Skogsbrlnder insekter

Skogsbrlnder och insekter

LARS-OVE WIKARS

Brinder var vanliga och skapade variation Briinder har pAverkat skogarna och ^diirmed

fauna och flora i betydligt storre utstrackning en vad man hittills har trott. Skogsbrdnder var regel- bundet Aterkommande med intervaller av 50 till

200 ir ^ph, huvuddelen av Sveriges skogsmarker (Zackrisson 7971 , Zackrrsson & ^{Ostlund 1991).}

Mflnga skogstyper brann dock betydligt mer sAl-

lan, exempelvis fjallskogar och sumpskogar.

Aven i brandpriiglade landskap fanns partier som undgick brand, som bdckraviner och myrholmar, och diir kunde mer storningskiinsliga arter over- leva. Briinderna skapade variation i ^skogarna.

Lovinslaget cikar efter en brand och tallen, som tAl brand bra, gynnas pi granens bekostnad. Vid en typisk skogsbrand i.en vuxen skog overlever ofta halften av traden. Aldre triid har en tjockare

bark och diirmed battre motstindskraft ^mot

elden.

Att skogarna brinner sA siillan idag beror fram- forallt pa att briinsle i form av doda triid (speciellt torrakor) saknas. I naturskogstillstindet bestAr ej siillan upp till hiilften av vedvolymen av doda triid vilka utgcir mojliga antiindningsstiillen vid blixt- nedslag. En idag effektiv brandbevakning och ett

viil utbyggt skogsviigniit samt dven brandbe-

kiimpning med helikopter gor att ^briinderna

snabbt kan nfls och slackas niir de viil uppkom- mer.

Arets stora skogsbriinder i scidra Sverige diir ca 3 500 ha skogsmark har brunnit i huvudsakligen Gotaland och Svealand uppkom friimst p g a att vi haft den torraste sommaren pA 200 Ar i dessa trakter. Tretusenfemhundra hektar lflter mAhiin-

Wikars, L-O.: Skogsbr2inder och insekter. [Forest ^fires and insects.] - Ent. Tidskr. 113 (4):

1-11. Uppsala, Sweden 1992. ISSN 0013-886x.

Elden har under drmiljoner format ^{skogarna och pdverkat dess} innevdnare.

Mdnga organismer iir pd olika siitt anpassade till att leva i brandpdverkade miljAer. Bland insekterna finns mdnga idag hotade arter som iir ^beroende

av eld. Flera faser kan urskiljas ^{efter en} brand diir olika insektsarter avliiser varandra. Lars-Ove Wikars ger hiir en inblick i sitt pdgdende forsknings- projekt om skogsbriinder och insekter.

L.-O. Wikars, Uppsala universitet, Entomologiska avdelningen, Box 561, 5-751 22 Uppsala, Sweden.

da mycket men under inflytandet av en naturlig branddynamik riiknar man med att ca 1o/o (=200 000 hektar!) av Sveriges skogsmarker brann Arli- gen. Miinniskans omdaning av skogen genomf<ir- des snabbare i sodra Sverige. Detta har Aven medf<irt att skogsbrdnderna avtog snabbare diir iin norrut i landet. I Norrland kan man iinnu hitta skogsomr6den vars struktur (tradslags- och flldersfordelning) tiil stor del formats av skogs- br2inder iinda fram till sekelskiftet.

Tre faser efter en skogsbrand

Den rikedom av insekter som utvecklas i briinda skogsomr6den har under lAng tid ^fascinerat

naturforskare. Bland entomologerna iir ^det

huvudsakligen skalbaggsintresserade som under- sokt brandfiilt di skalbaggarna 5r den grupp som hyser de flesta idag kiinda specialisterna i denna

miljo, men iiven bland skinnbaggar, flugor och

fjiirilar Aterflnns pyrofila (=brandalskande) arter.

Dessa utvecklas endast de ndrmaste iren efter branden och i ^vissa fall utvecklas formodligen bara en enda generation ^pA ett och samma stiille.

Ett 30-tal arter kan fciras till denna kategori.

Denna forsta fas efter branden rymmer de mest specialiserade arterna och omfattar de (ungefiirli- gen fem) forsta 6ren efter branden (Tab. 1). Som vi senare skall se finns det insektsarter i en andra och tredje fas lingt efter brandtillfiillet vilka kan

siigas vara sekundiirt brandberoende.

Hetta och framfrirallt rcik frAn en skogsbrand lockar till sig insekter formodligen miltals frin

omgivningen. Om pyrofila insekter flnns i niirhe-

Lars-Ove Wikars Ent. Tidskr. 113 (1992)

Fig. 1. Viirme och rbk frdn ^en skogsbrand lockar till sig brandanpassade insekter frdn ldnga avstfrnd. Bilden iir tagen

vid landels fdrsta "naturvdrdsbriinning" vid Rddmyrberget, Bollniis kommun i Hiilsingland. Hiir brdndes eu fitta

hektar storl skogsomrkde den 30:e maj 1990 efter ett visst virkesuttag. Markiigare och initiativtagare till briinningen iir

skogsbolaget Stora. Foto Stefan As.

Heat and smoke attract fire-adapted ^insects from ^long distances. This fire ^{was a} prescribed one. The main goal was to

create a postfire succession for the benefit of plants and animals.

ten kan de anliinda redan under den pAgiende branden. Finns de pi liingre h6ll kan de iindA hitta fram dA ett brandfiilts briinda mark och trad avger en stark doft lAng tid efter branden. Efter branden sker en snabb succession. Ju intensivare brand ju mer omviilvande blir fririindringarna, speciellt om branden fortsiitter som en glcidbrand i humuslagret vilket d<idar rcitter, frrin och mark- fauna. Efter en sadan brand etablerar sig fdrst svampar, diirefter mossor och sist kiirlviixter.

MAnga hotade v2ixt- sAvtil som insektsarter utvecklas niirmast efter branden tillsammans med flera allm6nna stdrningsgynnande arter.

