcirtelex-
trakt har 16 likartade P-ketoner identifierats (Mudd 1983).
Feromonets verkan och effektivilel
Om dc tillgiingliga resurserna for en population utnyttjades utan n5gon kommunikation mellan in- dividcrna, skulle dessa fordela sig slumpvis. Dock uppvisar mAnga insekter en mcr regelbunden fdr- delning i naturen An forvAntat. Detta troligen p g a intraspecifik konkurrens (Prokopy et al.
1977. Fitt l98Ll). Denna kan ta sig tvi olika ut-
tryck. Dct forsta benanrns strirningskonkurrens (interfercncc competilion), som innebir att en in- divid aktivt forhindrar en annan fran att utn]'Itja cn gcmcnsam resurs. gcnonr t ex aggressiva bete- endcn cllcr giltcr. Den andra typen benimns ut- nvttjandckonkurrens (exploitation competition),
dir en irrdivid cndast indirekt hegrdnsar resursen for andra individcr. gcnom att utnyttja den fOrst.
Dcnna typcn foljer mottot "forst till kvarn. far forst mala".
Hos nrincrarflugan, Agromy za frontella, till-
hringar larvcn hela sitt liv i samma blad utan mrij- lighet till byte. Efter iiggleggningen markerar ho- nan bladet nred ett ODP fran bakkroppen. Vid li-
ga populationstiitheter innehiller bladcn siillan mer in en A. froruella larv . Daremot vid hOgre tat- heter dr det vanligt med tvi eller flera larvcr i sam- ma blad.
Nir A, frontella-larvcr av samma ildcr testades vid olika individtarhctcr. visade det sig inte helt ovantat att hOgrc tathclcr gav hogre mortalitet hos larverna och minskad vikt pi pupporna (Tab.2). I detta fall var bide stdrnings- och utnyttjandekon- kurrens intrlandad. Undcr de fcirsta larvstadierna fcirekom friimst storningskonkurrens. med agg- ressioncr och kannibalisnr mcllan larverna. Den- na ersattes under senare larvstadier av utnyttjan- dekonkurrcns om fodan. Konkurrensen var star- kast undcr dc forsta larvstadierna (Quiring &
McNeil l9tt4b).
Tab. 2. Laboratorieforsrik med bladmineraren Agromy-
za frontella, som visar effekterna av intraspecifik kon- kurrens pi Iarver i samma blad. Virden pi larvdiidlighet och puppvikt ges fdr olika tiitheter, dels for ursprungliga larver och dcls f<ir larver som brirjar sin utveckliog 24 timmar scnarc. (Data frfin Quiring & McNeil 1984c).
Laboratory studies showing the effect of intraspecific competition on Agromyza frontello larvae of different ages, within thc same leaflet. Values for larval mortality and pupal wcights are shown for initial larvae and larvae starling their dcvelopment 24 hours later. (Data from Quiring & McNeil 1984c).
Antallarvcr/ Larvdodlighet
blad (%) Puppvikt (pe)
750 710 540
640 450
650 310
t2 46 18 7l 44 78
24t I
I
2 3
I
2
3
Konkurrensen piverkar individernas fitness in- te enbart direkt. utan kan aven ge iterverkningar
pi avkommans dverlevnadschanser. Smi honor producerar en mindre mangd ODP an storre ho- nor. Eftersom honors respons pa ODP dr dos-re- latcrad, ddr en storre dos ger bittre skyddande ef- fekt, ger smi honor sin avkomma ett samre skydd cmot intraspecifik konkurrens (Quiring & McNeil l9ti4a).
Hur effektiva iir ODP ute i naturen? Ger det ni-
gon fdrdel att anvinda dem? Det beror naturligt- vis pa tAtheten av insektcr och virdvixter, men iiven pi t ex imnenas varaktighet och effektivitet (Quiring & McNeil 1984c). Forvinandsvart nog, har de flesta ODP visat sig vara vattenldsliga och diirmed kiinsliga for varma och fuktiga viiderleks- forhAllanden. Under labfdrhillanden behAller ODP frin kilfjiirilen sin aktivitet upp till etmin- stone 7 veckor (Schoonhoven et al. 1980). I fiilt under naturligare f<irhillanden ir kilfjiirilens ODP verksamt minst 3-5 dagar (Klijnstrar1985).
Hos minerarflugan A. frontella var honans ODP verksamt atminstone 24 timmar, trots att perioden inneholl bide hdga dagstemperaturer och dugg- regn (Quiring & McNeil 1984c).
Ar dA 24 timmars fdrsprang tillriickligt f6r att ge
ett dvertag i konkurrensen om resurserna? Ndr larver med 24 timmars ildersskillnad sattes pe samma blad. visade sig detta fdrspreng ge ett stort dvertag. De yngre larvernas dddlighet var 60 7"
under larvperioden, medan de iildres dodlighet bara var 15 %. Av de 6verlevande larverna hade de yngrc omkring 30 % lagre pupp-vikt (Tab. 2).
