Experimentell bestämning av klimatanpassning hos tall (Pinus silvestris L. och Pinus contorta Dougl.)

Umeå universitet

EXPERIMENTELL BESTÄMNING AV KLIMATANPASSNING HOS TALL

(Pinus silvestris L. och Pinus contorta Dougl.)

E xperim ental A ssessm ent o f C lim atic A daptation o f P in e

A K A D E M I S K A V H A N D L I N G

SOM PÅ B E N Ä G E T T I L L S T Å N D AV MA T EMA T I S K­

N A T U R V E T E N S K A P L I G A F A K U L T E T E N V I D U N I V E R S I T E T E T I U M E Å F Ö R E R N Å E N D E AV F I L O S O F I E D O K T O R S G R A D O F F E N T L I G E N F Ö R S V A R A S I S A M H Ä L L S V E T A R H U S E T , S AL A

D E N 22 MAJ 1970 KL. 10.15.

av

M ats H agner

Skogsvet. lic.

Umeå u n i v e r s i t e t

EXPERIMENTELL BESTÄMNING AV KL I MATANPASSN I NG HOS TALL ( P i n u s s i l v e s t r i s L . och P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) E x p e r i m e n t a l A s s e s s m e n t o f C l i m a t i c A d a p t a t i o n o f P i n e

MATS HAGNER

S a m m a n l ä g g n i n g s a v h a n d l i n g för vin na nd e av fil os ofie d o k t o rsg rad

UIYIEÂ 1 9 7 0

INNEHÄLL

ABSTRACT FÖRORD

1 HI STORI K

2 INLEDNING

3 PLANTIYIATERIAL

4 fYlETODER FÖR S T A T I S T I S K ANALYS

5 fYlETODER FÖR BESKRIVNING AV ÄRSRYTfYl

6 RESULTAT

6 . 1 V ä r d e t av p r ö v a d e m e t o d e r 6 . 2 F r a m t i d a m ä t n i n g a r av å r s r y t m e n 6 . 3 H ä r d i g h e t och å r s r y t m

6 . 4 O ä m f ö r e l s e m e l l a n P. s i l v e s t r i s o c h P. c o n ­ t o r t a b e t r ä f f a n d e d e t i n b ö r d e s f ö r h å l l a n d e t m e l l a n å r s r y t m o c h h ä r d i g h e t .

6 . 5 S a m s p e l e t m e l l a n l a t i t u d och a l t i t u d och d e s s b e t y d e l s e f ö r h ä r d i g h e t e n

6 . 6 V a r i a t i o n i å r s r y t m i n o m samma t r ä d o c h m e l ­ l a n s k i l d a t r ä d

6 . 7 Å r s r y t m och h ö j d t i l l v ä x t

6 . 8 B e s t ä m n i n g av g r a d e n av a n p a s s n i n g hos en p o p u l a t i o n t i l l o d l i n g s m i l j ö n

6 . 9 T i l l ä m p n i n g av m e t o d e r f ö r m ä t n i n g av å r s ­ r y t m e n v i d s k o g s t r ä d s f ö r ä d l i n g

7 SLUTSATSER

LITTERATUR

- 2 -

ÄBSTRACT

T h i s p a p e r s u m m a r i z e s t h e c o n t e n t o f t h r e e a r t i c l e s p u b l i s h e d i n S t u d i a F o r e s t a l i a S u e c i c a 8 0 , 8 1 , 8 2 , 1 9 7 0 . A s t u d y o f t h e a n n u a l grouut h r h y t h m on 2 - , 3 - and 2 0 - y e a r - o l d P i n u s s i l v e s t r i s and 2 - y e a r - o l d P i n u s c o n t o r t a showed t h a t t h e f o l l o w i n g m e t h o d s can be u s e d f o r e x p e r i m e n t a l a s s e s s m e n t o f t h e c l i m a t i c a d a p t a t i o n o f p o p u l a t i o n s and s i n g l e t r e e s : s h o o t - and n e e d l e e l o n g a t i o n , b a r k c o l o u r on t e r m i n a l , l i g n i f i c a t i o n o f a n n u a l r i n g and w a t e r c o n t e n t o f n e e d l e s .

I t was e s t a b l i s h e d t h a t t h e v a r i a t i o n i n r h y t h m w i t h i n a p o p u l a t i o n i s so l a r g e t h a t a p o r t i o n o f t h e t r e e s w i t h i n a s t a n d p r o g e n y c a n n o t be c o n s i d e r e d as a d a p t e d t o t h e e n v i r o n m e n t i n w h i c h t h e y w e r e b o r n .

The a n n u a l r h y t h m was f o u n d t o be c o r r e l a t e d w i t h t h e h e i g h t g r o w t h o f t h e s i n g l e t r e e and w i t h t h e s u r v i v a l , f r o s t r e s i s t a n c e and h e i g h t g r o w t h o f t h e p o p u l a t i o n . I t was shown t h a t t h e r e g r e s s i o n o f h e i g h t on r h y t h m w i t h i n a p o p u l a t i o n may be u s e d f o r a s s e s s m e n t o f t h e d e g r e e o f a d a p t a t i o n t o t h e t e s t i n g e n v i r o n m e n t . I n t r e e b r e e d i n g r e g i s t r a t i o n o f t h e a n n u a l r h y t h m w o u l d i m p r o v e t h e p r e ­ d i c t i o n o f w h a t e n v i r o n m e n t a p r o g e n y i s b e s t a d a p t e d t o and i n c r e a s e t h e p r e c i s i o n i n t h e e v a l u a t i o n o f t h e p o ­ t e n t i a l g r o w t h c a p a c i t y o f t h e p r o g e n y .

FÖRORD

Denna a r t i k e l b y g g e r på s t u d i e r som s y f t a t t i l l a t t v i d a r e u t v e c k l a m e t o d e r f ö r e x p e r i m e n t e l l b e s t ä m n i n g av k l i m a t a n p a s s n i n g e n h o s t a l l . S ä r s k i l t i n t r e s s e h a r ä g n a t s s å d a n a m e t o d e r , som k a n a n v ä n d a s på s å ­ v ä l unga som ä l d r e p l a n t o r och m ö j l i g g ö r a r e g i s t r e ­ r i n g av den e n s k i l d a t r ä d i n d i v i d e n s k a r a k t ä r . S y f ­ t e t h a r v i d a r e v a r i t a t t u t v e c k l a m e t o d e r som ä r t i l l r ä c k l i g t r a t i o n e l l a f ö r a t t k u n n a a n v ä n d a s r u ­ t i n m ä s s i g t i samband med a v k o m m e p r ö v n i n g av f r ö - p l a n t a g e k l o n e r e l l e r i p r a k t i s k p l a n t s k o l e d r i f t . S t u d i e r n a h a r ä v e n o m f a t t a t s a m s p e l e t m e l l a n n e d ­ ä r v d k l i m a t a n p a s s n i n g o c h o d l i n g s o r t e n s m i l j ö s a mt d e s s b e t y d e l s e f ö r t i l l v ä x t och ö v e r l e v n a d s f ö r m å g a . D e t t a s a m s p e l h a r s t u d e r a t s s å v ä l b l a n d p o p u l a t i o - n e r f r å n s k i l d a k l i m a t som b l a n d i n d i v i d e r f r å n sam­

ma u r s p r u n g s b e s t å n d .

R e s u l t a t e n h a r r e d o v i s a t s i t r e s k i l d a a r b e t e n som p u b l i c e r a t s i S t u d i a F o r e s t a l i a S u e c i c a 1 9 7 0 , num­

mer 8 0 , 8 1 , 8 2 .

A. A g e n e c o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n o f t h e a n n u a l r h y t h m o f P i n u s s i l v e s t r i s L.

B. A g e n e c o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n o f t h e a n n u a l r h y t h m o f P i n u s c o n t o r t a D o u g l . and a c o mp a ­ r i s o n w i t h P i n u s s i l v e s t r i s L.

C. The i n t r a - p r o v e n a n c e c o r r e l a t i o n b e t w e e n a n n u a l r h y t h m and g r o w t h o f s i n g l e t r e e s o f P i n u s s i l ­ v e s t r i s L .

--- X---

E t t f o r s k n i n g s p r o j e k t , v i l k e t s t r ä c k e r s i g ö v e r f l e r a å r o c h som b e r ö r så många ä mn e s o m r å d e n som d e t t a , k a n i n t e g e n o m f ö r a s på a n n a t s ä t t än genom t e a m w o r k . De v i k t i g a s t e m e d l emma r n a i e t t s å d a n t t e a m ä r de f o r s k a r e som t i d i g a r e p u b l i c e r a t u p p ­ s a t s e r i n o m b e r ö r d a ä m n e s o m r å d e n . B l a n d dem v i l k a s namn u p p t a g i t s i l i t t e r a t u r f ö r t e c k n i n g e n , v i l l j a g h ä r s p e c i e l l t nämna f ö r s ö k s l e d e r J o n D i e t r i c h s o n , S s , N o r g e , v i l k e n s k l a r a f r a m s t ä l l n i n g a r i ' h ö g s t a g r a d h a r b i d r a g i t t i l l a t t d e s s a u n d e r s ö k n i n g a r k u n ­ n a t g e n o m f ö r a s . Han h a r d e s s u t o m v i d m i n a b e s ö k i V o l l e b e k k 1963 oc h 1965 v i s a t s t o r g ä s t f r i h e t och med g e n e r o s i t e t ö p p e t d i s k u t e r a t o c h d e m o n s t r e r a t a l l a s i n a s e n a s t e f o r s k n i n g s r ö n . Hans i n t r e s s e h a r v ä s e n t l i g t b i d r a g i t t i l l den e n t u s i a s m som j a g k ä n t i m i t t a r b e t e .

- 4 -

D e t h u v u d s a k l i g a b i o l o g i s k a m a t e r i a l på v i l k e t d e s s a s t u d i e r h a r u t f ö r t s b e s t å r av p l a n t o r i e t t p r o v e n i e n s - f ö r s ö k p l a n t e r a t 1950 i B j ö r k v a t t n e t , J ä m t l a n d , v i l k e t h a r s k a p a t s på i n i t i a t i v av p r o f e s s o r E r i k S t e f a n s s o n . J a g h a r h a f t f ö r m å n e n a t t med honom f å d i s k u t e r a de r e ­ s u l t a t j a g e r h å l l i t .