Det faktum att flera arter mer eller mindre ute- slutande hittas i briind skog vdcker frigan hur ett brandberoende hos dessa insekter har uppkom-

mit och vad beroendet bestflr i. I min forskning f<irsdker jag besvara dessa fr6gor. Att insekter

har anpassat sig till att utnyttja briind skog iir kanske inte si svart att fcirstd eftersom briinder

var sA mycket vanligare forr. En knepigare frAga

dr varfcir vissa arter enbart kan utvecklas i nybrunnen skog - arter som kan siigas tillhrira fas

ett i successionen efter branden. Huvuddelen av arterna utvecklas pA briinda triid men iiven mar- klevande brandspecialister finns. En teori somjag jobbar efter ar att frflnvaro av konkurrens iir vik- tig. Brandberoende arter kan utnyttja det "tom- rum" som uppstAr efter en brand di ^stora delar

av insektsfaunan slAs ut, samtidigt som nya utvecklingssubstrat att kolonisera har skapats (som briind mark och brandskadade triid). Detta skulle mycket vtil kunna fcirklara varfor minga arter endast kan utvecklas i en eller ett par gene- rationer pA samma plats. Diirefter etablerar sig andra arter och trAnger ut brandspecialisterna.

En mera vedertagen teori iir att unika utveck-

lingssubstrat skapas pA brandfiilt. Exempelvis att

briind ved skulle vara speciell ur nAringssynpunkt

och att diirmed vissa arter har specialiserat sig pA

Ent. Tidskr. ll3 (1992)

detta substrat. Preliminiira resultat frin kliick- ningar av vedlevande insekter ur briinda och obriinda stockar pekar pA att faunan faktiskt iir ganska likartad och att ingen art iir unik fdr briind ved, iiven om vissa arter ar betydligt vanligare i

respektive vedtyp. I mitt fdrsok fick b6da typer av stockar ligga pi ett brandf2ilt. Brandfiilt iir speci- ella pA sa satt att de viirms upp under dagtid i

hcigre grad iin obriind mark. Flera av brandspeci alisterna f,r ocksi viirmeiilskande. Otvetydigt blir iiven minga svampar betydligt vanligare i briind skog, exempelvis mogelsvampar under bark som Trichoderma lignorum. Ett annat exempel dr den skiktade dynsvampen Daldinia concentrica som ndstan enbart utvecklas ^pA brinda lovtriid i Sveri- ge. Dessa svampar iits av mAnga pyrofila insekter (Tab.1).

Fcir det tredje kan insektsarter ha blivit beteen- demtissigt knutna till brandfiilt genom att konen

har 12itt att triiffas pi iinnu pyrande brandfiilt. Vid

naturliga skogsbrinder fortsdtter det att brinna i flera dagar pA enstaka stAllen och dessa "smA-

briinder" fungerar som mcitesplatser. Sannolikt beh<iver dessa teorier ej utesluta varandra utan

kan verka samtidigt fcir att forklara enskilda arters brandberoende.

N6gra egenskaper som utmiirker de flesta pyro- fila arter iir: 1) exceptionellt god spridningsfcir- mflga (flera arter har hittats i stranddrift bl a pA isolerade oar),2) utbredning som tacker stora delar av norra halvklotet (till fdljd ^av en god spridningsform6ga), 3) lAng adult livsliingd och speciella sinnesorgan kiinsliga fcir r<iklukt eller viirme (behovs for att lokalisera brandfiilt), samt 4) morkfiirgade och ofta med samma lyster som kol (kamouflage).

Det faktum att pyrofila insektsarter iinnu finns kvar i v6r fauna forklaras just av deras enormt utvecklade formiga att hitta brandfiilt. Mindre briinder intriiffar niistan irligen etminstone dar torra skogstyper iir utbredda, som exempelvis i regioner dar hiill- och sandmarker iir vanliga (se t

ex Ahnlund & Lindhe 1992).Ett problem fcir de

pyrofila arterna er att de brinda omrAdena kan vara fcir smt och/eller att de ligger for lAngt ifrAn varandra i bide tid och rum. De mest specialise- rade arterna 6r di ^de som fdrst fcirsvinner frAn regionen. Mindre specialiserade arter kan mcijli- gen tilfiilligtvis ^utvecklas pi andra stdllen som exempelvis kalhyggen och sydbranter med ett gynnsamt mikroklimat.

En andra fas efter en skogsbrand iir dfl de mest extrema brandspecialisterna har forsvunnit men innan skogen slutit sig. Stora miingder dcida triid

Skogsbriinder och insekter flnns under flera decennier efter branden (om omridet ldmnas f<ir fri utveckling). Branddcidade

triid har ett annorlunda nedbrytningsfrirlopp iin trhd som st6r i slutna best6nd eller trAd som huggs ned. Ofta blir den yttre veden hArd och torr till fdljd av att barken trillar av (en kraftig upp- hettning under en skogsbrand kan gcira att bar-

ken lossnar direkt fr6n veden) varefter triidet rcitas inifrin istiillet. Arterna i fas tvA iir soliil- skande i likhet med de pi fiirska brandfiilt. Flera siillsynta vedinsekter gynnas under denna fas (Tab. 2). Aven enstaka arter bland brandspecia- listerna fortsatter att dka, exempelvis kapuchong- baggarna Stephanopachys substriatus och S. linea- ris. Dessa arter gynnas speciellt om barrtriid ska- dats men riverlevt.

Den tredje intressanta fasen iir den niir skogen vuxit upp och domineras av lcivtriid. De succes- sionsbrott som branden skapade genom att dcida

framforallt gran gynnade l<ivtriid som asp och bjcirk. Flera skyddsviirda lcivomrflden i norra Sve- aland och scidra Norrland iir ^{uppkomna efter}

stora brdnder i slutet av 1800-talet. Dessa lovsko- gar berdknas ha utgjort uppemot l0o/o av det som idag domineras av barrskog (Ess6n et al 1991).

Genom sjAlvgallring och genom att gran tranger in i bestinden bildas stora miingder dcid lovtriids- ved vilket gynnar flera siillsynta och skyddsvtirda vedlevande insektsarter (Tab. 3). Flera av dessa

iir fuktkr2ivande och skuggfciredragande till ^skill- nad frAn de i fas ett och tv&. Idag finns endast rester kvar av dessa lcivskogar (uppskattningsvis mindre iin 2000 hektar) och nigra nya har knap- past skapats under 1900-talet. TvA av vira siill- syntare hackspettar, grespett och vitryggig hack- spett, hade med stor sannolikhet sin huvudsakliga forekomst i lcivbriinnor. Idag lever den senare niira utrotningens griins, men bAda arterna har visat sig hitta liimpliga miljcier hiir och diir i det igenvdxande kulturlandskapet. Aven en del av de

mera liittspridda arterna bland insekterna bcir kunna gora detsamma men de flesta iir helt bero- ende av att substrat flnns kontinuerligt pA samma stiille. Skogsbriinder skapade den variation i sko- gen som gjorde att de kontinuitetskrdvande arter- na aldrig hade for ^lAngt till en liimplig utveck- Iingsmiljo. Intressant nog sl rymdes fcirmodligen

bAde de mest stcirningsgynnade (diiribland brand-

specialisterna) och stcirningskiinsliga (kontinui- tetskr2ivande) arterna sida vid sida i ^det brand- priiglade naturskogslandskapet.

