Användning av ramper vid passage av migrationshinder: påverkar
rampsubstratet den europeiska ålens (Anguilla anguilla) val?
Using ramps to pass migration barriers: does ramp substrate affect choice by European eel (Anguilla anguilla)?
Rickard Segerstedt
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologi
Grundnivå 15 hp
Handledare: Anders Nilsson Examinator: Larry Greenberg 2017-06-14
Löpnummer: 17:117
Abstrakt
Den europeiska ålen (Anguilla anguilla) har en katadrom livscykel som innebär att den under sin livstid kommer att ned- och uppströmsmigrera genom älvar till sina tillväxt- och reproduktionsområden. I samband med att människan bygger vattenkraftverk för utvinning av energi skapas migrationshinder för den rödlistade ålen. Åtgärder har gjorts till att lösa det växande problemet som inkluderar, till exempel utsättning av klättringsramper vid vandringshinder. För att undersöka om den europeiska ålens val påverkas av vilket substrat den klättrar på byggdes sex testramper som vardera var indelade i 3 banor innehållandes vandringssubstraten EF16, Fishpass samt Enkamat. EF16 används vid anläggning av gröna tak som hjälper till att hålla kvar växtlighet, vatten och jordmassor på lutande underlag. Fishpass kan liknas en konstgjord gräsmatta som återskapar en våt gräsig vandringsmiljö för ålen. Enkamat har en hård trådstruktur och används i huvudsak som erosionsmattor. Studien visade att större delen av
individerna i ålgrupperna föredrog substratet EF16 att klättra på, samt att importerade individer vandrar i större utsträckning än vad de vilda individerna gör. Att fastslå varför ålen föredrar vandringssubstratet EF16 samt varför de importerade individerna vandrar i större utsträckning är svårt. Faktorer som substratskillnader, eventuell exponering för vandringssubstraten innan undersökningen och olika tillväxtförhållanden innan studien kan påverka substratvalet. Dock tycks det substrat med både nedåt- och uppåtgående knoppar vara den mest effektiva åtgärden till det ökande vandringsproblemet, då 40,5
% av det totala individantalet valde att klättra på banor beklädda med substratet EF16.
The European eel (Anguilla anguilla) has a catadromous life cycle. This means that it will migrate both upstream- and downstream rivers to reach growth and reproduction areas. Hydroelectric power plants form migration barriers for the red-listed eel. Measures have been taken to address this growing problem, and include the implementation of climbing ramps at the migration barrier. To investigate whether the European eel has any preference as to which substrate it prefers to climb, six test ramps were built, each of which were divided into three sections containing the substrates EF16, Fishpass and Enkamat. EF16 is used for the construction of green roofs and it helps to maintain vegetation, water and soil on sloping surfaces. Fishpass resembles an artificial lawn that recreates a wet grassy environment for the eel to climb. Enkamat has a hard wire structure and is mainly used as erosion mats. The results indicated that most of the individuals in the eel groups preferred to pass the EF16 over the other two substrate types. Imported individuals also had a higher tendency to migrate than wild individuals. To determine why the eels favour the migration substrate EF16, as well as why the imported individuals migrate to a greater extent is difficult. Factors such as substrate differences, potential exposure to the ramp substrates prior to examination and differences in growth conditions prior to examination may affect substrate selection. However, substrates with upward- and downward extending parts appear to be the most effective measure against the increasing migration issues, as is the case for the EF16 substrate, in which, 40.5% of the total individuals chose ramps coated with this substrate.
Inledning
Människan anpassar miljön efter sina behov. I takt med att jordens befolkning växer minskar mängden opåverkade miljöer. Större delen av jorden, upp till fyra femtedelar av planeten, bär spår av mänsklig aktivitet (Groom 2006). Jordens resurser utnyttjas av människan vilket har resulterat i
urbaniseringsprocesser, förändringar av vattendrag samt skogsavverkning som förändrar miljön drastiskt (Schinegger et al. 2012). Detta kan innebära problem för organismer som har någon form av anknytning till miljöerna. Den europeiska ålen (Anguilla anguilla) påverkas av vattenkraftverk då verken fungerar som vandringshinder. Detta medför stora problem för ålen som använder sig av vattendrag för att kunna
migrera till uppväxtområden. Även om ålen tar sig igenom kraftverken kan de få livshotande skador som kan göra det omöjligt att migrera (Carr & Whoriskey 2008).
