Odontopera bidentata Biston betularius typiska former

(1)

Donlinansfbrhillandena vid korsningar av lllelanistiska och typiska former av Biston betularius och Odontopera bidentata frin England och Finland

KAURI MIKKOLA

Inledning

Det finns inte manga fenomcn i biologin,som si lange varit sa omstridda som dominansens

karaktar.Det har fё rautit ungeね

r ctt halvt sekel

sedan Fishcr(1928),Wright(1934)och Haldane (1939)framfё rdc sina valkanda hypotcscr, och ocksa andra tankegangar har f6rckommit.Enligt Fishcr finns dcti genomct vissa evolvcrade mo‐

dittkatorgener, som astadkommer att en gcn kommer till uttryck i samma grad i heterozygot som i hOmozygot tillstind.Av samma isikt har

relativt nyligen bl.ao Sheppard 8ヒ

Ford (1966) samt Kcttlewell(1973)varit.Wnght och Hal‐

dane daremot anser att det ar ttalva genen i sin muterade form,sonl ar ansvarig fё

r dominansen

l nastan alla undersё

kta fan av den sakanade industriinelanismcn har dcn mё rkaぬ

rgen varit kontroncrad av ett cnkelt anelpar och anelen for mё

rk fhrg har varit hclt donlinant.Detta ar 6vcr‐

raskande,cftersOm sadana formcr plё tsligt bru‐

kar dyka upp i ett visst Omrade,av ant att dё

ma

genom mutation.

Den nyss avlidne bcrё

mda rnelanismforskarcn Bernard Kettlcwell(1973)」 ordC Sina bekanta korsningar aV dcn svarta formen ca″

_{♭ο″α″}ゴ

“

s av

europeisk biё rkmatare,3is・ ′ο″

b′

′″″″′

s, med den kanadcnsiska underartcn 3.b.ε

ο

g″

α

rα

″′″

s.

Det rlnns ingen svart form av

εο

g″

α

rα

′′

“ si Ka‐

nada men val lingre s6derut. Efter nagra ars aterkorsningar med dcn jusa formenお rsvann dominansen och alla mttliga mellanformer dё k

Mikkola, K. 1979: Dominansf6rhanandena vid korsningar av melanistiska och typiska fOrmer av BistOn betularius och OdOntOpera bidentata fran Engiand och Finiand[Domi‐

nance relations in English‐ Finnish crOsses of melanic and typical rnOths of Biston betularius

and Odontopera bidentata(Lep.,GeometHdac).]― Ent.Tidskr.100:203-205.Lund,Swe‐

den 1979.ISSN 0013‐

886x.

Melanic moths from the Liverpool area ofBis′ ο″わ′′

“ ′ α ri″ s(L)and Oグ ο″′ ορ′′α (=Gο ″ο‐

do″ ′ ′ ∫ )ι f′ ′″′ α′ α(Cl)Were crossed with Finnish typicals for rlve generations ln neither case could the dominance be broken down as no sharp border existed between heterozyg―

ous and homozygous moths. The nature of dominancc is discussed in the light of the

present results

K Mikkola, Dept. Of Zoology, University of Heisinki, P Rautatickatu 13, SF-00100

Helsinki 10,Finiand.

Taxonomi - Evolutionsbiologi 203

upp. Nar cn sadan menanfOrm kOrsades med en brittisk jus rJaril,aterkom dominansen.Detta

tolkade Kettlewen sa att den brittiska populatio‐

nen har evolverat rnodifikatorgener fOr dominan‐

sen av cα

″♭ο″

ar′

′

s medan den kanadenslska pO‐

pulationen saknar sidana.

Da Finiand liggeri Europa nastan si langt fran

dc stora industriomradena som m● ligt OCh da

c′

′らο″α″′″

s― formen intc f6rekommcr i Finland,

var det angelaget att repetera Kettlewens fbrsё

k med finska ttarilar.samma slags korsningar」 or‐

des mcd mataren

οグο″

rο

ρ′″α

(=Gο ^llο

^どο″^r′

^s)♭

^′^‐

′′″′α′α.

