grflmyran (Formica i Finland variation populationer inom

Genetisk variation mellan populationer och inom bon hos

grflmyran (Formica cinerea) i Mellansverige och Finland

KARrN r-rNosrRoM & svEN-Arp sBRcLrxn

Lindstr6m, K. & Berglind S.-4.: ^Genetisk variation mellan populationer och inom bon hos grimyran (Formica cinerea) i Mellansverige och Finland. (Genetic variation between popula- tions and within nests of Formica cinerea (Hymenoptera, Formicidae) in central Sweden and in Finland.) - Ent. Tidskr. 116 (4):161-168. Uppsala, Sweden 1995. ISSN 0013-886x.

The genetic differentiation among 14 populalions of Formica cinerea Mayr in central Sweden and in Finland was calculated from differences in allozyme frequencies. There are clear differences between some of the populations. However, no clear pattern in ^genetic

differentiation was detected between populations in central Sweden or in Finland, nor bet- ween the countries, even ifthere is a small tendency for the central Finnish populations to cluster together. The tack ofclear geographical pattems in genetical differentiation was proba- bly due to small sample sizes and/or little variation in the 8 investigated enzyme systems. The relatedness within the nests was estimated from three populations. The relatedness was found to be low in two populations (<0.2 95o/o conf . limit: -0.09-0.

I and -0.2 1-0.

6 respectively) and high at one locality (0.8; 95% conf. limit: 0.5-1.0). The results suggest that two different reproductive sfategies exist within the species. Some populations appear to have one reproductive ^queen per nest whereas in other populations there are several. The genetic distance between two closely situated populations (5 km apart) with different reproductive strategies was large (Nei's genetic _distance : _{0.2). within} most populations, closely situated nests showed a higher degree ofrelatedness to each other than to more distant nests, sugges- ting that new colonies are formed by females after limited dispersal, or by budding from the mother nest.

K. Lindstrdm* 3, S.-i. Berglind, Uppsala (Jniversity, Dept of Genelics, Programme in Conservation Biology, Box 7003, S-750 07 Uppsala, Sweden. (*Present address: Uppsala (Jniversity, Dept. of Zoology, Villavrigen 9, S-755 36 Uppsala' Sweden.)

Inledning

Genetisk variation mellan och inom myrpopula- tioner

Genetiska olikheter mellan populationer av myror kan, liksom hos andra djur, uppsti pd i princip tre olika siitt: genom nya mutationer, genetisk drift, d.v.s. att isolerade populationer fir ^{olika genetisk}

sammansiittning av slumpvisa skal, eller selektion.

Om nigon av populationema passerat ett stadium med mycket liten populationsstorlek kan den ^ge- netiska driften fA stor effekt, di det l6ga antalet in- divider g6r att ftiriindringarna fir st<irre genomslag (s.k. flaskhalseffekt). Utveckling av ^genetiska olikheter (genetisk differentiering) mellan popula- tioner motverkas av genfloden genom spridning av individer. Endast ett litet antal migrerande indi

vider kriivs for att motverka att genetiska skillna- der uppstir. Genom att mata genetiska skillnader, eller genetisk distans, mellan olika populationer ar det mdjligt att fi en uppfattning om graden av spridning mellan populationema (Nei 1987). Detta iir av betydelse ur t.ex. naturvirdssynpunkt, di iso- lerade populationer ltiper stcirre risk att d<i ut.

Genom att meta sliiktskapen inom familjer och

mellan individer i en population, gir det ockse att

dra slutsatser om parningssystem och spridning

inom popilationen. Tidigare studier har visat att

det gir att urskilja minst tvi olika reproduktions-

strategier hos myror. Den forsta strategin innebiir

att fortplantningen sker genom att drottningar och

hanar parar sig i fcir populationen gemensamma

Fig. I. Grdmyrdns utbredning i Fennoskandien (frdn Kilpidinen et al. 1977 och Berglind 1995a). Prover har tagits frdn ^{numrerade lokaler.} l) Brattforsheden-1, 2) Brattforsheden-2, j) Mora, 4) Klarabro, 5) Ambjdrby,

6) Hdllefors, 7) Kontiolahti-l (Jaamankangas), 8) Kontiolahti-2 (Hoytinen), 9) Kontiolahti-3 (Hininiemi),

l0) Sotkamo (Hiukan), ll) Siikajoki (Tauvo), l2) Kalajoki, l3) Hanko-l (Tvr)rminne), l4) ^Hanko-2

(Koverhar)

The distribulion of Formica cinerea in Fennoscandia (from Kilpiciinen et al. 1977 and Berglind 1995a).