P r o f e s s o r S t e f a n s s o n o ch a g r . f o r s t l i c . F r i t z B e r g ma n , v i l k a v a r m i n a f ö r e t r ä d a r e på Sundmo f ö r s ö k s s t a t i o n v i d d å v a r a n d e F ö r e n i n g e n S k o g s t r ä d s f ö r ä d l i n g h a r f r a m h å l l i t v i k t e n av de s t u d i e r som d e n n a u n d e r s ö k n i n g b y g g e r på o c h d e t ä r a l l t s å dem j a g h a r a t t t a c k a f ö r en m y c k e t s t i m u l e r a n d e a r b e t s u p p g i f t .

(Ylin b r o r , d o c e n t S t i g H a g n e r , h a r s t ä l l t f r ö m a t e r i a l e t av P i n u s c o n t o r t a t i l l f ö r f o g a n d e och d e t h a r v a r i t e t t n ö j e f ö r mi g a t t s t u d e r a d e s s a p r o v e n i e n s e r , då d e t f a k ­ tum a t t han p e r s o n l i g e n i n s a m l a t f r ö e t i v ä s t r a Kanada g a r a n t e r a t u r s p r u n g s u p p g i f t e r n a s ä k t h e t .

T i l l m a k a r n a och p r o f e s s o r e r n a Rasmuson v i l l j a g r i k t a e t t s ä r s k i l t t a c k , e f t e r s o m de med s i n s a k k u n s k a p i d i s k u s s i o n e r r ö r a n d e m i n a f ö r s ö k s r e s u l t a t i hög g r a d b i d r a g i t t i l l a r b e t e t s f u l l f ö l j a n d e .

D e t ä r a l l t i d s y n n e r l i g e n v ä r d e f u l l t om en f o r s k a r e k a n g r a n s k a en k o l l e g a s m a n u s k r i p t på e t t o b j e k t i v t s ä t t . F ö r d e r a s s a k l i g a b e d ö m n i n g av d e t t a a r b e t e v i l l j a g h ä r f r a m f ö r a e t t t a c k t i l l f ö l j a n d e p e r s o ­ n e r : F v e r e t t P e t e r s o n , K a a r e H e l i u m , F r a n k F n d e a n , Bob A c k e r m a n , K r i s ( Y ì o r g e n s t e r n , K i t Y e a t ma n oc h Åke U i i k s t e n , a l l a v i d D e p t o f F i s h e r i e s and F o r e s t r y , C a n a d a , V i d a r e t i l l f ö l j a n d e k o l l e g o r i S v e r i g e : M a r i a n n e R a s mu s o n , P e t e r K r u t z s c h , Bo N i l s s o n , S t i g H a g n e r o c h B e n g t Ramund.

E t t o m d ö m e s g i l l t o c h n o g g r a n n t u t f ö r t f ä l t a r b e t e ö k a r r e s u l t a t e n s t i l l f ö r l i t l i g h e t . Jag v i l l d ä r f ö r s ä r s k i l t nämna B i r g e r N o r l i n g , A x e l M a t t s s o n och S ö r e n F n g h o l m , som h j ä l p t mi g i s k o g e n och på l a b o r a t o r i e t .

V i d s i d a n av de nämnda h a r e t t m y c k e t s t o r t a n t a l p e r ­ s o n e r , b åde på Sundmo f ö r s ö k s s t a t i o n , v i d D e p t o f F o ­ r e s t r y i C a l g a r y , A l b e r t a , Canada och v i d Umeå u n i v e r ­ s i t e t , h j ä l p t mi g i f ä l t , l a b o r a t o r i u m och på k o n t o r e t o c h b l . a . genom d i s k u s s i o n e r b i d r a g i t t i l l r e s u l t a t e n . J a g t i l l ä g n a r mi n h u s t r u I n g a - f Y l ä r i t och m i n a b a r n G l o f , Å s a , Anna och T o r u l f d e n n a u p p s a t s , f ö r a t t de t å l i g t u t h ä r d a t a t t j a g u n d e r en f ö l j d av å r ä g n a t mer t i d å t m i t t a r b e t e än å t de u p p g i f t e r som t i l l k o m m e r en make o c h f a r .

1 HI STORI K

N ä r s k a n d i n a v i s k a s k o g s f o r s k a r e i b ö r j a n av 1 9 0 0 - t a l e t a n l a d e s i n a f ö r s t a r e g e l r ä t t a p r o v e n i e n s f ö r ­ s ö k , hade de en s e k e l g a m m a l t r a d i t i o n a t t b y g g a p å . R e s u l t a t e n av d i r e k t a f ö r s ö k s o d l i n g a r med t a l l i F r a n k r i k e h ade o f f e n t l i g g j o r t s av F o u g e r o u x de Blavau ( 1 7 8 5 ) och av de V i l m o r i n ( 1 8 6 2 ) . Även t y s k a f o r s k a ­ r e hade v i s a t s i g ha god i n s i k t i den n e d ä r v d a k l i ­ m a t a n p a s s n i n g e n , e f t e r s o m man v i d i n s a m l i n g av f r ö i N o r d a m e r i k a f ö r o d l i n g a r i T y s k l a n d u n d e r s t r ö k v i k t e n av a t t s t u d e r a k l i m a t och m a r k f ö r h å l l a n d e n på i n s a m l i n g s o r t e r n a , ( v o n UJagenheim 1 7 8 7 , B o o t h 1 8 8 2 ) ( a l l t e n l . L a n g l e t 1 9 6 4 a ) .

En f a k t o r som kom a t t f å s t o r b e t y d e l s e f ö r s k a n ­ d i n a v i s k p r o v e n i e n s f o r s k n i n g v a r de n e g a t i v a r e ­ s u l t a t man f i c k v i d a n v ä n d n i n g av t y s k t t a l l f r ö . ( S j ö g r e n 1 8 7 7 , G l / e r s e n 1 8 8 2 ) .

T a l l e n s n e d ä r v d a k l i m a t a n p a s s n i n g f r a m s t o d som en r e a l i t e t f ö r Ö r t e n b l a d , v i l k e n 1898 s k i s s e r a d e de r i k t l i n j e r som f r a m g e n t kom a t t f ö l j a s i p r o v e ­ n i e n s f o r s k n i n g och s k o g s t r ä d s f ö r ä d l i n g . I f r å g a om k l i m a t a n p a s s n i n g f r a m h å l l e r h a n : " Ä f v e n a n d r a l o ­ k a l t f i x e r a d e s å v ä l m o r f o l o g i s k a som b i o l o g i s k a e g e n s k a p e r v i s a s i g v a r a ä r f t l i g a . Så ä r e x e m p e l ­ v i s f a l l e t med l ä n g d e n av den v ä x t t i d som t r ä d e t i ö f v e r e n s s t ä m m e l s e med s ommar ens l ä n g d å s i n hem­

t r a k t h a f t . D e t t a v i s a r s i g bå d e då n o r d l i g a f o r m e r f l y t t a s mot s ö d e r och t v ä r t o m . " Genom s m ä r r e egna f ö r s ö k med avk o mmo r e f t e r e n s k i l d a t r ä d s l ö t han s i g t i l l a t t " . . . ä r f t l i g h e t e n b l a n d v å r a s k o g s t r ä d s t r ä c k e r s i g t i l l i n d i v i d e n s e g e n s k a p e r . . . " och f r a m h å l l e r a t t med i n s i k t e n d ä r o m " m å s t e f ö l j a s t r ä n g a f o r d r i n g a r på u r v a l . . . " o c h a t t " . . . v i m å s t e t a g a v a r a på de a l l r a b ä s t a i n d i v i d e r n a t u r - s k o g e n h a r . . . " s a mt a t t man v i d u r v a l e t b ö r " . . . k o n c e n t r e r a s i g på s n a b b v ä x a n d e m o d e r t r ä d , u t a n a t t f o r m e n l i k v ä l f ö r s u m m a s . "

V i d i n r ä t t a n d e t av S t a t e n s S k o g s f ö r s ö k s a n s t a l t 1902 v a r t a l l e n s k l i m a t a n p a s s n i n g en av h u v u d u p p g i f t e r n a oc h r e d a n t v å å r s e n a r e a n l a d e s i H a l l a n d den f ö r s t a f ö r s ö k s y t a n med t a l l p r o v e n i e n s e r . D ä r p å f ö l j d e en s e r i e f ö r s ö k s u t l ä g g n i n g a r i v i t t s k i l d a d e l a r av S v e r i g e ( S m å l a n d - l / ä s t e r b o t t e n 1 9 0 5 , V ä s t e r g ö t l a n d 1 9 0 6 , Små l an d 1 9 0 8 - 1 9 0 9 , G ä s t r i k l a n d - N o r r b o t t e n 1 9 1 1 - 1 9 1 2 ) .

- 6 -

R e s u l t a t e n av/ d e s s a p r o v / e n i e n s f ö r s ö k h a r d i s k u t e r a t s i en r a d a r t i k l a r ( S c h o t t e 1 9 1 4 , 1 9 2 3 , E n e r o t h 1 9 2 6 , UJibeck 1 9 2 0 , 1 9 2 9 , L a n g t e t 1 9 4 5 , P e t r i n i 1 9 4 2 , 1 9 5 9 ) . Då d e s s a f ö r s ö k p . g . a . b r i s t e r i m a t e r i a l e t i n t e f u l l t k u n d e b e l y s a e f f e k t e n av/ f ö r f l y t t n i n g mot s ö d e r men s a m t i d i g t v / i s a d e a t t man i o mr å d e n med s t r ä n g t k l i m a t i n t e ens i den l o k a l a p r o v / e n i e n s e n s y n t e s ha n ö j a k t i g h ä r d i g h e t , s t o d d e t k l a r t a t t man i den n o r r a d e l e n av/ l a n d e t m å s t e a n o r d n a k o m p l e t t e r a n d e s e r i e r . Sådana a n l a d e s u n d e r 1 9 5 0 - t a l e t av/ F ö r e n i n g e n S k o g s t r ä d s f ö - r ä d l i n g och S t a t e n s S k o g s f o r s k n i n g s i n s t i t u t . De f ö r s ­ t a r e v i s i o n s r e s u l t a t e n h a r p r e s e n t e r a t s av/ E i c h e 1966 o c h S t e f a n s s o n & S i n k o 1 9 6 7 .

