Födosöksaktivitet hos juvenil
europeisk ål (Anguilla anguilla) i olika bottensubstrat
Foraging activity of European eel (Anguilla anguilla) in different bottom substrates
Daniel Sjöström
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologi
Grundnivå 15 hp
Handledare: Olle Calles, Johan Watz Examinator: Lovisa Lind Eirell 2021-06-01
Löpnummer: 21:194
Abstract
The European eel is critically endangered (IUCN 2021), only 1% of the population remains and the recruitment has been estimated to be 5-10% of their historical values. The eel is in dire need of remedial efforts and many studies suggest that these efforts are best applied to elvers when these have ended their migration. To satisfy the need for suitable habitats of elvers, we need to understand which habitat is best suited to increase survival and growth.
This study focuses on how habitat use of elvers, specifically use of gravel and sand bottom substrates, influences behaviour and activity. In a laboratory experiment, eels in aquaria with gravel substrate were 33 % less visible and had 50 % lower levels of observed activity than eels in aquaria with sand substrate. This difference in visibility and activity has implications for survival by affecting the ability to avoiding visual predators. If we can increase the chances of survival of elvers by strategical placement of gravel substrate as a remedial measure, we could be adding to the recovery of the population.
Sammanfattning
Europeisk ål är kritiskt hotad (IUCN 2021), endast 1% kvarstår av populationen och rekryteringen antas ligga runt 5–10% av historiska värden. Ålen är i stort behov av åtgärdsinsatser och många studier antyder att det är vid juvenil ålder då ålen avslutat sin vandring som insatser bäst kan tillämpas. För att tillgodose juvenila ålars behov av lämpligt habitat behöver vi kartlägga vilken typ av habitat som är bäst lämpad för överlevnad och tillväxt. Vid restaurering av vattendrag är det en relativt enkel insats att strategiskt placera substrat som förstärker ålens överlevnad. Denna studie har därför undersökt hur ålars habitatanvändning (grus- vs. sandsubstrat) påverkar beteende och aktivitet i ett
laboratorieexperiment. De ålar som befann sig i akvarier med grussubstrat var 33 % mindre synlighet och observerades ha 50 % lägre aktivitet än de som befann sig i akvarier med sand.
Dessa skillnader i synlighet och aktivitet kan ha en inverkan på överlevnadschanserna genom att det påverkar sannolikheten att kunna undvika visuella predatorer. Om vi kan öka chansen till överlevnad i juvenil ålder genom strategisk placering av grussubstrat vid åtgärdsinsatser bör detta bidra till att stärka populationen.
Inledning
Djurs överlevnad och framgång är beroende av tillräcklig habitattillgång under kritiska livsstadier. Habitatanvändning har diskuterats och forskats kring allt sedan Leopold (1933) skapade grundkonceptet för “habitat management”, och meningsskiljaktigheter råder kring vilka faktorer som är avgörande för vad som utgör ett lämpligt habitat. Habitat kan fylla olika funktioner för olika livsstadier inom arter och även skilja sig åt mellan årstider. Habitat kan likt ett vattenhål på savannen vara obrukbart stora delar av året, men även vara kritiskt för många olika arter av samma anledningar under andra (Krausman, 1999). Exempelvis förändrar sig behoven hos havssköldpaddor signifikant från juvenil till vuxen ålder och trots att de lever majoriteten av sina liv i vatten så är kravet på en ostörd strand där de kan lägga sina ägg avgörande för artens fortlevnad och reproduktiva framgång (Lutz et al., 2002). För grodor gäller det motsatta förhållandet, och de kräver ostört vatten för äggläggning och tidiga livsstadier, men spenderar resten av sitt liv på land där helt andra faktorer som tillgång på föda och gömställen blir betydligt viktigare (Regosin et al., 2003). Europeisk ål (Anguilla anguilla) har skilda behov vid varje livsstadium och korsar Atlanten två gånger under sin livstid i jakten på de optimala habitaten för reproduktion respektive tillväxt (Nilsson et al., 2020; Tesch, 2003).
