Asymmetri hos insekter: f,r symmetriska individer mer framgflngsrika?
MERJA OTRONEN
Inledning
Det finns ingen anledning till att insekternas liv skulle vara mer rdttvist iin virt eget: ocksi hos in- sekter finns det individer som ar mer framgings- rika iin de andra. Nigra individer lever ldngre, har bdttre immunfdrsvar mot sjukdomar och parasiter
eller befinner sig i biittre kondition dn andra.
Nigra lyckas biittre i sitt f<idoscik, medan andra lyckas undvika att bli middag. Under parningstid rir n6gra hanar starkare eller attraktivare, parar sig med fler honor och fir fler avkommor 6n andra.
En bra indikator pi sidana skillnader mellan in- divider kan vara deras grad av asymmetri. Under- scikningar har niimligen visat att s.k. fluktuerande asymmetri i olika morfologiska karaktdrer kan vara relaterad till individernas framging. Man har ocksi konstaterat att populationer i olika miljtier
Otronen, M.: Asymmetri hos insekter: iir symmetriska individer mer framgflngsrika?
[Asymmetry in insects: are symmetrical individuals more successful than others?] - Ent.
Tidskr. I l8 (2-3): 65-7 l.Uppsala, Sweden 1997. ISSN 0013-886x.
(Jnder de senaste dren har studier av s.k. fluktuerande asymmetri varit mycket populdra inom beteendeekologi och naturvdrd. Fluktuerande asymmetri betyder att det finns smd skillnader mellan de tvd sidorna i bilaterala karaktrirer, t.ex. vingar, ben, borst eller sekundrira kiins- karaktrirer: ibland dr hdger sidan lite stdrre c)n den v(instra, lika ofta dr det tvcirtom. Fluktuerande asymmetri orsakas av milibbetingad eller genetisk stress under individens utveckling och dess grad anses av- spegla individernas allmiinna kvalitet. Man har t.ex. studerat relatio-
nen mellan fluktuerande asymmetri och individernas livsltingd, parningsframgdng, fddosdk eller resistens mot siukdomar och parasi- ter. Symmetriska individer har visat sig vara mer framgdngsrika iin asymmetriska hos mdnga arter och i mdnga olika situationer Eftersom asymmetrin fdrvtintas dka i proportion till stressens styrka, har
fluktuerande asymmetri ocksd anviints som en indikator pd miljd- fdrrindringar
M. Otronen, Zoologiska Institutionen, Uppsala Universitet, Villaviigen 9, S-752 36 Uppsala Sverige. (Nuvarande adress: Dept. of Biology, Laboratory of Ecological Zoology, Univ. of Turku, FIN-20014 Turku, Finland.)
kan skilja sig frin varandra i asymmetrigrad, och att populationer under bra miljcifcirh6llandena iir mer symmetriska. Asymmetrins betydelse har stu- derats hos minga olika djur och dven hos viixter.
Det finns minga studier som visar att fluktuerande asymmetri spelar en viktig roll ocksfl i insektemas liv.
Vad iir asymmetri?
Minga djur iir bilateralt symmetriska, d.v.s. de har lika stora och lika minga ben, armar, vingar, borst o.s.v. pi bida sidorna av kroppen. Under indivi- dens utveckling har genomet (summan av arvsan- lagen) en viss kapacitet att kontrollera att bida si- dor ska bli likadana. Denna kontroll ar inte alltid
Merja Otronen
tillriicklig utan olika faktorer kan stcira utveck-
lingen si att resultatet blir asymmetri: nigon kroppsdel pi den ena sidan blir stcirre iin pi den andra. Sidana avvikelser frin den perfekta sym- metrin kallas fluktuerande asymmetri. Ett enkelt
(a) Fluktuerande asymmetri
0
(b) Riktad asymmetri
(c) Antisymmetri
0
Hiiger - vinster sida
Fig. I . Olika typer av asymmetri: a) Jluktuerande asym- metri, b) riktad asymmetri och c) antisymmetri.
Dffirent types of asymmetry: a) fluctuating asymmetry, b) directional asymmetry and c) antisymmetry.