Samples have been takenfrom the numbered localities.

sv5rrnar, varefter drottningarna sprider sig och bil- dar nya kolonier pi egen hand. Den alternativa strategin innebiir att nya drottningar stannar kvar i moderkolonin och att nya kolonier si sminingom bildas genom avknoppning frin den gamla (Ro- sengren & Pamilo 1983). De olika strategierna le- der till olika grad av genetisk differentiering inom populationen och inom bon. Di drottningarna pa- rar sig i svarmar blandas olika genotyper, och de genetiska skillnaderna inom populationen blir t62

Ent. Tidskr.

sma. I det senare fallet, dd nya kolonier bildas ge- nom avknoppning, blir niirbeliigna bon mer be- sliiktade med varandra. Om nya drottningar stan-

nar kvali moderboet blir sliiktskapen mellan arbetarmyror inom boet jiimfrirelsevis l69. SlAkt- skapen mellan arbetarmyror inom bon sjunker liven vid ett okat antal parningar frir drottningen.

Ur evolutioniir synpunkt iir graden av slektskap inom bon en intressant variabel. Den ovanligt hoga grad av slaktskap som oftast finns mellan arbetarmyror i ^samma bo iir, enligt teorin om s.k.

"kin selection", en bidragande orsak till utveck- lingen av myrornas altruistiska beteende och so- ciala levnadsseitt (Hamilton 1964, Trivers & Hare 1976, Rosengren & Pamilo 1983).

Grimyran, Formica cinerea Mayr, iir en fdga studerad och i ^Sverige fliickvist lbrekommande art som lever pi sandmarker. Genom att under- s<ika genetiska skillnader bide mellan och inom populationer hos grimyran skulle man kunna fA

information om isoleringsgrad, parningssystem och hur nya bon bildas. DA arten ar rcidlistad (se nedan) kan det 6ven vara av intresse att se om ni-

gon av populationerna iir genetiskt unik. Ur natur- virdssynpunkt iir det av betydelse att bevara all den genetiska variationen inom arten.

Grdmyran

Grimyran Iever p6 glest griisbevuxna sandmarker, ofta i dynomriden. Den ftirekommer med lokalt stora populationer i Sydsverige och med sju isole- rade populationer i Mellansverige (Fig. 1). De iso- lerade populationerna anses vara reliktfiirekoms- ter frAn brirjan av den postglaciala viirmeperioden, som varade frin ca 7000-500 f. Kr. ^(se ljeder

1953). Flertalet av dessa mellansvenska popula- tioner iir mycket sma och isolerade med 3-10 mil till niirmaste annan grimyrepopulation. Undantag utgcir Brattforsheden i ^VArmland diir tvi niirbe- liigna populationer finns, och Bonasftiltet i Dalar- na som bestir av minst nio delpopulationer, san- nolikt i form av en metapopulation. I Norge ir gri- myran mycket siillsynt medan den i Finland iir mera spridd (Fig. 1). I Danmark ar arten viil ut- bredd bland kustdyner pi Jylland. Grimyrans to- tala utbredning strAcker sig frin Nordeuropa till

Pyreneerna, norra Italien och vidare till Ural (Col- lingwood 1979).