NIIaterial

1 1974 rlck jag fran Livcrpo01‐

traktcn(McolS)

en 3.b′

′ ″′ α ri″

sf.ca″

bο 77α ″ J′ S―

stam av Sir Cyril

Clarke och den avlidne prof. Po M. Sheppard samt en O.わ ′ ど′″ rα ra■ ″な″α‐ Stam aV dr.J.A.

Bishop,宙 lket omnamns mcd tacksamhct.Dcssa bada melanistiska former korsades med buSa rln_

Ska ttarilar 1974 och darcftcr har mё

rka honor

hela tiden korsats lned uusa hanar.I b6可

an OChi slutet av brs6ket giOrdes ocksa m6rk×

m6rk‐

korsningar fё

r att kontronera om de heterozygo‐

ta ttarilarna kan skibaS fran dc homozygOta.

1 1977 fangade jag i sydvastra Finland (Eke‐

nas)av en slump en hane av en sansyntrnelanis―

tisk form av O.ι ′ グ′″′ α′ α , SOnl sarskilt pa ving―

undersidOrna ar uusare an f.″

′ g″ α Och av vilken

(2)

204 Taxono mi - ^Evo ^I ^{ut io} ⁿ ^s ^biokt ^g ⁱ

Fig l β ^Js′ ο″ι′′ ″′ α″ ′ ′ siて ^ヽ arbο ″

`″

′ JIs,oVan ett ex‐

tremt mё rkt(antagligcn homozygot)och nedan ett ex―

tremt tust(antagligen heterozygot)par Valda fran av_

komman av enて ^ヽ α″ ♭ο 7tari′ s F4× (α ″ bο ″α″ ′

“ S F4‐ kors―

ning. Det rlnska genomets andel ar hos alla exemplar ca 94%:mellan extremerna fanns alla moJliga mellan―

former.

β′ s′ ο 71 ι´′ ″′ α″ ′ ′s f.(α ″ ιο 7tα ″ ′ ι

`sr an extremely dark (tOp;Supposedly homozygous moths)and an extreme―

ly light(beloW;Supposedly heterozygous moths)pair

chosen from the offspring of a(α ″ ιο″ ari′ s F4× Carbο ―

″α″ ′ 〃

s F4 CrOSS The proportiOn of gens of Finnish

origin is in ali moths about 94 per cent: most moths

were intermediate between thcse extremes Photo:K

Mikkola

ca.20 ex ar kanda fran Finland,den fOrsta fran 1954. Fran 1971 flnns l och fran 79 2 ex. av f.

ガ g″ ′.Dct mё rka ex som jag fann korsades mcd dCn UuSa huvudformcn.

Resultat

De mё rka hybridcrna hade 1975 hilften kvar

av dct cngelska genomct och cfter fyra ars ater_

korsningar,dvsi F5‐ generationen,hade det eng‐

elska genomets andel ttunkit tin 3,l proccnt,

dari den gen som kontroHcrar den inё rka fhrgen

Hos ingcndera arten kundc cn namnvard blek‐

ning obscrvcras De m6rka 3. b′

′〃′′″′″

s hade

bara cn aning mcr vita tta‖ pa vingarna och ha―

narnas bakvingar var pa framkanten rclativt bu―

sa Hos O.♭ ゴ ″′″rara hadc hybriderna kanske en aning mcra brunt mitt pa framvingarna och ut‐

kantcrna av vingarnas undersida hadc mそ

_Jligcn

bHvit litct busare an hOs P_gcnerationcn. Aven om mork F4× rnOrk F4 kOrSningar hos bada ar―

terna gav cn dcl rnё rkarc ttarilar in f6rut(antag―

ligcn hOmOzygota, Fig l), kunde ingen skarp

grans dras mellan fJarilar med enkel eller dubbcl

dos av den mё

rka anelen.