Ent. Tidskr. ll8 (1997)
satt att beskriva asymmetrins grad lir att substra- hera karaktf,rens liingd, storlek o.s.v. pi vanster
sida frin den pi hriger. Sidana skillnader ar natur-
ligtvis inte stora; t.ex. utgcir de stcirsta ving- asymmetrierna hos flugor omkring 2 7o av ving- liingden. Hur stora skillnaderna blir, d.v.s. hur asymmetriska individerna dr, beror pa genomets fcirmflga att styra utvecklingen under stress.
Det kriivs vissa fcirutsdttningar fcir att asymme- trin ska kallas fluktuerande, och den miste skiljas
it frin tvi andra typer av asymmetrier (se t.ex.
Palmer & Strobeck 1986). Ftir att asymmetrin skall klassificeras som fluktuerande, miste skill- naden mellan de tvfl sidorna vara normalfcirdelad.
Detta betyder att om man mdter minga individer i en population, finns det ungefiir lika minga indi- vider som har t.ex. liingre ben pi hoger ?in pi viin- ster sida, d.v.s. asymmetrins medelvrirde iir noll.
Dessutom miste de flesta individerna ha ganska smi skillnader mellan sidorna f<ir att resultatet ska
bli en normalfdrdelad kurva (Fig. 1a). Om de flesta av individerna har den lzingre eller stcirre kroppsdelen pi ena sidan, kallas asymmetrin rik- tad (Fig. lb). Sidan asymmetri har uppstitt ge- nom att det naturliga urvalet pfl nigot satt gynnat individer som [r asymmetriska it just det hillet.
En annan mdjlighet Ar att de flesta av individerna ar tydligt asymmetriska men att fcirdelningen har
tvi toppar. Di gynnar det naturliga urvalet ocksi individer som zir asymmetriska, men det spelar ingen roll et vilket hill. Detta kallas antisymmetri (Fig. lc). Endast fluktuerande asymmetri betrak- tas som ett tecken pi genomets kapacitet att han- tera stress, d.v.s. individens genetiska kvalit6.
Stress kan vara genetisk eller miljiibetingad Man har identifierat tvi olika typer av stress, ge-
netisk och miljcibetingad, som kan framkalla asymmetri. Miljdbetingad stress kan ha lika minga orsaker som det finns miljcif<irzindringar.
Ett tydligt exempel pi miljdbetingad stress var Tjernobyl-olyckan ir 1986. Det radioaktiva ut- sllippet skadade inte bara mdnniskor utan ocksi andra djur; och ett resultat var 6kad asymmetri (MOIler 1993). Mera alldagliga exempel pfl miljci- betingad stress ar habitat- eller temperaturfririind- ringar, parasiter, sjukdomar och olika miljrigifter.
Genetisk stress istadkoms t.ex. ndr genomet har ett starkt inslag av homozygoti, d.v.s. att individen har ffltt samma alleler av bida sina fciriildrar.
(t
q)
&
(u
f-tk
Ent. Tidskr. 118 (1997)
Detta kan hiinda i smi populationer med liten ge- netisk variation, eller niir sliiktingar parar sig med varandra. Nya eller dndrade selektionstryck kan orsaka stress och asymmetri pfl grund av att nya genkombinationer fltminstone tillfiilligt skakar ut- vecklingens stabilitet (Parsons 1990a). Det ar lAtt att fdrste aft miljobetingad och genetisk stress ofta
gir hand i hand: det kan vara just miljcifdrlind- ringar som leder till genetisk stress, t.ex. genom att en population minskar i storlek.
En viktig frflga i detta sammanhang zir om fluk- tuerande asymmetri hos en morfologisk karaktlir kan avspegla kvalit6n pfl hela genomet. Fluktue- rande asymmetri har ju blivit ett sa populart mett just dlirfcir att det Ar ett jtimforelsevis liitt satt att mata organismens allmtinna kvalitet. Alldeles ny-
ligen har man konstaterat att hos guldflugan Lucilia cuprina kontrolleras asymmetrin i olika
karaktdrer av karaktiirsspecifika gener (Clarke 1997). Detta skulle kunna fcirklara varfcir man sdl- lan hittar bra korrelationer mellan asymmetrier hos olika karakthrer. A andra sidan innebir en po- sitiv korrelation mellan homozygoti och fluktue- rande asymmetri att mer generella kontrollme- kanismer ocksi fcirekommer (Watson & Thornhill 1994). Alltsa, Ar sambanden ganska komplice- rade. Medan forskning och debatt pigflr, l6t oss undersdka hur fluktuerande asymmetri har stude- rats hos olika insekter.