Utbredningsområdet för den europeiska ålen sträcker sig från Vitahavet och Nordnorge i norr till Nordfrika i söder. Den förekommer även i Svarta havet, Östersjön och Medelhavet (Dekker 2003). Den europeiska ålen använder en semelparisk reproduktionsstrategi som karaktäriseras av en enda
reproduktionsepisod efter vilken alla adulter dör (Palstra & Guido 2010). Ålen har en katadrom livscykel, tillväxtfasen sker i sötvatten och reproduktionen sker ute i havet (Tesch 2003). Efter en reproduktionsepisod kläcks äggen innehållandes genomskinliga, bladformade ållarver som benämns leptocephaluslarver. Larverna drivs med hjälp av ytströmmar till utbredningsområdena i Europa. Under resan tillväxer larven gradvis och när den når Europas kuster är larven cirka 75 mm lång och kallas för glasål, då de har liknande kroppsform som de vuxna ålarna men med avsaknad av pigment som
resulterar i ett glasliknande utseende (Dekker et al. 2011). När glasålen når Europas kuster bildar den pigment och benämns ålyngel. Ålynglen vandrar uppför älvar till sina tillväxtområden, dock kan de även etablera sig i kustnära vatten. I sötvattensområdena tillväxer ålynglen och kallas sedan för gulål när de har passerat 150 mm kroppslängd. Efter minst två år i tillväxtområdena blir gulålen könsmogen och benämns blankål (Boulenger et al. 2016). Blankålen migrerar därefter till lekområdet som sannolikt är i Saragassohavet, där de yngsta och minsta larverna har fångats, då lek eller ägg aldrig har observerats i naturen (Dekker et al. 2011).
Under de senaste årtioendena har det europeiska ålbeståndet och även rekryteringen från Atlanten minskat. Andra ålarter som till exempel den japanska ålen har även den minskat på liknande sätt under samma tidsperiod (Dekker et al. 2011). Faktorerna bakom beståndsminskningen är inte kända, dock är det sannolikt att orsaker som förändringar i havsklimatet, överexploatering, förlust av lämpliga
uppväxtområden samt närvaro av vandringshinder för både ned- och uppströmsmigration som ligger bakom ålbeståndsminskningen (Fiskeriverket 2008). Större andelen av ålen som vandrar uppför älvarna i norra Europa består idag av honor. Detta gör att Europas sötvattensområden och dess lösningar till vandringshinder blir väldigt viktiga för ålbeståndet (Dekker et al. 2011).
I dagsläget klassas ålen som rödlistad internationellt enligt IUCN kriterier. I ett försök att motverka den nedåtgående trenden beslutade EU år 2007 om en plan för återhämtning och skydd av den europeiska ålen. Det generella målet med ålförvaltningsplanen var bland annat att 40% av den fullvuxna blankålen, som från ett opåverkat system skulle ha överlevt, ges möjlighet att kunna migrera ut till lekområdet i havet. Sedan år 2007 måste samtliga medlemsländer inom EU ha en nationell ålförvaltningsplan. Samma år listades ålen på CITES Appendix II lista som innebar att import samt export av ål utanför EU endast var tillåten med ett intyg, dock införde EU ett totalstopp hösten 2010 (Dekker et al. 2011). Av de sannolika faktorerna som ligger bakom minskningen av ålbeståndet saknas fortfarande en långvarig lösning på vandringshindret för ned- och uppströmsmigration. För att lösa detta problem har kortvariga strategier utvecklats som inkluderar bland annat transport av infångade ålyngel samt blankål förbi vandringshinder. Lösningen är kostsam och löser inte problemet på lång sikt, vilket kan resultera i att problemet eskalerar i framtiden. För att ålynglen ska kunna etablera sig och tillväxa i
sötvattensområdena måste även detta problem åtgärdas, så att blankålens migration mot Saragassohavet säkerställs. Ålen kan då fullborda sin katadroma livscykeln. En långvarig lösning till problem är att tillåta ålen att vandra på artificiella ramper som tillåter passage förbi vandringshindret.