F ö r s ö k e n h a r v i s a t a t t h ä r k o m s t e n h a r a v / g ö r a n d e i n f l y ­ t a n d e på o d l i n g s r e s u l t a t e t då a v g å n g e n b l i r s y n n e r l i ­ gen k r a f t i g om u r s p r u n g s o r t e n h a r a l l t f ö r m i l t k l i m a t . A l l t t y d e r på a t t t a l l p o p u l a t i o n e n i hög g r a d a n p a s s a t s t i l l d e t l o k a l a k l i m a t e t . I p r o v e n i e n s f ö r s ö k e n y t t r a r s i g d e t t a som en k o n t i n u e r l i g f ö r ä n d r i n g i o d l i n g s r e - s u l t a t , n ä r u r s p r u n g s o r t e n s l a t i t u d och h ö j d ö v e r h a ­ v e t f ö r ä n d r a s . D e t t a mönster ä r a n m ä r k n i n g s v ä r t s t r i k t och v i s a r e n b a r t s m ä r r e a v v i k e l s e r f ö r de e n s k i l d a p r o v e n i e n s e r n a , v a r f ö r den k l i m a t a n p a s s n i n g som p å v e r ­ k a r ö v e r l e v n a d och t i l l v ä x t f r ä m s t a n t a s v a r a b e t i n g a d av de f a k t o r e r som g e n e r e l l t f ö r ä n d r a s med d e t g e o g r a ­ f i s k a l ä g e t , medan mer l o k a l t b e t i n g a d e k l i m a t k a r a k t ä ­ r e r , som v ä x l a r med t . e x . e x p o s i t i o n och m a r k l u t n i n g , t o r d e ha m i n d r e m ö j l i g h e t a t t s ä t t a s i n p r ä g e l på p o - p u l a t i o n e r n a s gensumma. D e t t a f ö r h å l l a n d e ka n t e s i g ö v e r r a s k a n d e , e f t e r s o m många u n d e r s ö k n i n g a r v i s a t a t t k a r a k t ä r e n i m i k r o k l i m a t e t , d . v . s . f ö r h å l l a n d e n a i p l a n t a n s a l l r a n ä r m a s t e o m g i v n i n g , h a r s t o r i n v e r k a n på ö v e r l e v n a d och t i l l v ä x t (Ko h h 1 9 6 5 , A n d e r s s o n 19G5, H a g n e r 1 9 6 2 , H o l m g r e n 1 9 6 3 , A n d e r s s o n 1 9 6 8 ) . F ö r k l a ­ r i n g e n k a n t r o l i g e n s ö k a s i t a l l a v k o m m a n s s t o r a g e n e ­ t i s k a v a r i a b i l i t e t , som u p p r ä t t h å l l e s d e l s genom s p r i d ­ n i n g e n av g e n m a t e r i a l med d e t av l u f t e n l ä t t r a n s p o r t e ­ r a d e p o l l e n e t ( S a r v a s 1 9 6 2 ) och d e l s genom t a l l e n s g r a d av i n k o m p a t i b i l i t e t ( P l y m F o r s h e l l 1 9 5 3 ) som p a r a s med s v a g v u x e n h e t hos i n a y l a d e p l a n t o r ( F h r e n b e r g e t a l . 1 9 5 5 ) . Den s v e n s k a p r o v e n i e n s f o r s k n i n g e n s r e s u l t a t b e k r ä f t a s i s t o r t s e t t av r e s u l t a t f r å n de ö v r i g a n o r d i s k a l ä n ­ d e r n a oc h R y s s l a n d (Hagem 1 9 2 4 , H e i k i n h e i m o 1 9 4 9 , S i r é n 1 9 5 9 , Ruden 1 9 6 0 , l / o j c a l 1 9 6 1 ) . Av a l l t a t t döma m i n s ­ k a r e f f e k t e n av b r e d d g r a d s f ö r ä n d r i n g a r i l ä n d e r med v a r m a r e k l i m a t o c h a l t i t u d e n f ö r p r o v e n i e n s e r n a s h e m o r ­ t e r f å r en r e l a t i v t s e t t s t ö r r e i n v e r k a n på o d l i n g s r e - s u l t a t e n . ( C a l l a h a m & L i d d i c o e t 1 9 6 1 , T r o e g e r 1 9 6 2 , S i l e n 1965 a, b, Hough 1 9 6 7 )

I p r o v e n i e n s f o r s k n i n g h a r h ä r d i g h e t e n hos de p r ö v a ­ de p r o v e n i e n s e r n a g e n o mg å e n d e f a s t s t ä l l t s med h j ä l p av ö v e r l e v n a d s p r o c e n t e n e l l e r s k a d e f r e k v e n s e n , v i l k a g i v e t v i s h a f t s t o r p r a k t i s k b e t y d e l s e . [Ylan i n s å g d o c k t i d i g t a t t den å r l i g a v ä x t r y t m e n s t o d i r e l a ­ t i o n t i l l den k l i m a t i s k a a n p a s s n i n g e n ( L i n n a e u s 1 7 3 9 ) , oc h r e d a n de V i l m o r i n ( 1 8 6 2 ) v i s a r a t t t a l l a r f r å n o l i k a h å l l i E u r o p a odlade i F r a n k r i k e s k i l j e r s i g å t b l . a . genom t i d i g a r e e l l e r s e n a r e s k o t t s k j u t - n i n g . En i n t r e s s a n t f r å g a som s y s s e l s a t t en mängd f o r s k a r e ä r v i l k a f a k t o r e r i k l i m a t e t som f r ä m s t b i d r a g i t t i l l den g e n e k o l o g i s k a d i f f e r e n t i e r i n g e n . Den s a m l a d e e r f a r e n h e t e n v i s a r a t t u p p v a k n a n d e t u r v i n t e r d v a l a n i h u v u d s a k b e s t ä m s av v ä r m e f a k t o r n , d . v . s . a t t k n o p p e n b ö r j a r s v ä l l a n ä r en v i s s e n e r g i h a r t i l l f ö r t s . En g e n o t y p i s k v a r i a t i o n m e l l a n i n d i ­ v i d e r h a r p å v i s a t s ( l l o r r a l & (Ylergen 1 9 6 7 ) , men i h u v u d s a k ä r d e t värmesumman som b e s t ä m m e r t i d e n f ö r k n o p p s p r i c k n i n g e n ( F r a s e r 1 9 5 6 , N i e n s t a e d t 1 9 6 6 ) , b l o m n i n g e n ( S a r v a s 1 9 6 5 ) och k a m b i e t s a k t i v e r i n g

( L e i k o l a 1 9 6 9 ) . På s en s o mm a r e n s y n e s d a g l ä n g d e n v a r a den v i k t i g a s t e f a k t o r n f ö r i n v i n t r i n g s p r o c e s - s e r n a s i n l e d a n d e ( G a r n e r & A l l a r d 1 9 2 3 , V a a r t a j a 1 9 5 4 , 1 9 5 9 , Robak 1 9 5 7 , D o r m l i n g e t a l . 1 9 6 8 ,

(Ylagnesen 1 9 6 9 ) , men ä v e n t e m p e r a t u r e n h a r e t t v i s s t i n f l y t a n d e ( L a n g l e t 1 9 4 3 , V a a r t a j a 1 9 5 9 , L a r s s o n . 1 9 6 7 ) . Nä r i n v i n t r i n g e n v ä l i n l e t t s ä r d e t n ö d v ä n ­ d i g t a t t d a g s t e m p e r a t u r e r n a ä r t i l l r ä c k l i g t h öga om f u l l f r o s t h ä r d i g h e t s k a l l u p p n å s ( D o r m l i n g e t a l . 1968 , [Ylagnesen 1 9 6 9 ) . [Ylac I r v i n g & L a n p h e a r

( 1 9 6 7 ) h a r genom a t t b e h a n d l a d e l a r av samma p l a n ­ t a med o l i k a t e m p e r a t u r och v a r i e r a n d e d a g l ä n g d på e t t e l e g a n t s ä t t v i s a t a t t t v å mot v a r a n d r a v e r k a n d e h o r m o n e r b i l d a s i v ä x t e r n a s g r ö n a d e l a r o c h s p r i d s f r å n den ena g r e n e n t i l l den a n d r a . A v -

m o g n a d s p r o c e s s e r n a k a n v ä n d a s e l l e r f ö r s e n a s om h e ­ l a p l a n t a n e l l e r e n d a s t n å g r a b l a d u t s ä t t s f ö r l å n g f o t o p e r i o d .