Grimyran anses vara viirmekriivande och,/eller konkurrenssvag och finns endast pi viil solexpo- nerade platser som befinner sig i tidig succes-

\:."\\*\r;

Ent. Tidskr. I l6 (1995) Genetisk variation hos grdmyran

Fig. 2. Karin Lindstrdm under insamling av grdmyror vid lokal I i Mellansverige. Bohdl pd sporadiskt trafikerad skogsvrig, bevuxen med hdrbjdrnmossa"(Polytichum pilderum), i ett mindre dynomrdde. Vrirmland, Brattfurs- heden, Mohedarno.5.5 1994. Foto: S.-A. Berglind.

Karin Lindstrdm collecting Formica cinerea at locality I , central Sweden. Nest holes on a sparsely used forest ^road, with rich occurrence of the moss Polytrichum piliferum, in a small dune area. Brattforsheden, province of Vdrm- land.

sionsfas (Fig. 2-3, 5-6). Boh6len byggs i sand och inom en lokal iir bon tiitt aggregerade. Trots att gramyran totalt sett iir siillsynt i Fennoskandien, kan den lokalt vara dominerande.

Arten iir i Sverige rcidlistad och ftirs under kate- gori 4 (hansynskravande) (Ehnstr<im et al. 1993).

Hotet mot gr6myran utgcirs framfcirallt av igen- viixning och igenplantering av oppna sandomri- den (Berglind

995a). Nyligen har praktiska vird- itgarder utfiirts fiir att bevara hotade populationer

pi Brattforsheden (Berglind 1995b).

Milsiittningen med denna studie var att under- s<ika genetiska skillnader mellan och inom pop- ulationer samt grad av sliiktskap inom bon hos grimyran i Mellansverige och Finland. DA inga genetiska undersokningar av arten tidigare iigt rum hade undersokningen karaktaren av en pilot- studie, diir en relativt enkel metod (enzymelektro- fores) utprovades.

Material och metoder

Levande arbetarmyror samlades in frin 14 lokaler under sommaren 1994 (Tab. l). Proven frin Bratt- forsheden togs frin de tvi kiinda lokalerna, vid Mohedarna (=Brattfors 1) respektive Skiiftdalen (:Brattfors 2). Avst6ndet mellan dem iir 4,5 km (Berglind 1995b). Provet frin Mora (Bonlisfiiltet) togs frin bara en av de minst nio kiinda delpopu- lationerna, den i sandtaget 500 m S om Frostkitt.

Vid de dvriga tre svenska provlokalema togs pro- ven fr6n de enda populationerna. F<ir niirmare platsangivelse av svenska och finlhndska _916- myrelokaler, se Berglind (1995a) resp. Kilpiiiinen et al. (1977).

Frin varje lokal togs 6-30 arbetarmyror per

bohil frin sammanlagt 10-40 bohil. F<ir att und- vika att ta flera prov frin samma bo togs proven

frin boh61 beliigna >0.5 m ifrAn varandra. Avst6n-

det mellan bohilen noterades. Myrorna samlades i

Karin Lindstrdm & Sven-ike Berglind

Fig. 3. Lokal 4 fdr ^grdmyran i Mellansverige. Syd- orienterad vrigskirning med stenig-grusig sand ndra Klarcilven. Vtirmland, Sysslebiick, Klarabro, juli l 989.

Foto: S.-i. ^Berglind.

Locality 4 for ^{Formica cinerea} in cenlral Sweden.

South-orien ted road-cut, with stony-gravelly sand, close lo the river Klarrilven in the province of Vdrmland.

plastpisar tillsammans med sand och fuktig mossa (Fig. 2.). Pisarna Itirvarades svalt till ^dess att ana- lysen skulle utfbras.

Som metod llir att undersdka den genetiska va- riationen anvandes enzymelektrofores (fcir pre- sentation, se t. ex. Stille & Douwes l98l). Myror- nas bakkropp avliigsnades, och den resterande de- len skriljdes innan infrysning ltir att undvika att enzymerna skulle inaktiveras av myrsyra. Ca 5

myror per bohil mosades individuellt i 15 ml vat- ten. Proteinerna separerades i stiirkelsegel med spiinningen 4Ylcm i ca l4 timmar. Celerna ftirga- des sedan lbr sammanlagt etta enzymsystem en-

ligt standardrecept (Hillis & Moritz ^{1990). De}

enzymsystem som detekterades var 6-PGD, ACO, EST (uv) och PGK (uv) ftir vilka Tris-Citrat buf- fert anviindes vid separeringen (Varvio & Pamilo 1980) samt MDH, IDH, PGI och PEP ftir vilka en Tris-Citrat-EDTA buffert anviindes (Hillis & Mo- ritz 1990).