I studien kommer både vilda och importerade ålyngel behandlas. De importerade individer tillades i studien för att kunna belysa potentiella skillnader mellan vild och importerade ålyngel eftersom det kommer att ta många år innan stöduppsättningar med importerad fisk upphör. Syftet med studien är att undersöka vilket av tre vandringssubstrat ålyngel föredrar att klättra på, samt undersöka om det finns en skillnad mellan importerade och vilda ålyngels val av vandringsmedier. I studien kommer även antalet
individer, importerade samt vilda ålyngel som väljer att inte vandra under försökets gång jämföras med varandra för att undersöka om grupperna skilljer sig. Om undersökningen påvisar att ålen föredrar ett vandringssubstrat kan det resultera i att det ökande vandringsproblemet eventuellt minskar då ålen självmant kan vandra förbi vattenkraftverken utan några större fysiska skador. Detta kan då öka chansen att ålbeståndet återhämtar sig och inte längre klassas som rödlistad.
Metod
För att undersöka vilket substrat ålyngel föredrar att vandra uppför på användes vid studien 480 stycken importerade ålyngel vars medelkroppslängd var 95 mm (70-120 mm) hämtade från Scandinavian Silver eel anläggningen i Helsingborg. Scandinavian Silver eel är ett åluppodlingsföretag vars mål är att underhålla ålbeståndet genom att sätta ut uppodlade individer i det vilda. I studien användes även 480 stycken vilda ålyngel med en medelkroppslängd på 90 mm (60-120 mm) som fångats in med en
ålyngeluppsamlare vid Laholms kraftstation. Datan samlades in under perioden 28:e juni till 26:e augusti 2016 vid Laholms laxodlings utomhusbassäng.
Innan studiens början byggdes sex testramper med 30° lutning (Figur 1). Varje testramp delades in i tre banor som var separerade från varandra via 100 mm höga väggar som hindrade ålyngel att simma från en bana till en annan mitt i rampen. De tre banorna på varje ramp var 320 mm breda och 2000 mm långa och hade vardera ett av tre olika klättringssubstrat: 1) Enkamat, 2) Rigid brush mixed green (Fish
Pass™) och 3) EF16. Enkamat används i huvudsak som erosionsmattor för att förhindra ras i sluttningar (Figur 2B). Enkamat har en hård trådstruktur på båda sidorna som förhindrar marken att eroderas
samtidigt som den hjälper till att armera växternas rotsystem. Trådstrukturen underlättar för ålyngel att klättra uppför ramper. Fish Pass™ kan liknas en konstgjord gräsmatta beståendes av 70 mm höga nylon borst. Borsten sätts ihop på en polypropylenematta, varav varje borstgrupp innhåller 25 stycken borst.
Avståndet mellan varje borstgrupp är 14-21 mm. Detta återskapar en våt gräsig vandringsmiljö som ålen kan klättra uppför (Figur 2C). EF16 har nedsänkta och upphöjda koniskt formade (25 mm) höga
knoppar, strukturen kan liknas vid en äggkartong (Figur 2D). Strukturens syfte är att hålla kvar
växtlighet, vatten och jordmassor på bland annat lutande underlag. EF16 används vid anläggning av så kallade gröna tak, men fungerar även som klättringssubstrat för ålyngel.
Substratens placering på varje ramp fördelades så substraten fick olika ordning mellan alla ramper. Detta gjordes för att kunna utesluta en eventuell effekt av banornas placering som kan påverka småålens substratval (Tabell 1). De tre banorna som varje ramp bestod av var i nederkant nedsänkta i en rektangulär nätkasse (nätmaska 1,5*1,5 mm). Nätkassarna, en för varje ramp, var placerade i laxodlingens utomhusbassänger och fungerade som inhägnader för småålen under försöket.