U t e b l i v e n e l l e r f ö r s e n a d a vmognad m e d f ö r m i n s k a d r e s i s t e n s mot t e m p e r a t u r f ö r ä n d r i n g a r . Sedan Å k e r ma n g e n o m f ö r d e s i n a a r t i f i c i e l l a f r y s n i n g s f ö r s ö k ( Å k e r ­ man 1 9 2 7 ) h a r f y s i o l o g i s k a och b i o k e m i s k a s t u d i e r i samband med f r y s n i n g b l i v i t a l l t v a n l i g a r e . En u t ­ m ä r k t s a m m a n f a t t n i n g av l i t t e r a t u r e n på d e t t a o mr å d e g e s av (Yieryman 1 9 6 6 . [Yl e d mo d e r n f r y s n i n g s t e k n i k , i v i l k e n man a n v ä n d e r s i g av k o l s y r e s n ö ( - 7 5 C ) , f l y ­ t a n d e k v ä v e ( - 1 9 6 ° C ) och f l y t a n d e v ä t e ( - 2 5 3 C) h a r man l y c k a t s v i s a a t t d e t i n t e ä r t e m p e r a t u r n i v å n i s i g s j ä l v som ä r a v g ö r a n d e f ö r de s k a d o r som u p p ­ s t å r i v ä v n a d e r n a , u t a n den s n a b b h e t med v i l k e n t e m ­ p e r a t u r f ö r ä n d r i n g e n s k e r . (Ylan h a r f u n n i t a t t en h ö j ­ n i n g av t e m p e r a t u r e n ä r l i k a s k a d l i g som en s ä n k n i n g Även s n a b b a t e m p e r a t u r f ö r ä n d r i n g a r ö v e r O - p u n k t e n k a n v a r a l e t a l a ( T u ma n o v & K r a s a v c e v 1 9 6 2 ) . Tumanov

e t a l . ( 1 9 5 9 ) v i s a d e i e t t f ö r s ö k med B e t u l a v e r r u c o s a a t t t e m p e r a t u r n i v å n i och f ö r s i g s a k n a r b e t y d e l s e . En b j ö r k k v i s t , som s k a r s den 9 ma j u t a n f ö r fYloskva, n e d k y l ­ d e s l å n g s a m t t i l l -6G C, p l a c e r a d e s d ä r e f t e r i f l y t a n ­ de k v ä v e ( - 1 9 6 C) i t v å d y g n och s l u t l i g e n i - 2 5 3 C u n ­ d e r t v å t i m m a r . E f t e r u p p t i n i n g e n , som s k e d d e i samma te mp o som n e d k y l n i n g e n , p l a c e r a d e man k v i s t e n i v ä x t ­ h u s . E f t e r 12 d a g a r v e g e t e r a d e s k o t t e t på e t t n o r m a l t s ä t t o c h de h o n - och h a n b l o m m o r som b i l d a d e s i n n e h ö l l f u n k t i o n s d u g l i g a o r g a n .

N e d k y l n i n g a n s e s i n t e v a r a s k a d l i g om den s k e r så l å n g ­ s a m t a t t p r o t o p l a s m a n s v a t t e n h i n n e r t r a n s p o r t e r a s u t genom c e l l v ä g g e n och k r i s t a l l i s e r a e x t r a c e l l u l ä r t . D e n ­ na p r o c e s s f o r t g å r ned t i l l -3G C - - 6 0 C v a r e f t e r e n ­ d a s t h y g r o s k o p i s k t v a t t e n å t e r s t å r i p r o t o p l a s m a n . D e t ­ t a v a t t e n k a n n e d k y l a s u t a n a t t s k a d l i g i s b i l d n i n g u p p ­ s t å r . V/id u p p t i n i n g ä r d e t v i k t i g t a t t t e m p e r a t u r e n h ö j s i samma t e m p o , så a t t d e t e x t r a c e l l u l ä r t f r u s n a v a t t n e t h i n n e r t r a n s p o r t e r a s i n genom c e l l v ä g g a r n a och a b s o r b e r a s av p r o t o p l a s m a n . Om u p p t i n i n g s k e r a l l t f ö r s n a b b t , a v d u n s t a r v a t t n e t o c h c e l l e r n a d ö r av u t t o r k - n i n g .

Genom d e s s a r ö n h a r man k l a r l a g t a t t a v mo g n a d e n u n d e r h ö s t e n t j ä n a r t i l l a t t f ö r ä n d r a c e l l e r n a k e m i s k t och s t r u k t u r e l l t så a t t v a t t e n t r a n s p o r t e n genom c e l l v ä g g e n s a mt i n i och u t u r p r o t o p l a s m a n u n d e r l ä t t a s .

U ä v n a d e r k a n o c k s å f r y s a s m y c k e t s n a b b t u t a n a t t f ö r l o ­ r a s i n v i t a l i t e t . D e t t a f ö r u t s ä t t e r en så h a s t i g t e m p e ­ r a t u r s ä n k n i n g a t t i s k r i s t a l l e r n a i p r o t o p l a s m a n b l i r y t t e r s t små. (lYlazur 1 966 , S a k a i 1 9 6 6 ) . L a g r i n g av s å ­ d a n t f r u s e t m a t e r i a l m å s t e s k e v i d m y c k e t l å g a t e m p e r a ­ t u r e r , e f t e r s o m en l a g r i n g i t . e x . - 2 0 C m e d f ö r en o m f ö r ­ d e l n i n g av v a t t n e t så a t t i s k r i s t a l l e r n a v ä x e r . En s å d a n k r i s t a l l t i l l v ä x t med s k a d l i g a f ö l j d e r s k e r o c k s å om u p p ­ t i n i n g e n g å r l å n g s a m t ( S a k a i 1 9 6 6 ) .

De h ä r r e d o v i s a d e f ö r s ö k e n k l a r l ä g g e r s v å r i g h e t e r n a med a t t a r r a n g e r a a r t i f i c i e l l a f r y s f ö r s ö k så a t t e f f e k t e n b l i r densamma som i f ä l t . S å v ä l t e m p e r a t u r s ä n k n i n g som t e m p e r a t u r h ö j n i n g m å s t e s k e på e x a k t samma s ä t t som i n a t u r e n och c e l l e r n a s v a t t e n h a l t och b i o k e m i s k a a v mo g ­ nad s t i 1 1 s t å n d m å s t e v a r a densamma som u n d e r f ä l t f ö r h å l ­ l a n d e n . D e s s u t o m b e r o r r e s u l t a t e t i hög g r a d på den t e m ­ p e r a t u r v ä v n a d e r n a f ö r v a r a t s i u n d e r t i d e n n ä r m a s t f ö r e f r y s f ö r s ö k e t ( Tu ma n o v & K r a s a v c e v 1 9 5 9 , S a k a i 1 9 6 3 ) .

T r o t s d e t t a h a r f r y s f ö r s ö k g e n o m f ö r t s f r a m g å n g s r i k t h l . a . i n o m f r u k t t r ä d s f ö r ä d l i n g e n . lYIan h a r v i d a r e u t ­ v e c k l a t Å k e r m a n s t e k n i k o c h e r s a t t m ä t n i n g e n av f r o s t s k a d o r på g r u n d v a l av u t v e c k l i n g e n i v ä x t h u s med l a b o r a t o r i e m ä s s i g m ä t n i n g av e l e k t r o l y t h a l t e n i e x u d a t e r f r å n de f ö r f r u s n a v ä v n a d e r n a ( D e x t e r 1 9 3 2 , O l d e n e t a l . 1950 - 1 9 5 7 , U i i l n e r 1 9 5 5 , 1961 , l l i i l n e r e t a l . 1 9 6 0 , Tamas 1 9 6 3 ) . S å v ä l e x o s m o s m e t o d e n som a n d r a m e t o d e r f ö r m ä t n i n g av s k a d o r e f t e r f r y s n i n g h a r f r a m g å n g s r i k t a n v ä n t s på b a r r t r ä d ( O u n g h a n s 1 9 5 9 , P a r k e r 1 9 6 1 , Day & B a r r e t 1 9 6 3 , v a n d e r D r i e s c h e 1 9 6 9 a , 1 9 6 9 b ) . En y t t e r l i g a r e f ö r b ä t t r i n g av d e s s a m e t o d e r h a r b e s k r i v i t s av S t e p o n k u s & L a n p h e a r ( 1 9 6 7 ) . Av s t o r t v ä r d e f ö r f r a m t i d a e x p e r i m e n t e l l b e s t ä m n i n g av k l i m a t a n p a s s n i n g oc h r e s i s t e n s ä r de k e m i s k a s t u ­ d i e r som h a r k o m b i n e r a t s med f r y s n i n g s f ö r s ö k . D e s s a kommer e v e n t u e l l t a t t l e d a t i l l a t t v i i f r a m t i d e n ka n mä t a den a b s o l u t a f r o s t r e s i s t e n s e n hos v ä v n a d e r med t ä m l i g e n e n k l a k e m i s k a a n a l y s m e t o d e r . Av samman­

f a t t n i n g a r av L a n g l e t ( 1 9 3 6 ) L e v i t t ( 1 9 5 6 ) och l Ylery- man ( 1 9 6 6 ) s a mt av f o r s k n i n g på b a r r t r ä d av b l . a . A r r h e n i u s ( 1 9 4 2 ) , U J i l n e r (1 9 5 2 ) , P a r k e r ( 1 9 5 9 ) , S a k a i ( i 9 6 0 ) , van H o y s t e e ( 1 9 6 4 ) f r a m g å r a t t ö k n i n g e n av f r o s t r e s i s t e n s e n u n d e r a v mo g n a d e n m e d f ö r f ö l j a n d e f ö r ä n d r i n g a r : m i n s k n i n g av v a t t e n h a l t e n , h ö j n i n g av s o c k e r h a l t e n , m i n s k n i n g av s t ä r k e l s e m ä n g d e n , ö k n i n g av f e t t h a l t e n och h e m i c e l l u l o s a m ä n g d e n , ö k n i n g av mängden s v ä l l b a r a k o l l o i d e r , ö k n i n g av mängden k v ä ­ v e h a l t i g a ämnen, f ö r ä n d r i n g a r av ä g g v i t e ä m n e n och ö k n i n g av mängden g a r v ä m n e n . E t t s t a r k t samband m e l ­ l a n f r o s t h ä r d i g h e t e n hos C o r n u s s t o l o n i f e r a och f ö r ­ h å l l a n d e t m e l l a n o r g a n i s k t och o o r g a n i s k t f o s f o r h a r k o n s t a t e r a t s av L i e t a l . ( 1 9 6 6 ) i e t t k l i m a t k a m m a r - f ö r s ö k .