Naturv6rds- och skogsskyddsaspekter

Den fauna som iir knuten till brandfiilt har det

Lars Ove Wikars Ent. Tidskr. 113 (1992) Tab. 1. Insekter pd 0-5-driga brandfiilt. Idag kiinda insektsarter som attraheras starkt till brinnande eller nybriinda omrdden och arter som har sin huvudsakliga svenska fdrekomst pfi brandfdlt. Med innerbark menas den niiringsrika

delen mellan bark och ved pd nydbda triid. Vissa av de arter vilka lever i innerbarken gnager hven i splinneden (ytter-

sta veden). Arter som lever i innerbarken bfide kommer och fdrsvinner vanligois ^snabbare pfr brandfiiltet iin de arter

som lever pd fiadsvampar. Mikrosvampar syftar pi ^jiist- och mdgelsvampar. Flera av arterna iir fdr ddligt kiinda fdr

att siikert placeras in i en relevant holkategori. Hotkategorier fdljer ^{Andersson et al 1987} fdr samtliga grupper utom

skalbaggar fbr vilka ^en under av Faunavdrdskommitin 1992 reviderad hotlista anvAn5. Q = fbrsvunna; I = akut hota-

de; 2 = sdrbara; 3 = siillsynta; 4 = hiinsynskriiv ande.

Tab. 1. Pyrophilous insects in Sweden, i.e. species lhal are strongly attracted to burning or newly burnt areas and spe-

cies that have their main occurrence in burned forest ^0-5 year after the fire. ^{Swedish red} data categories: 0 = lost; I =

endangered; 2 = vulnerable; ³ = rarej ⁴ = require consideratio n.

Familj Art Fdda, utvecklingsplats Hotkategori

Heteroptera, skinnbaggar Anthocoridae, nZibbstinkflyn Aradidae, barkstinkfl yn

Lepidoptera, fjaritar Noctuidae, nattflyn Pyralidae, mott Diptera, tv6vingar

Empididae, dansflugor

Asteiidae. smalvingefl ugor Platypezidae, svampflugor Drosophilidae, fuktflugor Coleoptera, skalbaggar

C,arabi d ae, j ordl6p are

Micropeplidae

Staphylinidae, kortvingar Elateridae, kniippare Buprestidae, praktbaggar

Brcstrychidae, kapuchongbaggar

Cucujidae, plattbaggar Cryp top h agid ae, f uktb

a g

gar Latridiidae, m6gelbaggar Biphyllidae

Salpingidae, triidbasbaggar Cephaloidae, dubbelklobaggar Cerambycidae, lAnghorningar Anthribidae, plattnosbaggar

S

co lo p

s

celis ob scur

e

lla (Zett.)

Aradus lugubris Fall6n A. crenaticollis F. Sahlb.

A. laeviusculus Retter A. signaticornis F. Sahlb.

A. aterrimusFieber A. angularis l. Sahlb.

Actebia fennica Taucher

Ap

o

my

e

lo is

b

is tr iate

I

la Httlst

Hormope za ^o bliterata Zelt.

H. copuliferaMel.

Astioso ma rufifro ns Duda

M ic r

o s a

n ia p ec tinip

e

nnis (Meig.)

M. pallipes (Meig.) Amio ta alb

o g

uttata (Wahlb.)

P terost ic hus q uadr fov ^{eo lat us} Lelz.

Ago num

b

o gemann i (Gyll.)

A. q uadr ip unctatum (D eG.)

M ic ro p e p

I u

s tesse r

u I

a C urlis

P ar anopleta inhab ilis (Kr aatz)

D

e

nticollis bo realis ^(P ayk.)

M elano p hila acum inata (DeG.)

S

te phano p achy s linearis (Kugel.)

S. saDsrrlatas (Payk.)

L ae mo p hlo

e

us m uticus (F abr.)

H enoticus serratus (Gyll.)

C ry p to p ha

g

us co rticinus Thomson

Corticaria planula Fall6n

B ip hy llus lunatus (F abr.)

S p hae ries tes

s

to ckmanni (Bistrdm)

Ste notrachelus aeneus P ayk.

Acmaeops

s

epte ntr ionis (Thomson) A. marginata (Fabr.)

Platy r rhinus resinosus (Scop.)

Rovlevande under bark Mikrosvampar (?) u. bark

'' Khrlviixter Skiktad dynsvamp

Innerbark?

Mikrosvampar u. bark?

Triidsvamp?

Skiktad dynsvamp Alliitare?, markskikt Rovlevande. u. bark

Rovlevande, markskikt

Lungmossor

Mikrosvampar u. bark Vitrritad bjorkved Innerbark, gran m.fl.

Skadad innerbark. tall

Skadad innerbark, gran

Skiktad dynsvamp Mikrosvampar u. bark -"-, skiktad dynsvamp Mikrovampar u. bark Skiktad dynsvamp

?, under bark, bj6rk o. gran Innerbark, bj6rk o. gran Innerbark, barrtriid Skiktad dynsvamp

;

2

I

1

4 0 4

4 2 2 4 4 4 2 2 4

4 2

1,

4

Ent. Tidskr. 113 (1992) S ko gsbriinde r oc h inse kter

Tab. 2. Hotade insektsarter pd 5-25-rtriga brandfiilt. Dessa arter hittas iiven pfr hyggen om det finns ^{gott om} kvarliim-

nade triid (dtminstone niir avverkningar gdrs i naturskog). Hotkategorier enligt tabell 1.

Tab. 2. Threatened insecl-species that probably had their main occurrence on 5 to 25 year old successions after fire.