Utifran resultatet av enzymelektroforesen be- riiknades frekvenser av olika enzymvarianter (alleler) for bohil och populationer. Med hjalp av allelfrekvenserna berliknades det genetiska av- stAndet mellan olika grupper. Det mett som an- viints iir Nei's genetiska distans (ltir vidare defini- tion se Nei 1987). De genetiska skillnadema mel- 164

Ent. Tidskr. ll6

lan populationerna beriiknades och analyserades med klusteranalys, vilket i princip innebiir att po- pulationer med liknande allelfrekvenser placeras ⁱ samma grupp. Beriikningarna utfcirdes med hjiilp av dataprogrammet BIOSYS (Swofford & Selan- der 1989).

Sliiktskapen inom bon beriiknades utifrin skill- nader i enzymvariation med hjiilp av programmet GENREL 95 (Pamilo 1990). Med sliiktskap me- nas den andel av individernas arvsmassa (genom) som ar gemensam.

Resultat

Populationernas allelfrekvenser fcir de enzymer som uppvisade variation anges i Tab. 1. De enzy- mer som inte uppvisade nigon variation analyse- rades inte vidare. Polymorfa loci (med mer an ^en variant) hittades 1br enzymerna PEP, PGI och 6- PGD. Resultatet av infiirgningarna av PGK (uv) var svirtolkat och har diirftir ej tagits med i beriik- nlngarna.

Vad giiller genetiska skillnader mellan popula- tionerna, visar klusteranalysen att det inte finns n6gon tydlig korrelation mellan genetiskt och geo- grafiskt avstind (Fig. a). Det finns siledes inga uppenbara skillnader mellan svenska och finl2ind-

Cencbsk d6tans

-iio1M-o#m

2 BradoE-2

TF

l0

Fig. 4. Klusteranalys av genetisk distans (Nei 1987) mellan de l4 undersdkla lokalerna. Populationer som skiljs av en liten genetisk distans iir grupperade inom samma kluster Finldndska populationer dr markerade (F), populationer utdn variation tir markerade ^*.

Clusler analysis ofthe genetic distance (Nei 1987) ber

ween the )4 investigaled localities. Populations separa-

ted by a small genelic distance are placed within the

same cluster. Finnish populations are marked (F), popu-

lations without variation are marked ^*.

Ent. Tidskr. 116 (1995)

Ta

b. I . A

lfre kv en

r fd ^{r p}

tr ciffa d e

ri

r

och antal analyserade individerfc;r varje enzym (n) Allelefrequencies of detected alleles (slow, medium, sed individuals for each enzyme (n).

Genetisk variation hos grdmyran (slow, _medium, fast) hos de undersdkta populationerna (l-14),

fast) for the analysed populations ( l

I 4), and number of analv-

Enzym:

Lokal: /Allel:

PEP

S

(n) (n) (n)

6-PGD SM

PGI SM

l.

2 J 4.

5 6 7.

8.

9.

10.

ll.

12.

13.

14

0.00 ⁽⁸²⁾ 0.00 ⁽⁶⁴⁾ 0.00 ⁽ l7)

0.00 ⁽⁴⁵⁾ 0.00 ^(ss) 0.00 ^(4e) 0.00 ⁽²⁵⁾ 0.00 ⁽⁴⁶⁾ 0.02 ⁽¹⁸⁾ 0.00 ⁽⁵³⁾ 0.00 ( l5) 0.00 ⁽ l6) 0.00 ⁽⁵⁸⁾ 0.00 ⁽⁸⁸⁾

ska populationer. Vissa populationer frin centrala Finland tenderar att grupperas ihop, men resultatet tir inte entydigt. Analysen visar ddremot att stora genetiska skillnader kan fcirekomma mellan niirliggande populationer. En finsk population, nr 14, hade en starkt avvikande genetisk samman- siittning jAmf<irt med population nr 13, fem km

diirifrin ^(Nei's genetiska distans : 0.2).Samma mdnster, om an inte lika tydligt, fanns iiven mellan de tvi niirbeliigna Brattforspopulationerna (Nei's genetiska distans : 0.06). Den genetiska distansen mellan ovriga populationer var jamforelsevis li-

ten.