Europeisk ål är en ormlik, nattaktiv, katadrom fisk med fem morfologiskt distinkta livsstadier associerade med långa vandringar mellan Europas sötvatten och Sargassohavet beläget i den västra delen av norra Atlanten. Som larver (leptocephali) driver ålarna från Sargassohavet med golfströmmen till den europeiska kontinentalsockeln där många, nu pigmenterade glasålar, söker sig till sötvatten för att växa till sig (Tesch, 2003; Verhelst et al., 2018). Ålens tillväxt i gulålsstadiet är kritiskt då det är ålens fettlager som avgör när ålen är redo för att bilda gonader i blankålsstadiet och utvandra till Sargassohavet (Tesch, 2003; Verhelst et al., 2018). Men för att nå gulålsstadiet måste de pigmenterade glasålarna fullborda sin vandring och finna en plats som har tillräckligt med föda samt skydd från dagaktiva predatorer som abborre (Perca fluviatilis), gädda (Esox lucius), mink (Neovision vision) samt nattaktiva predatorer exempelvis lake (Lota lota) (GrayNoth et al., 2008).
Samtliga livsstadier hos den europeiska ålen har påverkats negativt av mänsklig aktivitet och beståndet har minskat med över 50% per generation i genomsnitt sedan 1970 (Pike et al., 2018). I en studie av Henderson et al. (2012) har antalet fångade individer i kylvattnet på en
kraftstation i Bridgwater (UK), minskat med ca 15% per år tills det år 2012 endast återstod 1% av populationen mot referensvärdet från 1980. Vidare har IUCN i en rapport från 2018 fastställt att rekrytering minskat med 98,6% i Nordhavet och 94% på andra platser mätt mot referensvärden från 1960–1979 (Pike et al., 2018). Detta har lett till att den europeiska ålen är rödlistad (IUCN 2021).
Människan har försämrat konnektiviteten i många sötvattensystem, vilket har haft en negativ inverkan på juvenila ålars vandring och följaktligen deras tillväxt till gulålar (Nilsson et al., 2020; Watz et al., 2019). När älvar och vattendrag restaureras eller passagelösningar implementeras så fokuseras insatser ofta på passageeffektivitet (Katopodis & Williams, 2012;
Tamario et al., 2019), men för långsamt vandrande individer kan habitattillgång vara viktigare för att öka överlevnad under vandringen (Katopodis & Williams, 2012; Tamario et al., 2019). Mänsklig aktivitet har även lett till sämre habitat i många vattendrag, exempelvis genom rensning för att använda vattendraget för timmerflottning, med mindre variation och således färre gömställen för ålar och andra vattenlevande organismer (Nilsson et al., 2005).
Homogena livsmiljöer gör även ålarna känsligare för predation om beteenden inte anpassas aktivt efter rådande miljö (Lennox et al., 2018). Därmed är bevarandeåtgärder högt prioriterade och omfattande insatser krävs för att förbättra ålens livsmiljöer under juvenil ålder för att bidra till artens fortlevnad och möjlighet att återhämta sig från sin kritiskt hotade (CR) status (Itakura et al., 2018).
Tidigare studier har kartlagt val av makrohabitat och substrat hos ålyngel i sötvatten. Det har visat sig att juvenil ål väljer habitat efter vattendjup, tillgång till rötter, skydd i form av botten/bank -vegetation samt att de föredrar grovt grus (16-32mm) framför sand (0,2–2 mm) (Degerman et al., 2019; GrayNoth et al., 2008; Laffaille et al., 2003; Lamouroux et al., 1999;
Nilsson et al., 2020; Ovidio et al., 2013). De flesta ålar är nattaktiva och förflyttning och födosök under nattetid innebär en överlevnadsfördel genom minskat antal interaktioner med predatorer (Lennox et al., 2018). Det är därför av stor vikt att avgöra om substratet påverkar hur nattaktiv juvenil ål är och om detta bör motivera valet av bottensubstrat vid åtgärdsinsatser. Den här studien kommer att undersöka hur de använder habitatet, mer specifikt; hur påverkar substratanvändande aktivitet under nattetid?