Den ttnska melanistiska formen(av O.♭

′グ′″‐

′α′α

)ViSade sig vara kontrollerad av ett enkelt anclpar och dcn m6rka anelen ar donlinant som

hos f.″ な″α

mCn mcd klart lagre expressi宙 tct

('Ven hOS hOmozygota cx. ar bl a vingundcrsi―

dorna prickade i stallet fё r enttrgat rnё rka).

Diskussion

Fё

r ingendera arten kan man vanta sig att den finska populationen skullc ha likadana rnodi6ka‐

torgener som den engeiska,Incn inda kunde d。 ^_ minansen inte brytas. Hos 3.

♭′

rrr′

α″′″

s skunc man ha vantat, att hybriderna si smaningOm

sku‖ c ha sett ut som f.cα rわ

ο″α′′′

s i England pa

1800‐ talet,dvs med busarC band pi framvingar―

na(Kettlewe11 1973).Hos O.b′

グで″′α′α

kOmmer

jag annu medels yttcrligare korsningar att klar‐

gё ra om f.

′′

g″

α

och den inska mclanistiska formen,som inte tycks fё rckonlma i England,ar anelomorfa, antsa Om generna ligger i samma locus. Detta ar dOck troligt, och da fragar man sig, va“

ё

r de(hypOtetiska)finska modiflkator―

gener skune ge en sa stark expressivitct it den cngelska genen mcn intc at den flnska. Ar den

輌

nska formcn kanske en skild anelomOrf, som

bl.a JPlsrr′

α

rJ′ s‐ formcn hos 3.

ι′′″′α

rJ′ s, eller

rader det i Finland hos arten en liknandc situa‐

tion som i England nagon ging pa 1800‐ talet?

sarskilt hOs 3.b′ ′″レ

rf′ s kommer man alltsa till det resultatet,att dctinte ar fraga om modifl‐

katorgener utan onl cn cvolution av den gcn som bestammerfargen;dcn hari England blivit crsatt av mer och mcr cffcktiva anelomorFcr(doCk kan man inte utesiuta maligheten,att modi6katorcr―

na skune ligga i samma locus som huvudgenen).

Mot dcnna bakgrund kan man antaga,att ge‐

nen fё r carbο

′α

rf′ s―

formen har betett sig annor‐

lunda i det kanadensiska genomet,dafё r att B.

♭′′″′α″′

rrs ssp.(ヽ

ο

gr7α

′α″′rrs ar pa vag att bli cn

egcn art. Dctta ser man bl.a. dari, att dct hos hybrider sansynt fё rckommer abnormaliteter i

kё nsbcstamningen(Kettlcwcll 1973).Dct ar ju m● ligt,att den mclanistiska formcn s● ^,′ rrari″ s

frin U.S.A skulle bibchalla sin dominans om den ё vcrayttades till dct kanadensiska gcnomet.

Resultatcn utg6r antsa cn kOmpromiss mcnan de tva altcrnativa hypotcscrna: de stё

dcr upp―

fattningen om cvolution men dc gcrinte st6d fё ^r

antagandet om modinkatorgCncrs funktion.

(3)

Dock kan man inte fOrneka den gcnctiska bak―

grundens invcrkan pa donlinansen av miinetiska

formcr hos Pα ′′″ο″α″′α

rt′ s(BrOwn)(Clarke&

Sheppard 1960), och urvalfё rsё

k med 74♭ ′αχα

s grο ssrr′

α″′α

rα (L.)(Ford 1940)pekar i samma riktning.Dctお rcfallcr som om olika mekanis‐

mer fOr donlinansens uppkomst kundc 16rekom‐

ma.

Litteratur

Clarke,C.A.&Sheppard,P.M.1960.The evolution ofnumicry in the butteray Papilio dardanus.― Hered―

ity 14:163-173.

Taxonomi - Evolutionsbiologi 205 Fisher, R. A. 1928. The possible modification of the response of the wild type to recurrent mutations. -

Amer. Nat. 62:l15-126.

Ford, E. B. 1940. Genetic research in the Lepidoptera.