These species can also exist on clear-cuts if there is plenty of dead trees left and if the forest ^was in an old-growth stage

before the cutting. Red-data calegories as in table 1.

Familj Fdda, utvecklingsplats Hotkategori

Homoptera, vaxtsugare Achilidae, kilstritar Heteroptera, skinnbaggar

Aradidae, barkstinkflyn

Coleoptera, skalbaggar Elateridae, kn2ippare

Buprestidae, praktbaggar Anobiidae, tragnagare Ostomidae, morkbaggar

Tenebrionidae, svartbaggar Melandryidae, brunbaggar Crrambycid ae, lAnghorningar

Cixidia co nfi

n

is (Zett.) C. lapponica (Zett.) Aradus brev icolils Fall6n

A. erosus Fall€n

A. corticalis (L.) A. betulinusFalldn

D ano

s

oma cons p

e

rsum (Gyll.)

D. fasciatum (L.)

Dicerca furcata (Thunb.)

S

tagetus bo realb lsrael.

Calitys scabra (Thunb.)

Peltis grossa (L.)

Upis ceramboides (L.)

P h r y gan o p h il us r ufi co ll is (F abr.)

Tragoso ma dep

s

ar ium (L.)

Leptura nigripes De G.

Necydalis majorL.

Resupinata svampar pA barrtrhd

T.o*r*,

pi barrtrtid

BarrtriidslAgor LovtriidslAgor

Ved i barkldsa bjorkstubbar Resupinata svampar pA barrtrad Brunrdtad ved i gran- och bjorkstubbar Vitrritad ved i bjdrk och siilg

Vitrtjtad ved i l69or m. resupinata svampar

Hflrd kZirnved i tallegor Vitrtjtad ved i bjdrkstubbar HArd ved i ldvtr2idsstubbar

2 2

2 2

4 4 4 4 2 2 2 1 1 2 4

sv6rt idag. Di m6nga arter er vedlevande miss- gynnas de naturligtvis av att man vanligtvis hug- ger ner brandskadade triid sA snabbt som mdjligt.

NaturvArdsstrdvandena kan komma i konflikt med skogsvardslagen som sager att maximalt fyra skogskubikmeter nydott barrvirke ska f6 flnnas per hektar. Skogsvirdsstyrelsen har dock m<ijlig-

het att ge dispens frAn denna skyldighet. Ur

markagarnas synpunkt iir det forstiligt att man snabbt vill avverka brunnen skog dA framforallt triidens varde som timmer sjunker snabbt om de

hinner angripas av vedinsekter. Tallbocken Monochamus sutor och gula hornstekeln Uroce- rus gigas, bflda allmiinna i briinda barrtriid, ^gna- ger l8ngt in i veden och orsakar diirmed s k tek- nisk skadeg<irelse. Faran att brandfiilt blir "pest- hiirdar" fcir skadeinsekter vilka senare kan angri- pa omgivande frisk skog Zir dock betydligt over- driven. De flesta arterna som utvecklas ^pA brand-

fiiltet angriper enbart doende eller redan doda

triid. Endast ett fetal arter bland barkborrarna.

som ettatandad barkborre Ips typographus pir gran, kan under massupptriidanden angripa helt friska triid. Att trAden iir branddcidade gcir att de

iir mindre liimpliga som utvecklingssubstrat for barkborrar tack vare att tr6den ofta snabbt torkar

ut. Om det dessutom brunnit efter att de "farliga"

barkborrearterna svdrmat dvs efter midsommar.

iir risken for utveckling av skadliga arter etmins- tone pi gran minimal. Paradoxalt nog 5r risken f<ir massutveckling av barkborrar ofta mindre ju

hArdare ett omrade brunnit (Ehnstrom muntli- gen). Brandskadade lovtriid iir helt ofarliga ur insektsskadesynpunkt och bOr Itimnas intakta.

PA en del stiillen i landet har miinskliga aktivi- teter som hyggesbriinningar och militiira skjutov- ningar gynnat den brandberoende faunan. Hyg- gesbriinning, vilket iir en alternativ metod att bereda marken fore skogsplantering, praktisera- des framfcirallt mellan Aren 1940 och 1970. I Orsa finnmark i Dalarna flnns en fcir landet unik obru- ten tradition av hyggesbrinningar fram till idag.

De senaste 6ren har man ^Aven tagit en viss natur- virdshiinsyn vid avverkningarna och diirmed liim- nat enstaka lcivtriid och frotallar. Det har visat sig att flera arter som minskat kraftigt i civriga landet har hAllit sig kvar hiir. Metoden anses har over- liigsen maskinell beredning pA vissa marker med

tjockt humustiicke. HyggesbrAnning iir ekono- miskt fordelaktig speciellt diir naturliga brandhin- der finns i terriingen vilket underliittar eftersliick- ning och minskar behovet av brandgator.

5

'adnspuDl paruan{ul

-at{ o

to ut

aSoluoapo soq saat snonpnap

poqpul p1t

uolpoua8at o 'tpltq

tuotl Suunotds-toot aql

apN 'a?uul iI aqt stnoqrDq ^lDDAas alot 'sallaaq o t{ puD ^o 'tflotu uta1tlou

u! salprtq st!

paurnq

q pau{uot

Klaasnpxa

tsotltlo

oJlqualuo) DlulplDg st

sn8unt alactuo)sD

aqJ 'sto1!A

a^O-srol

olol

't661

r1n[

nutoloq t 77

ualopaly

Ta8nq llo ilD nSolsutaol uots trlq ntla ^ua -afit17 'puotq Dtptq

uo1 3uru1nb1s11nls

Duua1

'31os tqco dso paw tDpp

ual uillrofq tayl1s o(u Tpls ua tloss8uuBu{lo.t -rclq wos

ilt rnq

Dltotu 33o'7 z11a1o1t1slq

sloptuodv

Diloru uaSSoqsouuold snsoulsar snu1qtt(t11o14 tpo -au[pt1o1s suuot uapyq pd ourDdutD^s

uapuolq I

nlla tp nttl-pu

totpofq apopoppuolq

gd ua8tltlospnanq

uaduoas

so1

1t4 aSltaag 1 laDlasut o1u{s11os

otag[

nt

slolds?ulplragn

tD tDiloq Suod-8utd

ottDts

toultl

utos (Dc{ruotso

ua)