Endast ett fetal populationer uppvisade tillriick- lig variation for att ge en saker uppskattning av sliiktskapen inom bon. Prover frin de tre niirlig- gande lokalerna 7, 8 och 9, med liknande allel- frekvenser, kombinerades och riiknades som en population i en av beriikningarna for att oka prov- storleken och diirmed minska osiikerheten. I de tvi

populationerna I respektive 7, 8 och 9 var graden av sliiktskap inom bon 169, mindre an 0. 16 (95%

konf. int: -0.09-0.11 resp. -0.21-0.16). I ^popula- tion nr 14 var sliiktskapen mellan individer i samma boh6l hdg, i genomsnitt 0.8 (95% konf.

int.:0.5-1.0).

Den genetiska variationen var ltir lig ftir att be- rakna genetisk differentiering inom populationer (mellan bohil), men resultaten tyder pe att gene-

tiskt niirbesliiktade individer ofta ^{petraffas nAra} varandra inom populationen. I de fall diir en ovan-

lig allel petraffats finner man ofta samma allel iiven i omgivande bon.

Diskussion

En ur naturvArdssynpunkt siirskilt intressant friga iir om de mellansvenska reliktpopulationerna av gramyra skiljer sig genetiskt frin varandra och/el- ler frin de i vissa fall stcirre och mera samman- hiingande populationerna i ^Finland. Denna studie

har inte ^pAvisat nigra uppenbara skillnader i allelfrekvenser mellan de mellansvenska respek-

tive finliindska populationerna, och inga unika alleler har pitraffats. I ftirhallande till de mellan- svenska populationerna tenderar vissa av de fin- liindska att ^grupperas ihop, men resultatet av klusteranalysen 2ir ingalunda entydigt. I hrig grad bidragande till ^detta kan vara de smi prov- storlekarna och den l6ga variationen i de under- sokta enzymsystemen.

Brattfors-

Brattfors-2 Mora Klarabro Ambjdrby Hiillefors Jaamankangas Hoytinen Hirviniemi Hiukan Tauvo Kalajoki Tvirminne Koverhar

0.04 ^0.96 0.01 ^0.99 0.06 ^0.94 0.00 1.00

0.00 1.00

0.00 1.00

0.10 ^0.90

0. r0 ^0.90 0.08 ^0.90 0.t2 ^0.88 0.00 1.00

0.02 ^0.98

0 00 ^1.00 0.43 0.57

0.12 0.88

0.01 0.99 0 00 ^1.00 0.00 ^1.00 0.00 1.00

0.02 0.98

0.00 ^1.00 0.01 ^{0 99} 0.00 1.00

0.00 ^1.00 0.00 ^1.00

0 00 ^1.00 0.00 ^1.00 0.04 0.96

0.00 1.00 (66)

0.00 l 00 ⁽³⁴⁾

0.00 1.00 (il)

0 02 0.98 ⁽⁴¹⁾ 0.00 I 00 ^(3s)

0.00 I 00 ⁽⁴³⁾

0.02 0.e8 (25)

0.00 1.00 ^(s0) 0.00 1.00 (20)

0.02 0.98 ^{(6 r)} 0.00 1.00 (rs)

0.00 1.00 (r6)

0.00 1.00 ⁽⁴¹⁾ 0.00 1 00 ⁽⁶²⁾

(s8) (4e) (t5) (41) (s3 ) (43)

( l2)

(43)

(13)

(48)

(15)

(14)

(48)

(6e)

Lindstrdm & Sven-ike Berglind

Fig 5. Lokal ll fdr ^grdmyran i Finland. Glest grdsbevuxna sanddyner som delvis bundits qv en matta av hdrbjdrnmossa. I fdrgrunden syns en typisk, grov bogdng av grdmyrorna. Siikajoki ^(Tauvo), juli 1994.