Metod
I akvarieanläggningen på Karlstads universitet användes 16 akvarier (figurer 1 och 2). På pumparnas utlopp användes strilrör som monterades ca 5 cm från ytan och riktades ner i karet på motsatt sida från ett insug med en strumpa applicerad över slangen som filter. Åtta akvarier var inredda med grovt grus (16–32 mm kornstorlek; figur 1) och åtta med sand (0,2–
2 mm kornstorlek; figur 2). I övrigt var akvarierna tomma på inredning. Temperaturen stabiliserades med hjälp av ett klimatkontrollerat rum inställt på 14,7 °C, samt finjustering med kylare (TeCo 150/500/Old och Hailea 150/350 A) inställda på 14,7 ± 0,5 °C. pH och konduktivitet var runt 7 ± 0,2 och 105 ± 15 mS/cm, samt syremättnad över 85%. Ljustimmar varade från en simulerad “soluppgång” 06:15-06:40 och fram till “solnedgång” 19:15-19:40.
Infrarött ljus användes för filminspelning nattetid. Akvarierna städades dagligen och vattenbyten om 10% utfördes veckovis.
Ålarna köptes av Scandinavian Silver Eel som är ett svenskt privatägt företag som föder upp infångade glasålar från England, som flygs till deras anläggning i Helsingborg. Ålarna hålls i karantän upp till några veckor innan de antingen säljs för kompensationsutsättning eller stannar på anläggningen för uppfödning i konsumtionssyfte. Totalt användes 128 ålar i försöket (medellängd och vikt ± SD = 118,8 ± 10,0 mm och 2,28 ± 0,53 g). Åtta ålar introducerades till vardera kar efter att de acklimatiserats i ett förvaringskar från den 17:e Juli 2020. Försöken påbörjades den 20:e November och avslutades den 24 November 2020.
Matning utfördes dagligen mellan 21:45 och 22:05. Samtliga laborativa delar utfördes av Roman Motyka på Karlstads universitet, han har även försett mig med data och de videos som ligger till grund för min studie.
Filmerna som jag analyserade spelades in i mörker (med infraröd belysning) strax före och efter matning mellan den 7:e och 12:e December 2020 vid 22:00. Filmkamerans infrarödkänsliga läge användes. Jag analyserade ålynglens beteende på filmerna under 2 min efter matning genom att kvantifiera antalet synliga och aktiva ålar, där definitionen för synlighet var att minst ⅔ av kroppen på ålarna var synlig och ovanför bottensubstratet (till exempel simmande). Aktivitet definieras som ett aktivt födosök men där kroppen inte överskrider ⅔ synlighet (det vill säga att merparten av kroppen var dold i substratet). Under de 2 min långa sekvenserna efter matning stoppades uppspelningen med 15 sekunders intervall, och aktiva/synliga ålar räknades. Alltså gjorde jag nio observationer (vid 0:00, 0:15, 0:30, 0:45, 1:00, 1:15, 1:30, 1:45, samt 2:00 min) på varje akvarium.
För den statistiska analysen använde jag IBM SPSS Statistics 27. Skillnader i antalet synliga respektive aktiva ålar analyserades med en repeated measures ANOVA, där akvarium var experimentenheten, tid var en repeterad faktor och bottensubstrat en ej repeterad faktor. Ett Mauchly’s test of sphericity indikerade att datan ej var sfärisk (p <0,001), vilket innebar att en Greenhouse Geisser-korrektion tillämpades.