DJ!4uaouor olulploq

uadwo,lsu(p apolyDls

'7'8tg uag

'dolaaap aoilDl

aLfi aDqM saa4 pa11q-at{

to

Ttoq

tapun aqt

ataq 33a

stol alorual

alll

eooatap

pato{ut to

ptD aW qttuu'saaau 000[

lolaaas

dn o1

'sacuol

-s1p 3uo7

sat{ uo

afuo1 patap uo)

totli ultotls t!

uaaq soq

tt puo Dasut paldopo-at{

palpnts

$otu

st ailaaq aql

stllJ ^'gau-tuD

3ut,*ro13 aBtol

aprso o

6n[ atntds pauatlnlq-at{

o uo Dloulun)o

DllrldouDpl4l pusatdnq

lo aq,

)tod V

'uorispuvs souo[

otol

'266t yn!

outblD1 g

t ytotuuu{

DslO 'uDuuuqtp{;1 'uappq

ol apuny uat

-ot8o1ot pr18ug^s

pau

$Dpua

pp to^

ltotsttru tpo

tots

npo13 uatn[p ua

uptt ntautcap ot?pu

otog 'uot8

to ua

uasoq ptA Surutod

lN r

nH sas

'puptsAo stalaruoltq

otatr[

Dpuorq pd

o4co1ddn uap

unl (Surulgusauttpa) Sutulptts

pgtottul to.t o?rlsuo4 uo8tosauuts

a,o d1p[r1

pary atou

-1wnco o11r1douo1ay1

uaSSoqllotd oltonslos uap )D

$oq

Duupl uotu puoq 1!t to8utussoduo stD^

tro ua1 'g'3U

'sl)asul

3u1t11poou uottltuo)

nqto {uout tfiti

nualqwasat

m

'Maqt

luapuadap to

Sutaq

noqilu sat{

6atol

o7 pa1

-cotlto KlSuotts

rorns atD

snuDrlsouol4l ptc{qutotac aq1

'utotlspuDs sDuoI

olol

'3o7s puotqtu uaSuwou'ohttu

-s8utlqca4n o?11tryou uts r

oututo8 lto 31s

Sutussoduo llt

tuos ltruruoyddn ua

ot1 1oa pyc{.tu

uDl

nDlasutpaA

o81uot o8unut soq ua8nt oltots

'(uot? uaq

sopl)avn pd

olto

uap oqu

ilD stort )poqilq

DpLl uap 'o[) uotg

gd ua

33p n33p,1 tuos Duotl

toH ua

'epuaotaqpuuq oto^

ilmls nDlasutpaA Duuplu sontlDttio il! uofi Dpuotq ^{rcJ uo uap} -llo otpuo o8ugu patu prqlll

Luos !

3u!utot13uo1 Suuot aB

-!D^S DP|l

u2 '

tolns sntaDq)ouoll ]p

uq)oqilDJ's '?tl

'3u1pu{

alou salol1tcot

rlcuqu DatD

utnq ^{sat{1ods pua1 o1 ap8atSSn uaql )o u1 sacold aql}

11otus

snuD$rp puD

pat8 uott

saoads asaql s1co41o at{poat1

'8u1ru1ndo) aq1

saturptuos 's!W Dtll gsau-iuo 3u1uo13

ttlultra to

atorpaulu! aqt u! puo

uaas uo

anil sllloJltou

QOei

'rIsprJ'tug ttt

9

-an 'V

sltqn8nl puD

qDJV st

illu

sBnq

yan so

t sD

tDurut

-nio ollqdoaDl?I4 puo

wnlolcunduponb unuo?V

blll puD po so K11,,t11co sat1uac rct paldopo-at{ sailaag 'spasu

'paqnnBurlxa rcu

'stop lr

ptaos tol

anunuor

satgf uoc

asaql 'oafi uo passod

at{poaq soq

aLfi

uaqil ('dds

oclu ^11owg tncco sat$ods Kpuourwopatd ^{ut s$au-ruD} -rol)

's1D1rA4

a\O-srDl

olol

'tappttilo

tswo)luo soulal llu

-7asut o1{ot{d

apofipHapun ap

ua34ta1os

p1y^

uapuDrq

n$a u8tp ottt

upttgl

Ia sa1t1cp1ua1la

ppptutg

'7661 runf

a:t uap DutDloO 5ltoruuu{

ost6

SutuuotqsptgtJniou t

ua

ptt

Duuap tuos

toltolsttw

uataqfiu Dfiqpparuo Ao

uap

r r4co pd s8ps

sllloiltouafi 'y

tqco

sltqnanl snpoty outtr[

iluttqnq

luDS DtoultunJD

Dlltldouopl4t uaSSoqt4otd

oua^sps'wnlolcundltponb wnuoty

uandolptol ^'?ts

otod uDl tpo DtpuotD^

uauol to1tnl

'JaDlasut tDe

apotastppadspuotq

rcl

Dtunsqlt^tDlD tuos ota?unl

tlJo stto)l)al ot{d puolqt

unl

aJDuas

'toqtolstf,ut aO

t1to

to8gl loqqrus

! iluDS DlDlssnunq

suilltout npuotqpolS r

tp8pd totassod ualuottwt$

uo talta p1l 3ug1

nuuy 'y '?tg

'satods loBunt

lo aW

lDsodstp aql

uod ur

a7o1

totu

sallaaq

aLll 'at{

talto aql

syaan ,uat

taotu D

atonbs

nd asalil uot Sunl saulsuap qcoat to nao ⁹⁶⁷ slonpt^tput uo

Sutpaat aopilptttDT

tllutol

lo aql

sapaag 'slcasut Kuotu

poot tot

satDs sD

Sunl asaql '(satac{uocsy puo

sa,

n

-

[ufi

{ttJ

s p

)

o fi

tu

p

b

u

(

ac,(w

sa1

x o

1,fl t

I n

sp

ou

a -

u

I t

s

tllonadsa '8unl puo ouapDq

qluotB ptdot lo

o slasuo

pualouluold patocapun qtt&t

uouDmqwo) ut stuaufiu

pasDapt aq1 tnotds totu

suodtoot puo spaas

Surut pldot uotssa))ns s)tDis n$o tplotpauut ^aql -tng 'at{

y

'2661

!un[

Dutolo1 ,

DSIO t

'uDuuotqytty 'losta to

nuuo [a

4cop Sutupttds to stodruorc ntods

^11t1

lo?pu'UplpuDq tuos pta o8utlta n88oq1oqs Dssap

lD uaBrlpotutog

'uapuotq

n{a

pougtu uoBgu otoq taprurytpool

nd npntpur

961 tpo oltrlDt tg?y

¹

u1s QoptgputoT) to33oqa?oy,J tn1 uoq opol rcl ^ua DDtltDi puddn ld 'talqasut pBuout D^o tllq

tqqous todtuotelnq Wo

-lpls -uaF '