Vad har man studerat hos insekter?
Eftersom symmetriska individer 6r av bdttre gene- tisk kvalitet, forvzintas de klara sig biittre niir de konkurrerar med asymmetriska individer. Tab. I visar olika samband mellan fluktuerande asymme-
tri och s.k. fitness-karakt2irer (karaktlirer som 6r relaterade med civerlevnad eller fortplantnings- framging) som har studerats hos insekter. De po- pulziraste asymmetrierna i insektsstudier har varit fluktuerande asymmetri i ving- eller benliingd, som har visat sig korrelera med parningsfram-
ging, livsliingd, immunfcirsvar, kroppskondition eller framging som predator. Till exempel, av de
13 studier ddr man har studerat f6rhillandet mel- lan parningsframging och fluktuerande asymme- tri i ving- eller benliingd, visade itta att symmetri- ska individer parade sig oftare eller fick fler av- kommor an asymmetriska individer. Man har ocksi studerat fluktuerande asymmetri i sfl kallade sekundhra kcinskaraktiirer, t.ex. vapen som hanar
Asymmetri hos insekter
Fig. 2. Hanar av vanlig rvestjdrt, Forficula auricu- lnrin, med tdng med olika grader av asymmetri. Foto:
lnrs-Erik Jcinsson.
Males of the common earwigs, Forjlcula auricularia, showing dffirent degrees of asymmetry inforceps.
anvdnder ndr de konkurrerar med varandra eller ornament som de anvdnder fijr att locka till sig honor. Eftersom dessa karaktdrer inte ?ir n<idviin- diga frir civerlevnad, utvecklar individerna dem bara om de "har rid". Stora och symmetriska va- pen eller ornament betyder alltse bra genetisk kva-
lit6 hos bdraren. Ett exempel pfl fluktuerande asymmetri i sekundiira krinskaraktiirer iir tingen hos vanlig tvestjart, Forficula auricularia, som anvf,nds i kamp mellan hanar (Fig. 2). Radesiiter
& Halld6rsd6ttir (1993) konstaterade att, som ftjr- vdntat, asymmetrin korrelerade negativt med tingstorleken d.v.s. att hanar med stor ting ocksi hade en symmetrisk ting och hade b?ittre par- ningsframging iin andra hanar.
Men att det f<irekommer minga "Nej" i Tab. 1 visar, att resultatet i minga studier inte har varit som fdrvdntat. Hur forklarar man sfldana resultat?
En mtijlig orsak till att man i vissa fall inte kan hitta nigot samband mellan fluktuerande asym- metri och individernas framging rir att det finns andra karaktiirer som iir viktigare f,n asymmetrin.
Hos minga insekter spelar hanens storlek en mycket stor roll i parningsbeteendet, t.ex. hos ar-
Ent. Tidskr. I l8 1997) Tab. l. Relationenmellanolikafitness-karakteirerochasymmetri ivingkingd, benliingd, borstantal eller sekuntkira kdnskarakttirer (SK) hos insekten Uppgifterna avser hanar om inte annat anges.
Relationship between dffirent fitness traits and asymmetry in wings, legs, bristles or secondary sexual characters (SK) in insects. Data refer to males unless otherwise indicated.