Figur 1. Ett av akvarierna med grussubstrat och åtta ålyngel filmad nattetid med infrarött ljus. Fotot är en stillbild skapad från en videofilm.
Figur 2. Ett av akvarierna med sandsubstrat och åtta ålyngel filmad nattetid med infrarött ljus. Fotot är en stillbild skapad från en videofilm.
Resultat
Ålarna var generellt väldigt skygga med undantag för några individer som simmade runt fritt i karen redan före utfodring. Inga aggressiva beteenden noterades. Vid matning spridde sig doftämnen från mygglarverna i vattnet, vilket fick de flesta ålarna att träda fram ur substratet genom att försiktigt sticka upp sina huvuden och se sig omkring efter mat. Ett fåtal individer lämnade då substratet helt för att söka efter föda simmandes längs kanterna på karet. Inom grupperna över tid verkade det finnas en trend att ålarnas synlighet (minst ⅔ av kroppen synlig vid observation) ökade kontinuerligt över de 2 minuterna i sand, med en viss tendens till att först öka och sedan plana ut för grus (figur 3). Aktivitetsnivån (ål observerad, men kroppen förblir dold i substratet) ökade kraftigt mellan den första (0 sekunder) och andra (15 sekunder) observationen, men höll sig sedan relativt stabil i grus medan sand hade en betydligt högre initial aktivitetsnivå och ökade fram till den femte (60 sekunder) observationen innan den planade ut och avtog (figur 4).
Ålar uppvisade skillnader i beteenden mellan grus- och sandsubstrat, där 2,7 (± 0,2 SE) ålar i genomsnitt var synliga i sand och 1,8 (± 0,2 SE) i grus (figur 3). Procentuellt hade ålar 33%
lägre synlighet i grus mot sand ((2,7-1,8)/2,7=0,33). Skillnaden var större för genomsnittlig
aktivitet och i sand var 5,6 (± 0,3 SE) ålar aktiva, medan endast 2,8 (± 0,2 SE) var aktiva i grus (figur 4). Procentuellt observerades en 50% lägre aktivitet i grus mot sand ((5,6- 2,8)/5,6=0,50). En repeated measures ANOVA (Greenhouse Geisser-korrigerad) gav för både synlighet och aktivitet signifikanta skillnader inom grupperna över tid (synlighet: F3,5; 14 = 7,8, p <0,001, partial η2 = 0.36; aktivitet: F4.1; 14 = 5,91, p <0,001, partial η2 = 0.30).Det fanns ingen signifikant skillnad mellan substraten med avseende på ålarnas synlighet (F1; 14= 2,2, p
= 0,16, partial η2 = 0,13, figur 3). Däremot var det signifikant fler aktiva ålar i sand (medel ± SE = 5,6 ± 0,3) än i grus (medel ± SE = 2,8 ± 0,2; F1; 14 = 2,2, p = 0,001, partial η2 = 0,54, figur 4). Efter studiens avslut var alla ålarna vid liv och uppvisade tecken på tillväxt.
Figur 3. Medelvärdet för antal synliga ålar observerade 2 min efter matning i akvarier med grus- respektive sandsubstrat (n
= 8). Felstaplar indikerar 1 SE.
Figur 4. Medelvärdet för antal aktiva ålar observerade 2 min efter matning i akvarier med grus- respektive sandsubstrat (n = 8). Felstaplar indikerar 1 SE.
Diskussion
Precis som många andra djur är ålar beroende av habitattillgång för fortlevnad, och det finns indikationer på att substrat har stort inflytande på habitatval och sedermera även på aktivitet (Degerman et al., 2019; Nilsson et al., 2020). Jag observerade fler synliga och aktiva individer i sand än i grus, vilket kan relateras till ett risktagande (Nilsson et al., 2020).
Ålarnas framtid är beroende av en minskad mortalitet i samtliga livsstadier, inte minst juvenila ålar, då dessa individer utsätts framför allt för predation vars påverkan beror av bland annat tillgången på gömställen (GrayNoth et al., 2008).