\agoru'nua|t1oq Dutntqpauo nlaplxo^ apDpoppuuq ^toB yo

np?uptu ao

pau suouuDsllu uapualq Ud

Dlafip s1to[8ttt tuos

Suuou

q)o uap

yotls n1nfys

npplor

tqco

uotl

apuD^ala^O

'puotq

nlta lqattp ua

ltot

uotssa)rns to1

qqous

'g ug

'?tg

'sattttns sJoot pub spaas so

ilau

ounot so

3u111aup

aql 1os

ltod to

lotluolsqns o Ktqu ltos aLil ut ult4op

soj

-atutlual uat

{1uo o

q)oat fiaq

tllonsn 'ntauo11 aW

'(ont

traqt ut 8u1ua8

sputtuo

1oqla1 tot

e

astno)

rqcyqu to

3 u7 aql sautoT[ satntotadu.ral ^{Kou q)ou fioqD 696 saa8ap}

'sy

uo{a1g

olog

'nlp

nlma qco

tq!

apuoaloatuo nut fixpflaq ounltlalla

tuq puolqsnunq

ua

tpStaao r

uDpls DJpuo

uapuolq p

uO suoLu ualxort pala tpo uott Dllot ^{sa$tluort 'DAaHaAe}

-utos11u uounotqtDtu

pp tots Ao

to.tto,t ua

uilltDtu

taralu t

-guac uo8pu rau otoq

)pop rgu uaLuloA

'uDpun Duutl,l

alut ruos

n[p

n.t ap

apuopoto.t to

sgtstg.t

n4ya

npotB 3

touaddn 006

ntnlotadual spuddn uatuotttuo{

'Z I

'3U

stDl!^4 a^O-sroZ

Ent. Tidskr. ll3 (1992) S ko gsbrdnder och insekter

Lars-Ove Wikars

Militara skjut<ivningar orsakar kontinuerligt smAbriinder. TvA skjutfiilt som studerats, Skilling- aryds i Smflland (Andersson och ^Appelqvist

1987) och Alvdalens i Dalarna, har liksom Orsa finnmark visat sig hysa arter som mer eller min- dre f<irsvunnit fr6n ovriga Sverige, t ex sotsvarta praktbaggen Melanophila acuminata och tradbas- baggen Sphaeriestes stockmanni. Tyviirr huggs ofta de brandskadade triiden bort iiven pfl skjut- fiilten.

Under de tre senaste iren har det iiven genom- fcirts briinningar ddr naturvArd varit huvudm6let.

antingen som brdnning av intakta bestAnd eller modiflerade hyggesbriinningar diir ett antal trad liimnats kvar. Initiativtagare har ofta varit markii-

Ent. Tidskr. 113 (1992) garen. Annu har det ej briints i ett naturreservat men planer pi detta finns. Det giiller di ^skogar

som varit naturligt brandpAverkade och krdver brand frir att behAlla sin ursprunglighet. Tre omr6den som diskuterats iir Reivo i Norrbotten (Domiinreservat), Jiimtgaveln i Medelpad och GAsberget i Dalarna (Sveriges stcirsta lovbrtinna).

Faktum iir att briinning skulle kunna anvdndas fdr att restaurera skogar vars naturvarden till stor del forsvunnit genom skogsbruk. En skogsbrand

kan omvandla ett barrdominerat, likAldrigt bestAnd utan dcid ved till dess motsats. Ddr van- Iigt brukad skog finns forviirvad f<ir naturv6rds- iindam6l kan diirmed briinning p6skynda skapan- det av en intressant miljo frir fauna och flora.

Tab. 3. Ndgra karakteristiska vedlevande insekter i ldvbriinnor med god kontinuitet av ddd ved. I vissa fall ^{(*) iir}

arterna enbarl eller huvudsakligen funna i boreala sena ltivsuccessioner efter brand. I andra fall finns orterna iiven liingre sdderut och dd i andra typer av skogar. Hotkategorier enligt labell 1.

Tab. 3. Characteristic wood-living insects on deciduous trees in late successions after fire. ^{Some of the species} (*) have

their occurrence solely in these forests ^whereas other also occur in southern deciduous forests of other types. Red-data

categories as in table l.

Familj Art F6da, utvecklingsplats Hotkategori

Heteroptera, skinnbaggar Aradidae, barkstinkflyn Lepidoptera, fjiirilar

Tineidae, malar

Cossidae, triifjiirilar

Sesidae, glasvingar

Diptera, tvAvingar Xylophagidae, vedfl ugor Syrphidae, blomflugor Coleoptera, skalbaggar

Leiodidae, slemsvampbaggar

Elateridae, kniippare Dermestidae, iingrar Anobiidae, triignagare Ptinidae, tjuvbaggar Languriidae

Endomychidae, svampbaggar Mycetophagidae, vedsvampbaggar Tenebrionidae, svartbaggar Tetratomidae

Melandryidae, brunbaggar

Crerambycidae, lAnghorningar

Scolytidae, barkborrar

Aradus tr uncatas Fieber

Sca rtlia poly pori (Esper) Lamellocossus terebra (D. & S.)

Sesia melanocep hala Dalmar,

Xylophagus ater Meig. ⁺

L

e

j o ta r ufi

c

o r n is (Zett.) Agathidium nigrinum Sturm A. discoideumErich.

Ampedus nigrofiav us (Goeze)

Dermesles palmi Sjdberg ^x

Ptilinus fuscus (Fourcroy) Dorcatoma robusta Slrand

P tinus sexpunctatus P anzet Eicolyctus brunneus (Gyll.) ^x

Leiesthes seminrgra (Gyll.) *

M y ceto p hagus p o p ul i F abr.

M. fulvicollb ^Fabr. *

M y ceto chara flaurpes (Fabr.)

M. axillaris ^(Payk.)

Tetratoma fungo rum F abr.