Vattentillförseln till varje ramp sköttes av en dränkbar pump som tillförde lockvatten till nätkassen framför varje bana. Avsaknad av lockvatten resulterar i att ålyngel inte klättrar på ramperna. Pumpen tillförde även lockvatten i överkant av varje substrat/bana. För att samla upp uppvandrande ålyngel placerades hinkar i övre änden av banorna (Figur 2A). Vid varje försök placerades tio ålyngel i varje nätkassa. En skyddande presenning lades över banorna för att minska risken för eventuella yttre påverkningar som till exempel fågelpredation vilket kan resultera i ett missledande resultat. Vid
försökets slut räknades de ålyngel som vandrat upp för de olika substraten/banorna och proportionen för varje substrat inom varje ramp beräknades. Varje ramp beräknades som ett replikat vilket ger
sammanlagt 48 replikat för varje ålgrupp. Ålarna i undersökningen endast användes 1 gång.
Tabell 1: Översikt på substratuppställningen, respektive substrat på varje position i testrampen under samma dygn. I tabellen representerar A- Enkamat, B- EF16 och C- Fishpass. Substratens placering fördelades olika på ramperna 1-3 för att alla ordningskombinationer ska vara med. Detsamma gäller testramp 4-6.
Testramp 1 Testramp 2 Testramp 3
A B C C A B B C A
Testramp 4 Testramp 5 Testramp 6
A B C C A B B C A
Dataunderlaget analyserades i Microsoft Excel 2010. Den proportionella datan som samlats in under försöket transformerades till normalfördelning med en arcsin√x-transformering. För att analysera eventuella skillnader i valet av substrat användes en tvåvägs-ANOVA, med faktorerna vild/import, substrattyp, samt deras interaktionsterm, med proportion ål per substrat som beroendevariabel. I ANOVAn inkluderas inte ickeklättrande individer för att unvika autokorrelation. Proportionerna som inte vandrade uppför ramperna jämfördes istället mellan vild och importerad ål med ett t-test.
Figur 1: De sex testramper och 18 delramper/banor som användes vid försöken år 2016 på Laholm kraftstation. De tre substrattyperna fördelades i olika ordning mellan ramperna för att undvika eventuella effekter av placering på resultaten.
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
Fishpass Enkamat EF16
Proportion
Substrat
Vild Import
Resultat
Figur 2: A ) Uppsamlingshinkar för respektive substrat/bana, B) Närbild på Enkamat substratet C) Närbild på Fish Pass™ substratet D) Bild på EF16 substratet.
Figur 3: Proportionen individer som vandrade, under studien vid Laholm kraftstation 2016, uppför de tre olika vandringssubstratena Fishpass, Enkamat och EF 16. Felstaplarna visar standardavvikelsen.
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
Vild Import
Proportion
Grupp
Den signifikanta interaktionstermen från ANOVAn visar att substratvalen skiljer sig mellan vild och importerad ål. Medan ca 40% av både vilda och importerade ålar valde EF16 och 20% av både vilda och importerade valde ålar valde Enkamat, valde upp emot ca 30% av importerad ål Fisspass medan ca 5%
av vild ål valde Fishpass (Figur 3). En signifikant interaktionsterm gör det svårt att uttala sig om faktorernas enskilda effekter, utan det indikerar att effekten av substrat verkar bero på om ålen är vild eller importerad (Figur 3). Två-vägs ANOVAn med antal uppvandrade småålar som beroendevariabel gav en signifikant effekt av vild/import (F1,383=9,381; P=0,005), substrat (F2,382=17,280; P<0,001) och en interaktion mellan vild/import och substrattyp (F2,382=11,708; P<0,001).
Ett t-test gjordes för de individer i grupperna som inte vandrade uppför ramperna och visade på en signifikant effekt ( t5=9,381; P<0,001). Den signifikanta skillnaden bestod i att dryga 30% av den vilda ålen valde att inte vandra upp för något substrat, medan endast knappa 10% av importerad ål inte vandrade (Figur 4)
Diskussion
Undersökningen tyder på att EF16 tycks vara det substrat de vilda individerna föredrar att vandra på.
Orsaken till detta kan vara materialets utformning då EF16 har uppåt- och nedåtgående 25 mm knoppar.