Foto: Pekka Pamilo.

Locality I I for ^Formica cinerea in Finland. Sand dunes sparsely overgrown wilh ^grasses and the ^moss

Polytrichum piliferum. In the fronl, ^{a typical nest pas-}

sage made by the anls.

Tvi arter med delvis likartad reliktutbredning och som delvis fiirekommer sympatriskt med _916- myran i ^Sverige iir sip6rten (Gypsophila fasti- gata) och sandddlan (Lacerta agilis). Fdr siprirten har demonstrerats klara skillnader i allelfrekven- ser fcir vissa eizyrner mellan metapopulationerna

pi Oland och vid Mora (Prentice 1992). Friimst har skillnaderna giillt niirvaro/frAnvaro av alleler snarare 2in skillnader i frekvenser frir de gemen- samma allelerna. Intressant nog uppvisar Mora- populationerna "ftirlust" av alleler i f<irhAllande

till ^de pi Oland, vilket kan ftirklaras med mera be- griinsad tillging pi l2impliga habitat. Diiremot finns relativt liten differentiering mellan popula- tioner inom de bida metapopulationema (Prentice 1992). Betriiffande sandddlan har pilotftirsdk gjorts med enzymelektrofores, men detta visade sig vara en alltfdr trubbig metod ftir att pivisa va- riation. DZiremot har tillriicklig variation pivisats med hjdlp av s.k. mikrosatelliter (upprepade DNA-sekvenser), och det stir klart att det finns klara genetiska skillnader mellan t.ex. populatio- nerna pa Brattforsheden och Boniisfiiltet (Annica Gullberg, pers. medd.).

r66

Frir grimyran ^pivisade denna studie, nigot ovantat, en hdg grad av genetisk differentiering mellan tvi nflrbeliigna finliindska populationer, nr 13 och 14. En liknande tendens men inte lika tyd- lig visar iiven de niirbeliigna Brattforspopulation- erna I och 2. Differentieringen kan rent generellt sett ha uppkommit pi flera siitt. En mojlighet tir genom selektion: om en ovanlig genotyp gett en

selektiv fordel pi vissa platser, och pi si ^siitt

spridits inom populationen. I regel brukar man dock betrakta elektroforetiskt detekterbara alleler som selektivt neutrala, etminstone tills dess att motsatsen pivisats (Nei 1987). De stora genetiska skillnaderna skulle biittre kunna fiirklaras med den s.k. flaskhalseffekten: om endera eller b6da popu- lationerna passerat ett stadium med liten popu- lationsstorlek, kan stora genetiska skillnader ha uppkommit mellan populationerna under en rela-

tivt kort tidsperiod (se t.ex. Nei 1987). F<ir att de stora genetiska skillnaderna ska ha kunnat besti efter flaskhalsen m6ste de niimnda populationerna ha varit i stort sett helt isolerade frin varandra, trots det relativt begriinsade avstAndet.

Den l6ga variationen i de underscikta enzym- systemen ltirsiimrade mrijligheterna att beriikna graden av slaktskap mellan arbetarmyror i samma bo. F<irutsiittningen fcir beriikningen iir att tillriick- lig variation finns inom populationen. Ju mindre variationen iir inom populationen desto stdrre 2ir

sannolikheten att obesliiktade individer har sam- ma genotyp. Osiikerheten i beriikningarna kan di

endast minskas genom ett stdrre prov. I tre av populationerna var det trots allt mojligt att be- riikna graden av sliiktskap mellan arbetarmyror i samma bo. I en av de finliindska populationerna,

nr 14, befanns sliiktskapen mellan arbetarmyror inom samma bo vara hog, niira det teoretiska me- delviirdet 0.75, som finns mellan arbetarmyror med en gemensam drottning som parat sig ^en ging. Den osedvanligt hoga sliiktskapen som nor- malt finns mellan arbetarmyror beror pi att ha- narna hos myror, liksom hos 6vriga sociala stek- lar, iir haploida (med enkel genuppsiittning), och vidarebefordrar hela sitt genom till sin avkomma.