I l i k h e t med Å k e r ma n s u n d e r s ö k n i n g a r på v e t e ( 1 9 2 7 ) v i s a d e L a n g l e t s u n d e r s ö k n i n g a r ( 1 9 3 6 ) a t t t a l l b a r ­ r e n s v a t t e n h a l t i o k t o b e r s a m v a r i e r a d e med k l i m a t e t f ö r t a l l p r o v e n i e n s e r n a s u r s p r u n g s o r t e r . Denna me t o d h a r s e n a r e a n v ä n t s i en r a d u n d e r s ö k n i n g a r b l . a . av L a n g l e t ( 1 9 4 3 ) , H a g n e r ( 1 9 6 6 ) oc h D i e t r i c h s o n ( 1 9 6 8 b ) . K e m i s k a f ö r ä n d r i n g a r k a n m ä t a s i n d i r e k t genom d e t e l e k t r i s k a l e d n i n g s m o t s t å n d e t ( G l e r u m 1 9 6 2 , 1 9 6 9 , B r a c h 1 9 6 4 , B r a c h & Mason 1 9 6 5 , N i k i t i n 1 9 6 6 ) , v i l ­ k e t s a m v a r i e r a r med v a t t e n h a l t och e l e k t r o l y t m ä n g d i v ä v n a d e r n a . G r a d e n av avmognad på h ö s t e n samt f r o s t s k a d o r i n v e r k a r på l e d n i n g s m o t s t å n d e t och kan d ä r f ö r r e g i s t r e r a s med d e n n a me t o d ( G l e r u m 1 9 6 2 , 1 9 6 9 , H a g n e r 1 9 6 6 ) . Den b i o - e l e k t r i s k a p o t e n t i a l e n h o s t r ä d , d . v . s . den s p ä n n i n g s s k i l l n a d som kan r e ­ g i s t r e r a s m e l l a n o l i k a n i v å e r på s t a m me n , h a r en k a r a k t e r i s t i s k s ä s o n g v a r i a t i o n , v i l k e n av v i s s a f o r s k a r e a n s e s k u n n a u t n y t t j a s f ö r u p p s k a t t n i n g av a v mo g n a d e n ( P a r r 1 9 4 1 , Fensom 1 9 5 5 , 1 9 5 8 , 1 9 6 3 ) .

- 1 0 -

S i n y u k h i n & R u t k o v / s k i i ( 1 9 6 6 ) h a r p r e s e n t e r a t en a n n a n i n t r e s s a n t e l e k t r i s k m e t o d . [Ylan h a r med h j ä l p av e l c h o c k f r a m k a l l a t e l e k t r i s k a p o t e n t i a l e r hos t r ä d p l a n t o r och h a r genom p l a n t o r n a s e l e k t r i s k a r e a k t i o n k u n n a t k o n s t a ­ t e r a t y p i s k a d r a g f ö r o l i k a f y s i o l o g i s k a t i l l s t å n d och a v m o g n a d s s t a d i e r .

A k t i v i t e t s f ö r ä n d r i n g a r hos b a r r t r ä d p . g . a . i n s e k t s - o c h s v a m p a n g r e p p h a r p å v i s a t s genom v ä r m e s t r å l n i n q s m ä t a r e

( We a r 1 9 6 6 , Wear e t a l . 1 9 6 6 ) och k a r a k t e r i s t i s k a t e m p e ­ r a t u r s k i l l n a d e r m e l l a n f r i s k a g r a n p l a n t o r h a r r e g i s t r e ­ r a t s med h j ä l p av v ä r m e b i l d e r ( H a g n e r 1 9 6 9 ) . D e t ä r d ä r ­ f ö r t ä n k b a r t a t t s k i l l n a d e r i avmognad s k u l l e k u n n a r e ­ g i s t r e r a s som t e m p e r a t u r d i f f e r e n s e r v i l k e t , med de mo­

d e r n a s t e t y p e r n a av t e m p e r a t u r k a m e r o r , t . e x . AGA T h e r m o ­ v i s i o n , s k u l l e m ö j l i g g ö r a k a r t l ä g g n i n g av a v m o g n a d s s k i l l - n a d e r i s t o r a p l a n t m a t e r i a l med e t t f å t a l v ä r m e b i l d e r . T r o t s a l l a nämnda mer e l l e r m i n d r e a v a n c e r a d e m ä t n i n g s m e - t o d e r f ö r f r o s t r e s i s t e n s och avmognad hos t r ä d k v a r s t å r d o c k de m e t o d e r som b y g g e r på m ä t n i n g av den å r l i g a v ä x t - r y t m e n i s k o t t och s t a m som de s ä k r a s t e f ö r r e g i s t r e r i n g av k l i m a t a n p a s s n i n g .

D i a m e t e r t i l l v ä x t e n , d e s s å r s r y t m , d e s s v a r i a t i o n i n o m t r ä ­ d e t och d e s s b e r o e n d e av y t t r e k l i m a t f ö r h å l l a n d e n h a r s t u ­ d e r a t s av A m i l o n ( 1 9 1 0 ) R o m e l l ( 1 9 2 5 ) , L a d e f o g e d ( 1 9 5 2 ) , A n d e r s s o n ( 1 9 5 3 ) , UJardrop ( 1 9 5 7 ) , G o r d i j e n k o (1 9 6 6 ) och L e i k o l a ( 1 9 6 9 ) . S u n d v o r ( 1 9 5 6 ) h a r k o n s t a t e r a t a t t d i a m e ­ t e r t i l l v ä x t e n u p p h ö r d e t i d i g a r e på h ä r d i g a r e a r t e r av l ö v ­ t r ä d på d e t n o r s k a l / e s t l a n d e t och D i e t r i c h s o n ( 1 9 6 1 a , 1 9 6 1 b , 1 9 6 3 , 1 9 6 4 a , 1 9 6 4 b , 1 9 6 7 , 1 9 6 8 a , 1 9 6 8 b , 1 9 6 9 a , 1 9 6 9 b ) h a r i u n d e r s ö k n i n g a r på o l i k a b a r r t r ä d v i s a t a t t l i g n i f i e r i n g s g r a d e n i a u g u s t i - s e p t e m b e r kan a n v ä n d a s f ö r m ä t n i n g av a v m o g n a d s g r a d e n och den r e l a t i v a h ä r d i g ­ h e t e n .

D i e t r i c h s o n h a r u t n y t t j a t v e d p r o v e r f r å n s t a m m e n , t a g n a på s e n s o m m a r e n . D e t t a m e d f ö r g i v e t v i s s k a d a på p r o v t r ä ­ d e t ; en o l ä g e n h e t som a n d r a f o r s k a r e f ö r s ö k t u n d v i k a g e ­ nom a t t u t v e c k l a s ä r s k i l d a m e t o d e r f ö r d a t e r i n g av v e d - c e l l e r . N e i l s o n ( 1 9 6 6 ) o c h U i o l t e r ( 1 9 6 8 ) v i s a d e a t t man k a n d a t e r a t r a k e i d e r genom a t t p u n k t e r a b a r k e n med S k a l ­ p e l l e l l e r en n å l . K e n n e d y & F a r r a r ( 1 9 6 5 ) h a r d e m o n s t r e ­ r a t h u r en m a r k e r i n g i å r s r i n g e n k a n f å s genom a t t p l a n ­ t a n l u t a s , i v i l k e t f a l l k a m b i e t r e a g e r a r med b i l d n i n g av t j o c k v ä g g i g a c e l l e r .

En a n n a n n o n d e s t r u k t i v me t ad som u t v e c k l a t s av U i a i s e l & Fahn ( 1 9 6 5 ) f ö r r e g i s t r e r i n g av k a m b i a l a k t i v i t e t ö p p n a r n y a v ä g a r f ö r d a t e r i n g av t r a k e i - d e r s b i l d a n d e . N ä r en p l a n t a u n d e r en k o r t t i d f å r a s s i m i l e r a i n l a g r a s d e t r a d i o a k t i v a k o l e t i c e l l v ä g g a r n a , med s t ö r s t a h a l t e n i de t r a k e i d e r som b i l d a t s o m e d e l b a r t e f t e r b e h a n d l i n g e n . B a l a t i n e c z

& F o r i u a r d ( 1 9 6 6 ) h a r f r a m g å n g s r i k t a n v ä n t d e n n a me­

t o d på e t t - å r i g a p l a n t o r av P i n u s b a n k s i a n a och f ö r ­ f a t t a r e n ( o p u b l i c e (r a t ) h a r s t u d e r a t den i n b ö r d e s p l a ­ c e r i n g e n av b å d e m e k a n i s k t m ä r k t a t r a k e i d e r och s å d a ­ na som d a t e r a t s med ^ p å e t t - å r i g P i n u s c o n t o r t a . Den i n l a g r a d e r i n g e n med r a d i o a k t i v t k o l b l i r så s m a l a t t d e s s h ö g s t a i n t e n s i t e t g å r a t t be s t ä mma på e t t p a r t r a k e i d e r n ä r .

Mo r f o l o g i sk t i a k t t a g b a r a f ö r ä n d r i n g a r i samband med den å r l i g a t i l l v ä x t e n ä r de t e c k e n på k l i m a t a n p a s s ­ n i n g som ä r l ä t t a s t a t t r e g i s t r e r a och r e d a n L i n n a e u s (1 7 3 9 ) k o n s t a t e r a d e a t t " e n p l a n t a , som w u x i t i de s ö d r a w e r l d e n e s d e l a r , m o g n a r s e n a r e f ö r s t a å r e n , s e d a n hon b l i f w i t h i t f ö r d . . " . T i d p u n k t e r n a f ö r k n o p p - s p r i c k n i n g , k n o p p a n l ä g g n i n g o c h l ö v f ä l l n i n g h a r s t å t t i c e n t r u m f ö r f o r s k a r n a s i n t r e s s e i de f a l l man ö n s ­ k a t p å v i s a n e d ä r v d k l i m a t a n p a s s n i n g ( d e l / i l m o r i n 1 8 6 2 , Ö r t e n b l a d 1 8 9 8 , R a u n k i e r 1 9 1 8 , O k s b j e r g 1 9 5 4 , B o u v a r e l 1 9 6 1 , D i e t r i c h s o n 1 9 6 1 a , 1 9 6 9 b , l l i r i g h t & B u l l 1 9 6 3 , L a n g n e r & S t e r n 1 9 6 4 , S a r v a s 1 9 6 5 , S w e e t 1 9 6 5 , H a t t e - mer 1 9 6 8 , Roche 1 9 6 9 , B u r l e y 1 9 6 6 ) men ä v e n v a r i a t i o ­ nen i s k o t t s k j u t n i n g s c y k e l n m e l l a n p o p u l a t i o n e r f r å n s k i l d a t r a k t e r o b s e r v e r a d e s t i d i g t och h a r s e n a r e t i l l d r a g i t s i g s t o r t i n t r e s s e ( C i e s l a r 1 8 9 5 , Ö r t e n - b l a d 1 8 9 8 , D i e t r i c h s o n 1 9 6 4 a , 1 9 6 7 , 1 9 6 8 a , 1 9 6 9 b , H a n o v e r 1 9 6 3 , H a g n e r 1 9 6 6 ) . Fn a n n a n me t od f ö r m ä t ­ n i n g av sko t t u t v e c k l i n g e n h a r b e s k r i v i t s av L a n g l e t

( 1 9 5 9 ) . Denna b y g g e r på f ö r l ä n g n i n g e n av de b a r r som s i t t e r på d e t u t v ä x a n d e s k o t t e t . M e t o d e n h a r v i s a t s i g ge m y c k e t t i l l f ö r l i t l i g a v ä r d e n . ( D i e t r i c h ­ s o n 1 9 6 4 a , H a g n e r 1 9 6 6 ) .