Asvmmetri
Art Ving Ben Borst SK Referens
I ) Parningsframging iir bittre hos symmetriska individer Mecoptera
Panorpa japonica Orthoptera Cryllodes sigillatus Dermaptera ForficuLa auricularia Diptera
Chironomus plumosus Drosophila simulans D ros ophila p se udoo bs c u ro Drosophila mojavensis
Sepsis cynipsea hanar honor Musca domestica
hanar honor
Scat hophaga ste rcorario Scathophaga ste rco raria Dryomyza anilis Coleoptera Harmonia uyridis
NEJ JA
4) Symmetriska individer har battre kroppskondition Mecoptera
Panorpa vulgaris JA
Dermaptera Forficula auricularia
hanar JA
honor NEJ
5) Symmetriska individer lever lzingre Coleoptera
Harmonia uyridis JA
Diptera
JA
- NEJ
- NEJ
JA NEJ JA JA NEJ
Thomhill 1992
Eggert & Sakaluk 1994 Radesiiter & Halld6rsd6ttir 1993
Mclachlan & Cant 1995 Markow & Ricker 1992
Mrkow & Ricker 1992 Markow & Ricker t992 Allen & Simmons 1996
Moller 1996
Ligget et at. 1993 Otronen, opubl.
Otronen, in press
Ueno I 994
Moller t996
Otronen, opubl.
Swaddle t997 Moller 1996
Swaddle 1997
Thornhill & Sauer 1992
Radesdter & Halld6rsd6ttir 1993
Ueno I 994
Otronen, opubl.
NEJ NEJ
NEJ JA
JA NEJ JA NEJ JA NEJ
JA JA JA NEJ JA
NEJ
NEJ
2) Symmetriska individer iir mer resistenta mot parasiter Diptera
Musca domestica
hanar JA NEJ
honor JA NEJ
Scathophaga stercoraria NEJ NEJ
3) Symmetriska individer ar battre som predatorer (a) / att undvika bti fingade (b) Diptera
Scathophaga stercoraria (a) NEJ Musca domestica (b)
hanar honor
Musca domestica (b)
JA NEJ JA JA
JA
JA
JA NEJ
Scat hophago ste rcoraria NEJ JA
Ent. Tidskr. 118 (1997)
ter ddr hanarna sliss med varandra. Detta kan fdr- klara varfcir de nlirbesliiktade Drosophila-flug- arterna i Tab. I skiljer sig it (Markow & Ricker 1992). Hos D. simulans iir hanens storlek mycket
viktig, vilket innebiir riktad selektion frir st<irre
hanar. Eftersom detta cikar deras stress, ar stora hanar, som parar sig med honor, i genomsnitt mer asymmetriska iin de mera smivdxta. Hos en an- nan art, D. pseudoobscura, har hanens storlek ingen betydelse i parningsbeteendet. Hanar som parar sig iir dlirfcir inte stcirre iin de som avvisas, men de iir mer symmetriska.
Det kan ocksi hiinda att asymmetrin och dess betydelse varierar mellan olika tider eller mellan populationer. Tvi studier av dyngflugan Scatho- phaga stercoraria (Fig. 3) kan illustrera detta.
Liggett et al. (1993) studerade hanarnas parnings- framging i en engelsk population och konstate- rade att parade hanar var mer symmetriska iin oparade hanar. Jag studerade en finsk population dlir det visade sig att asymmetrin hos parade och oparade hanar varierade med sasongen och att pa- rade hanar hven kunde vara mer asymmetriska iin oparade (Otronen, opubl.). Asymmetrin var mycket viktigare fcir hanarnas parningsframging i den engelska populationen, fcirmodligen frir att
diir fanns det strirre skillnader i fluktuerande asymmetri mellan hanarna. Parade hanar hade lika stor fluktuerande asymmetri i bida populatione- rna, men oparade, engelska hanar var genomsnitt- ligt fyra ginger mer asymmetriska iin de oparade finska hanarna.
Sambandet mellan asymmetri och en fitness-
karaktir
Det yttersta sambandet mellan fluktuerande asym- metri och individernas fitness ligger alltsfl hos ge- nomet. Men vad 6r den omedelbara fcirbindelsen mellan fluktuerande asymmetri och en fitness-ka-
raktar? Att symmetriska individer t.ex. slipper sjukdomar och parasiter kan bero pi minga olika faktorer (Mpller 1996). Det kan finnas skillnader i beteendet mellan symmetriska och asymmetriska individer si att asymmetriska individer hamnar i situationer eller miljder diir de liittare blir smit- tade. Alternativt kan stress under utvecklingen pi-
verka immunfcirsvaret, si att fluktuerande asym- metri dkar medan immunfrirsvaret fcirsdmras med stress. Att sambandet kan vara komplicerat, visar
en underscikning av asymmetri, feromoner och
Asymmetri hos insekter
Fig. 3. Hos dyngflugan Scathophaga stercoraria tir
symmetriska hanar biittre i konkurrens om honor Resul- tatet gciller srirskilt en engelsk population drir variatio- nen i asymmetrins grad mellan hanar var stor Pd bilden har en hane attackerat ett par Foto: M. Otronen.