Interaktionen mellan ålarna var uteslutande fredlig och inga aggressiva beteenden observerades vilket leder mig till ett antagande att det varken i substratet eller fritt i vattnet fanns någon hierarkisk dominansstruktur. Detta kan styrkas av det faktum att ett flertal ålar var begravda tätt intill varandra och varken konkurrerade om matbitar eller plats (GrayNoth et al., 2008). Men det kan också finnas en redan accepterad dominanshierarki som inte längre förstärks genom aggressivitet mellan redan kända individer (Geffroy et al., 2014). Fler ålar vågade sig ut ur sanden allt eftersom maten runt omkring dem tog slut, medan doftämnen från mat fortfarande spred sig i karet. I akvarier med grus avtog synligheten något vilket möjligtvis kan förklaras genom att maten föll ner mellan gruskornen så att de kunde äta utan att lämna substratet. För aktivitet var gränsdragningen under ⅔ synlighet och aktivt födosök
eller rörelse. För båda substrattyper ökade aktivitetsnivån hastigt efter matning, men var betydligt lägre i grus jämfört med sand. Även detta kan förklaras av att maten faller ner i gruset och på så vis underlättade för ålarna att söka föda medan de höll sig dolda i substratet.
En viss överlevnadsfördel för ålarna kan tillskrivas grussubstratet då de kunde söka föda ostört utan att blotta sig för predatorer. Om ålarna använder samma beteende även under gryning/skymning, innebär detta en minskad risk för predation från abborre, gädda, mink utöver skydd från nattaktiva predatorer som exempelvis andra ålar och lake (GrayNoth et al., 2008; Nilsson et al., 2020). Alla ålar var vid liv och visade på tillväxt efter studien. Men för att bekräfta dessa teorier kring dold aktivitet i grus skulle det ha varit intressant att inkludera data på viktuppgång under studien, så att man kunde fastställa att alla individer tog del av maten och om det fanns någon skillnad i tillväxt mellan de olika substraten. Då detta inte bara skulle indikera på en överlevnadsfördel utan även på en mer effektiv tillväxt (Motyka, R.
opublicerad data).
Studien grundar sig på analyser av videoinspelningar som observerats okulärt och sammanställts manuellt, men att ålarna inte har kunnat observeras kan möjligtvis reflektera en oförmåga att synligt identifiera ålarna snarare än frånvaron av aktivitet. Fortsatta studier bör inkludera dagtidsstudier för att jämföra aktivitetsnivåer dag mot natt, vilket skulle bättre indikera på beteenden som minskar predatorrisken och ökar överlevnad då många hot mot ålen är aktiva under dagtid.
Genom att minska sin synlighet ökar ålarna sin överlevnad genom att de undviker visuella predatorer vid födosök. Men det behövs fler lämpliga habitat och bättre vandringslösningar på de sträckor som ålar vandrar genom för att nå de mest lämpliga habitaten för tillväxt (Tamario et al., 2019; Watz et al., 2019). Att kartlägga ålens livscykel och tydligt identifiera hot och brister är bara början på det arbete som kan leda till att ålen och andra hotade arter börjar återhämta sig. Fler studier på ålars beteenden behövs för att identifiera flaskhalsar och hot, men samtidigt behövs ett gediget system som granskar de insatser som redan finns (Righton et al., 2021). Aktivt arbete med rödlistade arter (IUCN redlist) har lett till initiativ för utvärdering av åtgärder i IUCN’s gröna lista vilket är en viktig start för att lära oss av våra misstag och implementera rätt åtgärder på rätt plats (Akçakaya et al., 2018). Ålars behov av habitat bör tillgodoses för att stärka de livsstadier som är kritiska för artens överlevnad och mycket tyder just på att grussubstrat kan öka överlevnad för juvenil ål. Om antropogen påverkan kan motverkas eller förmildras genom strategisk placering av grussubstrat vid
kända uppväxtområden skulle detta kunna bidra till att vända den negativa trenden som påverkar ålen i dagsläget.