- ^Ann. ^Eugen., ^Lond. 10:227-252.

Haldane, J. B. S. 1939. The theory of the evolution of dominance. - J. Genet. 17:165-174.

Kettlewell, B. 1973. The evolution of melanism.

Oxford (Clarendon Press).

Sheppard, P. M. & Ford, E. B. 1966. Natural selection and the evolution of dominance. - ^Heredity ^2l:139-

147. Wright, Sewall 1934. Physiological and evolutionary theories ofdominance. - An. Naturalist 68:25-53.

Varfbr varierar hun1lorna si lnycket i fargen?― Nigra synpunkter ANTTI PEKKARINEN

Pckkarinen,A:Va郎 6r varierar humlorna sa mycket i fargen?― Nagra synpunkter[SOme

points of view on the extensive colour variation in bumblebees(Hym,Apidae).]―

_Ent.

Tidskr 100:205-206.Lund,Sweden 1979.ISSN 0013-886x.

Monomorphic melanic bumblebees in Fennoscandia are either rnountain or tundra species,

or southern presumably thermophilous species.The thermal effect(abSOrptivity)of dark

colours duHng insolation can be assumed to be the main fractor inaintaining melanism in these bumblebees. The melanic populations of polymorphic species are restricted to the

Scandinavian mountain area Or to southern Scandinavia.Frequencies Of melanic forms of

Bο ″ι′ s力 ο″ ′ ο″ ′271 in SOuthern Scandinavia correlate pOsitively with the mean number of cool days(5-12° C)in the spring and the melanism may be signiicant for hibernated qucens during the long cool and sunny spring Males are in many species more vaHable in colour than femalcs The selective valve of colour variation may be slight for rnales,since selective pressure is presumably less severe in them than in the females in consequcncc ofthe simple role ofthe malcs in a colony

A.Pekkarinen,Department of Zoology,University of Helsinki,P.Rautatiek 13,SF-00100

Helsinki 10,Finland

Trots attぬ rgvariationen hos humlor ar inyc_

ket onfattande och mingfOrmig kan man antaga att dct cxisterar nagOt samband mcnan hunllor‐

nasぬ rgvariation,lcvnadsvanor och mi16.Fhr―

gen hos nagra arter kan variera fran nistan en‐

偽 rgat uus tll SVart Och det ar uppcnbart,att sa har drastiska skillnadcr inte kan vara adaptivt

neutrala.

Dct fё

rckOnlmer 26 bofasta hunllc―

arter i Fen‐

noskandien,av vilka ttu arter(honOrna, ibland ocksa hanarna)ar inonOmorfiskt tanlligcn svarta Och tydlig polymorf melanism 16rekommcr hos

fyra eller fem arter.Monomorft svarta arter ar i

Fcnnoskandicn arktisk‐ alpina(Bο ″♭ frs α

`′

′ ″′ s

och B.ρ ο′ α″ Fs),borCOalpina(3. ,1'Irち ″′ ll″ )cnCr

sydliga c3.こ・ ″〃′″α′″

s,3.′

αρ ^idarf′

^s,B.″

′′′″ α‐

′ ′ ′ s och B.srrら ′ ′″ ″ α rt′ ′s)oCh ingcn av de svarta artema fbrekomlner fran sё dcr tili norr i Fenno―

skandien. Polymorft melanistiska former fё re‐

kommcr antingen i Skandina宙 ens巧 0110mradc (3. ′

appο

′

f(・

Irs och B わ′′ ′ ′α r′ s)encr i Skandi_

navicns sydliga delar(3.力

ο″ rο ″

“

777 0Ch 3.s),れ ^,α ―

rrr″

)(L￠ ken 1973).

Ana egentliga tundra―

arter ar svarta,utom β

^.

力 yp′ ″ ♭ο″ ′″ s, som ar en rcgclbunden boparasit hos andra artcr(cf.L￠

ken 1977). Man har anta‐

git,att den arktiska mclanismen ar cn s k tcrmal