T. ancoraFabr.*

Melandrya barbata (Fabr.) ^x M. dubia (Schaller) *

Saperda perforata (Pallas)

N iv

e I

lia

s

anguinosa (Gyll.) Trypodendron signatum (Fabr.) *

Triidsvamp p6 asp Fn6sketicka pA bjdrk Rdtad ved, levande asp Doende aspgrenar

Murkna lovtriid m. tr2idsvamp

Ldgor m. slemsvampar

-"- (asp)

Ved i ihAliga lovlred Stubbar m. myror Ved i aspstubbar Fndsketickor pA bjilrk Hogstubbar m. stekelbon Hogstubbar m. stekelbon Ddda aspar m. myror Doda aspar

Ih6liga aspar Bj6rkticka pA bjork Triidsvamp pd ldvtrZid Mycelrik ved i asplAgor Mycelrik ved i bjdrkstubbar Innerbark pA nyddda aspar Ved i alstubbar

Ved i nydoda bjdrkar

2

J .,

4 4 2 4 4 2 1 4 2 2 4

4

1 1

4

I

4

Ent. Tidskr. 113 (1992) Tack

Slutligen riktas ett stort tack till Bengt Ehnstrdm (Sveriges lantbruksuniversitet, Uppsala) f<ir inspiration och viirdefulla kommentarer samt till Viirldsnaturfonden som ekonomiskt stoder min forskning.

Litteratur

Ahnlund, H. & Lindhe, A. 1992. Hotade vedinsekter i barrskogslandskapet - nflgra synpunkter utifrfln stu- dier av sdrmliindska brandfiilt, hiillmarker och hyg-

gen. - Ent. Tidskr. 113(4):13-23.

Andersson, H. 1991. De svenska smalvingeflugorna (Diptera:Asteid ae). - F aZett 4(1):

1

1-16.

Andersson, H., Coulianos, C-C., Ehnstrtim, B., Ham- marstedt, O., Imby, L., Janzon, L-A., Lindelow, A. &

Wald6n, H.W. 1987. Hotade evertebrater i Sverige. - Ent. Tidskr. 108: 65-75.

Andersson, L. & Appelqvist, T. 1987. Naturen inom Skillingaryds skjutfalt, Vaggeryds kommun. En dokumentation av biologiska forhflllanden. Rapport, Liinsstyrelsen Jdnkdpings l2in, NaturvArdsenheten.

156 pp.

Chandler, P. J. 1978. Some Dipterous opportunists at Windsor forest, Berks. The attraction for flies of bon- fires, wood ash and freshly cut logs. - Ent. Gazette 24:

253-257.

Danks, H. V. & Footit, R. G. 1989. Insects of the boreal

zone of Canada. - Can. Ent. 121(8):625-690.

Ehnstrdm, B. 1991. MAnga insekter gynnas. - Skog och forskning 4: 47-52. lHela deua temonummer av lid- skriften Skog och Forskning handlar om brand.

Denna artikel tar bl a upp resultat frdn entomologiska undersdkningar av brandfiiltet vid Oskarshamn i Smfrlandl

Ehnsrrdm, B. & Wald6n, H. W. 1986. Faunavird ⁱ skogsbruket. Del 2 - Den liigre faunan. J6nk6ping (Skogsstyrelsen). 35 1 pp.

Ess6n, P-A., Ehnstrdm, B., Ericson L. & Sjoberg, K.

1991. Boreal forests - The focal habitats of Fennos-

candia. In Hansson, L. (Ed.): Nature conservation by

ecological principles, applications in temperate and boreal environments. Elsivier Applied Science, Lon- don & New York, pp. 252-325.

Evans. W.G. 1971. The attraction of insects to forest fires. Tall timbers conference on ecological animal control by habitat management. Proceedings Tall Timbers research station, Tallahassee, Florida, 1971, pp.715-727.

Granstrdm, A. 1991. Skogen efter branden. - Skog och Forskning 4:32-38.

Hedstrdm, L. 1991. Svenska insektsfynd - rapport 7. - Ent. Tidskr. 112(4): 133-1 46.

Helidvaara, K. & Viiisdnen, R. 1983. Environmental changes and the flat bugs (Heteroptera, Aradidae and Aneuridae). Distribution and abundance in Eas- tern Fennoscandia. - Ann. Ent. Fenn.49: 103-109.

Helicivaara, K. & Viiishnen, R. 1984. Effects of forestry on Northwestern European Forest Invertebrates: A

S ko gsbriinder och insekter

Synthesis. - Acta For. Fenn 189. 32 pp.

Hingley, M. R. 1971. The ascomycete fungus Daldinia concentrica as as habitat for animals. - J. Anim. Ecol.

40:17-32.

Lundberg, S. 1984. Den brtinda skogens skalbaggsfauna i Sverige. - Ent. Tidskr. 705(4):129-141. lEn utmiirkt

sammans tdllning av de brandberoende skalbaggarnas

biologi och utbredningl

Palm. T. 1951. Die Holz- und Rindenkiifer der Nordschwedischen Laubbiiume. - Medd. Stat. Skogsf.

inst. 40(2).242 pp.

Wikars, L-O. & As, S. 1991. Hotade vedinsekter i fem Itjvbr2innor i norra Hiilsingland. Liinsstyrelsen i Giiv- leborgs liin. Rapport l99l:7. 31 pp.

Wikars. L-O. & As. S. In prep. Hotade vedinsekter i l6vbriinnan vid GAsberget, Riittviks kommun i Dalarna. Liinsstyrelsen i Kopparbergs ltin.

Winter, K., Schauermann J. & Schaefer, M. 1980. Suk-

zession von Arthropoden in verbrannten Kiefernfor-

sten. 1. Methoden und allgemeiner Uberblick. ^- Forstwiss. Centralbl. 99 : 325 -340.

Zachrisson, O.1917. Influence of forest fires on the North Swedish boreal forest. - Oikos29:22-32.

Zackrisson, O. & Ostlund, L. f991. Branden formade

skogslandskapets mosaik. - Skog och Forskning 4: 13-

21.

Summary

Forest flres increase boreal insect diversity in three ways. Firstly, by ^creating places for deve- lopment of strictly pyrophilous (fire-loving) spe-

cies. Secondly, fire kills trees, letting ^species

dependent of dense piles of sunexposed wood to develop. Fire-killed wood dries out quickly and therefore has a unique pattern of decomposition.