In the yellow dung Jly, Scathophaga stercoraria, sym- metrical males are better at fighting for females. The advantage of s.r-mmetrical males was found in an Eng- lish population where variation in the amount of asymmetry among males was large. Here, a male has attacked a copulating pair.
parningsframgAng hos skorpionsliindan, Panorpa vulgaris (Thornhill 1992). Det visade sig att aven om symmetriska hanar lockade till sig fler honor dn asymmetriska hanar, var det inte pfl grund av deras symmetri. Hanarna visade niimligen ocksi skillnader i sina feromoner, och det var feromon- erna frin de symmetriska hanarna som honorna var fdrdusta i. Nlir det g?iller vingasymmetri, kan aerodynamiken spela en viktig roll. Man har visat att figlar med osymmetrisk stjiirt inte kan flyga
lika smidigt som symmetriska figlar (Thomas 1993). Den fdrsiimrade aerodynamiken hos asym- metriska individer skulle ocksi kunna fcirklara varfrir insekter med asymmetriska vingar miss- lyckas i olika aktiviteter som fcirutsiitter frirmflga att mantivrera i luften.
Fluktuerande asymmetri och naturvird
Eftersom asymmetrin fcirv?intas cika med stressens styrka, har fluktuerande asymmetri ofta anvdnts f<ir att mlita hur olika miljtifciriindringar piverkar populationer. Det stora antalet av uppsatser som har publicerats om fluktuerande asymmetri och naturverd visar att intresset har varit stort. Man har hittat viktiga skillnader i fluktuerande asym-
Merja Otronen
metri mellan populationer utsatta antingen fdr ge- netisk eller miljiibetingad stress (Leary & Allen- dorf 1989, Parsons 1990a). Men det vore fel att pisti att fluktuerande asymmetri som biologisk indikator vore helt utan problem. Parson (1990b) varnar t.ex. fcir att fluktuerande asymmetri inte alltid iir en tillriickligt kiinslig "matare" av stress.
Fiir att kunna anvdnda fluktuerande asymmetri i miljcicivervakningssammanhang skulle man be-
hiiva veta hur mycket stress som kriivs innan asymmetrin matbart tjkar. Det kan iiven hiinda att det inte finns nigot samband alls mellan en viss stressfaktor och asymmetri. Asymmetrin kan ocksfl pAverkas av minga stressfaktorer samtidigt, vilket kan vara till bide fdr- och nackdel beroende av frigestiillningen. Till allt detta miste hiinsyn tas nar fluktuerande asymmetri anvlnds som en indikator i miljdforskning.
Aven om fluktuerande asymmetri oftare an- vents i miljcistudier som handlar om vertebrater, finns det nigra bra insektsexempel. Man har kon- staterat t.ex. att populationer av starrgriisfjiirilen, Coenonympha tullia, som lever pfl hdga hcijder iir mer asymmetriska iin andra populationer (Soul6 &
Baker 1968). Sidana populationer fdrvdntas vara mer asymmetriska pi grund av sina mera stres- sande levnadsfiirhAllanden. Man har ocksi kon- staterat att f<irhdjd temperatur (Parsons 1990b), parasiter (Polak 1993) eller olika bekiimpnings- medel (Clarke & Ridsdill-Smith 1990) kan orsaka asymmetri hos insekter.