Tillkännagivanden
Diarienummer till etiskt godkännande för försök i akvarieanläggning: 5.8.18-03390/2019.
Jag vill tacka Roman Motyka för all hjälp med datainsamling och djurhantering, Olle Calles, Johan Watz som har handlett mig genom min kandidat, samt Rikard Nyman och Linn Martell för stöd och korrektur.
Referenser
Akçakaya, H. R., Bennett, E. L., Brooks, T. M., Grace, M. K., Heath, A., Hedges, S., Hilton- Taylor, C., Hoffmann, M., Keith, D. A., Long, B., Mallon, D. P., Meijaard, E., Milner-Gulland, E. J., Rodrigues, A. S. L., Rodriguez, J. P., Stephenson, P. J., Stuart, S. N., & Young, R. P. (2018). Quantifying species recovery and conservation success to develop an IUCN Green List of Species. Conservation Biology, 32(5), 1128–1138.
https://doi.org/10.1111/cobi.13112
Degerman, E., Tamario, C., Watz, J., Nilsson, P. A., & Calles, O. (2019). Occurrence and habitat use of European eel (Anguilla anguilla) in running waters: Lessons for improved monitoring, habitat restoration and stocking. Aquatic Ecology, 53(4), 639–
650. https://doi.org/10.1007/s10452-019-09714-3
Geffroy, B., Bru, N., Dossou-Gbété, S., Tentelier, C., & Bardonnet, A. (2014). The link between social network density and rank-order consistency of aggressiveness in juvenile eels. Behavioral Ecology and Sociobiology, 68(7), 1073–1083.
https://doi.org/10.1007/s00265-014-1719-6
GrayNoth, E., Francis, R. I. C. C., & Jellyman, D. J. (2008). Factors influencing juvenile eel (Anguilla spp.) survival in lowland New Zealand streams. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 42(2), 153–172.
https://doi.org/10.1080/00288330809509945
Henderson, P. A., Plenty, S. J., Newton, L. C., & Bird, D. J. (2012). Evidence for a population collapse of European eel (Anguilla anguilla) in the Bristol Channel.
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 92(4), 843–851.
https://doi.org/10.1017/S002531541100124X
Itakura, H., Miyake, Y., Kitagawa, T., & Kimura, S. (2018). Site fidelity, diel and seasonal activities of yellow-phase Japanese eels (Anguilla japonica) in a freshwater habitat as inferred from acoustic telemetry. Ecology of Freshwater Fish, 27(3), 737–751.
https://doi.org/10.1111/eff.12389
IUCN 2021. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-1.
https://www.iucnredlist.org. Downloaded on [04/06/2021].
Katopodis, C., & Williams, J. G. (2012). The development of fish passage research in a historical context. Ecological Engineering, 48, 8–18.
https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2011.07.004
Krausman, P. R. (1999). Some Basic Principles of Habitat Use. Grazing Behavior of Livestock and Wildlife, 70, 85–90.
Laffaille, P., Feunteun, E., Baisez, A., Robinet, T., Acou, A., Legault, A., & Lek, S. (2003).
Spatial organisation of European eel (Anguilla anguilla L.) in a small catchment.
Ecology of Freshwater Fish, 12(4), 254–264. https://doi.org/10.1046/j.1600- 0633.2003.00021.x
Lamouroux, N., Capra, H., Pouilly, M., & Souchon, Y. (1999). Fish habitat preferences in large streams of southern France. Freshwater Biology, 42(4), 673–687.
https://doi.org/10.1046/j.1365-2427.1999.00521.x Leopold, A., & Brooks, A. (1933). Game Management. Scribner.