Den minskade vikten innebar en samre overlev- nad under pupp- och dct adulta stadiet, samt som tidigare niimnts. en minskad feromonproduktion (Quiring & McNeil 1984c).
Hittills har bara intraspecifika effekter av ODP behandlats. Det finns iivcn nAgra exempel dir
ODP har visat sig verka mcllan arter, interspeci-
fikt. Det iir mellan narbesliktade arter och/ellcr arter som utnyttiar samma virdviixt, som effekter rivcr artgrhnsen har spara$. Fruktflugor av slSktet Rhagoletis iir indelade i grupper av nerbeslaktade arter. Inom dessa olika grupper har interspecifik effekt av ODP spflrats, d{rcmot ingen piverkan mellan arter av olika gruppcr (Prokopy et al.
1976). Honor av kilfjiirilen och rovfjiirilen, Plezs rapae, varslarver bida kan leva p& Brassica-arter, svarar p5 varandras ODP (Klijnstra 1985).
Den f<irst anldnda honan till en viirdviixt, kan som visats ovan ge sin avkomma ctt bra skydd mot
Agglilggningshiitnmonde feromoner 17 ofrirdclaktig konkurrens. Det kan dock ocksi vara riskabelt att markcra med ODP. Parasiter kan an- viinda ODP-spirct som kairomon fdr att finna liimpliga Agglaggningsplatscr. Ett kairomon ar sig- naler producerade av cn art, vilka hos en annan mottagande art utl<iscr for dcnna fordelaktigt bc- teende. Amnen frin mandihularkortlarna hos kvarnmottet fungerar som ett ODP, men verkar ockse som ett kairomon. Parasitstekeln Nemeritis canescens lokaliserar kvarnmoltslarverna mcd hjiilp av feromonet (Mudd et al. 1984).
Praktisk anvindning av ODP
Till sist nigra ord om mdjligheterna att anvdnda ODP i bekiimpningen av skadeinsekter. Liksom andra fcromoner iir ODP artspecifika, vilket iir en ftirdel jiimfiirt med minga andra kemiska kon- trollmetoder. Jamfdrt mcd scxualferomoner har ODP flera f<irdelar. Mcdan sexualferomoner an- viinds for att fdrsvera parningar, verkar ODP di- rekt pA de parade, iiggl2iggande honorna. ODP kan sprutas direkt pi grodan och ge den ett battrc skydd. Ett problem ar att honans iiggliiggnings-
drift iir starkare an feromonets hdmmande ver-
kan. Om inga alternativa iiggliiggningsplatser finns tillg2ingliga. kommer honan att lagga iigg pi
ODP-besprutade virdvixter. Detta kan undvikas om en del av grodan lamnas obesprutad eller and- ra liimpliga iiggliiggningsplatser ordnas i samband med grodan (Prokopy 1972), Endast ett fatal felt- forsrik har dock hittills utforts. I ett filltfors<ik dir ODP sprutades pe korsbiirstriid, minskade an- greppet av korbdrsflugan, Rhagoletis cerasi, met) omkring 90 7" (Katsoyannos & Boller 1976).
Kunskapen om ODP iir. som framgitt av ovan.
dnnu begrinsad. Till skillnad frin sexualferomo- ner, diir en omfattande forskning bedrivs, bcfin- ner sig forskningen om ODP innu i sin linda.
Det finns en mangd intressanta frigestellningar att studera med hjiilp av ODP. Det iterstir dock mycket arbete med att identifiera de aktiva sub- stanserna i ODP och ta fram liimpliga tekniker.
Lilteretur
Anderson. P. 1986. Oviposition-deterring pheromones
in insects. lntroduktionsuppsats, Ekologiska insti- tutionen. Lunds Universitet.
Corbet, S. A. 1973. Oviposition pheromone in larval mandibular glands of Ephestia kuehniella.
- Naturc
243:537-538.
Dittrick. L. E., Jones, R. L. & Chiang, H. C. 1983. An
18 Peter Anderson
oviposition deterrent for the European corn borer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera; Pyralidae), ex- tracted from larval frass.
- J. Insect Physiol. 29:
1
l9,l2l
.Fitt. G. P. 1984. Oviposition bchaviour of 2 Tephritid fruit flies, Dacus tryoni and Dacus jarvisi, as influ- cnced by the presence of larvae in the host fruit.
Occologia 62; 37J6. -
Jermy, T. 1985. [s there competition between Phyto- phagous insects? - Z. zool. Syst. Evolut. -forsch. 23:
2'75-285.
Katsoyannos, B. I. & Boller. E. F. 1976. First field appli- cation of oviposition-deterring marking pheromonc of European cherry fruit fly.
- Environ. Entomol. 5:
l5 l- 152.
Klijnstra, J. W. 1985. Oviposition behaviour as influ- enced by the oviposition dcterring pheromone in the large whire buttcrfly. Picris brassicae.
- Thesis pp.
I