Strukturen hos Enkamat och Fishpass skilljer sig från EF16 då Enkamat består av en trådstruktur vilket resulterar i små höjdskillnader i materialet samt att Fishpass består av en polypropylenematta med uppstickande borst. De flesta importerade individer väljer att vandra på EF16 substratet. Dock är skillnaden liten mellan första- och andrahandsvalet för denna ålgrupp vilket gör det svårt att påvisa vilket substrat denna grupp föredrar.
Figur 4: Proportionen individer som valde att inte vandra, under studien vid Laholm kraftstation 2016, uppför de tre olika vandringssubstraten. Felstaplarna visar standardavvikelse.
Vid en jämförelse av vild- och importerad småål framkom det att båda grupperna har liknande
preferenser, dock finns det vissa skillnader som skiljer grupperna åt. De likheter som framkom var att större delen av båda grupperna föredrar att vandra på EF16 substratet. Detta ger en indikation att EF16 kan vara det substrat som ålen har minst problem att klättra uppför på. Substratet med sin struktur kan tänkas efterlikna en älvbotten då EF16 har nedsänkta och upphöjda koniskt formade knoppar vilket kan liknas en stenbotten, detta kan tänkas vara en av faktorerna till EF16s populäritet. En annan likhet som framkom vid jämföreslsen var att de båda grupperna har ungefär lika stor andel som valde att vandra uppför EF16- respektive Enkamat substratet. Resultatet påvisar att materialets struktur är en viktig faktor för uppvandrande småålar. Det som skiljde importerad och vild ålyngel åt var resultatet från
Fishpassbanorna. Orsaken till avvikelsen kan ha varit att de importerade individerna eventuellt kommit i kontakt med Fishpass substratet tidigare innan de sattes i karantän. Detta eftersom de innan försökets början har transporterats med hjälp av människan till Laholm från England. Detta antagande kan förklara det avvikande Fishpass resultatet då resultaten från de andra två substraten inte visar några större
avvikelser vid en jämförelse av ålgrupperna.
Eftersom den europeiska ålen har en katadrom livscykel spenderas metabolisk energi på att migrera från Saragassohavet till tillväxtområdena i Europa. När småålen når bland annat Europas kuster kommer metabolisk energi behövas för att vandra uppför älvarna till tillväxtzonerna (Ginneken et al. 2005). Detta medför att energikostnaden för vandringen kan vara en bidragande faktor till att vissa individer väljer att vandra uppför älvar medan resterande stannar vid kusten. Resultatet påvisar vandringsskillnader mellan grupperna. De importerade individerna är hämtade från England, vilket innebär att de har migrerat nästan lika långt som de vilda individerna. På grund av den lilla migrationsskillnad som finns mellan grupperna kan det spekuleras i att de importerade individerna har kunnat omfördela en liten del av sin metaboliska energi på tillväxten istället för på migrationen vilket kan ha resulterat i en ökad
kroppsmassa (Behrens et al. 2006; Gross 1987). I och med detta kan det även spekuleras att en ökad kroppsmassa kan innebära en större tillgång till metabolisk energi vilket kan resultera i att resultatet från importerade och vilda individer skilljer sig med ca 25%. Dock krävs ytterligare studier på metabolisk energi hos den europeiska ålen för att kunna fastställa antagandet.
För att kunna använda den importerade småålen till försöket sattes samtliga importerade individer som nämnt ovan i karantän. Under karantärsperioden hade individerna tillgång till gott om föda samt att de fick tillväxa i en fördelaktig vattentemperatur. I bra tillväxtförhållanden som dessa kommer troligtvis större delen av individerna vara sjukdomsfria (Ricklefs & Relyea 2013). De vilda individerna sattes inte i karantän innan försökets början vilket resulterar i att de troligtvis har fått tillväxa under sämre
tillväxtförhållanden. När det inte finns ett överflöd av föda samt att vattentemperaturen inte är den optimala kan sjukdomar härja inom gruppen. Eftersom födotillgång och temperatur är viktiga faktorer för fiskars kondition (Handeland 2008) kommer troligtvis större delen av de importerade individerna vara i bättre kondition än vad de vilda individerna är. Tidigare studier på andra fiskarter (Gadomski &
Caddel 1991) som Kalifornisk hälleflundra (Paralichthys californicus) har påvisat att
temperaturskillnader under tillväxten kan resultera i konditionsskillnader. Undersökningen påvisar en vandringsskillnad samt att grupperna har olika tillväxtförhållanden innan försökets början, vilket har resulterat i konditionsskillnader mellan importerad och vild småål. Detta kan vara orsaken till att större delen av importerade individerna väljer att vandra medan en tredjedel av de vilda individerna väljer att inte vandra.