En o k u l ä r b e d ö m n i n g av t e r m i n a l s k o t t e t s b a r k f ä r g , som i a u g u s t i ö v e r g å r f r å n q r ö n t i l l b r u n , h a r g i v i t en god u t g å n g s p u n k t f ö r b e d ö m n i n g av k l i m a t a n p a s s n i n g hos s v e n s k a t a l l p o p u l a t i o n e r ( H a g n e r 1 9 6 6 , H a d d e r s 1 9 6 7 ) . S c h r ö c k h a r genom a t t u t v e c k l a i n s t r u m e n t f ö r m ä t n i n g av g r o d d p l a n t o r s t i l l v ä x t ( S c h r ö c k 1 9 6 4 ) k o n s t a t e r a t a t t h y p o k o t y l e n s f ö r l ä n g n i n g s c y k e l och g r o d d p l a n t o r ­ n a s f o t o t r o p i s k a r e a k t i o n ä r k o r r e l e r a d med l a t i t u d , l o n g i t u d och a l t i t u d f ö r t a l l p r o v e n i e n s e r s u r s p r u n g s ­ o r t e r . ( S c h r ö c k 1967 a , b ) .

- 1 2 -

2 INLEDNING

Av l i t t e r a t u r ö v e r s i k t e n f r a m g å r a t t v a r j e a u t o k t o n p o p u l a t i o n g e n e t i s k t ä r a n p a s s a d t i l l s i n h e m o r t s k l i m a t och a t t d e n n a k l i m a t a n p a s s n i n g k a n r e g i s t r e ­ r a s v i d o d l i n g av f l e r a p r o v e n i e n s e r på samma l o k a l som en s k i l l n a d i f r o s t h ä r d i g h e t på s e n h ö s t e n e l l e r som en s k i l l n a d i v ä x t r y t m u n d e r h ö g s o m m a r , s e n s o m ­ mar o c h h ö s t . Den s e n a r e k a n i a k t t a s o c h m ä t a s genom m o r f o l o g i s k a s t u d i e r e l l e r e f t e r a n a t o m i s k a i n g r e p p men k a n ä v e n bedömas genom k e m i s k a a n a l y s e r av b a r r , b a r k o c h ved e l l e r genom m ä t n i n g av m e t a b o l i s k a och f y s i o l o g i s k a a k t i v i t e t s y t t r i n g a r .

I de u n d e r s ö k n i n g a r som s a m m a n f a t t a s i d e n n a u p p s a t s h a r h u v u d s a k l i g e n s å d a n a m e t o d e r a n v ä n t s som b y g g e r på r e g i s t r e r i n g av m o r f o l o g i s k a f ö r ä n d r i n g a r . I en d e l f a l l h a r v i s s e r l i g e n ä v e n a n a t o m i s k a , k e m i s k a och e l e k t r i s k a m e t o d e r u t n y t t j a t s , men f ö r f a t t a r e n s a v ­ s i k t h a r g e n o mg å e n d e v a r i t a t t s ö k a f i n n a e n k l a s t m ö j ­ l i g a m e t o d e r f ö r a t t u p p n å g oda m ä t v ä r d e n ä v e n hos e n ­ s k i l d a oc h u n g a p l a n t o r . A n l e d n i n g e n h ä r t i l l ä r a t t k l i ­ m a t a n p a s s n i n g e n e n l i g t f ö r f a t t a r e n s u p p f a t t n i n g p å v e r ­ k a r o d l i n g s r e s u l t a t e t i så hög g r a d i d e t k a r g a k l i m a t som r å d e r i S k a n d i n a v i e n , a t t s k o g s t r ä d s f ö r ä d l i n g i n t e k a n b e d r i v a s e f f e k t i v t med m i n d r e än a t t man i a v k o m- m e f ö r s ö k k a n b e r ä k n a den t i l l v ä x t , ö v e r l e v n a d oc h s j u k ­ doms r e s i s t e n s , som ä r a t t f ö r v ä n t a med h ä n s y n t i l l den r e l a t i v a a n p a s s n i n g e n t i l l t e s t m i l j ö n och d ä r i g e n o m s k a p a m ö j l i g h e t a t t u r s k i l j a den p o t e n t i e l l a t i l l v ä x t ­ k a p a c i t e t e n .

R e s u l t a t e n h a r o c k s å b e k r ä f t a t a t t k l i m a t a n p a s s n i n g e n h a r a v g ö r a n d e i n v e r k a n på o d l i n g s r e s u l t a t e t s a mt a t t en r e g i s t r e r i n g av å r s r y t m e n hos u nga p l a n t o r b ö r k u n n a e f ­ f e k t i v i s e r a s k o g s t r ä d s f ö r ä d l i n g e n i hög g r a d .

3 PLANTIYIATERI AL

S t u d i e r n a o m f a t t a d e d e l s p l a n t s k o l e o d l a d e t v å - o ch t r e å r i g a p l a n t o r , d e l s ca 2 0 - å r i g a t r ä d i en p r o v e - n i e n s f ö r s ö k s s e r i e o m f a t t a n d e fem y t o r i nor r a Sveri ge ( L a t 5 9 ° - 6 6 ° ) ( f i g u r 1 ) .

ER IKAJ

»ELI

F i g u r 1. P r o v e n i e n s e r • och f ä l t f ö r s ö k ■ i n g å e n d e i en s e r i e t a l l p r o v e n i e n s f ö r - s ö k med P i n u s s i l v e s t r i s a n l a g d a 1950 av F ö r e n i n g e n S k o g s t r ä d s f ö r ä d l i n g . ( E f t e r S t e f a n s s o n & S i n k o 1 9 6 7 ) .

- 1 4 -

P l a n t o r n a av/ P i n u s s i l v / e s t r i s i å l d e r n tv/å och t r e å r h ä r s t a m m a d e f r å n i n a l l e s 112 b e s t å n d f r å n s k i l d a d e l a r av/ S v / e r i g e . De t v / å å r i g a p l a n t o r n a av/ P i n u s c o n t o r t a v/ar u p p d r a g n a u r f r ö f r å n 27 b e s t å n d f ö r e t r ä d e s v / i s f r å n n o r d ­ l i g a o c h k o n t i n e n t a l a d e l a r av/ a r t e n s u t b r e d n i n g s o m r å d e i C a n a da ( f i g u r 2) .

Y e U o w k n 'f © K / T O R v/

i " H IT EMOI

f o r t Sm »t*f

i r

5 8 9^ F o r t S t . p o h n

; p » > j e R u v e r t ;

.S «S E D M O N T O N

C K V .G K * !

W ^ V A N C O U V E R

^ V V C T O R IA

• He'e°a

O l y m p i a

F i g u r 2 . T j u g o s j u p r o v e n i e n s e r av P i n u s c o n t o r t a i n s a m l a d e 1963 i n o r r a d e l e n av a r t e n s u t b r e d n i n g s o m r å d e .

De ä l d r e t r ä d av P i n u s s i l v e s t r i s som i n g i c k i u n d e r s ö k ­ n i n g e n p l a n t e r a d e s i f ä l t å r 195G och h ä r s t a m m a d e f r å n t r e t t i o s k i l d a p l a t s e r i n o r r a d e l e n av S v e r i g e ( L a t . 59 - 6 8 ) . S t u d i e r n a o m f a t t a d e fem s k i l d a f ö r s ö k s y t o r , v a r a v s p e c i e l l t i n t r e s s e ä g n a d e s å t e t t f ö r s ö k b e l ä g e t v i d B j ö r k v a t t n e t i J ä m t l a n d ( L a t . 63 a l t . 4 6 0 m ) . I e t t a n n a t f ö r s ö k i d e n n a s e r i e f ö r l a g t t i l l B ä c k s t r a n d , e t t o mr å d e med s y n n e r l i g e n s t r ä n g t k l i m a t ( L a t . 65 a l t . 5 0 0 m) , v a r i e r a d e ö v e r l e v n a d e n s t a r k t o c h h ä r e r h ö l l s v ä r d e n på den f a k t i s k a k l i m a t i s k a h ä r d i g h e t e n hos de p r ö v a d e p r o v e n i e n s e r n a .

4 fYlETODER FÖR S T A T I S T I S K ANALYS

De f l e s t a a n a l y s e r n a av/ s a m v a r i a t i o n m e l l a n v a r i a b ­ l e r h a r u t f ö r t s v i d t h e D a t a C e n t r e o f C a l g a r y U n i ­ v e r s i t y , A l b e r t a , Can a da och v i d Umeå u n i v e r s i t e t s d a t a c e n t r a l . V i d s i s t n ä m n d a c e n t r a l h a r e t t s t a n ­ d a r d p r o g r a m , CORREG, f ö r s t e g v i s r e g r e s s i o n s a n a l y s u t n y t t j a t s .