Syskon bland myror har alltsi hela faderns, och i medeltal halften av moderns, genom gemensamt.

Hos arter diir bida konen iir diploida (med dubbel genuppsiittning), nediirvs endast halva genomet

frin var ftirAlder.

F<ir populationerna nr I respektive kombinatio-

nen av nr 7, 8 och 9 var sliiktskapen mellan ar-

Ent. Tidskr. 116 (1995) Genetisk variation hos grdmyran

Fig. 6. Lokal I

fdr ^{grdmyran i Finland.} Griisbevuxna sanddyner vid Bottenviken Kalajoki, juli ^I 994. Foto: Pekka Pamilo

Locality I

for Formica cinerea in Finland. Sand dunes with sparse vegelalion ofgrasses The Baltic Sea, Kalajoki.

betarmyror inte lika h<ig. En liigre sliiktskap blir

resultatet om bohalen t. ex. har flera drottningar.

Graden av slaktskap mellan arbetarmyror minskar

di ^kraftigt, iiven om drottningarna sinsemellan iir besliiktade. En lig sliiktskap mellan myror i sam- ma bo kan ockse orsakas av att arbetarmyror flyt- tar sig fritt mellan bon, eller om drottningen parat sig med flera hanar. Tidigare studier av myror har visat att det iir relativt vanligt att flera drottningar delar samma bo (Keller 1995), vilket ocksi har de- monstrerats fcir arter inom sldktet Formica (Pamilo & Rosengren 1984). Den liga sliiktska- pen mellan arbetarmyror frin samma bo i de tvi

sistniimnda populationerna, kan antas bero pA att bona bebos av flera reproducerande drottningar.

Det verkar alltsi som om grimyran i vissa popula- tioner har ensamma drottningar, och i andra flera drottningar per boh61. Fdrekomsten av olika stra- tegier inom en och samma art Ar inte helt ovanligt och har tidigare beskrivits for tvi arter inom sliik-

tet Formica (Pamilo & Rosengren 1984). En for- klaring till att drottningar delar samma bohil kan t.ex. vara att tillgingen pi ^habitat iir begriinsad (Keller 1995).

En reproduktionsstrategi som innebiir att nya drottningar stannar kvar i gemensamma boh6l har i tidigare studier kunnat kopplas till ett levnadssiitt diir nybildningen av kolonier sker framforallt ge- nom avknoppning (Pamilo & Rosengren 1984).

Detta ger upphov till ett mrinster diir niirbesliik- tade bohil pitraffas niira varandra. Den detekter- bara genetiska variationen i materialet var dock fcir liten fdr att med statistisk siikerhet beriikna i hur hrig grad niirliggande bohil var slakt. De ten- denser vi kan se i den befintliga variationen tyder dock pi att narbelAgna bon i h<igre grad verkar vara besliiktade med varandra iin slumpvis utvalda bon inom populationen. Detta skulle isifall tyda

pi att nya kolonier bildas genom avknoppning, el-

ler att niirliggande bohil tillhdr samma bo. Note-

Karin Lindstrdm & Sven-ike Berglind

ras b6r, att aven i populationen med en drottning i varje boh61 (nr l4) verkar bon med samma alleltyp vara knutna till samma del av lokalen.

Fdr att biittre kartliigga den genetiska variatio- nen inom och mellan populationer av grimyror och komma vidare med berdrda frigestiillningar beh6vs troligen en metod med battre uppl<isning.

Ett alternativ till enzymelektrofores vore att an- viinda sig av mikrosatelliter. Metoden har, som ti- digare niimnts, anviints med gott resultat fiir kart- liiggning av genetisk variation hos sandodla.