Lennox, R. J., Økland, F., Mitamura, H., Cooke, S. J., & Thorstad, E. B. (2018). European eel Anguilla anguilla compromise speed for safety in the early marine spawning
migration. ICES Journal of Marine Science, 75(6), 1984–1991.
https://doi.org/10.1093/icesjms/fsy104
Lutz, P. L., Musick, J. A., & Wyneken, J. (2002). The Biology of Sea Turtles, Volume II.
CRC Press.
Motyka, R. opublicerad
Nilsson, C., Lepori, F., Malmqvist, B., Törnlund, E., Hjerdt, N., Helfield, J. M., Palm, D., Östergren, J., Jansson, R., Brännäs, E., & Lundqvist, H. (2005). Forecasting Environmental Responses to Restoration of Rivers Used as Log Floatways: An Interdisciplinary Challenge. Ecosystems, 8(7), 779–800.
https://doi.org/10.1007/s10021-005-0030-9
Nilsson, P. A., Pettersson, I. J., Tamario, C., Degerman, E., Elghagen, J., Watz, J., & Calles, O. (2020). Substrate-size choice in European eel (Anguilla anguilla) elvers is not altered by piscivore chemical cues. Journal of Fish Biology, 96(6), 1534–1537.
https://doi.org/10.1111/jfb.14343
Ovidio, M., L. Seredynski, A., Philippart, J.-C., & Nzau Matondo, B. (2013). A bit of quiet between the migrations: The resting life of the European eel during their freshwater growth phase in a small stream. Aquatic Ecology, 47(3), 291–301.
https://doi.org/10.1007/s10452-013-9444-1
Pike, C., Gollock, M., & Crook, V. (2018). Assessment: Anguilla anguilla. IUCN Red List of Threatened Species. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-
2.RLTS.T60344A152845178.en
Regosin, J. V., Windmiller, B. S., & Reed, J. M. (2003). Terrestrial Habitat Use and Winter
Densities of the Wood Frog (Rana sylvatica). Journal of Herpetology, 37(2), 390–
394. https://doi.org/10.1670/0022-1511(2003)037[0390:THUAWD]2.0.CO;2 Righton, D., Piper, A., Aarestrup, K., Amilhat, E., Belpaire, C., Casselman, J., Castonguay,
M., Díaz, E., Dörner, H., Faliex, E., Feunteun, E., Fukuda, N., Hanel, R., Hanzen, C., Jellyman, D., Kaifu, K., McCarthy, K., Miller, M. J., Pratt, T., … Gollock, M. (2021).
Important questions to progress science and sustainable management of anguillid eels.
Fish and Fisheries, n/a(n/a). https://doi.org/10.1111/faf.12549
Tamario, C., Calles, O., Watz, J., Nilsson, P. A., & Degerman, E. (2019). Coastal river connectivity and the distribution of ascending juvenile European eel (Anguilla
anguilla L.): Implications for conservation strategies regarding fish-passage solutions.
Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 29(4), 612–622.
https://doi.org/10.1002/aqc.3064
Tesch, F. (2003). The Eel, 5th Edition. Wiley.Com. https://doi.org/10.1002/9780470995389 Verhelst, P., Buysse, D., Reubens, J., Pauwels, I., Aelterman, B., Van Hoey, S., Goethals, P.,
Coeck, J., Moens, T., & Mouton, A. (2018). Downstream migration of European eel (Anguilla anguilla L.) in an anthropogenically regulated freshwater system:
Implications for management. Fisheries Research, 199, 252–262.
https://doi.org/10.1016/j.fishres.2017.10.018
Watz, J., Nilsson, P. A., Degerman, E., Tamario, C., & Calles, O. (2019). Climbing the ladder: An evaluation of three different anguillid eel climbing substrata and placement of upstream passage solutions at migration barriers. Animal Conservation, 22(5), 452–
462. https://doi.org/10.1111/acv.12485