Sammanfattningsvis tyder undersökningen på att småålen har en preferens när det kommer till
substratval. Undersökningen påvisar att uppvandrande småålar föredrar vandringssubstratet EF16 över substraten Enkamat och Fishpass. Detta innebär att valet av substrat kan vara viktigt för att en ramp ska kunna vara effektiv. Undersökningen påvisar även att importerad småål väljer att vandra i större
utsträckning än vilda ålyngel då endast 7,5% av de importerade individerna väljer att stanna kvar medan 34% av de vilda stannar kvar i nätkassen. Dock är det svårt att fastställa vad som verkligen påverkar valet av substrat och varför vissa individer undviker att vandra, då flera faktorer som materialets struktur, skillnader i kroppstorlek samt olika tillväxtförhållanden kan påverka småålens substratval.
Enligt undersökningen kommer ramper som är beklädda med EF16 som vandringssubstrat vara den mest effektiva åtgärden till det växande vandringsproblemet.
Tack till
Lina Leksell för korrekturläsning av rapporten. Ett stort tack till Anders Nilsson för handledning och värdefulla kommentarer.
Referenser
Behrens, J.W., Præbel, K., and Steffensen. J. F. (2006) "Swimming energetics of the Barents Sea capelin (Mallotus villosus) during the spawning migration period." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 331.2: 208-216.
Boulenger, C., Acou, A., Gimenez, O., Charrier, F., Tremblay, J. and Feunteun, E. (2016), Factors determining survival of European eels in two unexploited sub-populations. Freshwater Biology, 61, 947–962.
Carr, J. W., and Whoriskey, F. G. (2008) "Migration of silver American eels past a hydroelectric dam and through a coastal zone." Fisheries Management and Ecology 15.5‐6: 393-400.
Dekker, W. (2003): "On the distribution of the European eel (Anguilla anguilla) and its fisheries." Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 60.7: 787-799.
Dekker, W., Wickström, H., and Andersson, J., (2011) Ålbeståndets status i Sverige 2011. No. 2011: 1.
Fiskeriverket. (2008). Svensk Ålförvaltningsplan (Jo 2008/3901). 51 sidor.
Gadomski, D. M., and Caddell, S. M. (1991) "Effects of temperature on early-life-history stages of California halibut Paralichthys californicus." Fishery Bulletin 89.4: 567-576.
Ginneken, Vincent v., Antonissen, E., Müller, U.K., Booms, R., Eding, E., Verreth, J., van den Thillart, G. (2005) "Eel migration to the Sargasso: remarkably high swimming efficiency and low energy costs." Journal of Experimental Biology 208.7: 1329-1335.
Groom, M.J., Meffe, G.K., and Carroll, C.R. (2006). Principles of Conservation Biology. 3. uppl.
Sinauer.
Gross, M. R. (1987) "Evolution of diadromy in fishes." American fisheries society symposium. Vol. 1.
Handeland, S. O., Imsland, A. K., and Stefansson, S.O. (2008) "The effect of temperature and fish size on growth, feed intake, food conversion efficiency and stomach evacuation rate of Atlantic salmon post-smolts." Aquaculture 283.1: 36-42.
Palstra, A. P., and van den Thillart, G. (2010) "Swimming physiology of European silver eels (Anguilla anguilla L.): energetic costs and effects on sexual maturation and reproduction." Fish physiology and biochemistry 36.3: 297-322.
Ricklefs, R. E., and Relyea. R. (2003) Ecology: The economy of nature. WH Freeman: 186-202
Schinegger, R., Trautwein, C., Melcher, A. and Schmutz, S. (2012). Multiple human pressures and their spatial patterns in European running waters. Water and Environment Journal, 26, 261–273.
Tesch, F. W., and Rohlf, N. (2003) "Migration from continental waters to the spawning grounds." Eel Biology. Springer Japan: 223-234.