Thirdly, and probably much more important, fire shapes the forests by altering the age-structure and tree-species composition. Under the dyna- mics of natural fire disturbance, deciduous trees like aspen Populus tremula and birch Betulaspp.

were much more common and often created pure stands far up in the taiga that is normally domina- ted by needle-leaf trees like spruce Picea abies and pine Pinus sylvestris.

Pyrophilous species are characterized by almost exclusively developing in burned areas and usually only one to flve years after a flre.

Three theories are put forward why pyrophilous species are dependent on fire. Firstly, flre remo- ves a substantial part of the present fauna and at

the same time creates new substrates (burned

ground and trees) to colonize. Species that are

able to arrive quickly can get an advantage in

relation to those arriving later. Typically, pyrop-

hilous insects develop within a few years after the

fire, which might be seen as a consequence of a

Lars-Ove Wikars

successively increasing interspecific competition with time.

Secondly, a newly burnt area is a unique habi- tat in several respects. Fire-blackened tree-trunks and ground have a much higher temperature than surrounding areas. Some fungi, such as the asco- mycete Daldinia concentrica that harbours many specialized insects, develop almost exclusively on burned trees.

Thirdly, species could have become behaviou-

rally tied to fires as a means for mate finding.

Under natural conditions of burning, spotflres are common several days after the headflre, and these can be important meeting places. These three theories might work in concert to explain why pyrophilous species depend on burned areas.

Most known pyrophilous insects live on dead or dying trees. It ^was shown experimentally that flrekilled trees in fact harboured fewer individu- als of woodliving insects than trees killed by sawing, two years after the death. The attraction

that many woodliving insects show to burned areas are of course anyway adaptive because so much substrate is made available.

Today, modern forestry methods have made fire a rare event in Sweden. The combination of a

removal of dead trees (possible ignition sites during thunderstorms) and quick and effective detection and extinguishing of fires, has resulted

in a decrease from probably as much as 200 000 hectars burned previously to less then 1000 hec- tars burned annually today. Over 30 insect speci- es are known to be flreadapted (Table 1) and several of these are threatened and at least in one case, the groundbeetle Agonum bogemanni, has probably become extinct in Northwestern Euro- pe. Areas in which burning of clear-cuts has been continuously practiced and in military trainingfi- elds, the pyrophilous fauna seems to be more intact than in other forests.

About ten percent of the boreal forest in Swe- den is estimated to have been dominated by birch and aspen in the primeval stage as a result of flre- dynamics. The few fragments of the boreal forest that still exist has shown to harbour a lot of inter- esting insects. As this habitat is not regenerated any more (and it takes about hundred years to create) species confined to it are severly endange- red.

Key words: insects, flre, pyrophily, woodliving, forest, Sweden, red-data list, nature conservation.

Ent. Tidskr. 1.13 (1.992) Fig. 8. En iildre mosaik byts ut av en ny. Till foljd ^av brandpfrverkan iir stora delar av landskapet ldvdomine- rat. Granskog viixer i vfrtare partiet eller dit elden ej nfrtt av andra anledningar. Senasl omrddet brann var 1888,

Idag finns ^mycket fd omriden ^{kvar med} ldvbriinnor

(d v s ldvskog som uppstdtt efter brand) dd de niistan fullstAndigl hdr ^{ersatts av} kalhyggen och barrtriidsplante- ringar. Fux-Anders knallarna, Mora i Dalarna 1987.

Foto Bengt Oldhammer.

A new mosaic exchanges an old one. In the past, fire ^cre- ated a mosaic of diffirent forest successions, with the early stages being mainly dominated by deciduous tree

species like aspen Populus tremula and birch Betula

spp. Wetter parts that burned more seldom were spruce forests (Picea abies). The landscape here has been sub- jected to several large fires, the last one in 1888 and parts

of it is still in the deciduous slage.

Fig. 9. Ldvbriinnorna utgdr rika lokaler fdr ^insekter.

Ldvtriiden gddslar marken vilket ofta ger ett griis- och drtrikt fiiltskikt. Ddda triid som dbtt genom sjiilvgallring iir vanliga i ordrda liivbrdnnor och bidrar till att denna miljd hyser mdnga hotade arter. Karaktiirsarter iir jiiue- tickmalen Scardia polypod samt triignagaren Dorcato- ma robusta vilka bdda utvecklas i fndsketickor pfr bjt)rk,

I grova bjr)rkstammar kan man hitta de siillsynta skal- baggarna Upis ceramboides och Melandrya dubia vilka

Aven giirna utvecklas pd briinda fiAd pd nya brandfiilt.

Gdsberget (Sveriges stdrsla l1vbriinna) vid Dalfors i Dalarna. Foto Jonas Sandstrdm.

The vegetation in late deciduous stage after fire ^{is often} richer than in surrounding unburned forest, A lot of

trees, dead through self-thinning, serves as food ^{and shel-}

ter for ^{numerous insects. The bracket} fungus ^Fomes tomentarius on birch harbours many interesting species.

Fig 10. Fdrr eller senare kviivs ldvtriiden av intriingande gran. Denna grova aspstubbe stdr i ett idag helt grando- minerat bestfrnd, Sfrdana hiir "skorstensstubbar" av osp

dr ofta helt perforerade av vedinsekter. I gfingarna byg- ger giirna rovsteklar, solitiira bin och getingar sina bon

om de stdr ndgorlunda solbelyst. Tvfr av vdra siillsyntaste

vedskalbaggar, tjuvbaggen Ptinus sexpuncatus och rov-

stekelbaggen Elcolyctus brunneus kan hittats pfr aspar

som denna. Dessa skalbaggar snyltar pd steklarnas mat-

fdrrdd. Pd ^aspen sitter en mini-fbnsterfiilla, en fiilltyp som visat sig vara effektiv vid fdngst av vedinsekter.

Krdkbiicken, Hassela i Hhlsingland. 10 maj 1992. Foto Lars-Ove Wikars,

If the forest ^do not burn again, spruce will sooner or later

invade and aspen and birch successively dies away. High

stumps of aspen like this can contain numerous nests of

aculeate hymenopterans, especially if sunexposed. A

small window-trap is attached to the tree to sample

woodliving insec*.

Ent. Tidskr. 113 (1992) Skogsbriinder och insekter