I de f a l l då k r ö k t a s a m b a n d s f u n k t i o n e r k u n n a t f ö r ­ v ä n t a s h a r den o b e r o e n d e v a r i a b e l n ( x ) t r a n s f o r m e ­ r a t s t i l l x 2 och i v i s s a f a l l t i l l 1 / x . I de k a l k y ­ l e r d ä r l a t i t u d ( t ) och h ö j d ö v e r h a v e t ( a l t i t u d ) ( A ) s a m t i d i g t i n g å t t som o b e r o e n d e v a r i a b l e r h a r k o m p l i ­ c e r a d e s a m b a n d s f u n k t i o n e r k u n n a t f ö r v ä n t a s , v a r f ö r v a r i a b l e r n a t r a n s f o r m e r a t s t i l l L 2 , A2 , LA, A / L , L / A , 1 / L , 1/ f l .

Den d i s k r i m i n a n t a n a l y s som p r e s e n t e r a t s i u p p s a t s C u t f ö r d e s v i d U p p s a l a u n i v e r s i t e t s d a t a c e n t r a l . D ä r ­ v i d u t n y t t j a d e s e t t s t a n d a r d p r o g r a m , DSCRI(Yl, som p u b ­ l i c e r a t s av l / e l d m a n (1 9 6 7 ) .

5 METODER FÖR BESKRIVNING AV ÅRSRYTM

F ö l j a n d e m e t o d e r h a r p r ö v a t s :

J - i ^n^i f ^i er^i j i ge^n av s t a m v e d e n s p e r i f e r i c e l l e r i s e p t e m ­ b e r . F r e k v e n s e n av l i g n i f i e r a d e / o l i g n i f i e r a d e c e l l e r r e g i s t r e r a d e s ( L a d e f o g e d 1 9 5 2 , UJardrop 1 9 5 7 , D i e t r i c h - s o n 1 9 6 1 , 1 9 6 4 a , H a g n e r 1 9 6 6 ) .

S k o t t s k j u t n i n g e n f ö l j d e s genom f y r a m ä t n i n g a r u n d e r s ä -

" songen” cl. v7."s . ” ” f ö r e oc h e f t e r s k o t t s k j u t n i n g e n s a mt t v å g å n g e r i j u n i u n d e r s t r ä c k n i n g s p e r i o d e n . V i d b e a r b e t ­ n i n g e n a n v ä n d e s f ö r l ä n g n i n g e n , m ä t t i p r o c e n t av s k o t ­ t e t s s l u t l ä n g d , d e l s m e l l a n de t v å m ä t n i n g a r n a i j u n i o c h d e l s m e l l a n den f ö r s t a o ch den a n d r a m ä t n i n g e n .

( D i e t r i c h s o n 1 9 6 4 a ) .

- 1 6 -

B a r r U â n g d e n på e t t t e r m i n a l s k o t t u p p m ä t t e s i m i t t e n av s t r ä c k n i n g s p e r i o d e n och b e r ä k n a d e s i p r e c e n t av a n t i n g e n d e s s a b a r r s f u l l a l ä n g d v i d s l u t e t av sommaren e l l e r i p r o c e n t av de f u l l b i l d a d e b a r r e n på d e t s k o t t som u t v e c k ­ l a t s n ä r m a s t e f ö r e g å e n d e å r ( L a n g l e t 1 9 5 9 ) .

K_n_op^s_ät_tn_in£en_ h o s p l a n t o r i s i n a n d r a v ä x t s ä s o n g r e ­ g i s t r e r a d e s såsom den p r o c e n t u e l l a a n d e l e n p l a n t o r med s y n l i g t e r m i n a l k n o p p ( B o u v a r e l 1 9 6 1 ) .

Ba_rk_fä_rge_n på n y b i l d a d e s k o t t ö v e r g å r u n d e r a u g u s t i f r å n k l a r g r ö n t i l l mö r k b r u n . Den b e s k r e v s e f t e r o k u l ä r b e - d ö m n i n g i en 9 - g r a d i g s k a l a d ä r l ä g s t a s i f f r a n r e p r e ­ s e n t e r a d e k l a r g r ö n och h ö g s t a mö r k b r u n f ä r g . ( H a g n e r 1 9 6 6 , S t e f a n s s o n & S i n k o 1 9 6 7 , H a d d e r s 1 9 6 7 ) .

T o r r s u b s t a n s h a l t e n i s i s t a å r e t s b a r r b e s t ä m d e s på p r o ­ v e r i n s a m l a d e i o k t o b e r genom u g n s t o r k n i n g u n d e r 49 t i m ­ mar i 7 5 ° C . ( L a n g l e t 1 9 3 6 ) .

Dl_ek_tri^slkt_l£dnin_gs_mo_t£tå_nd_ mä t t e s med en r e l a t i v t e n k e l a p p a r a t som k o n s t r u e r a t s f ö r d e t t a ä n d a m å l . Tv å s t å l e l e k ­ t r o d e r i n f ö r d e s med 5 mm m e l l a n r u m i k a m b i e v ä v n a d e n s t r a x u n d e r c o t y l e d o n e r n a på t v å å r i g a p l a n t o r på e t t s å d a n t s ä t t a t t e l e k t r i c i t e t e n l e d d e s p a r a l l e l l t med l e d n i n g s b a n o r n a

( l l i i l n e r e t a l . 1960 , H J i l n e r 1 9 6 1 , B r a c h 1 9 6 4 ) .

6 RESULTAT

6 . 1 l / ä r d e t av p r ö v a d e m e t o d e r

I d e t t a k a p i t e l p r e s e n t e r a s en j ä m f ö r e l s e m e l l a n de p r ö v a d e m e t o d e r n a v i l k e n g j o r t s d e l s med a v s e e n d e på d e t m a t e m a t i s k t - s t a t i s t i s k a r e s u l t a t e t d . v . s . u t i ­ f r å n m ä t f e l e t i den e n s k i l d a o b s e r v a t i o n e n oc h p r e ­ c i s i o n e n v i d den a n v ä n d a s a m p e l s t o r l e k e n , d e l s u r a r b e t s t e k n i s k - e k o n o m i s k s y n v i n k e l . D e s s u t o m l ä m ­ nas n å g r a s y n p u n k t e r på de f ö r e n k l i n g a r och r a t i o ­ n a l i s e r i n g a r som k a n g ö r a s f ö r a t t m ö j l i g g ö r a u p p ­ s k a t t n i n g a r på m y c k e t s t o r a p l a n t p a r t i e r . I n ä s t a k a p i t e l b e h a n d l a s de m e t o d e r f ö r b e d ö m n i n g av k l i ­ m a t a n p a s s n i n g e n som i c k e i n g å t t i u n d e r s ö k n i n g e n men som j a g b e d ö m e r v a r a av s t o r t i n t r e s s e f ö r f r a m ­ t i d a f o r s k n i n g .

De e n s k i l d a m e t o d e r n a b ö r p l a c e r a s i f ö l j a n d e r a n g ­ o r d n i n g v i d en b e d ö m n i n g av d e r a s a n v ä n d b a r h e t f ö r en p r a k t i s k t g e n o m f ö r d a v k o m m e p r ö v n i n g , v i d v i l k e n f ö r u t s ä t t e s a t t e t t s t o r t a n t a l e n s k i l d a 2 - 4 - å r i - ga p l a n t o r av P. s i l v e s t r i s s k a l l bedömas u n d e r o d ­ l i n g i p l a n t s k o l a e l l e r v ä x t h u s .

1. S k o t t s k j u t n i n g s m ä t n i n g i j u n i

2. B a r r i ä ngd smät ning på d e t u t s k j u t a n d e s k o t t e t i j u n i - j u l i

3. B a r k f ä r g s b e d ö m n i n g på d e t n y b i l d a d e s k o t t e t i a u g u s t i

4 . T o r r s u b s t a n s b e s t ä m n i n g av b a r r i o k t o b e r

5. B e s t ä m n i n g av l i g n i f i e r i n g s g r a d e n i s t a m v e d e n s p e r i f e r i i a u g u s t i - o k t o b e r

6 . B e s t ä m n i n g av e l e k t r i s k t l e d n i n g s m o t s t å n d i s t a m ­ mens y t t e r d e l a r , f l o e m , k a mb i um och x y l e m i s e p ­ t e m b e r - o k t o b e r

A. B e s t ä m n i n g av k n o p p s ä t t n i n g e n i j u l i - a u g u s t i

A n l e d n i n g e n t i l l a t t m e t o d e n f ö r b e s t ä m n i n g av k n o p p - s ä t t n i n g h a r s k i l t s f r å n ö v r i g a m e t o d e r ä r a t t d e n n a k n a p p a s t , i m o t s a t s t i l l de ö v r i g a , ka n a n s e s t i l l h ö ­ r a g r u p p e n a l t e r n a t i v a m e t o d e r u t a n s n a r a r e ä r ko mp ­ l e m e n t ä r . D e t f r a m g i c k n ä m l i g e n a t t k n o p p s ä t t n i n g e n b å d e hos P. s i l v e s t r i s och P. c o n t o r t a gav v ä r d e n som v a r o b e t y d l i g t k o r r e l e r a d e med a n d r a m e t o d e r s och a t t d e t t a b e r o d d e på a t t k n o p p s ä t t n i n g s t i d p u n k t e n i h ö g r e g r a d än a n d r a k a r a k t ä r e r g e n e t i s k t h a r f i x e r a t s u n d e r p å v e r k a n av den k l i m a t f a k t o r som f ö r ä n d r a s med h ö j d l ä - g e t . D e t t a f ö r h å l l a n d e b e l y s e s y t t e r l i g a r e i e t t s e n a ­ r e k a p i t e l . I ö v r i g t ä r k n o p p s ä t t n i n g e n en l ä t t r e g i s t - r e r a d k a r a k t ä r .