Slutsatser
Fluktuerande asymmetri har visat sig vara ett en- kelt och ganska pilitligt sAtt att mata individernas
kvalit6 och olika stressfaktorers piverkan pfl populationer, vilket annars inte iir nigon ldtt upp-
gift. I framtida studier iir det viktigt att ta reda pi hur sambanden mellan stress, asymmetri och fitness-karaktiirer ser ut. Fiir att fiirsti eventuell avsaknad av samband iir det bra att veta t.ex. hur mycket asymmetrin kan variera mellan populatio- ner eller generationer hos en art. Det [r rinskviirt att asymmetrins mdjligheter som indikator inom miljciforskningen skall testas vidare hos insekter.
Eftersom det finns mflnga frAgetecken kvar, har asymmetriforskning s?ikerligen en framtid. Det l<i- nar sig att fortsiitta, frir i fluktuerande asymmetri- studier kan iiven en liten skillnad ha en stor bety- delse.
Ent. Tidskr. ll8 (1997) Tack
Jag vill tacka I. Ahnesj6 och S. Ulfstrand f6r viirdefulla kommentarer p6 manuskriptet och Lars Hedstrdm fdr lin av tvesdiirtar i Fig. 2.
Litteratur
Allen, G. R. & Simmons, L. W. 1996. Coercive mating, fluctuating aymmetry and male mating success in the dung fly Sepsis cynipsea. - Anim. Behav. 52:'137-741 Clarke, G. M. 1997. The genetic and molecular basis of
developmental stability: lhe Lucilia story. - TREE l2:
89-9 I
Clarke, G. M. & Ridsdill-Smith, T. J. 1990. The effect of avermectin Bl on developmental stability in the
bush fly, Musca vetustissima, as measured by fluctuating asymmetry. - Entomol. exp. appl. 54:265- 269
Eggert, A. & Sakaluk, S. 1994. Fluctuating asymmetry and variation in the size of courtship food in deco- rated crickets. - Am. Nat. 144:708-116
Leary, R. F. & Allendorf, F. W. 1989. Fluctuating asym- metry as an indicator of stress: implications for con- servation biology. - TREE 4:214-217
Liggett, A. C., Harvey, I. F. & Manning, J. T. 1993.
Fluctuating asymmetry in Scatophaga stercoraria L.'.
successful males are more asymmetrical. - Anim.
Behav.45: l04l-1043
Markow, T. A. & Ricker, J. P. 1992. Male size, developmental stability, and mating success in natural populations of three Drosophila species. - Heredity
69:122-127
Mclachlan, A. & Cant, M. 1995. Small males are more symmetrical: mating success in the midge Chiro- nomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae). - Anim.
Behav. 50: 841-846
Moller, A. P. 1993. Morphology and sexual selection in the barn swallow (Hirundo rustica) in Chernobyl, Ukraine. - Proc. R. Soc. Lond. B 252: 5l-57 Moller, A. P. 1996. Sexual selection, viability selection,
and developmental stability in the domestic fly Musca domestica. - Evolution 5O:746-'752
Otronen, M. Relationship between fluctuating asym- metry and fitness traits during one flight season in the yellow dung fly, Scathophaga stercoraria. Manus- kript.
Otronen, M. (in press). Male asymmetry and post- copulatory sexual selection in the f1y Dryomyza anilis. - Behav. Ecol. Sociobiol.
Palmer, R. A. & Strobeck, C. 1986. Fluctuating asym- metry: measurement, analysis, patterns. - Ann. Rev.
Ecol. & Syst. l7: 391-421
Parsons, P. A. 1990a. Fluctuating asymmetry: an epi- genetic measure ofstress. Biol. Rev. 65: l3l-145 Parsons, P. A. 1990b. Fluctuating asymmetry and stress
intensity. - TREE 5: 97-98.
Ent. Tidskr. ll8 (1997)
Polak, M. 1993. Parasitic infection increases fluctuating asymmetry of male Drosophila nigrospiracula: im- plications for sexual selection. - Genetica 89: 255- 265.
Radesiiteq T. & Halld6rsd6ttir, H. 1993. Fluctuating asymmetry and forceps size in earwigs, Forficula auricularia. - Anim. Behav. 45: 626-628
Soul6, M. & Baker, B. 1968. Phenetics ofnatural popu- lations. IV. The population asymmetry parameter in the butterfly Coenonympha tullia. - Hercdity 23: 6ll-
6t4
Swaddle, J. P. 1997. Developmental stability and pre- dation success in an insect predator-prey system. - Behav. Ecol. 8:433-436
Thomas, A. L. R. 1993. The aerodynamic cost of asymmetry in the wings and tails of birds: asymmetric birds can't fly round tight corners. - Proc. R. Soc.