Tack

Varmt tack till: Pekka Pamilo fiir oviirderlig hjalp vid laboratorie- och analysarbete, insamling av finska my- ror och granskning av manuskriptet; Henrik Piirn ftir uppmuntran och granskning av manuskriptet; Bjcirn Cederberg ftir information om grimyrans utbredning i Dalarna; Per Douwes ftr viirdefulla synpunkter pi ma- nuskriptet och hjalp att hitta lokaler pi Oland och i

Skine som tyvarr inte kom med i det slutgiltiga arbetet p. g. a. tekniska missriden; Annica Gullberg ftir prelimi- niir information om sandddlornas genetik och gransk- ning av manuskriptet; Maarit Jaarola ft)r kloka synpunk- ter pa en sen version av manuskriptet; samt alla de grA-

myror som fallit offer 1br vetenskapen.

Referenser

Bergtind, S.-4. 1995a. Formica cinerea Mayr, grimyra.

Artfaktablad. Uppsala (ArtDatabanken).

Berglind, S.-A. 1995b. Rdjning _96r livet ljusare ftir _916- myran (Formica cinerea) pi Brattforsheden i Viirm- land. - Ent. Tidskr. 116 (1-2):21-25.

Collingwood, C.A. 1979. The Formicidae (Hymen- optera) of Fennoscandia and Denmark. - Fauna Ent.

Scand.8:1-174.

Ehnstrdm, B., Glirdenfors, U. & Lindeldw, A. 1993.

Rddlistade evertebrater i Sverige 1993. Uppsala (Databanken fdr hotade arter).

Hamilton, W.D. 1964. The genetical evolution of social behaviour I & II. - J. Theoret. Biol. 7: l-16.

Ent. Tidskr. ll6 ⁽¹⁹⁹⁵⁾

Hillis, D.M. & Moritz, C. 1990. Molecular Systematics.

Sunderland Massachusetts USA (Sinauer Associates, Inc Publishers).

Hdlldobbler, B. & Wilson, E. 1917. The number of

queens: An important trait in ant evolution. - Natur- wissenschaften 64: 8-15.

Keller, L. 1995. Social life: the paradox of multiple- queen colonies. - Trends in Ecology and Evolution l0 (9): 35s-360.

Kilpiiiinen, A., Valkeila, E., Vesajoki, H. & ^Wuoren-

rinne, H. 1977. Samettimuurahainen Soumessa (No- tes on the ant Formica ^cinerea Mayr in Finland). - Luonnon Tutkija 81: 129-133.

Nei, M. ^1987. Molecular Evolutionary Genetics. New York (Colombia University Press).

Pamilo, P. 1982. Genetic differentiation within subdi- vided populations of Formica ants - Evolution 37:

1010-1022.

Pamilo, P. 1990. Comparison of relatedness estimators. - Evolution 44:

37 8-l 382.

Pamilo, P. & Crozier, R.H. 1982. Measuring genetic relatedness in natural populations: methodology. - Theor. Pop. Biol.21: l7l-193.

Pamilo, P. & Rosengren, R. 1984. Evolution of nesting strategies ofants: genetic evidence from different po- pulation types of Formica ^ants. - Biol. J. Linn. Soc.

21:331-348.

Prentice, H.C. 1992. The structure of morphometric and

allozyme variation in relict populations of Gypsophila fastigiata (Caryophyllaceae) in Sweden. - Biol. J. Linn. Soc.47: 197-216.

Rosengren, R. & Pamilo, P. 1983. The evolution of polydomy in mound-building Formica ants. - Acta en- tomologica Fennica 42: 65-77.

Stille, B. & Douwes, P. 1981. Forskning pi gen-nivi. - Ent. Tidskr. 102:1-4.

Swofford, D.L., & Selander, R.B. 1989. Biosys-1, re- lease 1.7.

Tjeder, B. 1953. Sipdrt och gria myror. - Dalamas hem- bygdsbok 1953: 61-67.

Trivers, R. & Hare, H. 1976. Haplodiploidy and the evo- lution of social insects. - Science 191 (4224): 249- 263.

Varvio, A. & Pamilo, P. 1980. A new buffer system with wide applications. - Isozyme Bull., l3:l14.

168