- 1 8 -

Den e l e k t r i s k a m e t o d e n b e t r a k t a s som d en m i n s t a n v ä n d ­ b a r a e f t e r s o m d e n n a gav s t a r k t v a r i e r a d e v ä r d e n v i d u p p ­ r e p a d e m ä t n i n g a r på samma p l a n t a ( u p p s a t s A ) . A n l e d ­ n i n g e n v a r b l . a . a t t t r y c k e t hos e l e k t r o d e r n a mot s t a m ­ men i n t e k u n d e h å l l a s k o n s t a n t v i d de o l i k a p r o v t a g ­ n i n g a r n a . F ö r a t t en m e t o d som d e n n a s k a l l ge t i l l f r e d s ­ s t ä l l a n d e r e s u l t a t k r ä v s b e t y d l i g t mer a v a n c e r a d u t ­ r u s t n i n g . E t t f l e r t a l k o n s t r u k t i o n e r f i n n s b e s k r i v n a i l i t t e r a t u r e n ( B r a c h & Mason 1 9 6 5 , se f . ö . k a p i t e l

" H i s t o r i k " ) .

Som nummer fem på l i s t a n h a r den me t o d p l a c e r a t s som b y g g e r på m ä t n i n g av l i q n i f i e r i n q s q r a d e n . D i e t r i c h s o n h a r i e t t f l e r t a l a r b e t e n v i s a t a t t d e n n a me t o d ä r m y c k e t a n v ä n d b a r f ö r e x p e r i m e n t e l l b e d ö m n i n g av k l i ­ m a t a n p a s s n i n g e n h o s e t t f l e r t a l b a r r t r ä d ( D i e t r i c h s o n 1 9 6 1 a , 1 9 6 1 b , 1 9 6 3 , 1 9 6 4 a , 1 9 6 4 b , 1 9 6 7 , 1 9 6 8 a , 1 9 6 8 b , 1 9 6 9 a , 1 9 6 9 b ) . M e t o d e n gav o c k s å i f ö r e l i g g a n d e u n d e r ­ s ö k n i n g a r go d a v ä r d e n f ö r P. s i l v e s t r i s ( u p p s a t s A) me­

dan d e n i s t u d i e r n a av P. c o n t o r t a l ä m n a d e de m e s t v ä r ­ d e f u l l a i n f o r m a t i o n e r n a om v a r i a t i o n e n i n o m a r t e n av s a m t l i g a p r ö v a d e m e t o d e r ( u p p s a t s B ) . T r o t s d e t t a h a r den f å t t en l å g p l a c e r i n g på r a n g l i s t a n på g r u n d av a t t den ä r b e t y d l i g t mer a r b e t s k r ä v a n d e än a n d r a me­

t o d e r . P r o v t a g n i n g e n i f ä l t , l a g r i n g e n av p r o v e r n a , s n i t t n i n g e n i m i k r o t o m o c h a n a l y s e n u n d e r m i k r o s k o p t a r l å n g t i d och f o r d r a r k v a l i f i c e r a d a r b e t s k r a f t . F e l ­ m ä t n i n g e n ä r r e l a t i v t s t o r på g r u n d av a t t l i g n i f i e - r i n g s g r a d e n v a r i e r a r l ä n g s st ammens p e r i f e r i ( f ö r f a t ­ t a r e n s o b s e r v a t i o n ) oc h med p r o v t a g n i n g s s t ä l l e t s h ö j d ö v e r m a r k e n ( L a d e f o g e d 1 9 5 2 ) . Hä r b ö r ä v e n den t e n d e n s t i l l m i n s k a d l i g n i f i e r i n g s g r a d nämnas som e r h ö l l s på de p r o v e n i e n s e r av P. c o n t o r t a v i l k a h ä m t a t s f r å n d e t n o r d l i g a s t e o m r å d e t o c h som d ä r f ö r b o r d e u p p v i s a t den s t ö r s t a l i g n i f i e r i n g s g r a d e n ( u p p s a t s B ) . D e t t a r e s u l ­ t a t a n s å g s b e r o på a t t k a m b i e t ka n i n l e d a f ö r n y a d a k ­ t i v i t e t om p l a n t m a t e r i a l e t u t s ä t t s f ö r en o n a t u r l i g t v a r m o ch l å n g h ö s t .

En v ä s e n t l i g n a c k d e l med d e n n a me t o d ä r a t t den v i d p r o v t a g n i n g e n m e d f ö r så a l l v a r l i g a s k a d o r a t t m e t o ­ den i n t e kan a n v ä n d a s på små p l a n t o r om man ö n s k a r f ö l j a de s s a i s e n a r e u t v e c k l i n g s s t a d i e r .

T o r r s u b s t a n s b e s t ä m n i n q av b a r r gav go d a p r o v e n i e n s - m e d e l v ä r d e n i de s t u d i e r som u t f ö r d e s på P. s i 1 v e s ­ t r i s i a l l a å l d r a r ( u p p s a t s A , C ) och på t v å å r i g P.

c o n t o r t a ( u p p s a t s B ) . Goda v ä r d e n e r h ö l l s ä v e n på e n ­ s k i l d a 2 1 - å r i g a t r ä d av P. s i l v e s t r i s . M e t o d e n h a r d o c k p l a c e r a t s t ä m l i g e n l å g t på l i s t a n b e r o e n d e på a t t a n a l y s e n k r ä v e r r e l a t i v t s t o r a r b e t s i n s a t s i samband med p r o v e r n a s l a g r i n g i hög och j ämn l u f t f u k t i g h e t samt vi d a n a l y s e n med v ä g n i n g och u g n s t o r k n i n g . Om s t u d i e r n a a v ­ s e r p o p u l a t i o n s m e d e l t a l ä r d e n n a me t od m y c k e t e n k e l , e f ­ t e r s o m a n a l y s e n i så f a l l k a n g ö r a s på e t t e nda samman­

s l a g e t p r o v f r å n många i n d i v i d e r .

Den r e l a t i v t l å g a r a n g o r d n i n g e n g r u n d a r s i g o c k s å på a t t d e n n a me t o d ä r m i n d r e l ä m p l i g v i d s t u d i u m av e n s k i l d a små p l a n t o r e f t e r s o m b a r r p r o v e n s v i k t h e l s t i n t e b ö r u n d e r s t i g a ett gram om man s k a l l f å e t t e x a k t v ä r d e . En s k a t t n i n g av t i l l r ä c k l i g mängd b a r r m e d f ö r a l l v a r l i g a s k a d o r på små p l a n t o r . B a r k f ä r q s b e d ö m n i n q e n v i s a d e s i g ge m y c k e t go d a r e ­ s u l t a t v i d m ä t n i n g a r på P. s i l v e s t r i s . F e l m ä t n i n g e n i den e n s k i l d a o b s e r v a t i o n e n v a r s t o r b e r o e n d e d e l s på v a r i a t i o n m e l l a n e n s k i l d a s k o t t i n o m k r o n a n och d e l s på s v å r i g h e t e r v i d den s u b j e k t i v a b e d ö m n i n g e n . Denna b r i s t i s k ä r p a v i d den e n s k i l d a o b s e r v a t i o ­ nen k o m p e n s e r a d e s e m e l l e r t i d mer än v ä l av d e t s t o ­ r a s a m p e l ( 5 o b s . / t r ä d ) som p . g . a . e n k e l h e t e n i me­

t o d e n k u n d e i n f ö r s k a f f a s ( u p p s a t s C ) . M e t o d e n v a r m y c k e t a n v ä n d b a r s å v ä l på 2 - och 3 - å r i g a p l a n t o r som på ä l d r e 2 G - å r i g a t r ä d av P. s i l v e s t r i s . M e t o d e n h a r e m e l l e r t i d p l a c e r a t s på t r e d j e p l a t s med h ä n s y n t i l l a t t b a r k f ä r g e n i s i g s j ä l v e n d a s t a n g e r a v m o g n a d s t i l l s t å n d e t o c h k n a p p a s t h a r n å g o n d i r e k t b e t y d e l s e f ö r f r o s t h ä r d i g h e t e n . Med den b r i s t på k u n s k a p v i i dag h a r om b a r k f ä r g e n s f y s i o l o g i s k a o c h g e n e t i s k a b a k g r u n d ka n v i i n t e u t e s l u t a mö j - l i g h e t e n av a t t en v i s s avkomma k a n v i s a en a n n a n b a r k f ä r g än d e s s e g e n t l i g a a v m o g n a d s t i l l s t å n d m o t i ­ v e r a r . I v i s s g r a d g ä l l e r d e t t a t r o l i g e n ä v e n f ö r j ä m f ö r e l s e r p l a n t o r e m e l l a n , men j a g f ö r m o d a r t r o t s d e t t a a t t man ka n r e k o m m e n d e r a m e t o d e n f ö r j ä m f ö r e l - s e r m e l l a n p l a n t o r i n o m en avkomma.

B a r k f ä r g s f ö r ä n d r i n g a r m o t s v a r a n d e dem som i a k t t a g i t s h o s P. s i l v e s t r i s f ö r e k o m m e r b l . a . ä v e n hos P i c e a a b i e s K a r s t . ( B . N i l s s o n p e r s . c o mm. ) M e t o d e n p r ö v a ­ d e s i f ö r e l i g g a n d e s t u d i e r ä v e n på P. c o n t o r t a ( u p p ­ s a t s B ) . Den gav d ä r v i d v ä r d e n , som v i s s e r l i g e n s i g ­ n i f i k a n t s a m v a r i e r a d e med u r s p r u n g s o r t e n s g e o g r a f i s ­ ka p a r a m e t r a r , men som ä n d å v i s a d e en hög g r a d av s l u m p m ä s s i g v a r i a t i o n . F ä r g f ö r ä n d r i n g a r n a v a r på s k o t t av P. c o n t o r t a m y c k e t s v å r a r e a t t bedöma o k u - l ä r t än på P. s i l v e s t r i s . Om m e t o d e n k u n d e g ö r a s o b ­ j e k t i v med h j ä l p av f ä r g a n a l y s av r e f l e k t e r a t e l l e r e l l e r t r a n s m i t t e r a t l j u s s k u l l e m ä t n i n g a r n a s p r e c i ­ s i o n k u n n a ö k a s . De o r i e n t e r a n d e f ö r s ö k i d e n n a r i k t ­ n i n g som u t f ö r t s ( o p u b l i c e r a t ) , a n t y d e r e m e l l e r t i d a t t d e t t a ä r m y c k e t s v å r t a t t g e n o m f ö r a på e t t r a t i o ­ n e l l t s ä t t .