Lond. B 254: l8l-189.
Thornhill, R. 1992. Female preference for the phero- mone of males with low fluctuating asymmetry in the Japanese scorpionfly (Panorpa japonica: Mecop- tera). - Behav. Ecol. 3: 27'7-283
Thornhill, R. & Sauer, P. 1992. Genetic sire effects on the fighting ability of sons and daughters and mating success of sons in a scorpionfly. - Anim. Behav. 43:
255-264
Ueno, H. 1994. Fluctuating asymmetry in relation to
two fitness components, adult longevity and male
Asymmetri hos insekter mating success in a ladybird beetle, Harmonia axy- ridis (Coleoptera: Coccinellidae). - Ecol. Entomol.
l9: 87-88
Watson, P. J. & Thornhill, R. 1994. Flucruaring asym- metry and sexual selection. - TREE 9:21-25
Summary
Studies on fluctuating asymmetry have been very popular during the last years both in behavioural ecology and in conservation biology. Fluctuating asymmetry means small deviations from sym- metry in bilateral morphological characters such as wings, legs, bristles or secondary sexual char- acters. Fluctuating asymmetry is caused by envi- ronmental or genetic stress during development, and the amount of asymmetry is assumed to
indicate individual quality. Symmetrical and asymmetrical individuals have been compared,
for example, in longevity, resistance to diseases and parasites, or mating and foraging success.
Symmetrical individuals have been shown gene- rally to be more successful in many species and in many different situations. Because fluctuating asymmetry is expected to increase with increasing stress, it has also been used as an'indicator of
stress in conservation biology.
Antligen kan dykarskalbaggarna bestdmmas!
Nilsson, A. N. & Holmen, M. 1995. The
aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fen- noscandia and Denmark. II. Dytiscidae.
Fauna Entomologica Scandinavica, vol.
32. E.J. Brill, Leiden. 188 sidor. Pris 550
DKK. Kan bestZillas fren: Apollo Books, Kirkeby Sand 19, DK577l Stenstrup, Dan- mark.
Nu finns det iintligen ett verk fdr att bestiimma svenska dykarskalbaggar! Det Ar efterlengtat av et- minstone tv6 orsaker. Minga arter bland dykarna har en nordlig utbredning, vilket gtir att de saknas i de
hittills tillgiingliga bestiimningsbricker som ir
glorda i Danmark och s6derut. Ett annat problem iir att minga av arterna 2ir snarlika varandra vilket g<ir att kortfattade nycklar och beskrivningar i ord inte riicker till f<ir att man ska klinna sig siiker.
Denna bok tar upp alla 157 arter som frlrekommer
i Fennoskandien och Baltikum, och fOr varje art
finns betydligt utf<irligare beskrivningar iin i tidigare verk. Trots beskrivningarna Zir iindi det viktigaste att karaktiirer ar rikt illustrerade med viilgjorda teck- ningar av G. Marklund. Medan man i minga iildre verk endast finner en speciell karaktiir illustrerad frir kritiska artpar finns hiir bilder av samma karak6r fdr hela grupper av dykare. Sidant iir till stor hjiilp om man bdrjar kiinna sig lite vilsen i nycklarna.
Anders Nilsson har i niistan 20 ir arbetat med dykarskalbaggars systematik och det iir viirdefullt att denna sammanfattning av den nordiska faunan kom- mit till stind. Jiimfcirt med fcir 20 ir sen har en hel del av de latinska namnen iindrats eftersom en hel del dubbelbeskrivningar retts ut och aven systemati- ken pi sliiktesnivi reviderats. Eftersom Anders har grepp om dykarskalbaggsfaunan pi viirldsnivi finns det hopp om att den nuvarande nomenklaturen ska vara stabil och i riverenstiimmelse med omviirlden.
Fijr den som vill bestiimma dykare fingade i Sverige iir denna bok ett miste!
Mats Jonsell
7t
